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Der Asiatische Marienkäfer, Harmonia axyridis (Pallas): Aktuelle Forschungsergebnisse zum Schad-und Nutzpotential dieses invasiven Insekts

Authors:
  • Julius Kühn-Institut, Heidelberg/Dossenheim, Germany

Abstract

Für den Betrachter ist das auffälligste Merkmal des Asiatischen Marienkäfers Harmonia axyridis (Col., Coccinellidae) seine phenotypische Plastizität. Mehr als 100 verschiedene Morphotypen sind beschrieben worden. Dabei werden vier Hauptformen unterschieden: die dunklen, melanistischen f. conspicua (schwarz mit zwei roten Flecken), f. spectabilis (schwarz mit vier roten Flecken), f. axyridis (schwarz mit vielen roten Flecken) und die nicht-melanistischen f. succinea (orange-rot mit vielen bis wenigen schwarzen Flecken bis hin zu fast rein gelb-orangen Morphotypen). Diese variable Elytrenfärbung wird durch Umweltfaktoren beeinflusst, wobei bestimmte Genotypen in bestimmten Lebensräumen vorherrschen. Dunkel pigmentierte Formen sind in kälteren Jahreszeiten und Regionen dominant, wo sie höhere Fitness erreichen (Wang & al. 2009, Michie & al. 2010). Die räumliche und zeitliche phenotypische Plastizität von H. axyridis wird durch die ökologischen und physiologischen Unterschiede zwischen den Morphotypen aufrechterhalten (osaWa & nishida 1992, soares & al. 2005). Bemerkenswert an dieser Marienkäferart ist außerdem, dass sie ein beeindruckendes Beispiel für ein invasives Neozoon darstellt, dessen Ausbreitung die heimische Artenvielfalt negativ beeinträchtigen kann (roy & al. 2012). Im Folgenden geben wir einen Überblick zu aktuellen Forschungsergebnissen und den daraus folgenden Aspekten zum Nutzen und Schaden dieser Marienkäferart in verschiedenen Kulturpflanzen. Ökologie Harmonia axyridis ist in China, Japan, Korea, der Mongolei und großen Teilen Russlands beheimatet, wo er v.a. in offenen Waldgebieten vorkommt. Seit seiner Einfuhr zur Blattlausbekämpfung nach Nordamerika (1916) und Südfrankreich (1982) hat sich der Asiatische Marienkäfer innerhalb von zwei Jahrzehnten in großen Teilen Europas, Asiens, Afrikas und dem amerikanischen Kontinent ausgebreitet (broWn & al. 2011a). Dabei besiedelt diese Art sowohl Bäume als auch Sträucher und krautige Pflanzen. Von der bisherigen Verbreitung ausgehend, ist zu erwarten, dass einzig tropische Regionen, Wüstengebiete, große Höhen und die extremen Breitengrade nicht besiedelt werden können. In Deutschland ist H. axyridis seit 2000 nachgewiesen (KLausnitzer 2002) und hat in Kulturpflanzen zunehmend Bedeutung sowohl als Nützling als auch als Schädling gewonnen. Im Vergleich zu dem heimischen Siebenpunkt-Marienkäfer Coccinella septempunctata ist H. axyridis extrem polyphag (KLausnitzer 2002). Seine Überlegenheit im Wettbewerb mit an-deren aphidophagen Räubern (z. B. Adalia bipunctata, dem 2-Punkt-Marienkäfer)
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Der Asiatische Marienkäfer, Harmonia axyridis (Pa l l a s ):
Aktuelle Forschungsergebnisse zum Schad- und
Nutzpotential dieses invasiven Insekts
as t r i d eb e n & Jü r g e n gr o s s
Arbeitsgruppe Chemische Ökologie, Julius Kühn-Institut, Bundesforschungsinstitut
für Kulturpanzen, Schwabenheimer Straße 101, 69221 Dossenheim,
E-Mail: astrid.eben@jki.bund.de
