Helechos y licofitas, in: Flora de la Region del Parque Nacional Amboro, Vol. 1. Ed. M. H. Nee

Full text

Flora de la Región del
Parque Nacional Amboró
MichaelH.Nee
BOLIVIA
Vol.1.LicotasyHelechos,autorMichaelSundue
Gimnospermas,autorMichaelH.Nee

Ehentvent.Moditatianobissequirerumip-
sumque laborum et ut everovidunt audi ab
inveliamratur,sitiberchilleset,quamrerum
reremquiamautemasremquisnamusnon
conetetexerovitharumantumetur,tem.Om-
nienisci quatus, adi adion esseque volore,
solumquenonserumquatemsendiciendiof-
cilesendipicipideetipsantdeliquiscipises
eossequoditiadenditemporevolesaudantem
harchitmaximodicatemetexplianisveni-
hillatur ad eumquatur, te suntiatemod que
ipsaperumreperoiseosdoluptatur,nusNam
est,utestemfaccusniassiuteteturautetaut
ullibusam,amaciaconemharchiciumetelis
porpossim alit vel invellatetur sequosseque
dolupistotaedolorumcomniatur?Ga.Neque
vel eost quibus auteni volupta turestiatiis
esciatutaceptatvolesseditamint,eatvelles-
tiademratiberferfersperibusdolorestetpa
Ehentvent.Moditatianobissequirerumip-
sumque laborum et ut everovidunt audi ab
inveliamratur,sitiberchilleset,quamrerum
reremquiamautemasremquisnamusnon
conetetexerovitharumantumetur,tem.Om-
nienisci quatus, adi adion esseque volore,
solumquenonserumquatemsendiciendiof-
cilesendipicipideetipsantdeliquiscipises
eossequoditiadenditemporevolesaudantem
harchitmaximodicatemetexplianisveni-
hillatur ad eumquatur, te suntiatemod que
ipsaperumreperoiseosdoluptatur,nusNam
est,utestemfaccusniassiuteteturautetaut
ullibusam,amaciaconemharchiciumetelis
porpossim alit vel invellatetur sequosseque
dolupistotaedolorumcomniatur?Ga.Neque
vel eost quibus auteni volupta turestiatiis
esciatutaceptatvolesseditamint,eatvelles-
tiademratiberferfersperibusdolorestetpa

Flora de la Región del
Parque Nacional Amboró
MichaelH.Nee
BOLIVIA
Vol.1.LicotasyHelechos,autorMichaelSundue
Gimnospermas,autorMichaelH.Nee

FloradelaRegióndelParqueNacionalAmboró-Bolivia
Vol.1.LicotasyHelechos,autorMichaelSundue
Gimnospermas,autorMichaelH.Nee

CitaBibliográca:Nee,M.H.2010.FloradelaRegióndelParqueNacionalAmboró-Bolivia.
Parte1.Licotas,HelechosyGimnospermas.EditorialFAN,SantaCruzdelaSierra,Bolivia.
Fotografías:MichaelNeeyMichaelSundue
Diseñoydiagramación:EditorialFAN
Reivisióncientíca:Dpto.Ciencias/FAN
2010EditorialFAN
Todoslosderechosreservados.Allrightsreserved.
ISBN:
DepósitoLegal:
EditorialFAN
Km.71/2DobleVíaLaGuardia
Tel.:(591-3)3556800Fax:(591-3)3547383
E-mail:editorial@fan-bo.org-www.fan-bo.org
SantaCruzdelaSierra,Bolivia
ImpresoenBolivia
ImpresoenSirena

Presentación
Introducción
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida
Lycopodiales
 Lycopodiaceae
  Lycopodium 
  Lycopodiella
  Huperzia 
Selaginellales
 Selaginellaceae
  Selaginella 
Isoëtales
 Isoëtaceae
  Isoëtes 
Polypodiophyta
Psilotopsida
Psilotales
 Psilotaceae
  Psilotum 
Ophioglossales
 Ophioglossaceae
  Botrychium 
  Ophioglossum
Equisetopsida
Equisetales
 Equisitaceae
  Equisetum 
Marattiopsida
Marattiales
 Marattiaceae
  Eupodium 
  Danaea 
Tabla de Contenido

Polypodiopsida
Hymenophyllales
 Hymenophyllaceae
  Hymenophyllum
  Trichomanes
Gleicheniales
 Gleicheniaceae
  Dicranopteris
  Sticherus 
Schizaeales
 Lygodiaceae
  Lygodium 
 Anemiaceae
  Anemia 
 Schizaeaceae
  Schizaea 
Salviniales
 Salviniaceae
  Azolla 
  Salvinia 
Cyatheales
 Culcitaceae
  Culcita 
 Plagiogyriaceae
  Plagiogyria 
 Cyatheaceae
  Alsophila 
  Cyathea 
  Sphaeropteris
 Dicksoniaceae
  Dicksonia 
  Lophosoria 
Polypodiales
 Lindsaeaceae
  Lindsaea 
  Lonchitis 
 Dennstaedtiaceae
  Dennstaedtia
  Histiopteris 
  Hypolepis 

  Pteridium 
 Pteridaceae
  Acrostichum 
  Adiantopsis 
  Adiantum 
  Ananthacorus
  Anetium 
  Argyrochosma
  Astrolepis 
  Cassebeera 
  Cheilanthes 
  Doryopteris  
  Eriosorus 
  Hemionitis  
  Jamesonia 
  Pellaea 
  Pityrogramma 
  Polytaenium
  Pteris 
  Radiovittaria
  Vittaria 
 Aspleniaceae
  Asplenium 
 Thelypteridaceae
  Macrothelypteris
  Thelypteris
  Subg.Amauropelta
  Subg.Cyclosorus
  Subg.Goniopteris
  Subg.Meniscium
  Subg.Steiropteris
 Woodsiaceae
  Athyrium 
  Cystopteris 
  Diplazium 
  Hemidictyum
  Woodsia 
 Blechnaceae
  Blechnum 
 Dryopteridaceae
  Arachniodes

  Bolbitis 
  Ctenitis 
  Dryopteris 
  Elaphoglossum
  Lastreopsis 
  Megalastrum
  Polybotrya 
  Polystichum 
  Rumohra 
 Lomariopsidaceae
  Lomariopsis 
  Nephrolepis 
 Tectariaceae
  Tectaria 
 Polypodiaceae
  Campyloneurum
  Ceradenia 
  Cochlidium 
  Lellingeria 
  Melpomene 
  Microgramma
  Niphidium 
  Pecluma 
  Pleopeltis 
  Serpocaulon
  Terpsichore 
Gymospermae
 Podocarpaceae
  Podocarpus
  Prumnopitys
 Pinaceae
  Pinus 
 Cupressaceae
  Cupressus
 Ephedraceae
  Ephedra 
 Zamiaceae
  Zamia 

Presentación

Flora de la región del Parque Nacional Amboró - Bolivia
Vol. 1. Licotas, Helechos y Gimnospermas
MichaelNee
TheNewYorkBotanicalGarden
 AmboróNationalParkmustbeoneof
themostbiologicallymostdiversenational
parks in the world. The list of vascular
plantsnowtotalsmorethan3000speciesin
1200generaand200families.Exploration
continuestoresultinmorecollections,andit
hasstillbeenimpossibletovisitthegreater
partoftheactualParkduetotheextremely
dissectednatureofthetopographyandthe
totallackoftrails.Itwasestimatedadecade
agothatthevascularplantoraofParque
Amborówouldbeabout1,500generaand
3,500 species, but thetotal evidently will
eventuallysurpassthis.
 Amboró National Park lies entirely
within the Department of Santa Cruz, in
theProvincesofIbáñez,Florida,Ichiloand
Caballero,andstretchesfromapproximately
17°15’ to 18°05’S and from 63°30’ to
64°45’W.The Parkproper containsabout
442,500hectares,andissurroundedbythe
“NaturalAreaofIntegratedManagement”
which contains another 195,000 hectares.
This Flora includes these areas and a
few adjoining areas. The boundaries
are approximately the “old” highway to
Cochabamba on the south, the “new”
highwaytoCochabambaonthenorth,the
borderoftheDepartmentofCochabamba
onthewest,andapproximatelythe700m
contourlevelbetweenBuenaVista,theRío
SurutúandthePuenteTarumáovertheRío
Piraíontheeast.
 El Parque Nacional Amboró es,
probablemente, uno de los parques
nacionales de más diversidad biológica en
todo el mundo. De plantas vasculares, ya
fueronregistradasmásde3.000especiesen
1.200génerosy200familias.Exploraciones
emprendidasenalgunossectoresdelParque
que no fueron visitados previamente,
demuestranqueelnúmeroderegistrostiende
aaumentar.Haceunadécadaatrássepensaba
que el número total de plantas vasculares
(Angiospermas más Gimnospermas y
helechos) en el ParqueAmboró alcanzaría
aproximadamente a 1.500 géneros y 3.500
especies, aunque parece que el número
superaráeventualmenteestascifras.
 El Parque Amboró se encuentra en su
totalidadeneldepartamentodeSantaCruz,
en las provincias Ibáñez, Florida, Ichilo y
Caballero, y se encuentra situado entre los
17°15’–18°05’ latitud Sur y 63°30’–64°45’
longitudOeste.ElParquepropiamentedicho
cuentaconunaextensiónde442.500hectáreas,
que está rodeado por 195.000 hectáreas de
ÁreaNaturaldeManejoIntegrado.
LaFloradelParqueincluyetodaestaáreamás
algunasáreasvecinas.LoslímitesdelaFlora
son, aproximadamente, la carretera antigua
SantaCruzaCochabambaenelsur,lacarretera
nuevaaCochabambaenelnorte,ellímitecon
eldepartamentodeCochabambaeneloeste,y
unalíneaentreBuenaVista,elríoSurutúyel
PuenteTarumásobreelríoPiraíeneleste.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
12
Clasicación de la vegetación
 Presentado líneas abajo, es un sistema de clasicación de la vegetación del Parque
elaborado por G. Navarro et al. (1996) para elaborar un plan de manejo para el Parque
NacionalAmboróyáreasaledañas.Esteestudioestuvobasadoentrabajosdecampoque
datande1996ylainterpretacióndeimágenesdesatélite.Recientementesepublicóunlibro
que,ensu contenido, englobalavegetaciónexistenteen el país(Navarro&Maldonado,
2002),porloqueparavericarlavegetaciónexistenteenelParqueAmboróensucontexto
regionalserecomiendasuconsulta.
 Las partes húmedas son las que presentan más diversidad de pteridótas. Se puede
mencionarespecialmentelas“selvasamazónicas”detipo13ylosbosquesnubladosdetipo
23,quetambiéncontienenunnúmerosignicativodehelechos,todosdiferentesdelasde
lasselvas. Entreestosdostiposdebosqueshúmedoshayunagranextensióndebosques
dealtitudesintermediasquehansidopocoexploradosporfaltadevíasdeacceso.Unavez
queel ingresara estasregiones no tengamayores impedimentos,sin duda elnúmero de
pteridótasaumentaráconsiderablemente.
 Lanumeración,presentadaenladescripciónacontinuación,correspondealadeNavarro
etal.(1996).
1–4Termotropicalxérico.
1. Bosquesemiáridochaqueño-interandino.
2. Bosquesecochaqueño-interandino.
3. Bosqueribereñochaqueño-interandino.
4. Bosquefreatólochaqueño-interandino.
 Lostipos1a4representanlavegetaciónsecadelosllamadosvallesmesotérmicos.Nohay
unagranpresenciadehelechosolicótas,perolafamiliaPteridaceaeestábienrepresentada
conlosgénerosCheilanthes,DoryopterisyPellaea,entreotros.Ladenominadacarretera
 El punto más alto de esta Flora se
encuentra a 3.100 m s.n.m., en un bosque
nubladoconpunahúmeda,siemprefríocerca
aLagunaBrava,mientrasquelaspartesmás
bajasestán a unos235 m s.n.m.a lo largo
delanuevacarreteraaCochabamba,donde
se observa una vegetación de selva alta,
siempreverde,ysiemprecalienteyhúmedo.
Los valles interandinos tienen un bosque
mássecoyhastavastasáreasdominadaspor
unavegetaciónáridacondominanciavisual
delascactáceascolumnares.
 ThehighestpointincludedinthisFlora
isabout3100metersabovesealevelinthe
always cold and humid cloud forest/puna
intheLagunaBravaarea,whilethelowest
parts, at 235 meters above sea level, have
a lowland evergreen rainforest vegetation,
where it is always warm and humid. The
interandean valleys have drier forests or
woodlands and even large areas visually
dominatedbythelargecolumnarcacti.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
13
antiguasiguelarutamásfácil,esdecir,losvalles,pordondeesposibleobservargrandes
extensionesdeestasformaciones,aunqueadentrodeloslímiteslegalesdelParqueestán
escasamenterepresentadas.Tipo1podríallamarseal“matorralconcactos”,porlomenosen
sufasedegradadadespuésdelataladelosárbolesylafaltaderegeneracióndelosmismos
bajoelrégimenexistentedesobrepastoreo.Estaformaciónestámásdesarrolladaenlaparte
planadelosvallesentreLosNegrosyComarapa,especialmentecercaaPampaGrande,
MataralySanIsidro,yescaracterísticodelosvallesmesotérmicosmássecos.Elbosque
fueoriginalmenteformadoporsoto(Schinopsishaenkeana)yLoxopterygiumgrisebachiide
lafamiliaAnacardiaceae,conespeciesdearbolitosyarbustosespinososcomoKoeberlinia
spinosa,lanza-lanza(Prosopiskuntzei),ylascactáceascaraparí(Neoraimondiaherzogiana),
OpuntiasalmianayPereskiadiaz-romeroana.LasCapparidaceaesoncomunes:Capparis
atamisqueayC.speciosa.
 En las laderas se encuentra un bosque igualmente seco, tipo 2, pero con menos
representacióndelascactáceas.Estádominadoporunbosqueralo,alparecerintactoaunque
siempresobrepastoreado,deSchinopsis haenkeana,quina-quina(Myroxylonperuiferum),
Pisonia ambigua, ahuaí (Chrysophyllum gonocarpum), Panax angelicifolia, Stillingia
peruvianayPisonia ambigua. La licótaSelaginella sellowiana sueleformar uncésped
densoquecubreyprotejeelsuelo;essuaveyverdedurantelospocosmesesdelluvia,y
completamentedisecadoenlosotrosmeses.
 Siguiendolosríosyarroyosseencuentranlostipos3y4,querepresentanbosquesmás
altosenlosvallesdebidoalapresenciademásagua,porlomenosenelsubsuelo.Eltipo3
eselbosquedesarrolladoalolargodelosríoseincluyeceibo(Erythrinafalcata),Jacaranda
mimosifolia,Salixhumboldtiana.Dondehaypresenciadeaguasubterráneasedesarrollael
tipo4conProsopisalba,P.exuosa,yVallesiaglabra.
 Estostiposdevegetación1–4notienenungrannúmerodehelechos.
5–16.Termotropicalpluvioestacional.
5. BosquesubhúmedodeciduodelsurestedelAmboró(termotropicalsuperior).
6. Bosque subhúmedo-húmedo semideciduo del sureste del Amboró (termotropical
superior).
7. Bosquesubhúmedosemideciduodevalleinternoyungueño.
8. BosqueribereñodelsurestedelAmboró.
9. Bosquebajodelospedregosos.
10.Praderassaxícolasy/oantropogénicas.
11.Vegetaciónsaxícolayrupestre.
12.Selvayungueñahúmedapluviestacional(termotropicalsuperior)>1100ms.n.m.
13.Selvaamazónicahúmedapluviestacional(termotropicalinferior)<1100ms.n.m.
14.Bosquebajosemi-esclerólobrasileño-paranaense(cerradão).
15.Bosquebajoestacionalmenteanegado,brasileño-paranaense.
16.Selvainundadaestacionalmenteporaguasblancas(várzea).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
14
 Estas formaciones se caracterizan por ser bosques (menos tipos 10 y 11 de origen
edáco)desdesemisecoshastahúmedos,perosiempreenzonasconunaestaciónsecamuy
pronunciada.Enlapartenorte,sobretodoeneltrayectodelacarreteranuevaSantaCruz-
Cochabamba,entreBuenaVistayelríoIchilo,podríallamarse“selvatropicalsiempreverde”,
mientras que en las partes este y sureste sería mejor llamarla “bosque semi-deciduo”, y
lleganaserhastabosquesnetamentedeciduos.
 Eltipo5esunbosquecasicompletamentedeciduoquecubreloscerrosamenosde900
ms.n.m.enelextremosurestedenuestraregión.Sedesarrollasobrecerrosparcialmente
formados por sedimentos no muy consolidados y sujetos a una fuerte erosión al ser
chaqueados.Entrelasespeciesdominantesestánelcurupaú(Anadenantheramacrocarpa),
cuchi(Astroniumurundeuva),tajibillo(Cybistaxantisiphylitica),Eriothecaroseorumyjopo
demono(Zeyheriatuberculosa).Estaregiónesnotableporpresentarenelextremooccidental
untipodebosquecaracterísticodelEscudoPrecámbricodelaChiquitaníabolivianaygran
partedeBrasil.
 Elpisosuperioraestebosqueesdeltipo6,conunaaltituddeentre900y1100ms.n.m.y
conunclimaalgomásfrescoymenosseco;essolamenteparcialmentedeciduodurantelaépoca
seca.Entresusespeciesdominantesdestacaneljichituriqui(Aspidospermacylindrocarpum),
yesquero (Cariniana estrellensis), cedro (Cedrela lilloi), ajo (Gallesia integrifolia),
Pachystromalongifolium,Pogonopustubulosusytajiboamarillo(Tabebuialapacho).
 EnelextremooccidentaldeláreadelParqueAmboró,enlaregióndeSanMateo,se
encuentraeltipo7,unbosquesubhúmedosemideciduodevalleinterno.Estámuyamenazado
porlaagricultura.Incluyeeljopodemono(Zeyheriatuberculata),cedro(Cedrelassilis)y
Picramniasellowii.
 Eltipo8es un bosque ribereñodominadopor Acacia aroma,A.albocorticata,Tessaria
integrifoliayBaccharis salicifoliaenlazonaarenosaalalcancedelosturbionesdelosríos
principales,mientrasqueenbosquesmásestables alolargodelosarroyosyríospequeños
predominanVitexcymosa,Licariatriandrayelisotoúbo(Sapindussaponaria).Seencuentraen
lapartesureste,dondelosríosuyenendireccióneste,desdeelríoColoradohastaelríoPiraí.
 LaregióndelParqueAmboróessumamentemontañosa,ydesdeelcerroAmboróhastalos
Volcanessedesarrollaunavegetacióndebosquebajoenloslospedregosos.Enlaslasde
entre1100ms.n.m.y1200ms.n.m.seencuentraeltipo9.Elbosqueesbajoysecaracteriza
porteneraliso(Alnusacuminata),Clethrascabra,Escalloniapaniculatayvariasespeciesde
Myrtaceae,Ternstroemia,Viburnum,Myrsine,etc.Losmatorralessoncomunes,dominados
porMelastomataceae,Ericaceae,Clusia,Asteraceaeylacchacatía(Dodonaeaviscosa).
 EnlasserraníasdemasivaareniscacoloradadeTamborayVolcanes,enlascumbres,
sedesarrollaunavegetacióndepajonalesdensos,tipo10.Estaformaciónesparcialmente
natural, pero también se extiende hacia áreas antes cubiertas por bosques, pero ahora
degradadosporfuegoyganadería,comoesposiblenotarentreBermejoySamaipata.
 Las formaciones geológicas de Escarpment (Carbonífero superior) y Cajones (Cretácico
superior)dominanenformapordemásdestacablelospaisajesdelosVolcanes,Bermejoy“El
Fuerte”deSamaipata.Sonareniscasmasivasqueformanenormesfarallonescolonizadosporla

