Indagini preliminari sulla variabilità genetica della beccaccia (Scolopax rusticola L.)

Abstract

L'uso di marcatori molecolari su individui di Beccaccia offre la possibilità di eviden-ziare eventuali gradi di parentela e, quindi, di avviare nuove pratiche di gestione. Mediante i marcatori RAPD e l'analisi di sequenze di zone non codificanti mitocondriali (mtDNA) su campioni prelevati in varie località italiane, gli autori hanno definito un quadro attendibile della variabilità genetica della specie, sia a livello di popolazione, sia di individui. Le sequenze di mtDNA hanno mostrato, tra l'altro, la diversa distribuzione degli aplotipi nelle località esaminate. Palazzuolo sul Senio (FI) è risultata quella con la minore presenza di aplotipi, a conferma di come le modifiche ambientali abbiano reso quest'area poco adatta alla sosta dello scolopacide. I marcatori RAPD, eseguiti solo sugli individui prelevati nelle località toscane, hanno fornito risultati che confermano le ipote-si che il volo migratorio delle beccacce venga realizzato da popolazioni geneticamente molto simili. Parole chiave: Caradriiformi; Scolopax; Beccaccia, RAPD; mtDNA.

Full text

– I.F.M. n. 2 anno 2007
ANNA MEMOLI (*) - DONATELLA PAFFETTI (*)
INDAGINI PRELIMINARI SULLA VARIABILITÀ GENETICA
DELLA BECCACCIA (SCOLOPAX RUSTICOLA L.) (
1
)
L’uso di marcatori molecolari su individui di Beccaccia offre la possibilità di eviden-
ziare eventuali gradi di parentela e, quindi, di avviare nuove pratiche di gestione.
Mediante i marcatori RAPD e l’analisi di sequenze di zone non codificanti mitocondriali
(mtDNA) su campioni prelevati in varie località italiane, gli autori hanno definito un
quadro attendibile della variabilità genetica della specie, sia a livello di popolazione, sia
di individui. Le sequenze di mtDNA hanno mostrato, tra l’altro, la diversa distribuzione
degli aplotipi nelle località esaminate. Palazzuolo sul Senio (FI) è risultata quella con la
minore presenza di aplotipi, a conferma di come le modifiche ambientali abbiano reso
quest’area poco adatta alla sosta dello scolopacide. I marcatori RAPD, eseguiti solo sugli
individui prelevati nelle località toscane, hanno fornito risultati che confermano le ipote-
si che il volo migratorio delle beccacce venga realizzato da popolazioni geneticamente
molto simili.
Parole chiave: Caradriiformi; Scolopax; Beccaccia, RAPD; mtDNA.
Key words: Charadriiformes; Scolopax; Woodcock; RAPD; mtDNA.
INTRODUZIONE
Nelle indagini genetiche finalizzate allo sviluppo di piani di gestione
della Beccaccia, finora si è fatto ricorso soprattutto al metodo RAPD (Ran-
dom Amplified Polymorphic DNA) per valutare i livelli di variabilità e per
definire l’appartenenza a determinati gruppi. Con questa metodologia, tra
l’altro, sono state svolte indagini per caratterizzare la diversità genetica in
diverse popolazioni europee di Beccaccia (B
URLANDO et al., 1997) e per evi-
denziare il gruppo di appartenenza di individui catturati in varie località
italiane ed estere (A
RILLO et al., 2000).
Al contrario, non risulta che finora sia stata studiata la variabilità gene-
(*) Dipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali Forestali. Università degli Studi di Firen-
ze, Via S. Bonaventura, 13 - 50145 Firenze.
1
La ricerca è stata svolta con il contributo della Provincia di Firenze, dell’ARSIA e di Feder-
caccia Toscana. Gli autori hanno svolto il lavoro in parti uguali.
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118 L’ITALIA FORESTALE E MONTANA
tica della Beccaccia mediante l’analisi di sequenze del genoma mitocondria-
le (mtDNA).
L’mtDNA è un genoma «congelato» nel tempo, probabilmente ha più
di 400 milioni di anni e varia molto lentamente (B
IRKY, 1988). Si eredita
solo per via materna: ciò consente di evidenziare le discendenze anche a
lunga distanza e quindi può risultare di estremo interesse nello studio del
fenomeno migratorio.