Für den Betrachter ist das auffälligste Merkmal des Asiatischen Marienkäfers
Harmonia axyridis (Col., Coccinellidae) seine phenotypische Plastizität. Mehr
als 100 verschiedene Morphotypen sind beschrieben worden. Dabei werden vier
Hauptformen unterschieden: die dunklen, melanistischen f. conspicua (schwarz
mit zwei roten Flecken), f. spectabilis (schwarz mit vier roten Flecken), f. axyridis
(schwarz mit vielen roten Flecken) und die nicht-melanistischen f. succinea (orange-
rot mit vielen bis wenigen schwarzen Flecken bis hin zu fast rein gelb-orangen
Morphotypen). Diese variable Elytrenfärbung wird durch Umweltfaktoren beeinusst,
wobei bestimmte Genotypen in bestimmten Lebensräumen vorherrschen. Dunkel
pigmentierte Formen sind in kälteren Jahreszeiten und Regionen dominant, wo
sie höhere Fitness erreichen (Wa n g & al. 2009, Mi c h i e & al. 2010). Die räumliche
und zeitliche phenotypische Plastizität von H. axyridis wird durch die ökologischen
und physiologischen Unterschiede zwischen den Morphotypen aufrechterhalten
(o
s a W a
& n
i s h i d a
1992, s
o a r e s
& al. 2005). Bemerkenswert an dieser Marienkäferart
ist außerdem, dass sie ein beeindruckendes Beispiel für ein invasives Neozoon
darstellt, dessen Ausbreitung die heimische Artenvielfalt negativ beeinträchtigen
kann (ro y & al. 2012).
Im Folgenden geben wir einen Überblick zu aktuellen Forschungsergebnissen
und den daraus folgenden Aspekten zum Nutzen und Schaden dieser Marienkäferart
in verschiedenen Kulturpanzen.
Ökologie
Harmonia axyridis ist in China, Japan, Korea, der Mongolei und großen Teilen
Russlands beheimatet, wo er v.a. in offenen Waldgebieten vorkommt. Seit seiner
Einfuhr zur Blattlausbekämpfung nach Nordamerika (1916) und Südfrankreich
(1982) hat sich der Asiatische Marienkäfer innerhalb von zwei Jahrzehnten in großen
Teilen Europas, Asiens, Afrikas und dem amerikanischen Kontinent ausgebreitet
(br o W n & al. 2011a). Dabei besiedelt diese Art sowohl Bäume als auch Sträucher
und krautige Panzen. Von der bisherigen Verbreitung ausgehend, ist zu erwarten,
dass einzig tropische Regionen, Wüstengebiete, große Höhen und die extremen
Breitengrade nicht besiedelt werden können. In Deutschland ist H. axyridis seit
2000 nachgewiesen (K
L a u s n i t z e r
2002) und hat in Kulturpanzen zunehmend
Bedeutung sowohl als Nützling als auch als Schädling gewonnen. Im Vergleich zu
dem heimischen Siebenpunkt-Marienkäfer Coccinella septempunctata ist H. axyridis
extrem polyphag (KL a u s n i t z e r 2002). Seine Überlegenheit im Wettbewerb mit an-
deren aphidophagen Räubern (z. B. Adalia bipunctata, dem 2-Punkt-Marienkäfer)
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wird auf sein kannibalistisches Verhalten, seine Aggressivität als Fraßfeind anderer
Marienkäferarten, seine höhere Vermehrungsrate mit bis zu vier Generationen
pro Jahr sowie auf seine chemische Verteidigung zurückgeführt (K
o c h
& g
a L v a n
2008, br o W n & al. 2008, so a r e s & al. 2008, br o W n & al. 2011b). In England und
Belgien wurde zugleich mit der Zunahme der Populationsdichte von H. axyridis
ein Rückgang heimischer Arten beobachtet (b
r o W n
& al. 2011b), in der Schweiz
ist H. axyridis die häugste Marienkäferart geworden (ro y & al. 2012).