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
15
vegetaciónsaxícolayrupestre,tipo11,dominadoporbromeliáceasrobustas,comoelespectacular
Tillandsiasamaipatensisconsusenormesinorescenciaspéndulasdeamarillopuro.
 Enlaspartessurysuroeste,aunaaltituddeentre1100y1900ms.n.m.seencuentraeltipo
12,unaselvayungueñahúmeda,convariasespeciesmaderables,yporlomismoamenazadaen
algunoslugaresdelazonanoefectivamentepreservadas.ÁrbolesimportantesincluyenCeiba
boliviana,cedro(Cedrelalilloi),ahuaí(Chrysophyllumgonocarpum),nogal(Juglansboliviana),
variasespeciesdeLauraceae(Nectandra,Ocotea)ytajiboamarillo(Tabebuialapacho).
 Laselvaamazónicahúmeda,tipo13, Fotos 1, 2,tieneenelParqueAmborósuextensión
mássureñaeneloestedeSuramérica.Estáplenamentepresenteenlabasedelosprimeros
cerrosdelapartesurestedelParqueenelríoSaguayoyenlasllanurascercaaHuaytú.Del
ríoSaguayohaciaelnoroesteelclimasevuelvecadavezmáshúmeda,ypasandoellímite
deldepartamentodeCochabamba,laregióndelChapareesunadelasmáshúmedasdetodo
larepública.Sinduda,elnúmerodeespeciesdeoraexistentesenelParqueaumentará
muchounavezqueestazonaseamejorexplorada.
 El tipo 13 se caracteriza por contener un número de especiesque llegan a su límite
geográcosur enesta región, entreotras, las palmerasde chonta(Astrocaryum chonta),
Iriarteadeltoidea,Jesseniabataua,Euterpeprecatoria,tembe(Bactrisgasipaes),Socratea
exorrhiza, además la jipijapa (Carludovica palmata) y los árboles mara (Swietenia
macrophylla), Centrolobium ochroxylum, Terminalia amazonia, Poulsenia armata,
Ruizodendronovale,Talaumabolivianaymuchasmás.
 Desde el principio de este estudio, un tipo altamente interesante de vegetación fue
excluidodelaora,apesardesupresenciaenlascercaníasdeBuenaVistaydecubrir
grandesextensionesalestedellímitedelazonadelParque.Setratadelostipos14y15,una
zonadebosquebajosemiesclerólobrasileño-paranaensequesedesarrollasobrelossuelos
algoacídicosentreBuenaVistayTerebinto,entrelosríosSurutúyPiraí;sevebienentre
PortachueloyBuenaVista,sobrelacarretera,yunamanchaenlosprimeroskilómetrosdel
caminodeBuenaVistahaciaHuaytú.MuchasdelascoleccionesdeJoséSteinbachhechas
en“BuenaVista” provienende estavegetación. Secaracteriza porCuratella americana,
Dipteryx alata, Terminalia argentea y Vochysia mapiriensis. Su parte estacionalmente
anegadasedenominatipo15.
 AlolargodelosríosSurutúyYapacaníseencuentraeltipodevegetacióntipo16,quees
unaselvaestacionalmenteinundada,deltipollamado“várzea”.Hasidomuyintervenidapor
loshumanos,porseraptaparaunaagriculturaderoza-tumbayquema,dejandogranparte
enbarbecho.Soncaracterísticoselochoó(Huracrepitans),perea(Ochromapyramidale),
Poulseniaarmata,VirolaexuosayV.sebifera.
17–20Termotropicalpluvial
17.Selvayungueñahúmedapluvial(termotropicalsuperior).
18.Selvaamazónicahúmedapluvial(termotropicalinferior).
19.Bosqueriparioyungueñotermotropicalsuperiorycomunidadesribereñaspioneras.
20.Bosqueripariotermotropicalinferiorycomunidadesriberiñaspioneras.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
16
 GranpartedelParqueAmboróestásituadoenlasladerasarribadelasllanuras,donde
recibelos constantes vientoshúmedos provenientes delacuenca amazónica. Esla parte
máshúmedadelParque,ademásdeserlamenosexplorada.Eltipo17eslaselvayungueña
pluvial,queseencuentraentrelos1100y1900ms.n.m.Dictyocaryumlamarckianum,Ficus
spp.yPrumnopityssp.soncaracterísticosdeestaregión.Lasepítassonabundantes,tipos
demayorinterésparalabiodiversidadyparalaconservación.
 En los sectores por debajo de los 1100 m s.n.m. se encuentra el tipo 18, la selva
amazónica húmedo-hiperhúmeda pluvial, con Eschweilera coriacea, Jessenia bataua,
Iriarteadeltoidea,SloaneafragransyTalaumaboliviana.Esunadelasformacionesmás
amenazadasporlaagricultura de roza– tumbayquema,quela dejan enbarbecho muy
empobrecidoenespecies.
 AlladodelosríosSurutúySaguayo,ysusauentes,sedesarrollaunavegetaciónriparia
ypionera,tipo19,dominadaporchuchío(Gynerium sagittatum)yparajobobo(Tessaria
integrifolia),yavecestacuarembó(Guaduachacoensis)ysauce(Salixhumboldtiana).Las
constantescrecidasdelosríosenlaépocadelluviashacenerosionaracáydepositarallálos
sedimentosprovenientesdelasmontañas,asegurandoasíunpanoramaconstantedefasesde
vegetaciónenregeneración.
 Unavegetación similarseencuentraalladodelosríosYapacaní e Ichilo,eltipo20,
también dominadopor chuchío y parajobobo, pero enriquecidocon especies talescomo
BelluciaaequilobayCrotonmatourensis,dedistribuciónmásamazónica.
21–24 Mesotropicalpluvioestacional
21.Bosqueandinosubhúmedosemideciduo(tucumano-boliviano)
22.Bosqueandinohúmedodemirtáceas(tucumano-boliviano)
23.Pinaryungueñopluviestacionalhúmedo
24.Bosqueriparioyungueñomesotropical

 El bosque andino subhúmedo semideciduo, tipo 21, se desarrolla a una altitud de
entre1900y2200ms.n.m.,áreaquehasidomuyperturbada;secaracterizaporBerberis
bumeliifolia,Condaliaweberbaueri,Erythrinafalcata,Escalloniamillegrana,Kageneckia
lanceolata,Mauriathaumatophylla,SchinusmyrtifoliusyTipuanatipu.Alserchaqueado
ypastoreado,suelenemergermatorralesdeBaccharisdracunculifolia,B.genistelloidesy
Dodonaeaviscosa.Seencuentraentreelpisodebosquessecosdelosvallesmesotérmicos
(tipo2)ylosbosquesmáshúmedosensulímitesuperior(tipos22y23).
 En el piso situado entre 2100 y 2400 m s.n.m. se encuentra el tipo 22, un bosque
andinodominadoporMyrtaceae,especialmenteelsahuinto,Myrcianthescallicoma,yM.
pseudomato.TambiénseencuentranBlepharocalyxsaliciolius,Cedrelalilloi,Ceroxylon,
ClethrascabrayViburnum.
Tipos23,25y26, Fotos 4, 5, 6, 7,comúnmentesellaman“bosquenublado”porlapresencia

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
17
de neblina durante parte del día, la mayoría de los días del año. Esta formación de las
montañasaltasyconstantementeenvueltasennubesesposibleobservarlamásfacilmente
alosdosladosdelacarreteraantigua(SantaCruz-Cochabamba)enlaregióndeSiberia,
enellímiteconeldepartamentoCochabamba.Haycaminosdeterracería(enbuenomal
estado,dependiendodelaslluviasysumantenimiento)enMairana,Mataral(víaSanJuan
delPotrero),yComarapa.ArribadelaYungadeMairanahayunbosquecitodeloshelechos
arborescentes,inclusiveelhelechomacetero(Dicksoniasellowiana).
 Eltipo23,Foto7,esdominadoporBlepharocalyxsalicifoliusyPrumnopitysexigua,
ytambiénsepuedeencontrarverdaderosbosquesdeloshelechosarborescentesAlsophila
incanayDicksoniasellowiana.ElgéneroWeinmanniaestábienrepresentado,ademásdelos
“pinos”,PodocarpusparlatoreiyP.rusbyi.
 Eltipo24, Foto 5,esunbosqueribereñoyungueñosituadoentre1900y3100ms.n.m.,
dominadoporAlnusacuminatayValleastipularis.
25. Mesotropicalpluvial
25.Pinaryungueñopluvial,húmedo-hiperhúmedo,Foto7.
 En las vertientes expuestas al norte y nordeste en la alta cuenca del río Ichilo-San
MateoexisteunbosquedePodocarpusrusbyi,Weinmanniacf.fagarioides,Gaiodendron
punctatumyBrunellia,conunacomunidaddeepítasdiversayextensa.
26.Supratropical,3050–3100ms.n.m.
26.Bosqueyungueñohiperhúmedodecejademonte.
 Elextremodelbosquenubladoseencuentraeneltipo26,Foto6,situadoentre3000
y 3100 m s.n.m., enlas partesmás altas,al norestede Comarapa.Es unbosque bajoy
densoconEscallonia myrtilloides,Gaultheria glomerata,G. vaccinioides,Hesperomeles
lanuginosa,Pernettya prostrata y Weinmannia microphylla.Es laúnicaformación en el
áreadel ParqueAmboró enel que lasEricaceae, esagran familia andina,adopta unrol
determinanteenlavegetación.
Historia de exploración botánica en el Parque Amboró y alrededores
 Cadaherbarioinstitucional delmundotiene unasiglaregistrada, la quehace fácil la
referenciarespectoadóndeestándepositadasmuestrasbotánicas.Losprincipalesherbarios
paramuestrascolectadasadentrodeocercadelParqueNacionalAmboróson:
B—Berlín,Alemania(Herzog,Kuntze).
JBSC—JardínBotánicodeSantaCruz,SantaCruzdelaSierra,Bolivia(Coimbra,Hurtado,
Nee).Lasiglaaúnnoesocial.
L—Leiden,Holanda(Herzog).
LPB—Herbario Nacional de Bolivia, Cota Cota, La Paz, Bolivia (Beck, Nee, Smith,
Solomon).
MO—JardínBotánicodeMissouri,St.Louis,Missouri,USA(Nee,Smith,Solomon).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
18
NY—JardínBotánicodeNuevaYork,Bronx,NewYork,USA(Acevedo,Coimbra,Huaylla,
Kessler, Kuntze, Labiak, Lehnart, Moran, Nee, Núñez, Saldías, Smith, Solomon, J.
Steinbach,R.F.Steinbach,Sundue,Vargas).
USZ—MuseodeHistoriaNatural“NoelKempffMercado”,UniversidadAutónoma“Gabriel
RenéMoreno”,SantaCruz,Bolivia.(Acevedo,Arbeláez,Arroyo,Balcázar,Chávez,Ruiz
deCenturión,Cornejo,Ibisch,Jardim,Killeen,Nee,Núñez,Quevedo,Saldías,Smith,
Sundue,Vargas,Wood).
Los colectores antiguos
Carl Ernst Otto Kuntze(1843–1907)
OttoKuntzeeraunviajeroyescritorinfatigable.Hizounacircunnavegacióndelmundoy
colectóenmuchospaíses,entreellosBoliviaen1892.Presentoacontinuaciónsuitinerario
completoenBolivia(Kuntze1898:pp.1–2),porlocalidadesdeldepartamentodeSantaCruz,
quepertenecenalaoradelParqueAmboró.Lascoordenadasylaaltitudsonindicadasen
negrillas,datosvericadosenmapasmodernosindicadoentrecorchetes“[]”.Suscolectas
sonalistadas,aunquenosiempreesfácildecifrarsuslocalidades.
 1892:(EntrandoenelferrocarrildelladochilenoporeldesiertodeAtacamadeChile
desdeAscotan). Fue a Cochabamba para emprender varias excursiones en la región. En
mayopartióparaSantaCruzdelaSierra.
14–30mayo:altitudmáximaalcanzada3400m.
 ViajedeCochabambahaciaSantaCruzdelaSierra,sobreAngostura2950m,Carcaje,
SanBenito2930m,Arani3000m,Totora3200m,(no2643)(Abra3400m),Uyacti2680
m,(RíoJalvani1950m),Viña1780m,(Abra2400m),[entrarenDepto.SantaCruz]
Chilón1400 m,(Abra 1880 m),Pulquina 1460 m[18°06'S,64°27'W,1500m],(Abra
2000 m [=Quiñe, 18°05'S,64°20'W,2000 m]),Pampa Grande 1230 m [18°04'30"S,
64°07'30"W,1300m], (Abra 2030 m,[=AltodeMairana]),Sivingal 1230 m[4.5km.
alSWdeMairana,18°09'S,63°58'30"W,1350m], (Tarco Abra 1770 m), Samaipata
1560 m [18°11'S,63°52'W,1625m], Río Cuevas 1160 m, (Abra 1650 m), Inca Bueyes
1020 m, (Abra 1300 m), Petaca 720 m[vicindaddelaconuenciadelríoBermejoyrío
PiojerasparaformarelríoPiraí,18°11'S,63°34'W,900m],Santa Cruz 340 m[17°47'S,
63°11'W,420m].
31Mayoa30Junio.Altitudmáximaalcanzado400ms.n.m.
En Santa Cruz [17°47'S,63°11'W,420m] un viaje de 12 días hasta el Río Yapacaní
[quizáscercaalpuentedelacarretera,17°24'S,63°51'W,280m,hasta17°11'S,63°57'W,
alt.250m,enPuertoGutiérrez] (cerca de Buena Vista[17°27'S,63°40'W,375m]).
1–22Julio.Altitudmáximaalcanzado300ms.n.m..PartióparaBrasil,pasandoporlaProv.
Velasco.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
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 Enmuchoscasos,Kuntzemenciona“SierradeSantaCruz”conalturasnoalcanzadas
sinoadentrodeldepartamentodeCochabamba.Aparentemente,élteníaunconceptomuy
ampliodela“SierradeSantaCruz”.Aélsededicanlalanza-lanza,ProsopiskuntzeiHarms,
y Rhynchospora kuntzei C. B. Clarke, entre otras, y él mismo describió muchas plantas
nuevas.
 Kuntzecolectóen“Yapacaní”,enunviajedesdeSantaCruzdelaSierraaunlugarque
debeserel“PuertoGutiérrez”[17°11'S,63°57'30",250ms.n.m.]sobreelríoYapacaní,30
kmríoabajodelpuentedelacarreteranuevaaCochabamba.Algunasdesuscolecciones
seguramenteprovienen delassabanas yno deben serincluidas en estaFlora delParque
NacionalAmboró.
 Elherbario personal de Kuntze fuela primera adquisición importante realizadaen el
JardínBotánicodeNuevaYork,pocodespuésdesufundaciónen1891,yhepodidoubicar,
generalmente, sus colecciones para conrmar la identicación. He indicado con “(NY)”
cuálesdesuscoleccioneshepodidoencontrar.
Theodor Carl Julius Herzog(1880–1961).
 TheodorHerzog dedicógran energía al estudio de la ora y vegetación de Bolivia y
despuéspublicóvariosartículosolibrossobresusdescubrimentos.Suscoleccionesfueron
depositadasenlosherbariosdeLeidenenHolanda(L),dondetuveelplacerdeconsultarlas
entrejuniode2004yfebrerode2005.Élmismodescribióbotánicamentemuchasdelas
especies nuevas que encontró y a él son dedicadas las especies tales como el caraparí,
Neoraimondia herzogiana (Backeb.) Buxbaum & Krainz, Nasa herzogii (Urb. & Gilg)
WeigendyLueheaherzogianaR.E.Fr.
 Élsiguió,en1911,elviejocaminocarreteroentreSantaCruzyCochabamba,yloslugares
principalespordondeefectivizósucolección(ennuestrazona)fueron:1)cerroAmboróyrío
Macuñucú;2)lasprimerassubidasenlasestribacionesorientalesdelosAndesenelcamino
quehoyendíasigueeloleoductodesdeQuebradaSaladaydespuésdesciendeaBermejo
(QuebradadeSuspiros,CuestadeSuspiros,CuestadeRaigones,ElSillar,ysobretodoTres
Cruces;3)CuestadeLosMonos,cercadeCuevas;4)Samaipatay“ElFuerte”;5)unaspocas
coleccionesenelvalledeMairana;6)Comarapaylosbosquesnubladosensuvecindad;7)
RíoSanMateo;8)Saipina(pocas).Hepodidoencontrarlamayoríadesuscoleccionesenel
herbariodeLeiden,Holanda,yestánmarcadoscon“(L)”.
La Familia Steinbach
 LosSteinbachjueganunpapelimportanteenlainvestigacióndelaorayfaunaboliviana.
José Steinbach, radicado en Buena Vista, contribuyó mucho al estudio de plantas de la
regióndelParqueAmboró,ylafamiliaSteinbachhastahoyendíasiguesiendoconsiderada
importanteenlavidadeesepueblo.Suscolectassondeóptimacalidad,conbuenasnotassobre
nombresvulgares,usosycaracterísticasdelasplantas.Fueuncolectorcomercialypreparó