Mediante questa metodologia B
ARROWCLOUGH e collaboratori (1994)
hanno stabilito le aree di provenienza delle diverse popolazioni di Gufo
nord-americano (Strix occidentalis Xantus de Vesey, 1860). E
DWARDS
(1993), attraverso lo studio della genealogia del mtDNA ed analisi di gene
flow, ha evidenziato le differenze esistenti fra le popolazioni insulari e
quelle continentali del Garrulo corona grigia (Pomatostomus temporalis
Vigors e Horsfield, 1827), un passeriforme diffuso soltanto in Australia.
W
ENINK e collaboratori (1994) hanno definito le sequenze della regione
di controllo mitocondriale in due uccelli di ripa: il Voltapietre (Arenaria
interpres Linnaeus, 1758) e il Piovanello pancianera (Erolia alpina Lin-
naeus, 1758). Si tratta di due uccelli, presenti anche in Italia, che appar-
tengono allo stesso ordine (Caradriiformi) e alla stessa famiglia (Scolopa-
cidi) della Beccaccia.
Il presente lavoro ha come obbiettivo la caratterizzazione genetica di
individui di Beccaccia prelevati in alcune località italiane per rilevare e defi-
nire le relazioni genetiche tra gli individui delle diverse aree di studio. Per
la caratterizzazione molecolare dei campioni prelevati sono state utilizzate
due diverse metodologie: l’analisi di sequenze di zone della regione di con-
trollo mitocondriali e i marcatori RAPD. La conoscenza della variabilità
genetica a carico di queste popolazioni risulterà molto utile per la gestione
pratica del prelievo venatorio.
A tale riguardo è opportuno rilevare come le popolazioni che interes-
sano il nostro Paese provengano in massima parte dalla Finlandia e dalla
Russia Occidentale (figura 1). Secondo G
ARAVINI (1978) il loro arrivo in
Italia si realizza su un fronte ampio e può avvenire indifferentemente per
prima al nord o al sud della penisola (figura 2). I contingenti più numero-
si, di norma, raggiungono le regioni centro-settentrionali, poi quelle meri-
dionali e insulari. Dopo aver oltrepassato l’Appennino, una parte prose-
gue verso la Corsica, la Sardegna e l’Algeria, un’altra raggiunge le nostre
regioni meridionali per svernare. Gli ambienti di svernamento più idonei
devono presentare un’elevata biodiversità vegetazionale, ricca di sempre-
verdi, e una particolare qualità del biotopo. Risultano, invece, scarsamen-
te frequentate le zone caratterizzate da sottoboschi con erbe alte, in quan-
to ostacolano gli spostamenti a terra e limitano lo sviluppo della micro-
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Figura 1 – Direzione e vie della migrazione autunnale della Beccaccia in Europa (Fonte: GHIGI, 1947).
– Migratory direction and lines of the Woodcock in Europe (Source: G
HIGI, 1947).
Figura 2 – Aree di sver namento e principali linee migratorie della Beccaccia in Italia (Fonte: GHIGI op. cit.,
modificato).
– Wintering quarters and main migratory lines of the Woodcock in Italy (Source mod.: G
HIGI op. cit.).
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120 L’ITALIA FORESTALE E MONTANA
fauna. In generale, la scelta della zona viene notevolmente influenzata
dalle condizioni climatiche, dalla tessitura del terreno e dall’umidità.
M
ATERIALI E METODI
I campioni utilizzati per la presente indagine appartengono a Beccac-
ce abbattute, in diverse stagioni venatorie, a: Firenzuola – Firenze (43
campioni), Palazzuolo sul Senio – Firenze (15 campioni) e Figline Val
d’Arno – Firenze (31 campioni), Villanova Forru - Cagliari (40 campioni),
Sila Grande – Cosenza (32 campioni). Il materiale rappresentativo di ogni
singolo individuo abbattuto, fornito dai cacciatori, è risultato costituito
da pezzetti di carne o brandelli di pelle con la presenza di piume, o anco-
ra da singole penne (remiganti e timoniere). L’estrazione del DNA è stata
realizzata con il metodo descritto da Huff e collaboratori (1993) con le
dovute modifiche.