Besonders hervorzuheben ist in diesem Zusammenhang die hohe Resistenz des
Asiatischen Marienkäfers gegen Krankheitserreger und Parasitoide (ro y & al. 2008,
Ko y a M a & Ma J e r u s 2008, gr o s s & al. 2009). So konnten wir in der Hämolymphe von
Larven und Adulten von H. axyridis eine etwa tausendfach höhere antimikrobielle
Aktivität nachweisen als bei C. septempunctata (g
r o s s
& al. 2010). Vor allem das
gram-negative Bakterium E. coli hat sich als sehr empndlich gegen antimikrobielle
Wirkstoffe in der Hämolymphe von H. axyridis erwiesen (MIC 0.16 µl/ml). Wider
Erwarten wurde durch die Hämolymphe von H. axyridis das Wachstum des insekten-
pathogenen Bakteriums Bacillus thuringiensis tenebrionis gehemmt, jedoch nur
mit sehr hohen Konzentrationen von 2.5 µl/ml. In unseren Versuchen konnten wir
diese antimikrobielle Wirkung mit Hämolymphe aus nicht-induzierten Individuen
von H. axyridis erzielen, d.h. mit Tieren, die keine vorherige Immunisierung durch
Bakterien erfahren hatten. Im Gegensatz dazu war bei nicht-induzierten Siebenpunkt
Marienkäfern nur sehr geringe antimikrobielle Aktivität erkennbar. Wir beobachteten
außerdem eine Hemmung des Wachstums von Hefepilzen (S. cerevisiae) durch
die Hämolymphe von H. axyridis, was bisher für nicht-induzierte Coleopteren nicht
beschrieben worden war. Die konstitutiv präsenten antimikrobiellen Wirkstoffe in
der Hämolymphe verleihen dem Asiatischen Marienkäfer möglicherweise weite-
re Wettbewerbsvorteile gegenüber heimischen Arten und erleichtern ihm somit
eventuell auch die von br o W n & al. (2011a) beschriebene schnelle Besiedelung
neuer Habitate.
Aktuell durchgeführte Experimente, mit denen wir den Einuss unterschiedli-
cher Nahrung auf die chemische Verteidigung und die antimikrobielle Aktivität der
Hämolymphe von H. axyridis untersucht und dabei die Testtiere auch nach den
oben genannten Farbkomplexen unterschieden haben, lassen auf einen Einuss
der Nahrung und der Elytrenfärbung auf die Konzentration bestimmter chemischer
Abwehrstoffe in H. axyridis schließen (unveröffentl. Ergebnisse).
Bedeutung in Kulturpanzen
Während landwirtschaftliche Kulturen wie Ackerbau und Hopfen von H. axyridis als
efzientem Räuber protieren, ist seine Anwesenheit in Weinbergen eine potenzielle
Bedrohung für die Vermarktbarkeit des Weins. Die Käfer, die an den Trauben fres-
sen und mit dem Lesegut in die Weinpresse gelangen, beeinträchtigen durch das
Freisetzen chemischer Verbindungen aus der Hämolymphe, den Methoxypyrazinen
(IPMP), den Geschmack des Weins („Fehltöne“). In den USA führt dies regelmä-
ßig zu bedeutenden wirtschaftlichen Einbußen. Am JKI in Siebeldingen (Pfalz)
konnte nachgewiesen werden, dass nur wenige Nanogramm von 2-Isopropyl-
3-Methoxypyrazin (IPMP) im Wein als unangenehmer Beigeschmack erkennbar
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sind (K
ö g e L
& al. 2012a). Diese Konzentration an Pyrazinen entspricht, je nach
Traubensorte, etwa der Menge, die von zwei bis fünf Käfern pro Kilogramm
Weintrauben abgegeben wird. Weitere Untersuchungen am JKI zum Vergleich von
IPMP-Konzentrationen aus der Hämolymphe von H. axyridis und C. septempunctata
zeigten, dass Weine, die mit Hämolymphe aus C. septempuntacta verunreinigt
waren, von Testpersonen sogar schneller als „Käferweine“ geschmacklich ab-
gelehnt wurden, als solche, die mit Hämolymphe aus H. axyridis versetzt waren
(Kö g e L & al. 2012b).