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
20
muchosduplicadosquehoyendíaseencuentranenmuchosdelosprincipalesherbarios
enEuropa,NorteAmérica(inclusiveNY)yArgentina,yporseraccesiblesalacomunidad
botánica,sonfrecuentementecitadasenobrastaxonómicas.Aélfuerondedicadasmásde30
especiesyvariedades;entreellas,LueheasteinbachiiBurretyViolasteinbachiiW.Becker.
 JoséSteinbachcolectóenvariaszonasalrededordeBuenaVista,aunquenoessiempre
posibleprecisarsiunacolectafuehechaonodentrodeloslímitesorísticosdelParque
Amboró,comoestádenidoenestetrabajo,yengeneralnohansidocitadas.Seguramente,
muchasde lasMelastomataceaeyGramíneas,porejemplo,provienendelaspampasdel
norteyestedelaciudad,ynocrecenalinteriordelParque.Alcontrario,lasplantasde“los
bañadosdelSurutú”probablementesonpartedelaoradelParque,yenlamedidadelo
posiblesonincluidasaquí.
 Un nieto de José Steinbach, Roy F. Steinbach, colectóhermosos juegos de muestras
botánicasen la décadadelos1960, principalmenteenel departamento deCochabamba,
yéstasfuerondepositadasenvariosherbarios,inclusiveelHerbarioNacionaldeBolivia
(LPB).ÉlhizoalgunascolectasenlavecinidaddeComarapa,yéstasestánincluidasaquíen
loposible.Hemarcadocon“(NY)”cuandovisuscoleccionesenNuevaYork.
Martín Cárdenas(LIL).
 Estebotánicocochabambinorecorrióenalgunasoportunidadeslaregión,principalmente
enbusca de susfamiliasfavoritas–cactáceas, amarilidáceas ypapassilvestres–. Él tuvo
la colaboración de varias personas, incluyendo A. Corro, trabajando para la Fundación
Rockefellerenelprogramadefumigaciónparacontrolarlamalaria.
Los colectores contemporáneos
 Sóloenalgunoscasossoncitadasmuestrassóloconocidasdelaliteratura.Ysinosecita
lasigladeunherbario,seentiendequelasmuestrasestánenNYoUSZoambos.Seindican
losherbarios paracolectoresmenosconocidosolas localidadesparacoleccionesqueno
estánoprobablementenoestaránprontoenbancosdedatosacesibles.
Alba Arbeláez de Churchill(NY,USZ)
 NacióenColombiaehizosutesisdedoctoradosobrehelechosenelJardínBotánicode
NuevaYork.Luego,consumarido,elbiólogoDr.StevenChurchill,seradicóenSantaCruz
delaSierra.Hasidounagranimpulsoradelabotánicaydelosestudiosdehelechosenel
Museo“NoelKempffMercado”.
Luzmila “Chiqui” Arroyo(NY,USZ)
 DeVallegrandellegóaSantaCruzdelaSierraparacursarbiologíaenlaUniversidad
“GabrielRenéMoreno”,ydespuéshizosutesisdemaestríaenMissouri,EE.UU.Trabajando
enconjuntoentreelMissouriBotanicalGardenyelMuseo“GabrielRenéMoreno”esuna
fuerzaeneldesarrollodelabotánicaenlaregión.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
21
Julio Balcázar(NY,USZ)
 MaestroenSantaCruz,hizosutesissobrelavegetacióndelazonadeSaipinaparala
UniversidadAutónoma“GabrielRenéMoreno”ycolectóalgunasplantasinteresantesde
estaregióntanáridaynodescubiertasporotrosbotánicos.Tambiéncolaboróenestudiosde
plantasútilesenvariaszonasdelParque,agregandoasímuchosnombresvulgaresyusosa
estetrabajo.
Stefan Beck(LPB,NY)
 Impulsor del Herbario Nacional en La Paz, y colector de primera clase de la ora
boliviana,viajópornuestrazona,transcursoenelcualelaboróalgunascolecciones.
Teresa Ruiz de Centurión(NY,USZ)
 Aunquesuscoleccionesnosonnumerosas,ellaesresponsableparaunagranpartede
lascoleccionescitadasaquí.Enmediadosdelosaños1980,cuandonoexistíaherbarioen
SantaCruz,eraideadeellacrearunodealtonivelcientícoyreactivarelMuseodeHistoria
Natural,ydespuésde25añosde–aveces–difíciltrabajoadministrativo,elMuseoahora
cuentaconlosrecursoscientícosparallevaracabomuchostiposdeestudiosbiológicosen
eldepartamento.
Ezequiel ChávezRoca (NY,USZ).
 EstudiantedebiologíadelaUAGRM,meacompañóenvariasexcursionesdesde1998
hasta2000.
Germán Coimbra Sanz(JBSC,NY).
 El ex director del Jardín Botánico de Santa Cruz, casi desde el inicio, ha colectado
recurrentemente sobre la carretera antigua a Cochabamba. Cruceño, desde hace muchos
años,conociócomonadielatopografía,personajesehistoriadeldepartamento de Santa
Cruz.Encasicadapáginadelpresentetrabajoseencuentranplantas,sususosynombres
comunesqueelautoraprendióbajoeltutelajedelLic.Coimbra,enexcursionesadentroy
afueradeloslímitesdeestaFlora.
Jasivia González(GOET,NY)
 Boliviana,hizoestudiosenGöttingen,Alemania;trabajóconelgéneroSticherus.
José Carlos Cornejo Guzmán(NY,USZ).
 Estudiante,enaquelentonces,enlaUniversidad“GabrielRenéMoreno”,hizounestudio
ecológicoenlaregióndeSamaipata,queresultóenvariasinteresantesadicionesorísticas
delazona.
Hibert Huaylla(BOLV,MO,NY).
 JóvenbotánicodeSucre,seinteresóenhelechos,entremuchosotrosgruposdeplantas.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
22
Pierre Ibisch(USZ)
 Ensus añoscomo investigador enFAN, hizo estudiosecológicos sobrela regióndel
FuertedeSamaipata,ysobreAraceaeyorquídeas,entreotrasplantas.
Antony Jardim(MO,NY,USZ)
 EstudianteasociadoconelHerbarioUSZdurantevariosañosenladécadade1990.No
pudoexistirpersonaconmásenergíadirigidaalestudiodelasplantasbolivianas.
Iván Jiménez(LPB,NY,UC)
 EsuninvestigadoractivoenhelechosdeBolivia,radicadoenLaPaz.
Michael Kessler(GOET,LPB,NY,UC)
 Deorigenalemán,hahechoestudiossobrediversosgruposdeplantasenBolivia,entreellos
PolylepisdelasRosaceae,yhadedicadomuchoesfuerzoalestudiodehelechosenelpaís.
Timothy J. Killeen(MO,NY,USZ).
 AunqueprincipalmentehatrabajadoenlaChiquitanía,sobretodoenelParqueNacional
NoelKempffMercado,durantesusmuchosañosenBoliviatambiénhacolectadoenelárea
delaoradelaregióndelParqueAmboró,principalmenteenlosbosquesdePodocarpus.
Paulo Labiak(UFPR).
 Brasileño,espteridólogoyhavisitadoBoliviaparainvestigarloshelechosdeestepaís.
Marcus Lehnart(GOET,UC).
 AhoraactivoenStuttgart,Alemania,sehainteresadoenloshelechosarbóreosyelgénero
Melpomene.
Robbin Moran(LPB,NY,USZ)
 EspteridólogodelJardínBotánicodeNuevaYork.Presentóuncursosobrehelechosen
LPByvisitólaregióntropicaldelParqueAmboró.
Michael Nee(LPB,MO,NY,JBSC,USZ)
 Elautordeestetrabajohizo sus primerascolectas enloquehoyendía es elParque
Amboróenenerode 1987 cerca aAngosturayenfebrero del mismoaño enuno desus
primerosviajesaVallegrandeconelLic.GermánCoimbraSanz.
 SuprimeravisitaalapartehúmedadelParquetuvolugarenjuliode1987,habiendo
asistidoalaEstanciaSanRafaeldeAmborócondosbotánicosderenombre:laLic.Teresa
RuizdeCenturiónyMarioSaldíasP.,enaquelentoncesunestudianteenlaUniversidad
“GabrielRenéMoreno”.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
23
Rosángela Núñez Cabrera(NY,USZ)
 Sonmuchassuscoleccionesrepresentadasenestevolumenporqueestudiólaspteridotas
delazonaaltadelParqueAmboróparasutesis.
Mario Saldías Paz(LPB,MO,NY,USZ).
 Estudiante en la carrera de Agronomía de la Universidad Autónoma “Gabriel René
Moreno”ymicompañerodecampoantesdelcomienzodeltrabajoparaestaFlora.Hizo
sutesisdelicenciaturasobreel“tembé”o“chontadeCastilla”,Bactrisgasipaes,enelrío
SaguayoyáreascercanasdelParqueAmboró.SusexploracionesadentrodelParqueyensus
alrededoreshansidodegranayudaparaesteestudio.
James Solomon(LPB,MO,NY)
 ElDr.Solomon,empleadoporelMissouriBotanicalGarden,viviódurante7añosen
LaPaz,basadoenelHerbarioNacional.Envariasocasioneshacolectadosobrelaantigua
carreteraCochabamba-SantaCruz,comoporejemploentreSiberiaySan Isidro,enalgunas
ocasionesacompañadoporelautor.EnelladohúmedodelParqueAmboró,colectóenla
EstanciaSanRafaeldeAmboróysobreelríoPitasama.Suscolectashansidoincluidasen
estetrabajo,enlamedidadeloposible.
Michael A. Sundue(LPB,NY,USZ)
 ElautordelagranpartedeestevolumenreciénrecibiósuPh.D.enelJardínBotánico
deNuevaYork,unestudiodeunodelosgruposdehelechosantesincluidosenelgénero
Polypodium. En dos ocasiones, cuando era asistente técnico para el proyecto Flora de
Amboró,visitónuestraáreaparahacervaliosascoleccionesyañadióunnúmeroconsiderable
denuevosregistrosalaFlora.
Israel Gerardo Vargas Caballero (LPB,NY,USZ)
 Al principio, estudiante de la carrera de Agronomía de la Universidad Autónoma
“GabrielRenéMoreno”,hasidouninfatigablecompañerodecampodurantelosañosdeeste
estudio,ycontinúasusinvestigacionesenlaregióndelParquecomoprofesional.Secrióen
Vallegrandeyposeeunconocimientoampliodelavegetaciónylasplantasdelaspartesaltas
delParqueAmboró.Sutesisdelicenciaturasebasósobreunestudiodetalladodeparcelasde
unahectárea,cadaunaendiferenteszonasecológicasdelParqueNacionalAmboró.
Roberto Vázquez Suárez(HerbarioVazquezianum,SantaCruz,Bolivia)
 Infatigableinvestigadordeorquídeas,passioras,cactáceasyheliconias.ViveenSanta
CruzyfueelectoprimerpresidentedelaSociedaddeEstudiosBotánicos,ahoraSociedad
BolivianadeBotánica, ensu fundaciónen1994. Es editordela Revista delaSociedad,
ademásdeserfotógrafoeilustradorderenombre.Susadicionesaesasfamiliassereconocen
conapreciación.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
24
Wood, John R. I. (K,USZ)
 EstecatedráticoinglésesacionadodelasAcanthaceae,SalviadelasLamiaceae,yotras
familias.HarecorridomuchaszonasdeBoliviacolectandosusplantasfavoritas.
 Enelúltimoaño,variosdesusestudianteshancomenzadoinvestigacionesdetesisenla
regióndeSiberia,entreellosElianaCalzadilla,J.AlexCarrasco,ClaudiaJordándeVargas,
RoxannaLedezma,MiguelinaMuñoz,RosángelaNúñez,DianaRocabadoyDanielSoto;
todosellosestánhaciendovaliosascontribuciones.
Geografía
 Sepresentalíneasabajounalista de algunaslocalidades difícilesde ubicaren mapas
corrientesycolectores.
Bosque del Fraile.ProbablementeEstanciaElFraile,aunospocoskilómetrosaloestede
BuenaVista,sobrelacarreteraaSanCarlos.(Coimbra,Nee,J.Steinbach).
Cerro Herradura.18°07'S,63°37'W,1500m.(Coimbra,Nee,Vargas).
Cuesta de los Monos.PresumiblementeesAbraLosMonosenlavecindaddeLosMonos.
Durantelosprimeros años detrácodevehículos motorizados, erauna delaspeores
subidas.(Herzog).
Cuesta de Raigones. ca. 18°08'S, 63°34'W, 1600 m. En el mapa topográco moderno
(EstanciaSanLuis,1:50.000),laSerraníaRaigonesselocalizaentre18°03'–08'S,63°34'–
35'W,terminandoenelsurenelCerroSillar.(Herzog).
Cuesta de Suspiros.VerMyriocarpastipitatacolectadoporHerzogenCuestadeSuspiros,
“cercaaTresCruces”.(Herzog).
El Fuerte.Estecomplejoderocamadretaladaocupaunaposiciónimponenteaunos2.000m
s.n.m.,aunoskilómetrosalestedeSamaipata.Estárodeadodepampasdealtura,alguna
partebienpreservada,adentrodelacercamodernaquelorodea.
Paredones.18°08'S,63°50'W,1895m.(Cornejo,Nee,Vargas).
QuiñeoAbra de Quiñe.18°05'S,64°20'30"W.2000m.Situadaenlapartemásaltadela
carreteraentreMataralyComarapa,enelpasadohasidosiempreunlugardealbergue
paralosviajeros.(Nee).
Sierra de Santa Cruz.Para Kuntze, aparentemente consistía entoda lazona montañosa
ensuviajedesdeCochabamba a SantaCruz de laSierra. Muchasde suscolecciones
proveniendeldepartamentodeCochabamba.
Tres Cruces.EnlavecinidaddeCerroElSillar(elpicoquedaa18º08’S,63º34’W,alt.1781
m),enelcaminocarreteroantiguoentreSantaCruz y Samaipata, al estedeBermejo
(Herzog).
Vallegrande.2,050m.ElpueblodeVallegrandehasidounpobladocuyaimportanciase
hamantenidoporsiglosyescapitaldelaprovinciadelmismonombre.Nielpuebloni
laprovinciaactualquedaneneláreadenuestraora,alestarsituadosmáshaciaelsur.
VariascoleccionesdeHertzogprovenientesdeComarapaySamaipataindicanqueson
delaprovinciaVallegrande,aunqueactualmentepertenecenalasprovinciasCaballeroy
Florida,respectivamente.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
25
 En esta Flora he incluido plantas nativas (silvestres, como son Prumnopitys exigua,
Ephedra triandra y la gran mayoría de los helechos), y especies naturalizadas, es decir,
especies introducidas accidental o deliberadamente de uno u otra manera desde otras
regiones,habiéndoseestablecidoyreproducidosinlaayudahumana(algunasmalezas,p.
ej.Taraxacum, dientede león, oel pino, Pinus patula), ylasque eventualmentepueden
servistasalladodelcaminooenotroslugaresperturbadosdondesemillasdesechadashan
germinado,aunquelaespecienosuelereproducirseenlaárea(melón,sandía).Heincluido
unaspocasespeciesquenormalmentenoseríanmencionadasporserencontradassolamente
bajocultivo(Pinusradiata,Cupressuslusitanica),peroenlaexuberantevegetacióndelárea
avecesnoesfácildeterminarelorigendeunarboloarbustoencontradoenunacercaoen
vecinidaddealgunaviviendadesparecidamuchotiempoatrásotalvezdeunproyectode
reforestaciónantiguo.
 Secitarelativamentepocabibliografía,principalmentedeobrasrecientesqueabarcan
lasespecieslocales.Ellistadodesinónimos(“Sin.:”)serestringeprincipalmenteanombres
basadosentiposdelaregióndelaFloraodenombrescomúnmenteusadosenlaliteratura
oreportadosporKuntzeoHerzog.Tampocosecitanmuchostipos,principalmentelosdela
zonadelaFlora.SepiensaqueelCatálogodelasplantasdeBolivia,unaobraaterminar
dentrodepocosaños,cubriráestasfalencias.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
26
Paraunaespecietípicapresentamoslasiguienteinformación:
1.Pisoniellaglabrata(Heimerl)Standl.
palopegajosoFig.94.
Sin.:Pisoniellaarborescens(Lag.&Rodr.)Standl.
var.glabrataHeimerl
Arbustosescandentes…. Hojas opuestas,ovadas,2.5–
7×1–3.5cm…. Inorescenciaterminal,….Fruto un
    antocarpo,9×2.5….
FuereportadoporNavarroetal.(1996)delosvallesinterandinos.
1, 2:ca.1620–1700m............................Neeetal.52194;
Prov.Caballero,2.5kmalNdeTambo,Schmitt&Schmitt
58(MO);Samaipata,Troll954(B?).
A.Nombrecientíco.
B.Autor(es)quedescribiólaespecie.
C.Nombrecomúnbasadoeninformacióndelasmuestrascitadas.
D.IndicaquelaespeciealcanzasulímiteSurenlasselvasdetipo13y18enelParque
NacionalAmboró.
E.Númerodelaguray/ofoto.
F.Sinónimos,esdecir,otronombrecientícoquehasidousadoparalamismaplanta.
G.Descripción,siempreenformatocondensado.Lafórmula“2–5×1–3.5cm”quieredecir
de2hasta5cmdelargopor1hasta3.5cmdeancho.Avecesseponeotronúmeroentre
paréntesis,“1–4(–6)cmdelargo”paraindicarquepuedemedirhastaesteextremode6mm
delargoaunquegeneralmente1hasta4cmdelargo.
H.Comentarioacercadereportesenlaliteratura,complicaciconesdelataxonomía,etc.
I.Losnúmerosennegrillacorrespondenalostiposdevegetaciónenumeradoslíneasarriba.
J.Elrangoenmetrossobreelniveldelmarfuederivadodelasmuestrascitadas.Sihayun
extremoentrecorchetes“[]”,estoindicaquelaplantafuevistaoenunlugarmásaltoomás
bajoenaltitud,perosinunamuestradetestigo.
K.SepresentanlascoleccionesexaminadasdelaregióndeestaFlora.Seincluyelalocalidad
silamuestranohadeestarenunbancodedatosdentrodeunosaños.Secitaelherbario
dondeestádepositadalamuestraencasodequenoestésobreentendidoellugar,segúnlalista
decolectoresarribacitada,yenalgunoscasoscon“?”sifuereportadaenlaliteraturaysies
quelamuestradebeestarenelherbarioindicado,peronofuevista.
Fig.
94.
Sin.:
1, 2
:
1620–1700
m............................
Nee
et
al.
52194
;
A
C
F
G
H
I J
K
B
D
E

