Diversidad de micromamíferos en tres ambientes de la Reserva Nacional Lago Peñuelas, Región de Valparaíso, Chile

Abstract

Chilean Mediterranean ecosystems, the only of this type present in South America of the four present in the world, are considered priority areas for conservation due to their high concentration of endemic species that have experienced accelerated rates of habitat destruction. They contain more than 39% of the mammal species, 47% of its endemic species, and 65% of the threatened species of Chile. Yet, these ecosystems are poorly represented in the system of protected areas, one of which is the Reserva Nacional Lago Peñuelas (RNLP) that is part of the Biosphere Reserve La Campana-Peñuelas,
but whose mammal fauna is poorly documented. We studied both α and β diversity of the mammal assemblage in all three environments present at the RNLP (sclerophyllous forest, mixed shrub, and savanna of Acacia caven). Sherman traps grids were installed, pellets of two raptors (Tyto alba and Bubo magellanicus) were analyzed, tracks and signs were recorded, and direct observations were performed in the four seasons of the year 2001. We determined species richness (S), relative abundance, α diversity - considering its richness and structure (Shannon-Wiener and Pielou indexes)-, β diversity (Bray-
Curtis index), and compared the diversity found with that documented for the same latitude from east to west. We recorded a total of 16 species: Thylamys elegans, Oligoryzomys longicaudatus, Abrothrix longipilis, A. olivaceus, Chelemys megalonyx, Phyllotis darwini, Myocastor coypus, Octodon degus, O. lunatus, Spalacopus cyanus, Abrocoma bennetti, Rattus norvegicus, R. rattus, Mus musculus, Lepus capensis, and Oryctolagus cuniculus. The coastal sclerophyllous forest was the most diverse with a species homogeneous distribution, followed by the mixed shrub, and finally the A. caven savanna. Also, the sclerophyllous forest is similar to the mixed scrub; in turn, both are very dissimilar to the savanna of A. caven. The diversity recorded in the study area is consistent with that of other areas of the Mediterranean areas. We discuss the status of these ecosystems and the diversity is compared to six documented locations at the same latitude.

Full text

ISSN 0717-652X
Gayana 74(1): 1 - 11, 2010
Diversidad de micromamíferos en tres ambientes de la Reserva
Nacional Lago Peñuelas, Región de Valparaíso, Chile
Diversity of small mammals in three environments of the National Reserve Lago
Peñuelas, Región de Valparaíso, Chile
A
ndrés Muñoz-Pedreros
1
*, susAn Fletcher
1
, José Yáñez
2,3
& PAMelA sánchez
1
1
Laboratorio de Ecología Aplicada y Biodiversidad, Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales,
Universidad Católica de Temuco.
2
Museo Nacional de Historia Natural.
3
Centro de Estudios Agrarios y Ambientales.
* Email:
amunoz@uct.cl
RESUMEN
Los ecosistemas mediterráneos de Chile, los únicos en Sudamérica de los cuatro presentes en el mundo, son considerados
áreas prioritarias para la conservación, por su alta concentración de especies endémicas y las aceleradas tasas de
destrucción del hábitat. Éstos contienen más del 39% de las especies de mamíferos, 47% de las especies endémicas y el
65% de las especies amenazadas del país. Aún así, estos ecosistemas están inadecuadamente representados en el sistema
de áreas silvestres protegidas, siendo una de ellas la Reserva Nacional Lago Peñuelas (RNLP) parte de la Reserva de
Biosfera La Campana-Peñuelas. La mastofauna de la RNLP esta pobremente documentada. Estudiamos la diversidad α
y β en el ensamble de micromamíferos presentes en los tres ambientes de la RNLP (bosque esclerólo, matorral mixto y
sabana de Acacia caven). Instalamos grillas de trampas Sherman, recolectamos y analizamos egagrópilas de dos especies
de aves rapaces (Tyto alba y Bubo magellanicus) y registramos huellas, signos y observación directa en las cuatro
estaciones del año 2001. Determinamos la riqueza de especies (S), abundancia relativa, diversidad α considerando su
riqueza y estructura (índices de Shannon y Wiener y de Pielou), diversidad β (índice de Bray-Curtis) y comparamos
la diversidad encontrada con lo documentado en la misma latitud de este a oeste. Registramos un total de 16 especies:
Thylamys elegans, Oligoryzomys longicaudatus, Abrothrix longipilis, A. olivaceus, Chelemys megalonyx, Phyllotis
darwini, Myocastor coypus, Octodon degus, O. lunatus, Spalacopus cyanus, Abrocoma bennetti, Rattus norvegicus, R.
rattus, Mus musculus, Lepus capensis y Oryctolagus cuniculus. El bosque esclerólo costero fue el más diverso con
distribución homogénea de sus especies, seguido del matorral mixto y nalmente la sabana de A. caven. Por otro lado el
bosque esclerólo es similar al matorral mixto y ambos a su vez muy disímiles de la sabana de A. caven. La diversidad
registrada en el área de estudio es concordante con la correspondiente a otras áreas mediterráneas de Chile. Se discute la
situación de estos ecosistemas y se contrasta la diversidad documentada para seis localidades a la misma latitud.
P
alabras clave: Biodiversidad, mamíferos, roedores, Chile central.