Hohe Populationsdichten des Asiatischen Marienkäfers können in Weinbau-
gebieten überall dort auftreten, wo sich große Mengen von Blattläusen in der Nähe
von Rebanlagen nden. Das Migrationsverhalten von H. axyridis sowie die Fragen,
welche ackerbaulichen Kulturen erhöhte Populationsdichten dieses Einwanderers
aufweisen und wie groß das potentielle Risiko für die deutschen Weinbaugebiete
durch die Ausbreitung dieser Art ist, werden derzeit am JKI untersucht.
Im Obst- und Hopfenanbau ist der Asiatische Marienkäfer überwiegend nütz-
lich, da viele Blattlausarten, die insbesondere im Öko-Obstbau nur schwer zu
bekämpfen sind, z.B. die Blutlaus (Eriosoma lanigerum), die Mehlige Apfelblattlaus
(Dysaphis plantaginea) und die Grüne Apfelblattlaus (Aphis pomi) von Larven und
Adulten efzient reduziert werden (Abb. 1.). Auch die Hopfenblattlaus (Phorodon
humuli), der bedeutendste Schädling im Hopfenanbau, wird von H. axyridis ge-
jagt. Populationen verschiedener Blattöhe (Heteroptera: Psyllidae) an Birnen
werden ebenfalls erfolgreich dezimiert, was v.a. für die Regulierung der polyvolti-
nen Birnblattsauger, Cacopsylla pyri und C. pyricola, wichtig ist. Diese Psylliden
übertragen den Birnenverfall, eine von Phytoplasmen hervorgerufene Krankheit,
die jährlich Schäden in Millionenhöhe im Obstbau verursacht. Da der Asiatische
Marienkäfer jedoch auch an reifen Früchten zu nden ist, kann er an Stein-, Kern-
und Beerenobst Schäden verursachen. Dabei muss betont werden, dass er meist
an schon durch Vogelfraß oder Pilzbefall vorgeschädigten Früchten frisst (Abb. 2).
Inwieweit H. axyridis auch Primärschäden an reifen Früchten verursacht, wird
ebenfalls am JKI untersucht (Abb. 3).
Ausblick
Eine eindeutige Rolle als Nützling oder Schädling kann dem Asiatischen Marienkäfer
derzeit nicht zugewiesen werden. Eine Bekämpfung dieses Käfers könnte in man-
chen Jahren bei starkem Auftreten in Weinbergen oder Beerenobstanlagen nötig
werden. Dabei sollte allerdings ein Verfahren zum Einsatz kommen, welches sicher-
stellt, dass die heimischen Marienkäferarten nicht beeinträchtigt werden. Das kann
mittels Insektiziden nicht gewährleistet werden. Aus den genannten Gründen, wird
am JKI an alternativen Bekämpfungsverfahren geforscht, bei denen artspezische
Lockstoffe zum Einsatz kommen könnten. Bei hohem Befallsdruck in Rebanlagen
(Schadschwelle: mehr als 2 Käfer pro kg Trauben), ist eine manuelle Vorlese der
Trauben sinnvoll, um die oben erwähnte Geschmacksbeeinträchtigung im Wein
zu vermeiden. Eine Förderung von H. axyridis in denjenigen Kulturen, wo dieser
Käfer vorwiegend nützlich ist, erscheint nicht nötig, da sich die Käferpopulationen
entsprechend dem Nahrungsangebot selbst regulieren.