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
27
Tabla1.Sinopsistaxonómicadeestevolumen.
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida
Lycopodiales
 Lycopodiaceae
  Lycopodium  5
  Lycopodiella 1
  Huperzia  10
Selaginellales
 Selaginellaceae
  Selaginella  11
Isoëtales
 Isoëtaceae
  Isoëtes  1
Polypodiophyta
Psilotopsida
Psilotales
 Psilotaceae
  Psilotum  1
Ophioglossales
 Ophioglossaceae
  Botrychium  2
  Ophioglossum 2
Equisetopsida
Equisetales
 Equisitaceae
  Equisetum  2
Marattiopsida
Marattiales
 Marattiaceae
  Eupodium  1
  Danaea  3
Polypodiopsida
Hymenophyllales
 Hymenophyllaceae
  Hymenophyllum 15
  Trichomanes 14
Gleicheniales
 Gleicheniaceae
  Dicranopteris 2
  Sticherus  8
Schizaeales
 Lygodiaceae
  Lygodium  1
 Anemiaceae
  Anemia  6
 Schizaeaceae
  Schizaea  2
Salviniales
 Salviniaceae
  Azolla  1
  Salvinia  1
Cyatheales
 Culcitaceae
  Culcita  1
 Plagiogyriaceae
  Plagiogyria  1
 Cyatheaceae
  Alsophila  3
  Cyathea  10
  Sphaeropteris 1
 Dicksoniaceae
  Dicksonia  1
  Lophosoria  1
Polypodiales
 Lindsaeaceae
  Lindsaea  1

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
28
  Woodsia  1
 Blechnaceae
  Blechnum  17
 Dryopteridaceae
  Arachniodes 1
  Bolbitis  3
  Ctenitis  3
  Dryopteris  2
  Elaphoglossum 44
  Lastreopsis  1
  Megalastrum 3
  Polybotrya  2
  Polystichum  6
  Rumohra  1
 Lomariopsidaceae
  Lomariopsis  2
  Nephrolepis  4
 Tectariaceae
  Tectaria  3
 Polypodiaceae
  Campyloneurum 15
  Ceradenia  3
  Cochlidium  1
  Lellingeria  3
  Melpomene  8
  Microgramma 9
  Niphidium  3
  Pecluma  7
  Pleopeltis  11
  Serpocaulon 8
  Terpsichore  8
  Total:85géneros, 431species
Gymospermae
 Podocarpaceae
  Podocarpus  3
  Prumnopitys 2
 Pinaceae
  Pinus   2
 Cupressaceae
  Lonchitis  1
 Dennstaedtiaceae
  Dennstaedtia 3
  Histiopteris  1
  Hypolepis  2
  Pteridium  1
 Pteridaceae
  Acrostichum  1
  Adiantopsis  2
  Adiantum  14
  Ananthacorus 1
  Anetium  1
  Argyrochosma 1
  Astrolepis  1
  Cassebeera  1
  Cheilanthes  3
  Doryopteris  5
  Eriosorus  5
  Hemionitis  2
  Jamesonia  2
  Pellaea  1
  Pityrogramma 6
  Polytaenium 2
  Pteris  10
  Radiovittaria 4
  Vittaria  2
 Aspleniaceae
  Asplenium  33
 Thelypteridaceae
  Macrothelypteris 1
  Thelypteris
  Subg.Amauropelta 13
  Subg.Cyclosorus 7
  Subg.Goniopteris 4
  Subg.Meniscium 6
  Subg.Steiropteris 2
 Woodsiaceae
  Athyrium  1
  Cystopteris  1
  Diplazium  11
  Hemidictyum 1

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
29
  Cupressus  2
 Ephedraceae
  Ephedra  1
 Zamiaceae
  Zamia  1
 Total:6géneros 11especies
 Total:91géneros 442especies

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
30
Agradecimientos
QuisieraespecialmenteagradeceralM.enC.RobinClarkeG.deBuenaVista,cuyoslibros
(Clarke&Sagot,1996a,1996b)sobrelasavesdeAmboróincluyenmuchasobservaciones
interesantessobreelclimayvegetacióndeesteParque,queestambiénextraordinariamente
ricoenelnúmerodeespeciesdeaves.
Quedo agradecido por el apoyo nanciero proporcionado en el pasado por USAID, la
NationalScienceFoundationydelaOrganizaciónFulbright.
Bibliograa
Clarke G., R. yF. Sagot. 1996a.Guía para observadores de aves en el mejor lugar del
mundo:AreaProtegidaAmboró,Bolivia.Armonía,SantaCruz,Bolivia.
ClarkeG.,R.yF.Sagot.1996b.AGuidetotheWorld’sBestBird-watchingPlace:Amboró
ProtectedArea,Bolivia.Armonía,SantaCruz,Bolivia.
Cronquist,A.1981.AnIntegratedSystemofClassicationofFloweringPlants.Columbia
UniversityPress,NewYork.
Gentry,A.H.1993.AFieldGuidetotheFamiliesandGeneraofWoodyPlantsofNorthwest
SouthAmerica (Colombia, Ecuador, Peru), with Supplementary Notes on Herbaceous
Taxa.Washington,D.C.:ConservationInternational.
Kuntze,O.1898.RevisioGenerumPlantarum,parte3(2).Leipzig,ArthurFelix.Contienela
enumeracióndesuscoleccionesenBoliviaen1892.Seelaboraunitinerariodesuviaje
enSurAméricaenlaspáginas1-3.
Navarro,G.&M.Maldonado.2002.GeografíaEcológicadeBolivia:VegetaciónyAmbientes
Acuáticos.CentrodeEcologíaSimónPatiño,Cochabamba.
Navarro,G.,I.G.Vargas,A.Jardim,M.Toledo&N.DelaBarra.1996.Clasicacióny
diagnóstico para la conservación de la vegetación de la regióndel Parque Nacional
Amboró(SantaCruz,Bolivia).Fotocopia,SantaCruz,mayode1996.78pp.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
31