ABSTRACT
Chilean Mediterranean ecosystems, the only of this type present in South America of the four present in the world, are
considered priority areas for conservation due to their high concentration of endemic species that have experienced
accelerated rates of habitat destruction. They contain more than 39% of the mammal species, 47% of its endemic species,
and 65% of the threatened species of Chile. Yet, these ecosystems are poorly represented in the system of protected areas,
one of which is the Reserva Nacional Lago Peñuelas (RNLP) that is part of the Biosphere Reserve La Campana-Peñuelas,
but whose mammal fauna is poorly documented. We studied both α and β diversity of the mammal assemblage in all three
environments present at the RNLP (sclerophyllous forest, mixed shrub, and savanna of Acacia caven). Sherman traps grids
were installed, pellets of two raptors (Tyto alba and Bubo magellanicus) were analyzed, tracks and signs were recorded,
and direct observations were performed in the four seasons of the year 2001. We determined species richness (S), relative
abundance, α diversity - considering its richness and structure (Shannon-Wiener and Pielou indexes)-, β diversity (Bray-
Curtis index), and compared the diversity found with that documented for the same latitude from east to west. We recorded
a total of 16 species: Thylamys elegans, Oligoryzomys longicaudatus, Abrothrix longipilis, A. olivaceus, Chelemys
megalonyx, Phyllotis darwini, Myocastor coypus, Octodon degus, O. lunatus, Spalacopus cyanus, Abrocoma bennetti,
Rattus norvegicus, R. rattus, Mus musculus, Lepus capensis, and Oryctolagus cuniculus. The coastal sclerophyllous forest
was the most diverse with a species homogeneous distribution, followed by the mixed shrub, and nally the A. caven
1

Gayana 74(1), 2010
2
INTRODUCCIÓN
La biodiversidad o diversidad biológica es la suma total
de toda la variación biótica desde el nivel de genes
al de ecosistemas (véase Purvis & Raven (2000). La
diversidad biológica de Chile comparada con países
tropicales es bastante menor, sin embargo posee un alto
nivel de endemismo atribuible, principalmente, a factores
biogeográcos (Naranjo 1993). Por ejemplo, de las 369
especies de mamíferos que existen en Ecuador sólo 30 son
endémicas (8,1%) (Tirira 1999), mientras que en Chile de
las 157 especies de mamíferos registradas (Yáñez & Muñoz-
Pedreros 2009) 37 son endémicas (23,6 %) (Simonetti et
al. 1995). Este marcado endemismo que presenta Chile
se hace más evidente en su porción central mediterránea,
constituyendo el área geográca nacional con mayor
endemismo y cuyas características han determinado que
se considere a la región de Chile central como uno de los
25 puntos prioritarios (hotspots) de biodiversidad a nivel
global (Myers et al. 2000).
Es más, los ecosistemas mediterráneos son considerados como
puntos prioritarios para la conservación a nivel mundial, ya
que son áreas de alta concentración de especies endémicas, las
cuales han experimentado aceleradas tasas de destrucción del
hábitat (cf. Medail & Quezel 1997, Myers et al. 2000, Ceballos
& Ehrlich 2006). Por otro lado esta ecorregión mediterránea es
la única en Sudamérica (sensu Dinerstein et al. 1995) y destaca
por sus altos niveles de endemismos, con muchos géneros de
plantas altamente diversicados y una alta riqueza de especies
(Arroyo 1999), albergando más del 39% de las especies de
mamíferos chilenos, el 47% de las especies endémicas chilenas
y el 65% de las especies amenazadas (Simonetti 1999).
Pese a la extensa cobertura del Sistema Nacional de Áreas
Silvestres Protegidas del Estado de Chile (SNASPE),
algunas regiones ecológicas de Chile están inadecuadamente
representadas (Mardones 1996), como es el caso de
los ecosistemas mediterráneos, que cubren un 16% del
territorio y que se despliega desde el norte de la Región de
Coquimbo hasta el sur de la Región del Maule (Di Castri
1973). Sin embargo sólo el 0,9% de estos ecosistemas están
representados en el total del SNASPE (Mardones 1996),
estando subrepresentados (Mella & Simonetti 1994) y con
cambios antropogénicos profundos en el paisaje (Greuter
1995). Una de las áreas silvestres protegidas que mantiene
ecosistemas de tipo mediterráneo en Chile, es la Reserva
Nacional Lago Peñuelas (RNLP) ubicada en la Región de
Valparaíso, que junto con el Parque Nacional La Campana
(PNLC), es Reserva de Biosfera (La Campana-Peñuelas de
17905 ha). En la RNLP existe un bosque esclerólo costero de
clima mediterráneo que se encuentra en una crítica situación
a nivel nacional y posee pocos estudios de la diversidad de
micromamíferos nativos.
En el análisis de la diversidad a nivel de especies,
Whittaker (1960) la separó en diversidad alfa (α), que
corresponde al número de especies de una comunidad
homogénea determinada, la diversidad beta (β), entendida
como el grado de cambio o reemplazo en la composición
de especies entre diferentes comunidades presentes en un
paisaje y la diversidad gamma (γ), que es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un
paisaje, resultado de la combinación de la diversidad alfa
y beta (Whittaker 1972, Whittaker et al. 2001, Moreno
2001). El recambio de especies (β) es el componente
menos estudiado de la biodiversidad, pese a sus claras
implicancias en la conservación, ya que es un elemento
vital para comprender y comparar la diversidad local y
regional (Cornell & Lawton 1992, Ricklefs & Schluter
1993, Scott et al. 1999, Gaston & Blackburn 2000).
La diversidad β es de alta importancia ya que, por ejemplo,
dos regiones de alta diversidad (γ) podrían contener similar
número de especies, pero tener diferentes diversidades α
y β. Es decir podríamos explicar la alta diversidad γ, en
un caso, porque sus localidades tienen alta diversidad α
compartiendo las mismas especies (baja diversidad β), en
el otro caso porque existe un fuerte recambio de especie
(alta diversidad β), aunque la diversidad de las localidades
(α) no sea alta. De esta forma para conservar las especies,
en el primer caso, se requerirían pocas áreas protegidas,
pero en el segundo caso se requerirían de varias (véase
Rodríguez et al. 2003).