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Über die zukünftige Rolle dieser invasiven Marienkäferart in heimischen
Ökosystemen kann zum gegenwärtigen Zeitpunkt nur spekuliert werden. Ergebnisse
von Feldforschungen in England lassen vermuten, dass H. axyridis langfristig
die dominierende Rolle in aphidophagen Räubergemeinschaften einnehmen
wird. Inwieweit das jedoch eine tatsächliche Dezimierung der Artenvielfalt aller
Marienkäfer zur Folge haben wird, kann nicht vorausgesehen werden. Da die
Populationsdichten von Marienkäfern unter natürlichen Bedingungen große jähr-
liche Schwankungen aufweisen, sind detaillierte Beobachtungen im Freiland im
Rahmen von Langzeitstudien dringend notwendig.
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Abb. 1: Harmonia axyridis an Blattläusen auf
Apfeltrieben, JKI Dossenheim, 2010.
Abb. 2: H. axyridis an vorgeschädigten
Weintrauben, JKI Dossenheim, 2009.
Abb. 3: H. axyridis an reifen, unbeschädigten
Birnen fressend, JKI Dossenheim, 2009.
Abb. 1
Abb. 2 Abb. 3
Article
Full-text available
The multicolored Asian ladybird or harlequin beetle Harmonia axyridis has established in Europe within the last 16 years. In the year 2007 we observed the first mass developments of this species in vineyards in Germany. At the end of summer the adult beetles like to feed on ripening grapes resulting in high numbers of beetles contaminating the harvested grapes. Due to the fact that the beetles react to increasing pressure during processing with reflex bleeding or getting crushed together with grape berries, their defensive compounds (methoxypyrazines) are released in the must. These compounds cause an off-flavor in the wine, the so-called " ladybird taint " and may release allergic reactions in humans. In the presented study we analyzed to which extent contaminations of wine by methoxypyrazines may have toxic effects on the consumer. We used a non-invasive monitoring system for cell viability (XCELLigence) and analyzed the metabolic activity (WST) of a human liver carcinoma cell line (HEP-G2). Irreversible cytotoxic effects to HEP-G2 were observed at a concentration of 0.8 mg IBMP or SBMP or higher per liter vine. Due to the fact that a single beetle actually contain less than one ng methoxypyrazines, the processing of 5 million beetles per L vine would be necessary to cause toxicity in cells of the consumer. This is not a realistic scenario. Thus we can conclude that the consumption of spoiled wine with ladybird taint does not bear any risks for intoxication of consumers.
Article
Full-text available
The study focuses on the odor-active intensity and occurrence of three methoxypyrazines in ladybird beetles, Harmonia axyridis, invasive in Europe and the USA, and Coccinella septempunctata, native in Europe, but invasive in the USA. It is known from previous studies that H. axyridis has negatively inXuenced the taste of wine in the USA because of releasing their hemolymph in must during harvesting. In relation to C. septempunctata, H. axyridis had more nitrogen containing compounds in its hemolymph and 2-isopropyl-3-methoxypyrazine (IPMP) and mainly 2-sec-buthyl-3-methoxypyrazine (SBMP) in higher amounts. The compound IPMP was detected as the main odor-active compound in both ladybird beetle species. Wines infested with hemolymph of C. septempunctata were more readily detected as altered wine with a ‘ladybird taint’ than wines infested with H. axyridis. 2-isobuthyl-3-methoxypyrazine (IBMP) could be identiWed as second intensive odor-active compound of C. septempunctata, which occurred in a much lower frequency in H. axyridis. SBMP, the second highest measured N-compound of H. axyridis, had a lower olfactory active threshold in gas chromatography–olfactometry test. C. septempunctata contained less SBMP in its hemolymph than H. axyridis. This study objected that besides H. axyridis also C. septempunctata can inXuence the taste of wine in a detectable way.