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
32

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
33
Foto3.EnunhotelenSamaipata,senotan
unaCrassulaceae,unaCupheayunacactácea
(Hildewintera colademononis), entre otras
plantasplantadasenmaceterosfabricadosdel
tronco del helecho arborescente, Dicksonia
sellowiana.
Foto 2.  Arroyo en la selva (13) cerca al
CampamentoMataracú.
Foto1.Unarroyoenlaselva siempreverde amazónica(13),cercaalCampamentoMataracú,yauentedelrío
Yapacaní.Estoshábitatssonmuyhúmedos,especialmentecercaalagua,aquíjustoemergiendodelosprimeros
cerrosandinosparaentrarenlallanuraoriental.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
34
Foto5.CaminodeElEmpalmehaciaKharaHuasi(23, 24)enlaregióndeSiberia,bosquenublado.
Foto4.Bosquenubladoconhelechosarborescentes,incluyendoelmacetero,Dicksoniasellowiana.Yungade
Mairana(23).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
35
Foto6.LagunaBrava,laparteplana,rodeadaporcerros(26).EnelfondoesCerroPunguillo,elpuntomásaltodel
ParqueNacionalAmboró,a3100m.s.n.m.LaflechaapuntaalDr.MichaelSundueenbuscadeIsoëtesherzogiien
elfondodeunadelaslagunitas.
Foto.7.Árbolesaisladosdelbosquenublado,cercaalalagunitasobrelacarreteraantiguaaCochabamabaenel
puntomásalto,a2950m.s.n.m.,alEdelpueblodeSiberia(23, 25).Lostroncosestáncubiertosdeepítastalescomo
musgos,hepáticasyhelechos.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
36
Foto 8.  Huperzia talpiphila B. Øllg. Esta especie
seconocedelospáramosdeColombiayestaúnica
colecciónhechaenBolivia.(Sundue822).
Foto.12.SelaginellasilvestrisAspl.Escomúnenlos
bosquesnubladosdeSiberia.(Sundue861).
Foto 10. Selaginella novae-hollandiae (Sw.) Spring. Es común en hábitats
perturbadosenlasaltitudesmedianas.CercaaAngostura.
Foto9.Selaginellamicrophylla
(Kunth)Spring.(Sundue875).
Foto11.La Selaginella sellowii Hieron., mojaday
verde(arriba) y las mismas plantasen estado seco
(abajo).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
37
Foto14.Psilotumnudum(L.)P.Beauv.Estehelecho,
de aspecto único, se reconoce por los sinangios
grandesyamarillos.Comúnmenteseencuentracomo
epíta en la palmera motacú, Attalea phalerata.
Espejillos.
Foto 15. Botrychium virginianum (L.) Sw.  Esta
especie de los bosques nublados también se
encuentraenNorteAmérica,EuropayAsia.(Sundue
851).
Foto 16. Hymenophyllum peltatum (Poir.) Desv.
La margenes diminutamente serrulada separa
esta especie y otras especies de Hymneophyllum
sect. Hymenophyllum de todos los otros helechos.
(Sundue830).
Foto17.LygodiumvenustumSw.Unbejucocomúnenlosbosque
semideciduosdelatierrabaja,cercaaBuenaVista.
Foto13.IsoëtesherzogiiU.Weber,sóloencontrado
enaguasomera enlaslagunitasdeLagunaBrava.
(Sundue810).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
38
Foto 19. Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger.
LagunaBrava.
Foto18.Anemiaexuosa(Savigny)Sw.Laspinnas
fértiles erectos son diagnósticas para Anemia.
CaminoentreBermejoyLosVolcanes.
Foto 20. Adiantum macrophyllum Sw. Todas las
especies de Adiantum producen hojas jóvenes
de color rojo, éstas se vuelven verde pálido y
eventualmenteunverdemásoscuro.(Sundue883).
Foto 21. Adiantum poiretii Wikstr. Los indusios
sobrelamargenayundanendistinguirestaespecie.
(Sundue845).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
39
Foto 22. Eriosorus cheilanthoides (Sw.)A. F. Tryon.
Se encuentra en las montañas andinas, en el sudeste
brasileñaytambiénenlaisladeTristandaCunhaenel
marAtlánticoaustral.(Sundue638).
Foto23.JamesoniascalarisKunze.Esunelemento
característico de los páramos y sub-páramos de
Américatropicalysubtropical.(Sundue644).
Foto 24. Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict.
Losesporangiosformanunaredsobrelasupercede
lashojasfértiles.(Sundue889).
Foto25.AspleniumachalenseHieron.(Sundue865).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
40
Foto 28. Asplenium drepanophyllum Kunze.
La margen de la pinna es gruesamente dentado,
diferenciándose esta especie de especies similares.
(Sundue735).
Foto 27. Asplenium claussenii Hieron. Las pinnas
basalesreducidasayudanendistinguirestaespecie.
(Sundue860).
Foto 29. Asplenium fragrans Sw. La lámina muy
diseccionadaescaracterística.CercaaLagunaBrava.
Foto30.AspleniumharpeodesKunze.Seencuentra
epifítica o terrestre, y las pinnas varían en forma.
(Sundue828).
Foto26.AspleniumbangiiHieron.Laspinnasbasales
sonorientadas haciaabajo aunque no reducidas en
tamaño.(Sundue745).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
41
Foto32.AspleniummonanthesL.Elpecíoloyrachis
lustrosoyatropurúreo,yelsoroúnicoencadapinna
sondiagnósticosparaestaespecie.CercaaLaguna
Brava.
Foto 33. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.)
Ching. Pelos acicuclares e hialinos se encuentran
en la mayoría de los helechos thelypteroides;
Macrothelypteris es el único helecho thelypteroide
decompuestoenestaFlora.(Sundue725).
Foto31.Asplenium laetumSw.Fácilmenteseconfundeconotras
especies1-pinnadas,perodiereporlaarquitecturadelapinnay
rachis.(Sundue884).
Foto34.ThelypterislanceaA.R.Sm.(Sundue890).
Foto35.Cystopterisfragilis(L.)Bernh.Sobrerocas
en el bosque nublado de Siberia es ampliamente
distribuida en las Américas. Se reconoce por el
indusioenformadecapucho.(Sundue852).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
42
Foto36. Diplazium cuneifolium Rosenst. Elpatrón
delossorosesdistinctivo.(Sundue887).
Foto 38. Diplazium stuebelianum (Hieron.) Stolze.
Senotanlibrespínnulasacroscópicosenlaspinnas
basales. La disección de la lámina la distingue de
otrasespeciesdeDiplazium.(Sundue886).
Foto37.Hemidictyummarginatum(L.)C.Presl.Se
caracterizaporlaspinnasanchasyenterasyporlos
soroslineares.(Sundue893).
Foto39.Blechnumcordatum(Desv.)Hieron.Fronda
en desarollo, mostrando la vernación circinado,
típica de muchos helechos. Se notan las escamas
ferrugíneas y concoloras sobre la fronda (Sundue
806).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
43
Foto41.Dryopteriswallichiana(Spreng.)Hyl.Escomúnenlos
bosquesnublados.(Sundue857).
Foto40.Blechnumschomburgkii(Klotzsch)C.Chr.Enelbosquenubladoestoshelechos
presentanaspectodecícadas.(Sundue559).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
44
Foto42.Elaphoglossumerinaceum(Fée),T.Moore.
Lasescamassubuladas son revolutas,formando un
conolargo.(Sundue847).
Photo 46. Tectaria incisa. El género Tectaria se
caracteriza por las venas anastomosantes y por los
sorosredondeadosyconindusios.(Sundue739).
Foto 43. Polystichum amboroense M. Kessler &
A. R. Sm. Esta especie hermosa presenta hojas en
arreglodeunvaso;escomúnenYungadeMairana.
(Sundue548,eltipo).
Foto 44. Polystichum montevidense (Spreng.)
Rosenst. El color de las escamas en la base del
pecíolo es diagnóstico. Las escamas son oscuras y
concoloras.(Sundue844).
Foto45.PolystichumsolomoniiM.Kessler&A.R.
Sm.Ápicedelrizomaconescamasferrugíneas;sobre
losestípiteslasescamassonmásanchasybicoloras.
(Sundue774).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
45
Foto  47. Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée.
Ápicedelrizomaconescamasferrugíneasyestípites
decolorverdepálido(Sundue729).
Foto  49. Niphidium anocarpos (Kunze) Lellinger.
Rizomaconescamasadpresas(Sundue872).
Foto 48. Microgramma latevegans (Maxon & C.
Chr.)Lellinger.Losgrandessorossinindusiosycon
paráses lamentosas son característicos. (Sundue
802A).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
46
Foto52.Pleopeltisbuchtienii(H.Christ&Rosenst.)
A.R. Sm. Es abundante en bosques nublados.Las
frondassonmásanchasenlabaseojustoencimade
labase.(Sundue827).
Foto.53. Pleopeltis fraseri (Mett.ex Kuhn)A. R.
Sm.Unaespecie variable;estaplanta tiene nervas
anastomosantes e pinnas de ápice redondeado.
(Sundue503).
Foto50.Peclumachoquetangense(Rosenst.)M.G.
Price. Es la única especie andina de Pecluma con
márgenesincisas.(Sundue846).
Foto51.Peclumalicula(Kaulf.)M.G.Price.Esla
especiemáspequeñade PeclumaennuestraFlora.
(Sundue679).
Foto 54. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.)
Kaulf. El género Pleopeltis se caracteriza por los
soros grandes y redondos y las escamas peltadas.
(Sundue798).

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
47
Foto55.Pleopeltissqualida(Vell.)delaSota.Vive
enlugaressecos,yalsecarse,sedescubreelenvés
escamosodelafronda.(Sundue678).
Foto56.Serpocaulonpolystichum(Link)A.R.Sm.
Lasfrondasson1-pinnadasylossorosenvariaslas
entrelamaragenylacosta.(Sundue728).
Foto 57. Podocarpaceae Podocarpus parlatorei Pilg.
Prov.Vallegrande;lassemillasysusreceptáculosson
inmadurasPhotoI.VargasC.
Foto 58. Podocarpaceae Prumnopitys exigua Silba.
Dos semillas, la anaranjada es madura. Nee et al.
56606.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
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Foto. 60. Ephedraceae Ephedra triandra Tul.
Estróbilosmasculinos.FotoM.Mendoza.
Foto. 61. Ephedraceae Ephedra triandra Tul.
Estróbilos femeninos con brácteas carnosas y dos
semillas.FotoM.Mendoza.
Foto. 59. Ephedraceae Ephedra americana Willd.
Estróbilos masculinos.  Dpto. Chuquisaca, Yotala,
M.Nee56014.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
49

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
50
LicotasyhelechosdelaregióndelParqueNacionalAmboró,Bolivia
porMichaelSundue
 Las descripciones taxonómicas que se presentan pretenden ser diagnósticas más que
completas, con pocas excepciones, que se especican en el texto. Las descripciones y
medidasdadas paralas especies estánbasadas enespecímenes de herbario.Las medidas
dadas expresan los rangos vistos en los especímenes examinados. Para taxa de grandes
dimensiones,comohelechosarbóreos,algunosdatosfuerontomadosdelasetiquetas.Hasta
dondefueposible,lasdescripcionessebasaronexclusivamenteenespecímenescolectados
enlaregióndeestaFlora.Sinembargo,enmuchoscasos,endondeelnúmerodecolecciones
disponiblesparalaregióndeestaFloranofuesuciente,lasdescripcionessebasaronen
especímenesdeotrasregionesgeográcasdentroofueradeBolivia.Lasdescripcionesdelos
génerosylasfamiliassonglobales,aunquedirigidasalasespecieslocales,yestánbasadas
enespecímenesysuplementadasconinformaciónextraídadelaliteratura.
 Enloposible,descripcionesdelasespeciesylasmedidassebasanenespecímenesde
herbariodeentrelasmuestrascitadasparaestaFlora.Algunasmedidasdelostaxonesde
especiesmásgrandes,talescomoloshelechosarborescentes,sebasaneninformacióndelas
etiquetas.SiestascoleccionesdelaregióndelaFlorasonpocas,correspondeadvertirquela
informaciónfueobtenidademuestrasdeotraspartesdeBoliviaohastadeotrospaíses.
 LagranmayoríadelosespecímenesdelaregióndeestaFlorafueroncolectadasenlas
regionesmásaccesiblesdelaregión.EstaFloraesunarecopilacióncasicompletadeestos
taxonesyserviráparaidenticarcoleccioneshechasenestasregiones.Hemoscitadotodos
losregistrosposibles,incluyendoalgunasmuestrasestudiadosporotrospteridólogosactivos
enelestudiodelaoraboliviana:M.Kessler,P.Labiak,M.Lehnert,R.C.Moran,J.Pradoy
A.R.Smith,.Concerteza,coleccionesdelinteriordelParqueAmboróresultaránenmuchas
adicionesalaFlora,especialmentetomandoencuentaelaltonúmeroderegistrosbasados
ensólounaopocascolecciones,especiesquesonmencionadasenlasdescripcionesdelas
especiesmássimilares.
 DesignacionesdehábitatestánbasadasenlascoleccionescitadasparaestaFlora.Puede
serquelaespecieseencuentreenhábitatsadicionales.Loshábitatsmencionadosreejan
lahistoriadeexploración;porejemplo,loshábitats23(pinaryungueñomesotropical)y18
(selvaamazónicahúmedapluvial,termotropical inferior) son muy ricos enespecies,yla
faltadecoleccionesdelhábitat18reejanlainaccesibilidadcomparadoconel23,donde
pasalacarreteraantiguaaCochabambayotros“bosquesnublados”,taninteresantescercade
ComarapayMairana.Elrangodeelevaciónparacadaespecieestábasadoenlainformación
delasetiquetasdelasmuestrascitadas.ElpuntomásaltoenestaFloraseencuentraalrededor
de3100m.Enlaspocascoleccionesqueindicanunaelevaciónporencimadelos3100m,
estoseexplicaporerroresdelcolector,sobretodoenañospreviosalusodelosaparatosGPS.
 Elmanuscritooriginalfueescritoeninglés;lasdescripcionestécnicasfuerontraducidas
porMichaelNee,yelcomentarioparalasespecies,porStellaSylvadelNewYorkBotanical

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
51
Garden.AlejandraVascoGutiérrez,MarcJeanson,LawrenceKellyyRobbinMorantambién
colaboraronenalgunosaspectosdelatraducción.
Agradecimientos
 QuisieraagradeceralDr.MichaelNeeporlaoportunidadqueélmedioparaparticiparen
esteproyectoyporladonacióndesutiempoyrecursosparallevarloacabo.Tambiénquisiera
agradecer al Dr. Robbin Moran, por su gran generosidad, repartiendo su conocimiento
delataxonomíadehelechos,yporsupacienciaenresponderamispreguntasdiarias.Mi
conocimientodehelechosbolivianosyelcontenidodeestemanuscritofueronmejorados
pormiscolaboradores,MichaelKessleryAlanSmith,quienesconmuchaamabilidadme
proporcionaroninformaciónsobrecolecciones,determinacionesdetaxonesyexplicaciones
de problemas taxonómicas. Prácticamente no hay parte alguna del manuscrito que no
dependa de su trabajo.Asistencia en determinados grupos fue proporcionada por el Dr.
JohnMickel para losgénerosAnemia yElaphoglossum;el Dr.David Barrington parael
género Polystichum;Ana Moguel para el grupo de Terpsichore lanigera; la Dra. Jasivia
GonzalesparaelgéneroSticherus;elDr.BenjaminØllgaardparaelgénero Huperzia;la
Dra.BlancaLeónparaelgéneroCampyloneurum;LayneHuietyJeffersonPradoparael
géneroAdiantum;elDr.JamesHickeyparaelgéneroIsoëtes;yelDr.MarcusLehnertparala
familiaCyatheaceaeyelgéneroMelpomene.Quisieraagradeceratodosellosporsutiempo
ygenerosidadotorgado.TambiénquisieraagradeceralosbotánicosdelosherbariosBOLV,
LPB,yUSZporsuhospitalidadyasistencia.Enespecial,quisieraagradeceraRosángela
NúñezCabrerayÉrikaFernándezporsuscolecciones;aMoisésMendozaporsuayudaenel
campo;yaM.enC.LuzmillaArroyoporsuasistenciaconlascoleccionesenUSZ.También
quieroagradeceraAlejandraVasco,PauloLabiak,NathanSmithyHilaryMartin,porsu
ayudaenelNewYorkBotanicalGarden.
ResumendeloslicotasypteridotasenlaFloradelaRegióndelParqueNacionalAmboró,
Bolivia.
Los datos (Tabla 1) indican el número total de especies y taxones infraespecícos. La
clasicaciónempleadaenestaFlorasigueladeSmithetal.(2006),lacualestábasadaen
granparteenlosresultadoslogenéticosdeSchuettpelzetal.(2007).
Schuettpelz,E.&K.M.Pryer.2007.Fernphylogenyinferredfrom400leptosporangiate
speciesandthreeplastidgenes.Taxon56:1037–1050.
Smith,A.R.,K.M.Pryer,E.Schuettpelz,P.Korall,H.Schneider&P.G.Wolf.2006.A
classicationforextantferns.Taxon55:705–731.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
52
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida
Lycopodiales
 Lycopodiaceae
  Huperzia  10
  Lycopodiella 1
  Lycopodium  5
Selaginellales
 Selaginellaceae
  Selaginella  11
Isoëtales
 Isoëtaceae
  Isoëtes  1
Polypodiophyta
Psilotopsida
Psilotales
 Psilotaceae
  Psilotum  1
Ophioglossales
 Ophioglossaceae
  Botrychium  2
  Ophioglossum 2
Equisetopsida
Equisetales
 Equisitaceae
  Equisetum 2
Marattiopsida
Marattiales
 Marattiaceae
  Danaea  3
  Eupodium  1
Polypodiopsida
Hymenophyllales
 Hymenophyllaceae
  Hymenophyllum 15
  Trichomanes 14
Gleicheniales
 Gleicheniaceae
  Dicranopteris 2
  Sticherus  8
Schizaeales
 Lygodiaceae
  Lygodium  1
 Anemiaceae
  Anemia  6
 Schizaeaceae
  Schizaea  2
Salviniales
 Salviniaceae
  Azolla  1
  Salvinia  1
Cyatheales
 Culcitaceae
  Culcita  1
 Plagiogyriaceae
  Plagiogyria  1
 Cyatheaceae
  Alsophila  3
  Cyathea  10
  Sphaeropteris 1
 Dicksoniaceae
  Dicksonia  1
  Lophosoria  1
Polypodiales
 Lindsaeaceae
  Lindsaea  1
  Lonchitis  1
 Dennstaedtiaceae
  Dennstaedtia 3
  Histiopteris  1

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
53
  Hypolepis  2
  Pteridium  1
 Pteridaceae
  Acrostichum  1
  Adiantopsis  2
  Adiantum  14
  Ananthacorus 1
  Anetium  1
  Argyrochosma 1
  Astrolepis  1
  Cassebeera  1
  Cheilanthes  3
  Doryopteris  5
  Eriosorus  5
  Hemionitis 2
  Jamesonia 2
  Pellaea  1
  Pityrogramma 6
  Polytaenium 2
  Pteris  10
  Radiovittaria 4
  Vittaria  2
 Aspleniaceae
  Asplenium 33
 Thelypteridaceae
  Macrothelypteris 1
  Thelypteris
  Subg.Amauropelta 13
  Subg.Cyclosorus7
  Subg.Goniopteris4
  Subg.Meniscium6
  Subg.Steiropteris2
 Woodsiaceae
  Athyrium  1
  Cystopteris  1
  Diplazium 11
  Hemidictyum 1
  Woodsia  1
 Blechnaceae
  Blechnum  17
 Dryopteridaceae
  Arachniodes 1
  Bolbitis  3
  Ctenitis  3
  Dryopteris 2
  Elaphoglossum 44
  Lastreopsis  1
  Megalastrum 3
  Polybotrya 2
  Polystichum  6
  Rumohra  1
 Lomariopsidaceae
  Lomariopsis  2
  Nephrolepis  4
 Tectariaceae
  Tectaria  3
 Polypodiaceae
  Campyloneurum 15
  Ceradenia 3
  Cochlidium  1
  Lellingeria 3
  Melpomene  8
  Microgramma 9
  Niphidium 3
  Pecluma  7
  Pleopeltis  11
  Serpocaulon 8
  Terpsichore  8
   Total:85géneros, 431species