El objetivo de este trabajo es caracterizar la diversidad
de micromamíferos (α y β) en la RNLP y analizar su
representación de la subregión del bosque esclerólo
costero (sensu Gajardo 1994). Esta información es
útil en el diseño de estrategias para la conservación de
micromamíferos a diferentes escalas, especialmente en la
zonicación de la reserva contenida en su plan de manejo.
savanna. Also, the sclerophyllous forest is similar to the mixed scrub; in turn, both are very dissimilar to the savanna of
A. caven. The diversity recorded in the study area is consistent with that of other areas of the Mediterranean areas. We
discuss the status of these ecosystems and the diversity is compared to six documented locations at the same latitude.
K
eywords: Biodiversity, mammals, rodents, Central Chile.

Micromamíferos de la Reserva Nacional Lago Peñuelas: Andrés Muñoz-Pedreros et al.
3
MATERIALES Y METODOS
A
reA de estudio
El estudio se realizó en la Reserva Nacional Lago Peñuelas
(33°07’S; 71°24’O) ubicada en la Región de Valparaíso,
Chile. El clima es del tipo templado cálido con humedad
suciente, caracterizada por periodos de lluvia regulares
durante el invierno y una estación seca bien marcada, que
puede extenderse entre seis y ocho meses (codicados
como Cfa, Csb sensu Köppen 1948). La precipitación
es de alrededor de 382,3 mm/año, el 80% de la cual se
registra entre mayo y agosto. La temperatura media es de
14,9°C, con una máxima media de 22,2° y una mínima
media de 9,8°C (Estación Peñablanca en Di Castri &
Hajek 1976). La RNLP posee una supercie de 9260 ha
y el área de estudio comprendió las 2473 ha con cubierta
vegetal natural, estando la supercie restante cubierta por
vegetación exótica, dominada por plantaciones de pino
insigne (Pinus radiata D. Don) y eucalipto (Eucalyptus
globulus Labill.). Otra supercie corresponde al espejo
de agua del lago Peñuelas. En el área de estudio se
seleccionaron tres ambientes representativos: sabana de
Acacia caven (Molina) Molina, bosque esclerólo costero
y matorral mixto de A. caven y Baccharis linearis (Ruiz
et Pav.) Pers. En cada uno de éstos se realizaron los
estudios de microhábitat y los registros estacionales de
micromamíferos más adelante descritos.
M
etodologíA
Para la caracterización de los ambientes se empleó la
información de un estudio tosociológico y orístico
sincrónico (Hauenstein et al. 2009) en donde se determinó
el valor de importancia de las especies según Wikum &
Shanholtzer (1978), se describieron las formas de vida
según Ellenberg & Mueller-Dombois (1966) y el origen
togeográco según Marticorena & Quezada (1985)
y Matthei (1995). También se determinó el grado de
perturbación antrópica de los tres ambientes sobre la
base de lo propuesto por Hauenstein et al. (1988), que
consideran el origen togeográco, es decir, la relación
entre las especies nativas e introducidas.
La información sobre las poblaciones de micromamíferos
se obtuvo por medio de la instalación de una grilla de 60 x
60 m (sensu Muñoz-Pedreros & Yáñez 2009)
en cada uno
de los ambientes caracterizados, desplegándose en total 108
trampas del tipo Sherman y 15 trampas Tomahawk, por tres
noches durante las cuatro estaciones de 2001, empleándose
como cebo avena cruda machacada. Así en cada grilla
se desplegaron los mismos tipos y números de trampas,
sometiéndose los animales capturados en los retículos a
procedimiento de rutina (sensu DeBlase & Martin 1974).
La nomenclatura siguió a Yáñez & Muñoz-Pedreros (2009),
los animales fueron marcados usando pintura de colores
diferentes en cada estación. Para la manipulación de los
animales se usaron equipos de bioseguridad aprobados
por el Ministerio de Salud de Chile como precaución para
trabajar con animales seropositivos al virus Hanta. Con
el n de complementar la información del inventario de
micromamíferos se empleó información de un trabajo
sincrónico sobre ecología tróca de aves rapaces nocturnas
del lugar (Muñoz-Pedreros et al. 2010 información no
publicada), en que se recolectaron egagrópilas de las
estrigiformes Tyto alba Scopoli y Bubo magellanicus
Gmelin obtenidas en el sector la Pérgola y en las cercanías
de la Vega del Álamo. A éstas se agregaron los registros de
muestras de T. alba analizadas por Maldonado (1986). Las
egagrópilas fueron estudiadas siguiendo a Reise (1973),
Pearson (1995) y Muñoz-Pedreros & Rau (2004).