Article
Full-text available
The Asian ladybird beetles Harmonia axyridis feed on damaged fruits in late summer and in autumn, especially on grapes. By getting harvested and processed together with the grapes, they cause an off-flavor in the wine, the so-called "ladybird taint" (LBT). Depending on fermentation conditions of red wine variety 'Pinot Noir', panelists recognized the LBT at different concentrations: Fewer beetles were required in the nonheated treatment to elicit LBT. The sensory detection threshold for LBT in must fermented wines was about 3 beetles·kg-1 of grapes and in must heated wines it was about 6 beetles·kg-1 of grapes. In the white wine variety 'Riesling', the sensory detection threshold for LBT was at 4 beetles·kg-1 of grapes. The main olfactory active compound causing LBT, 2-isopropyl-3-methoxypyrazine (IPMP), was detected by 50 % of panelists at a threshold of 1 ng·L-1 in 'Riesling' and 2 ng·L-1 in 'Pinot noir'. Thus, a threshold of five beetles with a specific amount of IPMP each in hemolymph processed within 1 kg of grapes can reach the human detection limit of 1-2 ng IPMP·L-1 of wine. Modifications in wine processing conditions can reduce the LBT in wines. The mortality of beetles in the wine press can be reduced at pressures less than 2 bar and duration of pressing shorter than 60 minutes.
Chapter
Full-text available
Native to Asia, Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) is considered an invasive alien ladybird in Europe and North America, where it was widely introduced as a biological control agent of aphids and coccids. In Europe, H. axyridis was sold by various biological control companies from 1995 in France, Belgium and the Netherlands, and was also intentionally released in at least nine other countries. It has spread very rapidly, particularly since 2002, and is now regarded as established in thirteen European countries. The established range extends from Denmark in the north to southern France in the south, and from Czech Republic in the east to Great Britain in the west. In this paper we map the spread and distribution of H. axyridis in Europe, and examine the situation on a country-by-country basis. We report first records of the species in five countries; Spain, Sweden, Denmark, Czech Republic and Italy; and first evidence of H. axyridis establishment in the latter three countries. Despite releases of H. axyridis in Portugal, Spain and Greece, there is little evidence of establishment in southern Europe. It is predicted that the spread and increase within Europe will continue and that H. axyridis will become one of the most widely distributed coccinellids in the continent.
Article
Full-text available
In recent years Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) has become a very popular insect among biological control practitioners and scientists, not only for its potential to be an efficient biological control agent but also because it is considered invasive. Individuals of this species were deliberately introduced into several countries for biological control of different arthropods pests. However the predator itself became an invasive species, affecting the dynamics and composition of several guilds through direct or indirect interactions with established species, including intraguild predation. In this paper we discuss the reasons why the species has a high invasiveness and what are the limits to invasion by this species. It is not clear if the invasiveness of the beetle is linked to its biological, ecological and behavioural abilities, or to other factors such as invasibility and interactions between the invaders, the noninvaders, and the habitat, which may in part explain the reasons of its success and help us to answer the question “what will stop the invader?” We also discuss the reason for the absence of the predator in the Azores islands. Despite the intentional introduction of H. axyridis in the Azores and the high number of individuals released, there are no records of this species in the wild, despite recent extensive sampling effort. In this paper we discuss the reasons for the apparent failure or the delay in establishment of the predator. One factor which may hamper the establishment of H. axyridis in some of the Azores islands is the absence of winter environmental conditions, mainly the temperature which is seldom lower than 12°C, essential for the induction of diapause. The lack of success in the establishment could be also related to functional diversity saturation, that is species saturation and competitive exclusion of H. axyridis by other previously established species may be operating.