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
54
Clave a géneros, familias o los grupos principales
Esta clave está organizada de una manera conveniente para poder identicar los grupos
principales(clases,órdenes,familiasogéneros)quesonfacilmentecaracterizadosporsu
morfologiageneral.
Alternativamente,véasetambiénlaClave a los géneros en la Flora de la Región del Parque
Nacional Amboró.
1. Tallos cilíndricos, articulados, huecos; esporas verdes, globosos, con elaterios, sin
lesuras.................................................................................................................Equisetum
1. Tallos de varias formas, sólidos, ni articulados ni huecos; esporas variadas, pero sin
elateriosyconlesuras.
 2. Plantassinraíces;esporangiosagrupadosenunsinangio3-loculado.............Psilotum
 2. Plantascon raíces; esporangios libres o agrupados en un sinangio, el sinangio no
3-loculado.
  3. Hojasconunsolonervio;esporangiosadaxiales............................Lycopodiopsida
  3. Hojasconmásdeunsolonervio;esporangiosabaxiales.
   4. Plantas acuáticas y otantes; esporangios agrupados en
esporocarpo....................................................................................Salviniaceae
   4. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; esporangios no agrupados en
esporocarpos.
    5. Esporangios sin un anillo, unidos lateralmente en un sinangio; plantas
carnosas,sinesclerénquima.
     6. Sinangios en el ápice de un estípite estéril, el estípite surgiendo de
la base de la planta o del pecíolo, o la base de la lámina; frondas
menores a 45 cm de largo, sin estípulas carnosas en la base del
estípite..........................................................................Ophioglossaceae
     6. Sinangiossésiles,enlasupercieabaxialdelalámina;frondas30–300
cmdelargo,conestípulascarnosasenlabase....................Marattiaceae
    5. Esporangiosconunanillo,libresynofusionadosenunsinangio;plantas
esclerenquimáticas.
     7. Láminas translúcidas, usualmente de un estrato unicelular entra las
venas.........................................................................Hymenophyllaceae
     7. Láminasopacas,deunestratomulticelularentodaspartes.
      8. Frondasconcrecimientoperiódicoeindeterminado,repetidamente
bifurcadas,labasedecadabifurcaciónconunayemaescamosao
peluda;esporangiosconunanillooblicuo................Gleicheniaceae
      8. Frondas no (obviamente) con crecimiento periódico, no
repetidamentebifurcadaso,sibifurcadas,sinyemasenlabasede
cadabifurcación;anillodelesporangiooblicuo,terminalovertical.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
55
       9. Plantas completamente sin indumento (ver especialmente el
ápicedelrizomaybasedelpecíolo).........................Plagiogyria
       9. Plantasconpelosoescamasoambostiposdeindumento.
        10.Tallosarborescentes,0.5mdealtoomás.
         11.Ápice del rizoma y base del pecíolo pubescentes, sin
escamas;sorosmarginales................................Dicksonia
         11.Ápicedelrizomaybasedelpecíoloescamosos,cono
sinpelos;sorosabaxiales.
          12.Lámina1-pinnadas,laspinnasadnatasalraquis.
           ...................................................Blechnum(enparte)
          12.Láminas1–4-pinnadas,laspinnasestipitadas.
           ................................................................Cyatheaceae
        10.Tallosdelgadosomasivos,peronoarborescentes,menosque
0.5mdealto (raramentemásaltoenThelypteris)o,simás
largosque0.5m,soportadosporotrasplantasyhemi-epítas.
         13.Frondas grandes, hasta 1.5 m de largo, las bases de
los pecíolos densamente pubescentes, los pelos cafés,
uniseriados, hasta 5 cm de largo; esporangios con un
anillooblicuo.
          14.Supercie abaxial de la lámina glauca; soros
abaxiales..................................................Lophosoria
          14.Supercie abaxial de la lámina verde; soros
marginales......................................................Culcita
         13.Frondasgrandesopequeñas,lasbasesdelospecíolosno
densamentepubescenteso,sidensamentepubescentes,
lospelosmuchomáscortos;esporangiosoconunanillo
verticaloapical.
          15.Esporangiosconunanillosubapical......Schizaeales
          15.Esporangiosconunanilloverticalinterrumpidoporel
estípitedelesporangioyunestomio(Polypodiales).
           16.Basedelpecíolocon2hacesvasculares.
VéaseclaveparalasEupolypodsII.
           16.Base del pecíoloo con unsolohaz vascular, o
conmásde2hacesvasculares.
            17.Pecíoloconunsolohazvascular.
             18.Soros circulares, sin indusios; frondas
usualmente con setas rojizas y patentes;
esporas verdes; estípite del esporangio
conunasolaladecélulas;tejidofoliar
sin células espiculares. Polypodiaceae
(génerosdelosgramitoides)

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
56
             18.Soroslineares,alargadosoalolargode
las venas, con o sin indusios; frondas
sinsetasrojizas; esporascafésoverdes;
estípitedelesporangioconunaomásde
unaladecélulas;tejidofoliaramenudo
concélulasespiculares.........Véaseclave
para las Pteridaceae, Lindsaeaceae y
Dennstaedtiaceae.
            17.Pecíoloconmásque2hacesvasculares.
             19.Soros acrosticoides o los esporangios a
lolargodelasvenasynoformandosoros
discretos.
              20.Frondas de 2–4 m de largo; rizoma
erecto; plantas semiacuáticas,
enraigadasenelbarroolugaresmuy
húmedos..........................Acrostichum
              20.Frondas hasta 1 m de largo; rizoma
repente; plantas terrestres, epifíticas
ohemiepifíticas,dehábitatsvariados,
pero no enraigadas en lugares
húmedos.
21. Pinnas no articuladas con el
raquis...................Dryopteridaceae
               21.Pinnas articuladas con el raquis
(peronodeciduas)......Lomariopsis
 19.Sorosdiscretos,redondosolineares.
              22.Sorosasociados con lamargende la
hoja, exindusiados, o en caso de ser
indusiados,entonceselindusioofalso
ounacombinacióndeunindusiofalso
yunindusioverdadero.
               Véase clave para las Pteridaceae,
LindsaeaceaeyDennstaedtiaceae.
              22.Sorosredondosoalargados;encasode
ser alargados, entonces no siguiendo
las venas o costa de las pinnasy no
lasmárgenesdelahoja,indusiadoso
no,encasodeindusiados,entoncesel
indusio verdadero, un indusio falso
nuncapresente.
VéaseclaveaEupolypodsI

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
57
Apéndice I. Clave a los géneros en la Flora de la región del Parque Nacional Amboró
1. Rizomasytalloserectoscilíndricos,articulados,huecos;esporasverdes,globosas,con
elaterios,sinlesuras............................................................................................Equisetum
1. Rizomasytallosdevariasformas,sólidos,niarticuladosnihuecos;esporasvariadas,
perosinelateriosyconlesuras.
 2. Plantassinraíces;esporangiosagrupadosenunsinangio3-loculado............Psilotum
 2. Plantasconraíces;esporangioslibres,osiagrupadosenunsinangio,elsinangiono
3-loculado.
  3. Hojasconunsolonervio;esporangiosadaxiales.
   4. Hojas de5–50 cm de largo,formando una roseta; esporangios sumergidos
en la base de las hojas; plantas acuáticas, semiacuáticas, o de lugares
estacionalmenteinundados......................................................................Isöetes
   4. Hojasdemenosde3cmdelargo,noformandounaroseta;esporangiosno
sumergidosenlasbasesdelashojas;plantasterrestresoepifíticas.
    5. Plantasheterósporas;hojasgeneralmenteoblongasaovadas;estróbilosen
4hileras.......................................................................................Selaginella
    5. Plantas homósporas; hojas generalmente lineares; estróbilos teretes en
seccióntransversal.
     6. Tallosramicadosisotómicamente,lasramasiguales,decrecimiento
indeterminado; esporólos similares a las hojas vegetativas o no
similares a ellas, persistentes, jadas en la base, ni peltadas ni
subpeltadas...............................................................................Huperzia
     6. Tallos ramicados anisotómicamente, con tallos principales
indeterminados y tallos erectos y determinados; esporólos y
hojas vegetativas no similares, los esporólos efímeros, peltados o
subpeltados.
      7. Estróbilospéndulos,sésiles...........................................Lycopodiella
      7. Estróbiloserectos,sésilesopedunculados.....................Lycopodium
  3. Hojasconmásdeunsolonervio;esporangiosabaxiales,avecesenlosápicesde
ejesalargadosyconaparienciaterminal.
   8. Plantasacuáticasyotantes;esporangiosagrupadosenesporocarpos.
    9. Hojasmenoresa2mmdelargo,dísticas,verdesorojas.....................Azolla
    9. Hojas 4–30 mm de largo, en verticilos de a 3, con 2 hojas verdes y
otantes,yunahojasumergidaysinclorolo,ramicadaydeapariencia
deraíces...........................................................................................Salvinia
   8. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; esporangios no agrupados en
esporocarpos.
    10.Esporangios sin un anillo, unidos lateralmente en un sinangio; plantas
carnosas,sinesclerénquima.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
58
     11.Sinangios en el ápice de un estípite estéril, el estípite surgiendo de
la base de la planta o del pecíolo, o la base de la lámina; frondas
menores a 45 cm de largo, sin estípulas carnosas en la base del
estípite..............................................................................Ophioglossum
     11.Sinangiossésiles,enlasupercieabaxialdelalámina;frondas30–300
cmdelargo,conestípulascarnosasenlabase.
      12.Frondasdimorfas;láminas1-pinnadas..................................Danaea
      12.Frondasmonomorfas;láminas2–4-pinnadas......................Marattia
    10.Esporangiosconunanillo,libresynofusionadosenunsinangio;plantas
esclerenquimáticas.
     13.Frondasoláminasramicadasdicotómicamente.
      14.Frondas sin crecimiento periódico e indeterminado, sin yemas
latentes; esporangios sobre apéndices parecidos a dedos en los
ápicesdelossegmentosdelalámina,conunanilloapical...Schizaea
      14.Frondas con crecimiento periódico e indeterminado, con yemas
latentes;esporangiosenlasupercieabaxialdelasláminas,conun
anillooblicuo.
       15.Rizomasyyemasaxilarespelosos;esporangios8–25porsoro
        ...............................................................................Dicranopteris
       15.Rizomasyyemasaxilaresescamosos;esporangios(2–)4–5(–7)
porsoro.........................................................................Sticherus
     13.Nilasfrondasnilasláminasramicadasdicotómicamente.
      16.Hojas(nolosrizomas)escandentes,losráquisesvolublesalrededor
deotravegetación..............................................................Lygodium
      16.Hojasindependientesoescandentes,peronobejucosas,losráquises
novolublesalrededordeotravegetación.
       17.Esporangiosconunanilloapical,naciendodeunpardepinnas
modicadas, las pinnas modicadas erectas, no laminares,
emergiendodesdelabasedelaláminaestérilygeneralmente
sostenidoarribadelalámina............................................Anemia
       17.Esporangios con un anillo oblicuo o vertical, marginales o
abaxialessobreunaláminamodicadaonomodicada.
        18.Láminas estériles sólo 1 célula de espesor, translúcidas;
estomasausentes;receptáculosalargadosoliformes.
         19.Involucros tubulares a cónicos, ocasionalmente
2-labiados, pero nunca 2-valvados; receptáculos
usualmente producidos más allá del ápice del
involucro......................................................Trichomanes
         19.Involucros 2-valvados; receptáculos alargados, pero
usualmente no producidos más allá del ápice del
involucro................................................Hymenophyllum

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59
        18.Láminas estériles másque 1célula de espesor, raramente
translúcidas;estomaspresentes;receptáculosnialargadosni
liformes.
 20.Basesdelospecíolosdensamentepubescentes;frondas
grandes, 1–3 m de largo; rizomas robustos, masivos,
cortosoarborescentes.
 21.Rizomasaborescentes,formandotroncosde1–3m
dealto,omásaltos,4cmomásanchos.....Dicksonia
 21.Rizomasrepentesaerectos,peronoaborescentesy
noformandotroncos.
 22.Soros abaxiales, exindusiados; láminas
abaxialmenteamenudoglaucas..........Lophosoria
 22.Sorosmarginales,indusiados;láminasabaxialmente
nuncaglaucas.................................................Culcita
         20.Basesdelospecíolosescamosas,pubescentesoglabras,
pero no densamente pubescentes, o en este caso las
frondasyrizomaspequeños;frondaspequeñasagrandes,
raramentedemásde1mdelargo; rizomas diminutosa
masivosoarborescentes.
          23.Rizomasaborescentes,formandotroncos de 1 m o
másaltos,usualmente4cmomásanchos.
           24.Láminas1-pinnadas;láminasestérilesyfértiles
dimorfas................................................Blechnum
           24.Láminas2-pinnado-pinnatídasomásdivididas;
láminasestérilesyfértilesmonomorfas.
            25.Basesdelospecíolosarmadasconespinas,las
espinasnegras;escamasdeltroncoylasbases
delospecíólosprovistasconunasetaapicaly
amenudosetaslaterales,lassetasaciculares,
robustas, negras; esporas a menudo 16 por
esporangio.......................................Alsophila
            25.Basesdelospecíolosarmadasono,lasespinas
(cuando presentes) del mismo color que el
estípite,oaveces con elápice másoscuro;
escamas del tronco y bases de los pecíolos
sinsetasacicularesapicalesolaterales,pero
aveceslasmárgenesdelasescamasprovistas
connumerososdientesnegros;esporas64por
esporangio.

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             26.Escamasdelospecíolosconlascélulasde
lapartecentralesencialmentesimilaresa
lascélulashacialaperiferiadelaescama;
todaslascélulasrectangularesyparalelas
entre sí; márgenes de las escamas a
menudo con numerosos dientes negros;
indusiosglobosos................Sphaeropteris
             26.Escamas del pecíolo con la células
del centro diferenciadas en contorno y
orientación comparadas con aquéllas
hacialaperiferiadelaescama;lascélulas
periféricas sinuosas y en un ángulo
muy divergente relativas a las células
hacia el centro de la escama; márgenes
de las escamas sin dientes negros (en
nuestras especies); indusios globosos,
ciatiformes, con aspecto de escamas o
ausentes........................................Cyathea
          23.Rizomas repentes a erectos, no arborescentes,
usualmentemenoresa10cmdealto,raramentemás
altos,yenestecasomenoresa4cmdeancho.
           27.Frondasestérilesyfértilesfuertementedimorfas;
sorosseparados,conuentesoacrosticoides.
            28.Láminassimples.
             29.Sorosacrosticoides............Elaphoglossum
             29.Sorosdiscretos,redondos,conuentesenla
madurezonoconuentes.....Microgramma
            28.Láminaspinnatídasomásdivididas.
             30.Venasanastomosantes.
              31.Frondasgrandes,hasta4mdelargo;
plantasdepantanos..........Acrostichum
              31.Frondasdetamañomediano,
generalmentemenosa1mdelargo;
plantasterrestres,nodepantanos.
               ................................................Bolbitis
             30.Venaslibres.
              32.Ápices de los rizomas sin pelos o
escamas............................Plagiogyria
              32.Ápicesdelosrizomasescamosos.