Para la asociación de micromamíferos se determinó: (a)
La riqueza de especies (S) entendida como el número de
especies en una muestra. (b) La abundancia relativa (AB%),
entendida como la fracción porcentual del total de animales
(sensu Krebs 1985), lo que permitió identicar las especies de
baja representatividad (poco abundantes). (c) La diversidad
α (intra-ambiente), considerando la riqueza especíca y
la estructura. Esta última se determinó según el índice de
diversidad de Shannon y Wiener, que cuantica la diversidad
total de una muestra, siendo inuida por dos componentes
fundamentales: la riqueza y la equidad. Así considera el valor
de importancia de cada especie y expresa la uniformidad de
los valores de importancia a través de todas las especies de
la muestra. La fórmula para esta función es: H'= -Σ (p
i
x log
2
p
i
), donde p
i
es la proporción del número total de individuos
de la muestra que corresponde a la especie, cuyos valores
se despliegan entre cero cuando existe sólo una especie, y
el máximo (H'máx) que corresponde al log
2
S. Además, se
calculó el índice de equidad de Pielou (J) según la ecuación:
J= H'/H'máx. Este índice cuantica la contribución de la
equidad a la diversidad total observada. Sus valores uctúan
entre 0 (mínima heterogeneidad) y 1 (máxima heterogeneidad,
es decir, las especies son igualmente abundantes) (Magurran
1998, Moreno 2001). Para probar la hipótesis nula que la
diversidad H' de los tres ambientes son iguales se siguió el
procedimiento de Hutcheson (1970) descrito en Zar (1996),
consistente en un test de t calculando el índice de diversidad
ponderado (Hp = (NlogN)-(Σf
i
log f
i
)/N), incluido el cálculo
de su varianza para cada ambiente según S
H’
2
= [∑ f
i
log
2
f
i
– (∑f
i
log f
i
)
2
/N]/N
2
. (d) La diversidad β (entre ambientes) se
representó por el recambio de especies mediante un cluster
o dendrograma de similitud/disimilitud (entre los ambientes)
basado en el índice de Bray & Curtis (1957), utilizando el
programa BioDiversity Professional (McAleece 1998).
(e) Realizamos registros de huellas, signos y observación
directa en la red de caminos y senderos de la reserva para
registrar especies no capturables con trampas Sherman
(e.g., lagomorfos y coipos). (f) Finalmente contrastamos la

Gayana 74(1), 2010
4
diversidad encontrada con la diversidad de micromamíferos
documentada en la misma latitud.
RESULTADOS
C
ArACterizACión vegetACionAl de los AMbientes
El primer ambiente correspondió a una sabana de A. caven
en la que la especie dominante, el espino, se encuentra
rodeado de extensos pastizales. En esta formación
vegetal predominaron sólo dos especies leñosas: A.
caven con coberturas promedio de 30% y Maytenus
boaria Molina cuyas coberturas fueron inferiores al
10%. El estrato herbáceo alcanzó una cobertura del 90%,
representado por especies como Agrostis capillaris L.,
Leontodon saxatilis Lam. y Poa annua L., existiendo un
claro predominio de gramíneas forrajeras. Respecto a
la ora, se registraron 20 especies, de las cuales el 55%
correspondió a especies introducidas, existiendo, por
lo tanto, un grado relativamente alto de intervención
antrópica en el lugar (sensu Hauenstein et al. 1988). El
espectro biológico de este sitio mostró claramente que
las formas de vida predominantes correspondieron a las
terótas, hemicriptótas y criptótas. En menor porcentaje
estaban representadas las fanerótas con especies como M.
boaria y Quillaja saponaria Molina, y las nanofanerótas
que estaban representadas por una sola especie (A. caven).
Este espectro biológico concuerda claramente con las
condiciones de sequía del lugar, especialmente en la época
estival, ya que los terótos (plantas herbáceas de ciclos de
vida cortos, anuales o bienales) y los criptótos (geótos o
plantas con órganos subterráneos perdurantes) representan
muy bien este tipo de clima y son buenos indicadores
ambientales. Por su parte, la abundancia de hemicriptótos
indica más bien intervención humana, ya que esta forma
de vida acompaña al ser humano y corresponde a plantas
que son capaces de soportar el pisoteo y ramoneo de los
animales domésticos (Cabrera & Willink 1973, Ramírez
1988, Grigera et al. 1996).
El segundo ambiente correspondió a un bosque esclerólo
en donde la cobertura promedio del estrato arbóreo
fue de 70%, la de arbustos 35% y la herbácea de 25%.
Destacan en el estrato arbóreo especies como Peumus
boldus Molina, Q. saponaria y Cryptocarya alba (Molina)
Looser, en el arbustivo Retanilla trinervia (Guillies
et Hook.) Hook. et Arn., Schinus latifolia (Gillies ex
Lindl.) Engler y Azara dentata Ruiz et Pav. y en el estrato
herbáceo, Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze, Conyza
sumatrensis (Retz.) E.Walker var. oribunda (Kunth) J.B.
Marshall, Anagallis arvensis L. y Marrubium vulgare L.
A esta comunidad se le conoce con el nombre cientíco
de Peumo-Cryptocaryetum albae (Oberdorfer 1960). Es
posible encontrar algunas variantes de esta comunidad con
especies asociadas al matorral esclerólo. Se registraron
31 especies de ora, de las cuales el 22,5% son especies
introducidas. Respecto a sus formas de vida, existió un
predominio de fanerótas que requieren de condiciones
de pluviometría mayores que las otras formas de vida
registradas. El espectro biológico está en concordancia
con las características climáticas del área, porque las
especies presentaron adaptaciones características de las
esclerólas. Las terótas y hemicriptótas presentaron, en
las evaluaciones, importantes valores de abundancia.
Finalmente, el tercer ambiente correspondió a un matorral
mixto de A. caven y B. linearis. Las especies leñosas
dominantes fueron A. caven, B. linearis, M. boaria,
Q. saponaria y S. latifolius; con menor cobertura se
registraron P. boldus, Lithraea caustica (Molina) Hook.
et Arn., Escallonia pulverulenta (Ruiz et Pav.) Pers. y la
trepadora Muehlenbeckia hastulata (Sm.) I.M. Johnst. El
estrato herbáceo, cuya cobertura promedio fue de 90%,
estuvo representado por: L. saxatilis, A. capillaris, Avena
barbata Pott ex Link, Festuca sp., P. annua, Briza minor
L. y Bromus hordeaceus L. Se registraron 36 especies
de ora, de las cuales el 30,5% correspondió a especies
introducidas. En sus formas de vida, aquí son importantes
las fanerótas de características esclerólas y las terótas,
la presencia importante de hemicriptótas indica alteración
antrópica del lugar.
registros de MiCroMAMíferos
Se realizaron 181 capturas de micromamíferos en 1476
trampas noches (12,9 % de éxito), capturándose 10 especies:
llaca elegante, Thylamys elegans (Waterhouse, 1839); ratón
de los espinos, Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832);
laucha de pelo largo, Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837);
laucha olivácea, Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837);
lauchón orejudo de Darwin, Phyllotis darwini (Waterhouse,
1837); degú de las pircas, Octodon degus (Molina, 1782);
degú costino, Octodon lunatus Osgood, 1943; rata chinchilla
de Bennett, Abrocoma bennetti (Waterhouse, 1837); guarén,
Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769); y rata negra, Rattus
rattus (Linnaeus, 1758).