Article
In recent years Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) has become a very popular insect among biological control practitioners and scientists, not only for its potential to be an efficient biological control agent but also because it is considered invasive. Individuals of this species were deliberately introduced into several countries for biological control of different arthropods pests. However the predator itself became an invasive species, affecting the dynamics and composition of several guilds through direct or indirect interactions with established species, including intraguild predation. In this paper we discuss the reasons why the species has a high invasiveness and what are the limits to invasion by this species. It is not clear if the invasiveness of the beetle is linked to its biological, ecological and behavioural abilities, or to other factors such as invasibility and interactions between the invaders, the noninvaders, and the habitat, which may in part explain the reasons of its success and help us to answer the question what will stop the invader? We also discuss the reason for the absence of the predator in the Azores islands. Despite the intentional introduction of H. axyridis in the Azores and the high number of individuals released, there are no records of this species in the wild, despite recent extensive sampling effort. In this paper we discuss the reasons for the apparent failure or the delay in establishment of the predator. One factor which may hamper the establishment of H. axyridis in some of the Azores islands is the absence of winter environmental conditions, mainly the temperature which is seldom lower than 12°C, essential for the induction of diapause. The lack of success in the establishment could be also related to functional diversity saturation, that is species saturation and competitive exclusion of H. axyridis by other previously established species may be operating.
Article
Harmonia axyridis is a predatory coccinellid, native to central and eastern Asia. It has been available in many countries for use as a biological control agent of pest aphids and scale insects. In many of these countries, including the USA, H. axyridis has established. It is now considered an invasive alien species for a number of reasons, including its impact on functional biodiversity. Beauveria bassiana is known to be a natural mortality agent of overwintering coccinellids and is a potential candidate for the biological control of H. axyridis. In this paper we compare the susceptibility of three species of coccinellid, H. axyridis (cultures derived from Japan and UK), Coccinella septempunctata and Adalia bipunctata to infection by B. bassiana (commercial strain GHA) after exposure at three doses (105, 107, 109 conidia ml−1). The two subpopulations of H. axyridis (Japan and UK) were more resistant to B. bassiana infection than either A. bipunctata or C. septempunctata. This is exemplified by the median lethal doses at 10 days post-inoculation (LD50) of 106.2, 106.0, 108.3, 109.6 conidia ml−1 for A. bipunctata, C. septempunctata, H. axyridis (Japan) and H. axyridis (UK), respectively. Only doses of 109 conidia ml−1 resulted in mortality of H. axyridis, in contrast, 80% of C. septempunctata and 70% of A. bipunctata exposed to 107 conidia ml−1 of B. bassiana succumbed to infection. The fecundity (cumulative mean egg production over 10 days) of A. bipunctata and H. axyridis (UK) was also assessed. The fecundity of C. septempunctata could not be assessed because this species requires diapause prior to the onset of reproduction and these studies were on beetles that had recently eclosed (2–8 weeks). Harmonia axyridis (Japan) produced no eggs in most treatments including the control and so was excluded from analysis. High dose (109 conidia ml−1) inoculation reduced the fecundity of A. bipunctata to zero but egg production was similar for individuals inoculated with doses of 105, 107 conidia ml−1 and control individuals. In contrast, all doses of B. basssiana reduced H. axyridis (UK) egg production dramatically. We discuss these results in relation to the potential for control of H. axyridis using B. bassiana.
Article
The performance of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) adults of the aulica and nigra phenotypes fed on Aphis fabae Scopoli and Myzus persicae (Sulzer) was compared by measuring their voracity, daily biomass consumption, daily weight gain, efficiency of food utilisation, and reproductive capacity. Our results demonstrated differences in the suitability of A. fabae and M. persicae for the two phenotypes of the predator. This suggests that either differences occur in the nutritive requirements of the predators, or in the nutritive value of the two prey species. Both A. fabae and M. persicae supported the growth and oviposition of the aulica and nigra phenotypes. Although nigra females consumed fewer M. persicae, they achieved the same daily weight gain as aulica females. The predator phenotypes consumed the same amount of A. fabae, but the daily weight gain of aulica females was higher than that of nigra. The two predator phenotypes had the same feeding efficiency when consuming M. persicae or A. fabae. The reproductive capacity of nigra females was higher, when this phenotype consumed A. fabae rather than M. persicae.