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               33.Frondas fértiles 2-pinnadas a
2-pinnado-pinnatídas.
                .....................................Polybotrya
               33.Frondasfértiles1-pinnadas.
                34.Láminasconunapinnaapical
conforme o subconforme;
pinnas articuladas en la base
con el raquis; rizomas con
una meristela basal alargada,
la meristela con un muesca
adaxial..................Lomariopsis
                34.Láminas gradualmente
reducidas a un ápice
pinnatído; pinnas no
articuladas con el ráquis;
rizomas sinunameristelabasal
alargada....................Blechnum
            27.Frondas estériles y fértiles monomorfas, o
sólo frondas monomorfas o sólo levemente
dimorfas; soros variados. [retórnese a la
izquierda,No.35].
 [desdeNo.27aladerechaarriba]
 35.Sorosmarginalesosubmarginales,olossorosformando1–variaslíneascontinuasy
alargadasparalelasalascostasyaunouotroladodeellas.
  36.Láminassimples,enteras,angostamenteelípticas;sorosexindusiados,formando1–varias
líneas±rectasparalelasalacostayenunouotroladodeella;venasanastomosantesy
formandounaavariaslasdearéolasenunouotroladodelascostas.
   37.Soros en 2–3 líneas en uno u otro lado de las costas; venas formando
3 ó más las de aréolas en uno u otro lado de las costas; parásis
ausentes..........................................................................................Polytaenium
   37.Sorosen1líneaaunouotroladodelascostas;venasformando2lasde
aréolasenunouotroladodelascostas;parásispresentes.
    38.Venasformando2–4aréolasentrelacostaylasmárgenes........Ananthocorus
    38.Venasformandounasolaaréolaentrelacostaylasmárgenes.
     39.Ápicedelasparásislinearoclavado;láminasde4mmomenosde
ancho...........................................................................................Vittaria
     39.Ápice de las parásis cónico; láminas de 4 mm o más de
ancho..................................................................................Radiovittaria
  36.Láminas 1-pinnadas a más divididas, o simples, y en este caso lobuladas y
triangulares o pentangulares en contorno; soros marginales o submarginales,
indusiadosono,peronoformando1–variaslíneas±rectasparalelasalascostasy
enunouotroladodeellas;venaslibresoanastomosantes.

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62
   40.Estípitesyráquisesnegruzcos,castañosoatropurpúreos.
    41.Sorossobreunaporciónmodicadayreejadelalámina..............Adiantum
    41.Sorossobrelasupercieabaxialdelaláminaycubiertasporunaporción
modicadayreejadelalámina.
     42.Láminas2-pinnadas,conlaspinnastodasenuncírculoemitidasdesde
elápicedelestípite...............................................................Adiantopsis
     42.Láminasenteras,ohasta2-pinnadas,peroenestecasolaspinnasno
todasenuncírculoemitidasdesdeelápicedelestípite.
      43.Márgenes de las láminas muescados, negruzcos,
escleróticos.....................................................................Cassebeera
      43.Márgenesdelasláminasmuescadosonomuescados;márgenesdel
mismocolorquelosdemásdelalámina.
       44.Láminas esencialmente glabras, pentagonales en contorno,
profundamente lobadas a 1-pinnada-2-pinnatídas; venas
parcialacompletamenteanastomosantes.................Doryopteris
       44.Láminas escamosas o pubescentes, lanceoladas a deltadas,
1-pinnada-2-pinnatídasomásdivididas;venaslibres.
        45.Ráquisesaladosadaxialmente,lasalasdelmismocolorque
losráquises..........................................................Adiantopsis
        45.Ráquisesnoaladosadaxialmente........................Cheilanthes
   40.Estípitesyráquisespajizosacafés.
    46.Sorossuministradosporunasolavena.
     47.Indusiossingulares,formadosporelescariosomargenrecurvadodela
lámina......................................................................................Hypolepis
     47.Indusiosdobles,formadosporlamargenmodicadarecurvadadela
láminafusionadoconelverdaderoindusiointerno.............Dennstaedtia
    46.Sorossuministradospormásqueunasolavena.
     48.Venasanastomosantes.
      49.Rizomas largamente rastreros; láminas glaucas; pinnas opuestas;
bases de las pinnas a menudo con grandes pínnulas parecidas a
estípulas..........................................................................Histiopteris
      49.Rizomas cortamente rastreros o erectos; láminas verdes, nunca
glaucas;pinnasraramenteopuestas;basesdelaspinnassinpínnulas
parecidasaestípulas.................................................................Pteris
     48.Venaslibres.
      50.Embocadura delos indusiosorientada hacia lasmárgenesde las
láminas................................................................................Lindsaea
      50.Embocaduradelosindusiosorientadaendirecciónopuestadelas
márgenesdelasláminas.
       51.Ráquisesexuosos(ennuestrasespecies).......................Pellaea
       51.Ráquisesrectos,noexuosos.

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        52.Márgenesdelasláminasestérilesrecurvadas.........Pteridium
        52.Márgenesdelasláminasestérilesplanas.
         53.Pecíolos con 2 haces vasculares; plantas blando-
herbáceas; rizomas pubescentes........................Lonchitis
         53.Pecíoloscon3–15hacesvasculares;plantasherbáceaso
coriáceas; rizomas escamosos................................Pteris
 35.Soros redondos a alargados, discretos, costales, mediales, o supermediales, o los
esporangiosconcentradosalolargodelasvenas,olossorosformandounared.
  54.Esporangiosconcentradosalolargodelasvenas,olossorosformando
   unared;exindusiados.
   55.Esporangiosformandounared;venasanastomosantes,formando3ómáslas
dearéolasencadaladodelascostas.
    56.Esporangiossuperciales,presentesalolargodelasvenasyenlasupercie
delaláminaentrelasvenas;frondasbiendistanciadasentresí........Anetium
    56.Esporangios±sumergidosensurcos,presentessóloalolargodelasvenas;
frondasagrupadas.....................................................................Polytaenium
   55.Esporangiosconcentradosalolargodelasvenas;venaslibres.
    57.Rizomaspubescentes.
     58.Láminas1-pinnado-pinnatídasomásdivididas.....................Eriosorus
     58.Láminas1-pinnadas...............................................................Jamesonia
    57.Rizomasescamosos.
     59.Supercieabaxialdelasláminasdensamenteescamosa..........Astrolepis
     59.Supercie abaxial de las láminas con indumento variado, pero no
densamenteescamosa.
      60.Frondas no planas; pinnas orientadas en varias direcciones, ±
conformes,noreducidasentamañodistalmente;láminas1-pinnadas
atrifoliadas(raramentemásdivididas)..........Pityrogrammatrifoliata
      60.Frondasplanas;pinnasreducidasentamañodistalmente;láminas
1–2-pinnado-pinnatídas.
       61.Supercieabaxialdelasláminasfarinácea.
        62.Frondas 7–30 × 2–5 cm; últimos segmentos
estipitados.......................................................Argyrochosma
        62.Frondas 26–100 × 6–22 cm; últimos segmentos
adnatos............................................................Pityrogramma
       61.Supercieabaxialdelasláminasnofarinácea.
        63.Láminas 1-pinnadas, el ápice una terminal pinna
conforme...............................................................Hemionitis
        63.Láminas1-pinnado-pinnatídasa2-pinnado-pinnatídas,el
ápicepinnatído,noconforme.......................Pityrogramma
  54.Esporangiosformandosorosdiscretos,lossorosredondosaalargados,costales,
mediales,osupermediales;indusiadosoexindusiados.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
64
   64.Sorosalargados,indusiados.
    65.Soroscostales................................................................................Blechnum
    65.Sorosentrelacostasylasmárgenes,nocostales.
     66.Frondas2–4×0.65–1.0m,1-pinnadas................................Hemidictyum
     66.Frondashasta2.2mdelargo,perousualmentemuchomáspequeñas,
frondasdemásde1mdelargosimplesoenteras,orecompuestas.
      67.Soroslinearesalolargodeunladodelavena,ytambiéndoblados
haciaatrásenelotroladodelamismavena.........................Athyrium
      67.Soros lineares a lo largo de un lado del nervio, a veces soros
presentesenambosladosdelnervio,peronuncaconunsolosoro
dobladohaciaatrásenelotroladodelamismavena.
       68.Soros usualmente 1 por nervio, y no a espalda; escamas del
rizoma a menudo clatradas; haces vasculares en la porción
distal del estípite fusionados en un patrón de “X”; anillo
de los esporangios con 20–28 células; plantas terrestres o
epifíticas......................................................................Asplenium
       68.Soros usualmente 2 por nervio y a espalda; escamas de los
rizomas nunca clatradas; haces vasculares en las porciones
distales del estípite separados, no fusionados; anillo de los
esporangioscon15–20células;plantasterrestres.......Diplazium
   64.Soroscircularesuoblongos,peronoalargados,indusiadosoexindusiados,o
sialargados,entoncesexindusidos(Thelypterissubgen.Meniscium).
    69.Láminassimplesa1-pinnadas;sorosexindusiados.
     70.Esporasverdes;pecíoloconunsolohazvascular;láminasglabraso
pubescentes,sinescamas.
      71.Ápices de las venas en la supercie adaxial de las láminas sin
hidatodosconspicuos.
       72.Frondashasta7.5cmdelargoy3.0mmdeancho,lineares,los
márgenesdelasláminasestérilesaserrados;sorossinparásis
cerosasyglandulares.................................................Cochlidium
       72.Frondasdeporlomenos20cmdelargoy2.3cmdeancho;soros
conparásiscerosasyglandulares...............................Ceradenia
      71.Ápices de las venas en la supercie adaxial de las láminas con
hidatodosconspicuos.
       73.Escamas del rizoma clatradas, a menudo iridescentes, las
márgenesenteras,losápicesamenudounasolaglándula;rizomas
cortaalárgamenterastreros;plantasodoríferasalsecarse,elolor
dulceydeespecias.......................................................Melpomene

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
65
       73.Escamasdelrizomaclatradasonoclatradas,noiridescentes,los
márgenesusualmentesetosos,ousualmenteconporlomenos
unasetapresenteapicalmente;rizomascompactosacortamente
rastreros;plantasnoodoríferasalsecarse.
        74.Estípites y láminas esparcidamente provistos con pelos
hialinosarojizos,0.2mmde largo,sinpelosmáslargos;
soros sumergidos en el tejido laminar; esporangios
glabros..................................................................Lellingeria
        74.Estípitesyláminasprovistosconpelosde0.5–2.5mmde
largo,los pelos café pálidos, castaños o negruzcos; soros
nosumergidoseneltejidolaminar;esporangiosglabroso
setosos.................................................................Terpsichore
     70.Esporasamarillasohialinas(raramenteverdesenPleopeltis);pecíolo
conmásdeunhazvascular;láminasglabrasoescamosas,conpelos
presentesoausentes.
      75.Láminassimples.
       76.Sorosenunalaenunouotroladodelascostas.
        77.Soros con parásis peltadas (a menudo deciduas en la
madurez); escamas del rizoma orbiculares a lanceoladas,
a menudo setosas, las setas emergiendo del centro de la
escamaenelladoadaxial.......................................Pleopeltis
        77.Sorosconparásislinearesaangostamentelanceoladas,o
parásisausentes;escamas del rizomalanceoladas,nunca
setosasenelladoadaxial.
         78.Escamasdelasupercieabaxialdelasláminas0.7–3.0
×0.5–1.0mm,ovadasaovado-lanceoladas.
          ................................................Microgrammachrysolepis
         78.Escamasdelasupercieabaxialdelasláminas0.5–2.0
mmdelargo,atenuadasdesdeunabaseexpandida.
          ...................................................................Microgramma
       76.Sorosenmásdeunalaencadaunodelosladosdelascostas.
        79.Dos las de soros presentes entre las principales venas
laterales(secundarias),olasprincipalesvenaslateralesno
evidentes......................................................Campyloneurum
        79.Una la de soros presente entre las principales venas
laterales(secundarias).
         80.Láminas coriáceas; esporangios setosos o no; rizomas
robustos,densamenteescamosos.....................Niphidium
         80.Láminas delgadas; esporangios glabros; rizomas
angostos,esparcidamenteescamososyblancocalcáreos.
          ...................................................Serpocaulonlaevigatum

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
66
      75.Láminaspinnatídasa1-pinnadas.
       81.Venasanastomosantes;sorosenlauniónde2vénulasincluidas
adentrodeunaaréola................................................Phlebodium
       81.Venaslibresoavecesanastomosantes;sorosenelápicedeuna
vénulasolitaria.
        82.Pinnas articuladas, deciduas, a menudo con una basal
aurícula acroscópica; rizomas con estolones; soros
indusiados...........................................................Nephrolepis
        82.Pinnas no articuladas, no deciduas, nunca con una
basal aurícula acroscópica; rizomas sin estolones; soros
exindusiados(peroavecesconparásispeltadas).
         83.Láminaspectinadas,con32–74paresdepinnas;ráquises
ycostasamenudopuberulentasadaxialmente;ráquises
y pinnas a menudo fuertemente crespas al secarse;
rizomas cortamenterastreros;escamasdelrizomajadas
basalmente.........................................................Pecluma
         83.Láminas profundamente pinnatídas a 1-pinnadas,
con 5–50 pares de pinnas; ráquises y costas glabros,
escamosos, o pubescentes; ráquises y pinnas no muy
crespasalsecarse; rizomas cortaalargamenterastreras;
escamasdelrizomajadasbasalopeltadamente.
          84.Láminasgruesas,coriáceas,lasvenasobscurecidas;
supercie de las láminas esparcida a densamente
provistaconescamaspeltadas,sinpelos,lasescamas
amenudobicolores;pinnasamenudoconunabasal
glándula acroscópica; esporas amarillas o a veces
verdes.........................................................Pleopeltis
          84.Láminasdelgadas,lasvenasevidentes;superciede
las láminas glabras a esparcidamente provistas de
pelosoescamas;lasescamasusualmenteconcoloras;
pinnas nunca con una basal glándula acroscópica;
esporasamarillas....................................Serpocaulon
    69.Láminas 1-pinnado-pinnatídas o más divididas; soros a menudo
indusiados.
     85.Indusiosformandouncapuchoparcialamentecubriendoelsoroolos
indusioscompuestosdevarioslóbulossosteniéndosealsoro.
      86.Indusiosformandouncapuchoparcialmentecubriendoelsoro.
       .........................................................................................Cystopteris
      86.Indusiosdevarioslóbulossosteniéndosealsoro..................Woodsia
     85.Indusiosreniformes,peltadosoausentes.
      87.Venasanastomosantes.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
67
       88.Bases de los estípites con 2 haces vasculares; venación
formando las regulares de aréolas, cada una de las aréolas
conunasolavénulaincluidayorientadahacialamargendela
pinna...............................................Thelypterissubg.Meniscium
       88.Basesdelosestípitesconmásde2hacesvasculares;venación
compleja,formandoaréolasirregulares,lasaréolasconvarias
vénulasincluidasyorientadasenvariasdirecciones.......Tectaria
      87.Venaslibres.
       89.Basesdelosestípitescon2hacesvasculares;plantasconpelos
aciculares.
        90.Láminas1-pinnadasa1-pinnado-pinnatídas......Thelypteris
        90.Láminas2-pinnado-pinnatídas.................Macrothelypteris
       89.Estípites bases con más de 2 haces vasculares; plantas sin pelos
aciculares.
        91.Láminas 1-pinnado-pinnatídas; soros exindusiados;
ráquisesypinnascrespasalsecarse.
         .......................................................Peclumachoquetangense
        91.Láminas 2-pinnadas o más divididas; soros indusiados o
exindusiados;ráquisesypinnasnocrespasalsecarse.
         92.Ráquises levemente surcados adaxialmente, el surco
densamentepubescente,lospeloscortos,multicelulares,
catenuladosono.
93.Pelosdelosráquisesadaxialesdemásde0.5mm
delargo,blancuzcos, rectos,antrorsos; basal vena
basiscópicadelaspínnulassobreporcionesdistales
delasláminasemergiendodesdelacostadelalámina
ynodelacóstuladelapinna...............Megalastrum
93. Pelos de los ráquises adaxiales de menos de 0.5
mm de largo, rojizos, catenulados; basal vena
basiscópicadelaspínnulassobreporcionesdistales
de las láminas emergiendo desde la cóstula de la
pinnaynodelacostadelalámina.
 94. Láminasconunbulbillosubapical...Lastreopsis
 94. Láminassinbulbillos.............................Ctenitis
         92.Ráquisesprofundamentesurcadosadaxialmente,elsurco
esparcidamente pubescente y/o escamoso, los pelos no
comoarriba.
          95.Láminas3–4-pinnadas............................Arachniodes
          95.Láminashasta2-pinnado-pinnatídas.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
68
           96.Ápices de los segmentos espinulosos o
mucronados;pinnasesencialmenteconmárgenes
paralelas……...................................Polystichum
           96.Ápicesdelossegmentosredondeadosoagudos,
pero no espinulosos o mucronados; pinnas
con márgenes paralelas o más desarolladas
basiscópicamente................................Dryopteris