Del estudio de las egagrópilas de T. alba y B. magellanicus
(469 muestras, incluidas aquéllas de Maldonado 1986) se
registró un total de 646 presas de vertebrados, de las cuales
el 90,3% correspondió a micromamíferos. En las egagrópilas
se identicaron una especie de marsupial (T. elegans), 12
roedores (O. longicaudatus, A. longipilis. A. olivaceus, la
rata topo del matorral Chelemys megalonyx (Waterhouse,
1844), P. darwini, O. degus, O. lunatus, el coruro Spalacopus
cyanus (Molina, 1782), A. bennetti, R. norvegicus, R. rattus
y la laucha Mus musculus Linnaeus, 1758) y el lagomorfo
Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758). Nótese que tres
roedores (i.e., C. megalonyx, S. cyanus y M. musculus) no
fueron capturados con trampas Sherman y Tomahawk.

Micromamíferos de la Reserva Nacional Lago Peñuelas: Andrés Muñoz-Pedreros et al.
5
Se registraron, huellas y madrigueras de coipo, Myocastor
coypus (Molina, 1782) en el sector este del lago y tranque
de alimentación (febrero de 2001); luego fueron avistados
cuatro ejemplares, dos adultos y dos crías, en el sector la
Estancia (junio de 2001). En recorridos diurnos y nocturnos
se registraron ejemplares de O. cuniculus y de la liebre
Lepus capensis Linnaeus, 1758. Es así que la RNLP posee
registros de 16 especies de micromamíferos, incluyendo
cinco especies introducidas.
riquezA y AbundAnCiA de esPeCies de MiCroMAMíferos
De las especies registradas mediante trampeos el ambiente
con mayor riqueza fue el bosque esclerólo con 10 especies
de micromamíferos. En el matorral mixto se registraron
nueve especies y nalmente en la sabana de A. caven
sólo se registraron dos especies. El ambiente con mayor
abundancia de micromamíferos correspondió al matorral
mixto (54,7 %) seguido del bosque esclerólo (36,5 %) y
por último la sabana de A. caven (8,8 %).
En el matorral mixto la especie más abundante fue A.
olivaceus (64 %) seguida de O. degus (15,1 %). En el
bosque esclerólo R. norvegicus, una especie exótica,
destacó con una abundancia del 21,2 %, le siguió la especie
nativa O. longicaudatus con un 18,1 %. En la sabana de
A. caven, donde sólo dos especies fueron capturadas, A.
olivaceus presentó una alta abundancia (94 %) comparado
con O. longicaudatus (6,2 %). En toda el área de estudio
las especies más abundantes fueron A. olivaceus (47 %),
O. degus (12,7 %) y O. longicaudatus (11,6 %).
La abundancia de micromamíferos registrada en cada uno
de los ambientes del área de estudio presentó variaciones
estacionales. Así, en el ambiente de sabana de A. caven se
registró la mayor abundancia en otoño (14,2 %) y en verano
la mínima (4,9 %). En el bosque esclerólo la abundancia
varió entre 45,7 % en invierno y 24,5 % en verano. En
el matorral mixto durante el verano se registró el mayor
valor de abundancia (70,4 %) y en otoño-invierno el menor
tAblA 1. Capturas de micromamíferos en tres ambientes de la RN Lago Peñuelas, Chile central. Frecuencia de individuos (F),
Abundancia relativa (AB%), Riqueza de especies (S), Número de individuos (N), Diversidad (H'), Diversidad máxima (H'max), Índice
de equiparabilidad (E), Índice de Simpson (D) y Diversidad máxima de Simpson (D máx.).
t
Able 1. Captures of small mammals in three environments of RN Lago Peñuelas, central Chile. Frequency of individuals (F), Relative
abundance (AB%), Species richness (S), Number of individuals (N), Diversity (H'), Maximum diversity (H' max), the equitability index
(E), Simpson’s index (D) and Simpson’s maximum diversity (D max.)
Especies Nombre común Sabana de Bosque Matorral Total
A. caven esclerólo mixto
F AB% F AB % F AB % F AB %
Thylamys elegans llaca elegante - - 4 6,1 4 4,0 8 4,4
Oligoryzomys longicaudatus ratón de los espinos 1 6,2 12 18,1 8 8,1 21 11,6
Abrothrix longipilis laucha de pelo largo - - 7 10,6 2 2,0 9 5,0
Abrothrix olivaceus laucha olivácea 15 94,0 7 10,6 63 64,0 85 47,0
Phyllotis darwini lauchón orejudo de Darwin - - 1 1,5 - - 1 0,5
Octodon degus degú de las pircas - - 8 12,1 15 15,1 23 12,7
Octodon lunatus degú costino - - 1 1,5 1 1,0 2 1,1
Abrocoma bennetti rata chinchilla de Bennett - - 9 13,6 3 3,0 12 6,6
Rattus norvegicus guarén - - 14 21,2 1 1,0 15 8,2
Rattus rattus rata negra - - 3 4,5 2 2,0 5 2,7
Total 16 8,8 66 36,5 99 54,7 181 100
S 2 10 9 10
N 16 66 99 181
H' 0,34 3,00 1,82 2,47
H'máx 1,00 3,32 3,17 3,32
E 0,33 0,90 0,57 0,74

Gayana 74(1), 2010
6
(45,7 %). En el área de estudio en su conjunto la estación
con mayor abundancia fue verano (33,7 %), seguida de
primavera (27,6 %) y por último otoño e invierno (19,3 %).
d
iversidAd de MiCroMAMíferos
En el ambiente de bosque esclerófilo, el índice de
diversidad (H') fue de 3,00 bits con un H' máx = 3,32 bits.