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Abstract 1. We observed native populations of Harmonia axyridis (Pallas) around Beijing, China, over 2 years and performed choice and no-choice mating tests between melanic and succinic (non-melanic) beetles in the laboratory.2. Succinic phenotypes outnumbered melanics by 5:1 in autumn, but melanics became equally abundant in spring, supporting previous inferences that melanism is advantageous in winter, but costly in summer.3. Female H. axyridis expressed mate preference overtly, by rejecting less-preferred phenotypes, and cryptically, by retaining their eggs for longer periods after matings with less-preferred males, ostensibly to replace their sperm.4. Succinic pairs formed more quickly in the spring generation, and melanic pairs in the autumn, and the time to copula was affected by both male and female phenotype. The strength of mate preference was contingent on female phenotype, suggesting melanic alleles had pleiotropic effects.5. Whereas pair formation was under female control, the duration of copula was under male control and lasted longer in the autumn generation than in the spring. Copulations in the choice test tended to be shorter between similar phenotypes, suggesting that males invested more in dissimilar females when alternative mates were available.6. Although spring and autumn generations were raised under identical conditions, significant contrasts were observed in their reproductive behaviour.7. Two alternative hypotheses are advanced to explain why gender-specific reproductive behaviours might vary between generations: maternally-mediated epigenetic factors that influence the expression of genes in progeny as a function of maternal environment, and linkage disequilibria among alleles that cycle in frequency seasonally as a function of assortative mating.
Chapter
The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) is a generalist predator of aphids and other soft-bodied insects and has been utilized in biological control programs around the world. Over the last two decades, this species has spread throughout much of the continental USA and southern Canada. Despite the benefits it offers as a biological control agent, H. axyridis is perhaps most well known for its adverse impacts. In this paper we provide a review of the North American experience with H. axyridis, focusing on these adverse impacts, which can be classified into three general categories: impacts on non-target arthropods, impacts on fruit production and impacts as a household invader. The impacts of H. axyridis on non-target arthropods and, to lesser extent, the impacts as a household invader possibly could have been anticipated, due to its generalist feeding preferences and overwintering behavior in Asia. However, it is unlikely that the impacts on fruit production could have been anticipated. Therefore, even in retrospect, it is difficult to predict the potential impacts that an introduced natural enemy might have in its adventive range.
Article
The establishment, spread and increase of the invasive coccinellid Harmonia axyridis Pallas in North America and Britain have coincided with declines in native ladybirds. In Britain, this pattern was predicted soon after H. axyridis was first recorded. However, predictions of the impact that H. axyridis may have on the parasites, parasitoids and pathogens of native coccinellids have been less certain, largely because of uncertainty over whether H. axyridis would become an alternate host for such agents. Dinocampus coccinellae (Schrank) is a braconid parasitoid of ladybirds of the sub-family Coccinellinae. In Japan, this wasp uses both Coccinella septempunctata brucki Mulsant and H. axyridis as hosts, but successfully parasitizes a higher proportion of the former species. Data are here presented that indicate the same is true in Britain, but to a greater extent. This study investigates the interactions of D. coccinellae with C. septempunctata L. and H. axyridis from Japan and Britain. We show that coccinellid activity affects encounter rates with the wasp, with H. axyridis being more active than C. septempunctata in the tests. Escalation rates from investigation to ovipositional attack were higher for C. septempunctata than H. axyridis for both Japanese and British wasps. Wasp emergence was higher, relative to ovipositional attack, from C. septempunctata than from H. axyridis. Wasps did not discriminate between Japanese and British ladybirds of the same species. British wasp eclosion rates were higher from Japanese than from British H. axyridis. We consider both the effect D. coccinellae may have on H. axyridis population demography, and the effect H. axyridis may have on D. coccinellae in Europe. KeywordsBraconidae- Coccinella septempunctata -Coccinellidae- Dinocampus coccinellae -Harlequin ladybird- Harmonia axyridis -Host favourability-Host selection-Parasitoid wasp