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
69
Lycopodiopsida
Laslicotassonungrupodeplantasvascularesqueformanunlinajedistintodetodaslasotras
plantavasculares,incluyendoloshelechos,gimnospermasyangiospermas.Tradicionalmente
fueron estudiadas por pteridólogos y se incluyen en esta Flora por esta razón. Las tres
familiasqueformanestegrupo—Isoetaceae,LycopodiaceaeySelaginellaceae—cadauna
posee una morfología distintiva y característica que les permite ser reconocida a simple
vista.Técnicamentesedistinguendeloshelechosporsushojasconunsolohazvascular
y los esporangios posicionados en el lado adaxial de la hoja. Estos caracteres permiten
diferenciaralagranmayoríadeloshelechosdelaslicotas,perodosgruposinusualesde
helechosnosiguenestasreglas.Equisetumtienehojasconunsolohazvascular,ymiembros
delosPsilotopsidatienenfrondasconlosesporangiosenelladoadaxial.Apesardeestos
caracterestécnicos,EquisetumylosPsilotopsidasonsucientementedistintivosynolos
puedenconfundirlosconlasfamiliasdelicotas.
1. Hojas 5–50 cm de largo, formando una roseta; esporangios sumergidos en la
base de las hojas; plantas acuáticas, semi-acuáticas, o de lugares estacionalmente
inundados.............................................................................................Isoëtaceae(Isoëtes)
1. Hojasdemenosde3cmdelargo,noformandounaroseta;esporangiosnosumergidosen
labasedelashojas;plantasterrestresoepifíticas.
 2. Plantas homósporas; hojas generalmente lineares, usualmente isolas; estróbilos
teretesenseccióntransversal................................................................Lycopodiaceae
 2. Plantasheterósporas;hojasgeneralmenteoblongasaovadas,usualmenteheterolas;
estróbilosen4hileras.......................................................Selaginellaceae(Selaginella)
Lycopodiales
EsteordenincluyesolamentelasLycopodiaceae.Loscaracteressonlosdelafamilia.
Lycopodiaceae    (4géneros y480especies)
Terrestres o epifíticas, raramente epipétricas. Tallos plectostélicos, péndulos o erectos,
dicotómicamenteramicados,ocasionalmenteconramaslaterales.Hojassimples,homólas
oheterólas,conunasolavena;lígulasausentes.Esporangiossolitarios,adaxiales,enlabase
delahoja,cortamenteestipitados,reniformesaglobosos,conunsololóculo,dehiscenteen
elápiceydividiéndoseen2mitadescocleares,homósporos,connumerososesporastriletes.
 LafamiliaLycopodiaceaeesdedistribucióncosmopolita,conunabuenarepresentación
enelneotrópico.Lafamiliasedistingueportenerplectostela,hojasconunsolonervioyun
esporangiosolitarioadaxial.Sehanpropuestovariasdelimitacionesgenéricas.Aquísesigue
eltratamientodeØllgaard(1987).
Øllgaard,B.1987.ArevisedclassicationoftheLycopodiaceaes.lat.OperaBot.92:153-178.

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
70
1. Tallos ramicados isotómicamente, las ramas iguales, de crecimiento indeterminado;
esporolossimilaresalashojasvegetativasonosimilaresaellas,persistentes,jadosen
labase,nipeltadosnisubpeltados........................................................................Huperzia
1. Tallos ramicados anisotómicamente, con tallos principales indeterminados y tallos
erectos y determinados; esporolos y hojas vegetativas no similares, los esporolos
efímeros,peltadososubpeltados.
 2. Estróbilospéndulos,sésiles........................................................................Lycopodiella
2. Estróbiloserectos,sésilesopedunculados.................................................Lycopodium
HuperziaBenth. Fig.1.
Terrestresoepifíticas.Tallospéndulos,erectos,oerectosdeunabasepostrada;homoloso
heterolos;ramicaciónisótoma,todaslasramassimilares,oenalgunasespeciesterrestres
las ramas postradas y las erectas diferenciadas. Raíces emergiendo del stele caulinar en
untufobasal.Hojasglabras,espiraladasoenverticilos,losverticilosamenudooblicuos,
cercanosoesparcidos entre sí.Esporolossemejantesa lashojasvegetativaso distintas,
persistentes,jadosenlabase,nopeltados,sincavidadesmucilaginosas.Esporangiosenlas
axilasfoliares,cortamenteestipitados,reniformes,isovalvados,conunasolalíneatransversal
dedehiscencia,homósporos.Esporastetrahedrales,triletes.
 400especies,dedistribucióncosmopolita.
Øllgaard,B.1988.Lycopodiaceae.En:G.HarlingyL.Andersson(eds.),FloraofEcuador
32:1–155.
1. Plantasterrestres,erectasoerectasdeunabasepostrada.
 2. Márgenesdelashojasesencialmenteenteras,levementenodulosas;hojasascendentes.
  3. Tallos aéreos contiguos, ocultando el tallo postrado, densa y uniformemente
provistosconhojasentodaspartes;hojasadpresas,completamenteencubriendo
lostallosaéreos,éstospocodistanciadosentresí..................................H.saururus
  3. Tallosaéreosdistanciadoshasta1cmentresí,dejandovisibleeltallopostrado,
esparcidamenteprovistosconhojasbasalmente,ydensamenteprovistosconhojas
enlasporcionesmedialesydistales;hojaspatentesaadpresas,oavecespatentes
enlasporcionesbasalesdelostallos...................................................H.talpiphila
 2. Márgenesdelashojassetíferas,aunqueavecessóloesparcidamentesetíferasycon
aspectocasientero;hojaspatentesorecurvadas.
  4. Hojas4.2–5.6×0.6–0.8mm,verticiladasenhilerasdea4–6....................H.eversa
  4. Hojas4.6–6.1×0.4–0.9mm,verticiladasenhilerasdea6–9.
   5. Hojas(4.9–)5.6–6.1×0.7–0.9mm,lasmárgenessetíferas................H.reexa
   5. Hojas 4.6–4.9 × 0.4–0.6 mm, las márgenesesparcidamente denticuladas,a
menudoconaspectocasientero..........................................H.reexavar.minor

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
71
1. Plantasepifíticas,péndulas.
 6. Plantasabruptamenteheterolas..............................................................H.phylicifolia
 6. Plantashomolasogradualmenteheterolas.
  7. Hojaspatentes.
   8. Basesdelashojastorcidas;plantasdebosquesnublados,de2000momás.
    ............................................................................................................H.linifolia
   8. Bases de las hojasrectas, no torcidas; plantas debosques de la tierra baja,
colectadasa350m.........................................................................H.dichotoma
  7. Hojasadpresasodivergentes.
   9. Tallos1.5–3.0mmdeancho,excluyendolashojas;hojas6.0–15.0×1.5mm,patentes.
...............................................................................................................H.sotae
   9. Tallos0.6mmdeancho,excluyendolashojas;hojas3.5–4.0×0.3–0.4mm,adpresas.
...................................................................................................................H.liformis
1.Huperziadichotoma(Jacq.)Trevis.
Epítas. Tallos hasta 0.5 m de largo,
péndulos, generalmente 4–6-ramicados,
1.5–2.0mmdediámetro(menoslashojas),
homolos. Hojas 12–16 × 0.6–1.2 mm,
verticiladas de a 4–5, patentes, subuladas,
la base decurrente, no expandida, el ápice
atenuado, la supercie adaxial con costa
prominente,lasmárgenesenteras.
13:350m.Yapacaní,J.Steinbach7600bn.v.
2.Huperziaeversa(Poir.)B.Øllg.
Terrestres.Tallos8–38cmdelargo,erectos
oerectosdeunabasepostrada,generalmente
4–6-ramicados, ca. 1–2 mm de diámetro
(menos las hojas), homolos. Hojas 4.2–
5.6 × 0.6–0.8 mm, verticiladas de a 4–6,
patentes,amenudarecurvadas,remotas,no
escondiendo los tallos, lanceoladas, en la
basedecurrenteeneltallo,elápiceatenuado,
lasmárgenessetíferas,lassetasblancuzcas,
hialinas.
23: 2550–2970 m. Kessler 9200B n.v.;
Lehnert711;Núñez20.
3.Huperzialiformis(Sw.)Holub
Epítas. Tallos hasta ca. 0.5 m de largo,
péndulas,variasvecesramicados,0.6mmde
diámetro(menoslashojas)o1.5–2.0mmde
diámetro (incluyendo las hojas), homolos,
o gradualmente heterolos. Hojas 3.5–4.0
× 0.3–0.4 mm, adpresas, algo relucientes,
subuladas, la base un poco expandida, el
ápiceagudo,lasmárgenesenteras.
23: 3500m.BergpassnachSanMateo,J.
Steinbach8540p.p.(NY).
4.Huperzialinifolia(L.)Trevis.
Epítas.Talloshasta1mdelargo,péndulos,
variadamente ramicados, 0.5–1.5 mm
de diámetro (menos las hojas), homolos.
Hojas 13–29 × 0.7–1.3 mm, espiraladas o
verticiladas, patentes, linear-lanceoladas a
lineares, la base cortamente estipitada, la
basedecurrenteeneltallo,torcida,elápice
atenuado,lasmárgenesenterasalevemente
revolutas.
Huperzialinifoliasedistinguedelasotras
especies dentro de laFlora  de la región,
por tener hábito péndulo, hojas largas
linearesolinear-lanceoladaslocualledaa
laplantaunaaparienciadecepillodebotella,

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
72
y por tener la base de la hoja a menudo
retorcida. Huperzia dichotoma es similar
en apariencia pero le falta la base de la
hojaretorcidayseencuentraaelevaciones
bajas. La identicación de Herzog 1964,
Prov. Caballero, Comarapa, 2600 m,
como Lycopodium mandiocanum Raddi
[=Huperzia wilsonii (Underwood&F.E.
Loyd)B.Øllg.]esincierta.23: 2000–2285
m.Núñez&Huaylla275;Smith13433.
5.Huperziaphylicifolia(Desv.exPoir.)Holub
Sin.:LycopodiumnubigenumHerzog.Tipo:
Prov.Caballero,Comarapa,Herzog1967.
Epifíticas o a veces epipétricas. Tallos ca.
0.5–1.5mdelargo,péndulosramicadosde
variasmaneras;tallos0.6–1.1mmdeancho
(sinincluirlashojas),amenudomatizados
con rojo, heterolos. Hojas de los tallos
proximales,tallosexpandidos,9–13×1.2–
2.1 mm, patentes, muy distanciadas entre
sí, no ocultando el tallo, espiraladas o en
verticilos,lanceoladas,lasbasesdecurrentes
sobre el tallo, a menudo matizadas con
rojo, los ápices atenuados, las márgenes
enteras; hojas reducidas de los tallos
distales0.7–2.0 ×0.5–1.0 mm,ovadas, las
bases abrazadoras y decurrentes sobre el
tallo, los ápices redondeados y a menudo
mucronados, o agudos, la periferia distal
hialina, las márgenesenteras. Esporangios
principalmente en las axilas de las hojas
contraídas,avecestambiénenlasaxilasde
lashojasexpandidas.
Huperzia phylicifolia se distingue de las
otras especies de la región de esta Flora
por su hábito colgante y epifítico y por
tenerhojasconspicuamenteheterolas.23:
2100–3200 m. Jordán, Vargas & Muñoz
497;Kessler9140n.v.,9176n.v.;Killeen&
Vargas4095;Nee49633,50608;Núñez339;
Núñez &Sundue 283;BergpassnachSan
Mateo, J. Steinbach 8540 p.p. (GH,NY);
Vargas&Camacho3127;Sundue781.
6.Huperziareexa(Lam.)Trevis.var.reexa
Terrestres. Tallos ca. (5.5–) 12–52 cm
de largo, erectos o erectos de una base
postrada, usualmente 2–4 ramicados,
ca. 1.5–2.5 mm de ancho (sin incluir las
hojas), homolos. Hojas (4.9–) 5.6–6.1 ×
0.7–0.9mm,enverticilosdea6–9,patentes,
a menudo recurvadas, poco distanciadas
entre sí, parcialmente ocultando los tallos,
lanceoladas,lasbasesdecurrenteseneltallo,
losápicesatenuados,lasmárgenessetíferas,
lassetashialinas.
12, 23: 1325–2900 m. Kessler 9200A
n.v.;Nee48369,50735.
7.Huperziareexavar.minor(Spring)B.Øllg.
 SediferenciadeH.reexavar.reexapor
lostallosde1.4–2.2mmdeancho(sinincluirlas
hojas)ylashojasde4.6–4.9×0.4–0.6mm,con
márgenes escasamente denticuladas, algunas
vecespareciendocasienteras.
23: 2270m.Nee49643.
8.Huperziasaururus(Lam.)Trevis.
 Sin.:LycopodiumsaururusLam.
Terrestres. Plantas con tallos basales
postrados y tallos erectos, emergiendo
de éstos los tallos erectos de 4–6 mm de
ancho (sin incluir las hojas) hasta ca. 40
cm de largo, esparcidamente ramicados,
densayuniformementeprovistosconhojas,
esencialmente homolos, la base de los
tallos 4–7 mm de ancho (incluyendo las
hojas), a menudo pálida, sin clorola, las
porcionesdistalesdelostallos9–15mmde
ancho(incluyendolashojas).Hojas8–13×
1.5–1.8mm,enverticilosdea6–8,adpresas

Flora de la región del Parque Nacional Amboró
73
yascendentes,completamenteocultandolos
tallos, lanceoladas, ascendentes, las bases
decurrenteseneltallo,losápicesagudos,las
márgenescasienteras,levementenodulosas.
Huperzia saururus se distingue de las
otrasespeciesdelaregióndelaFlorapor
serterrestre,tenerunhábitoerectoysus
hojasascendentesdensas,yqueesconden
completamentelostallos.
23, 26: 2500–3000 m. Comarapa,
Herzog1934an.v.;Kessler9208n.v.
9.Huperziasotae(Rolleri)Holub
Epítas. Tallos ca. 0.6–1.2 m de largo,
péndulas, generalmente 3–5-ramicados,
1.5–3.0mmdediámetro(menoslashojas),
homolos, gradualmente llegando a ser
heterolos, las hojas distales más cortas
y más atenuadas. Hojas 6.0–15.0 × 1.5
mm, verticiladas, adpresas a patentes,
angostamente lanceoladas o con márgenes
paralelas,planasolevementeconvexas,algo
relucientes,labasedecurrente,noexpandida,
elápiceagudo,lasmárgenesenteras.
 23: 2495m.Núñez363.
LycopodiellaHolub   Fig.2
Terrestres,conlostallosramicadosanisotómicamente,lostallospostradosindeterminados,
los tallos erectos determinados y ramicados dendroidecamente con estróbilos. Tallos
homolos.Talloserectosramicadosdendroidecamenteconlateralesramasdeterminadas,
lasramaslateralesvariasvecesramicadas.Hojasarregladasespiraladamenteoenverticilos,
aciculares, glabras. Estróbilos terminales en ramitas, a menudo recurvados; esporolos
subpeltados, con un canal mucilágino basal, imbricados y sobrepuestos. Esporangios en
lasaxilasdelosesporolos(nuestrasespecies)anisovalvados,dehsicentesporhendiduras
transversales,homósporos.Esporastetrahedrales,triletes.
 Ungénerodeaproximadamente40especiesdedistribucióncosmopolita,conlamayor
diversidadenlostrópicos.
Øllgaard,B.1988.Lycopodiaceae.En:G.Harling&L.Andersson(eds.),FloraofEcuador
32:1–155.
10.HuperziatalpiphilaB.Øllg.   
          Foto8;Fig.1
Terrestres. Plantas con postrados tallos
basalesytalloserectosemergiendodeéstos,
lostalloserectos1.5–2.0mmdeancho(sin
incluir las hojas), hasta 20 cm de largo,
no ramicados, homolos, las porciones
basales de los tallos esparcidamente
provistas con hojas patentes, las porciones