En el ambiente de matorral mixto el H' fue de 1,82 bits
con un H' máx = 3,17 bits. Finalmente, en el ambiente
de sabana de A. caven el H' fue de 0,34 con un H' máx
= 1 (ver Tabla 1). En resumen, el bosque esclerófilo
costero fue el más diverso seguido del matorral mixto
y finalmente la sabana de A. caven. Respecto al índice
de equidad de Pielou (E), los valores muestran que en el
ambiente de sabana de A. caven existe una desigualdad
en las abundancias de las especies registradas (E= 0,33)
debido a que una de las especies (A. olivaceus) presentó
un valor de abundancia mucho mayor que la otra (O.
longicaudatus). Mientras que lo opuesto se presenta
en el caso del bosque esclerófilo donde el valor de E
indica una distribución homogénea (E= 0,90) entre las
abundancias de las especies registradas (Tabla 1).
Existen diferencias signicativas en la diversidad (H’) de
los tres ambientes. Entre la sabana de A. caven y bosque
esclerólo (t
0,05(2)22,8
= 2,74), entre la sabana de A. caven
y el matorral mixto (t
0,05(2)37,6
= 2,02) y entre el bosque
esclerólo y el matorral mixto (t
0,05(2)150,9
= 1,96). Los
valores de t obtenidos son mayores que los valores de t
en tablas (133,5 para A. caven y bosque esclerólo, 55,75
A. caven y matorral mixto y 88,75 para bosque esclerólo
y matorral mixto), por lo que se rechaza la hipótesis nula
y se concluye que la diversidad de micromamíferos no es
igual entre los tres ambientes estudiados.
 






figurA 1. Relaciones de similitud del ensamble de micromamíferos en tres ambientes de la Reserva Nacional Lago Peñuelas, Chile central.
f
igure 1. Similarity relationships of small mammal assembly in three environments of Lago Peñuelas National Reserve, Central
Chile.
Para la diversidad β se presenta el árbol de agrupamiento
resultante del índice de similitud (Fig. 1), en donde se
pueden distinguir los tres ambientes. El bosque esclerólo
es similar al matorral mixto (94,75%) y ambos a su vez
muy disímiles a la sabana de A. caven (sólo 33,33% con
el bosque esclerólo y 36,36% con el matorral mixto).
La baja similitud que presenta la sabana de A. caven
respecto de los otros ambientes se debe al bajo número de
especies registradas. De esta manera, el bosque esclerólo
y el matorral mixto son los ambientes que representan la
diversidad más alta de micromamíferos de la RNLP.
En la región en que está ubicada la RNLP, la región del
matorral y del bosque esclerólo (subregión del bosque
esclerólo costero), hay registros de 13 especies nativas
de micromamíferos: T. elegans, O. longicaudatus,
A. longipilis, A. olivaceus, C. megalonyx, P. darwini,
Lagidium viscacia (Molina, 1782), Chinchilla lanigera
(Molina, 1782), M. coypus, O. degus, O. lunatus, S. cyanus,
A. bennetti; y cinco especies introducidas: R. norvegicus,
R. rattus, M. musculus, L. capensis y O. cuniculus.
DISCUSIÓN
Respecto a la riqueza de especies nativas de micromamíferos,
en la Reserva Nacional Lago Peñuelas (RNLP) se
registraron 9 especies de las 13 especies esperables para

Micromamíferos de la Reserva Nacional Lago Peñuelas: Andrés Muñoz-Pedreros et al.
7
la región del matorral y del bosque esclerólo (sensu
Gajardo 1994). No se capturaron las siguientes especies: (a)
Chinchilla lanigera que se distribuye más al norte con una
población bien documentada en Aucó (31º29’S, 71º06’O),
al norte de Illapel en matorrales xerótos con presencia
marginal de bosque esclerólo costero (Muñoz-Pedreros &
Gil 2009); y (b)
Lagidium
viscacia que Pine et al. (1979)
documentan para las zonas altas del Parque Nacional La
Campana (PNLC).
En la Tabla 2 se muestra la diversidad, como riqueza de
especies, de micromamíferos en seis localidades en la
misma latitud (33ºS). La riqueza de especies nativas de
la RNLP es levemente más baja (una especie menos) que
la documentada para el PN La Campana, aunque esta área
protegida la triplica en supercie, la duplica en número
de formaciones vegetacionales y rangos altitudinales (esto
último explica la presencia de L. viscacia en el PN La
Campana). Respecto a lo documentado para la RN Río
Clarillo, la diversidad en la RNLP es mayor (una especie
más) pese a que la supercie de Río Clarillo es cinco veces
mayor y el rango altitudinal va de los 870 a los 3050 msm
y posee al menos tres grandes formaciones vegetacionales;
además no es esperable en la RNLP por distribución
y hábitat la presencia de L. viscacia y Loxodontomys
micropus (Waterhouse, 1837). Respecto a esta última
especie (documentada por Díaz et al. 2002) es altamente
probable que se trate de Loxodontomys pikumche Spotorno
et al. 1998, sin embargo ambas especies no son esperables
en la RNLP. Las localidades de los alrededores de
Santiago presentan una diversidad menor, aun cuando en
estos estudios los pequeños mamíferos no capturables en
trampas del tipo Sherman no eran aparentemente especies
objetivo para los autores (e.g., Fulk 1975, Glanz 1977a,b,
Jaksic & Yáñez 1978, Iriarte et al. 1989); es necesario
notar que Jaksic (1997) indica que fueron observados S.
cyanus y O. cuniculus en la localidad de San Carlos de
Apoquindo (Tabla 2).
Existen especies, aunque registradas en una localidad, cuyas
poblaciones parecen estar no sólo en retroceso sino que en
proceso de extinción local. Por ejemplo, la especie Chelemys
megalonyx (distribuida en la cordillera costera desde la
provincia del Elqui a la de Cautín) registrada en 1986 en la
RNLP en base un único ejemplar de un total de 156 presas
provenientes de 70 egagrópilas de T. alba, no fue colectada en
este estudio (646 presas de 413 egagrópilas y 1476 trampas/
noches). Nótese que C. megalonyx es una especie cavícola,
lo que sugiere que es muy especíca para seleccionar su
hábitat (Quintana 2009), lo que a su vez propicia que tenga
una distribución muy fragmentada. Algo similar ha ocurrido
en el PNLC donde Simonetti & Walkowiak (1979) y Zunino
& Arcos (1989) no registraron a C. megalonyx sobre 201
especímenes de pequeños mamíferos recuperados de 159
egagrópilas; luego Zunino (1990) capturó dos ejemplares que
quizá pertenecían a poblaciones muy reducidas y connadas
a quebradas con vegetación densa y cursos de agua (véase
Osgood 1943, Mann 1978). Similar es el caso de Myocastor
coypus, especie ampliamente distribuida en América del Sur,
desde el nivel del mar a los 1100 msm (Muñoz-Pedreros &
Gil 2009). En la RNLP su presencia está circunscrita a pocos
lugares con reducidas poblaciones; de forma similar Zunino
(1990) considera a esta especie prácticamente desaparecida
del PNLC con una sola observación, fuera del área protegida,
en el sector de Ocoa.
El matorral mixto, aunque tiene una especie menos (P.
darwini) que el bosque esclerólo, presenta una mayor
abundancia, pese a que mostró ser un ambiente con alto
grado de perturbación antrópica, con un gran porcentaje
de especies vegetales exóticas y con un espectro biológico
donde predominan las fanerótas de características
esclerólas, las terótas y hemicriptótas (Hauenstein
et al. 2009). Esta mayor abundancia en los matorrales
también ha sido documentada por Iriarte et al. (1989) en
San Carlos de Apoquindo (Región Metropolitana), quienes
encontraron que el patrón de uso del hábitat está asociado
a la cobertura arbustiva. Algo similar encontraron Muñoz-
Pedreros et al. (1990) en un matorral esclerólo degradado
en Burca (provincia de Concepción) indicando que los
micromamíferos sólo usan el suelo cuando está cubierto
de ramas, lo que revela la importancia de la depredación
en la selección del microhábitat, así como la provisión
de alimento. Muñoz-Pedreros (1992), en un estudio de
ensambles de micromamíferos en un trayecto latitudinal
de Chile, también mostró que las densidades de pequeños
mamíferos en matorrales son consistentemente mayores
que en los bosques, a pesar que la riqueza de especies es
mayor en los bosques.
La otra formación vegetal característica de la RNLP, y en
general de la zona central de Chile, es la sabana de Acacia
caven, con dos estratos, arbustivo y herbáceo anual, por
ello se puede denir como una sabana de espino y no
estepa. En el área de estudio se observó la dominancia casi
absoluta de A. caven con coberturas muy ralas y un estrato
herbáceo con cobertura muy importante de gramíneas. Así,
el espectro biológico de la formación mostró el predominio
de terótas y geótas las cuales representan el principal
componente de alimentación para los micromamíferos
cuyos hábitos trócos son mayoritariamente de tipo
granívoro (cf. Fulk 1975).
Los micromamíferos ocupan principalmente el suelo,
cuando existe refugio, dividiendo los microhábitats
horizontalmente antes que verticalmente; algunas especies
explotan los espacios abiertos entre arbustos y otras el
suelo existente debajo o cerca de la vegetación (Muñoz-

Gayana 74(1), 2010
8
tAblA 1. Comparación de la diversidad de micromamíferos en seis lugares de la región mediterránea de Chile central. RN= Reserva Nacional, PN= Parque Nacional, 1= área
de estudio y supercie cubierta por vegetación nativa.
2= observado (Jaksic 1997).
t
Able 1. Comparison of small mammal diversity at six localities in the Mediterranean region of Central Chile. RN = National Reserve, NP = National Park, 1 = study area and
area covered by native vegetation. 2 = observed (Jaksic 1997).
Lugar RN Lago Peñuelas PN La Campana San Carlos de Apoquindo Rinconada de Maipú Santa Laura RN Río Clarillo
Coordenadas 33°07’S; 71°24’O 33º01’S, 70º59’O 33º23’S, 70º31’O 33º31’S, 70º50’O 33º31’S, 70º50’O 33º46’S, 70º27’O
Ubicación 30 km SE Valparaíso 60 km E Valparaíso 20 km E Santiago 15 km O Santiago 40 km NO Santiago 45 km SO Santiago
Alturas promedio (msm) 337 1200 950- 1200 1000 900-1000 870-3050
Supercie (ha) 2473
1
8000 no especicado no especicado no especicado 10185
Vegetación bosque esclerólo bosque esclerolo matorral esclerólo matorral matorral esclerólo bosque esclerólo
matorral mixto bosque caducifolio sabana A. caven agroecosistema matorral esclerólo andino
sabana A. caven bosque laurifolio higrólo matorral mixto estepa andina
matorral espinoso
matorral bajo de altitud
Fuente Este estudio Zunino 1990 Jaksic & Yáñez 1978 Fulk 1975 Glanz 1977a,b Díaz et al. 2002
Iriarte et al. 1989
Thylamys elegans x x
x x x x
Oligoryzomys longicaudatus x x x x x x
Abrothrix longipilis x x x x x x
Abrothrix olivaceus x x x x x x
Chelemys megalonyx x x
Phyllotis darwini x x x x x x
Loxodontomys micropus x
Myocastor coypus x x
Octodon degus x x x x x
Octodon lunatus x x x x
Spalacopus cyanus x x x
2
x x
Abrocoma bennetti x x x x x x
Lagidium viscacia x x
Rattus norvegicus x x
Rattus rattus x x x x
Mus musculus x x
Oryctolagus cuniculus x x x x
Lepus capensis x x x
Especies nativas 11 12 8 7 9 10
Especies introducidas 5 4 1 0 1 4
Total de especies (S) 16 16 9 7 10 14

Micromamíferos de la Reserva Nacional Lago Peñuelas: Andrés Muñoz-Pedreros et al.
9
Pedreros & Murúa 1989). Así, la menor diversidad
de micromamíferos en la sabana de A. caven puede
explicarse por las dimensiones trócas (poco alimento) y
espaciales (baja heterogeneidad espacial). Gallardo-Santis
et al. (2005) proponen que también puede contribuir la
capacidad de usar los hábitat verticales y documentan que
la supuesta baja capacidad de escalar vegetación de los
micromamíferos es relativa, ya que es alta en T. elegans y
dependiente del diámetro del árbol en P. darwini.
De este modo la relación directa entre estructura (e.g.,
complejidad) de la vegetación y la diversidad de mamíferos
es bien documentada (e.g., Malcolm 1997, Cruz-Lara et
al. 2004); así, la mayor diversidad de micromamíferos
del bosque esclerólo podría explicarse por la mayor
heterogeneidad espacial y productividad de dicho hábitat,
factores complementarios cuyo modo de acción es la
gama de recursos disponibles y la amplitud media del
nicho (Pianka 1982, August 1983). En términos generales,
ambientes estructuralmente más complejos ofrecen más
variedad de microhábitats distintos que aquellos ambientes
más simples. Por otro lado, los ambientes más productivos,
o los ambientes donde el alimento es abundante, ofrecen
más elección de presas y, por tanto, permiten mayor
especialización dietaria que los ambientes menos
productivos. Considerando estos aspectos, se explicaría que
la sabana de A. caven, por ser un ambiente estructuralmente
simple y con una oferta alimentaria homogénea, registre una
diversidad de especies menor comparada con la encontrada
en otros ambientes. Esta relevancia de la heterogeneidad
espacial y la productividad es concordante con lo
documentado por Muñoz-Pedreros (1992) en ensambles de
micromamíferos en matorrales esclerólos degradados, en
una matriz de plantaciones de P. radiata en la provincia
de Concepción, asentados sobre territorios originalmente
cubiertos con bosques esclerólos.
Las formaciones vegetacionales del tipo bosque esclerólo
y matorral mixto presentes en la zona central de Chile,
especialmente las presentes en la RNLP, conforman un
importante núcleo de diversidad faunística. La diversidad
de micromamíferos de la RNLP es concordante con los
ecosistemas que representa como área silvestre protegida
(e.g., bosque esclerólo, sabana de A. caven), siendo la
diversidad α del bosque esclerólo y del matorral mixto
más determinantes que la diversidad β.
La transformación de bosques y matorrales es el principal
factor de cambio de uso del suelo en Chile, provocando
la pérdida de hábitat con la consiguiente pérdida de
biodiversidad (Arroyo 1999, Echeverría et al. 2006,
Aguayo et al. 2009). Sólo un 2,0% (ca. 6835 ha) del total
de bosque esclerólo típico de la ecorregión del matorral
que aún existe (sobre 345000 ha) se encuentra protegido
por el Sistema Nacional de Areas Silvestres Protegidas
por el Estado (Díaz et al. 2002). Si bien es cierto que la
RNLP conserva bien la diversidad de micromamíferos en
el bosque esclerólo y en el matorral mixto, el evidente
grado de deterioro de estos ambientes ponen en riesgo
esta diversidad a escala de paisaje (véase Muñoz et al.
1996, Smith-Ramírez et al. 2005). Considérese que del
total de la supercie de la RNLP sólo el 21,1% mantiene
la cubierta vegetal nativa mientras el resto de la reserva
lo constituyen plantaciones forestales exóticas. De esta
forma, es necesario promover la conservación de áreas de
bosque esclerólo sucientemente amplias y continuas,
ya sea en otras áreas protegidas o en áreas privadas, de
manera de asegurar la viabilidad de este tipo vegetacional
y de su fauna asociada. Se podrían explorar opciones de
restauración ecológica y establecimiento de conectividad
(e.g., corredores biológicos en la red hídrica) para facilitar
el movimiento de la fauna que vive en los fragmentos de
bosque esclerólo de la zona central de Chile.
AgRADECIMIENTOS
A la Corporación Nacional Forestal (CONAF) Región de
Valparaíso y al Centro de Estudios Agrarios y Ambientales
(CEA). También a Javiera Meza y Santiago Huaiquinao
(CONAF) y Patricia Möller (CEA). A Guillermo D’Elía y
dos revisores anónimos que contribuyeron poderosamente
con sus críticas, observaciones y sugerencias.
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Recibido: 15.10.08
Aceptado: 04.04.10