I primer utilizzati per l’amplificazione della regione mitocondriale
(5’ TGT CCT GCG TTA CTA GCT TCA G 3’ e 5’ AGG ACG CCA
CGC ACG AGA TGC TC 3’) sono stati disegnati appositamente per que-
sto lavoro. La miscela di amplificazione è stata fatta avvenire in 20 µl con-
tenente 1 ng – 100 pg totali di DNA, Buffer 10x (Perkin Elmer, USA), 3
mM di MgCl
2
, 0,54 pM di ogni primer, 250 µM di dNTP, 1 U di Taq-poli-
merasi (Perkin Elmer, USA). Dopo una denaturazione di 5 minuti a 95°C
è stato ripetuto per 30 volte il seguente ciclo: 10 sec di denaturazione a
94°C, 30 sec di annealing (appaiamento) a 50°C, 2 min di estensione a
72°C. Per l’amplificazione è stato utilizzato un Thermocycler Perkin Elmer
(GeneAmp 9700).
Per l’analisi RAPD sono stati utilizzati i primer random (1247, 1253,
SP1 ed SP2) a differente contenuto in GC riportati in P
AFFETTI e collabora-
tori (1996) e P
AFFETTI (1999). La reazione di amplificazione è stata realizza-
ta con il metodo sperimentato da P
AFFETTI e collaboratori (1996). La
miscela di reazione in 25 µl è composta da: Buffer 10X (Perkin Elmer,
USA), 3 mM di MgCl
2
, 22 pM del primer, 250 µM di dNTP, 0,625 U di
Taq-polimerasi (Perkin Elmer, USA) e 1 ng di DNA. Dopo un’incubazione
per 60 sec a 90°C e per 90 sec a 95°C, la miscela viene sottoposta a 45 cicli
usando il seguente profilo: 95°C per 30 sec (denaturazione), 36°C per 60
sec (appaiamento), 72°C per 2 min (estensione). I prodotti di amplificazio-
ne sono quindi incubati a 72°C per 10 min. Per l’amplificazione è utilizzato
un Thermocycler Perkin Elmer (GeneAmp 9700). I profili di amplificazione
sono stati analizzati su gel di agarosio mediante il programma Photo-Capt
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121INDAGINI PRELIMINARI SULLA VARIABILITÀ GENETICA DELLA BECCACCIA
al fine di identificare marcatori polimorfici e monomorfici tra tutti gli indi-
vidui delle popolazioni.
Le sequenze sono state allineate mediante CLUSTAL X e controllate
manualmente. Per le successive analisi si è fatto uso dei seguenti software:
BLAST, MEGA, PHYLIP, BIOEDIT, DNASP, NETWORK.
I profili di amplificazione RAPD sono stati analizzati mediante analisi
di varianza molecolare utilizzando il soft ARLEQUIN ver. 2.00 (E
XCOFFIER
et al., 1992).
R
ISULTATI E DISCUSSIONE
Relazioni genetiche fra gli individui
Inizialmente è stata effettuata una ricerca in banca dati (GenBank) al
fine di individuare sequenze nucleotidiche depositate del genere Scolopax.
In tal modo è stato possibile rinvenire una sequenza di Scolopax minor della
regione prescelta, la regione spaziatrice intergenica mitocondriale tra il
gene cytb (citocromo b) e la regione di controllo (CDS).
Per garantire una buona sicurezza di ottenere amplificazioni anche in
una specie affine alla Scolopax minor, quale è la S. rusticola, oggetto della
presente ricerca, è stato necessario disegnare i primer in zone conservate. A
tale riguardo, sempre in banca dati (GenBank) e tramite il programma
BLAST nucleotide vs. nucleotide, sono state rintracciate sequenze di orga-
nismi appartenenti al taxa Charadrii (al quale appartiene la famiglie degli
Scolopacidi) con il più alto score di omologia con S. minor. Le sequenze
così rintracciate sono state allineate con il software Clustal X per individua-
re le zone nella regione di interesse del mtDNA più conservate in questo
taxa. In queste regioni sono state disegnati i primer, che delimitano una
zona di circa 300 bp. Il DNA genomico totale estratto da un individuo di
Scolopax rusticola proveniente dal sito di FiglineVal d’Arno (FI), amplifica-
to via PCR con i primer disegnati con il procedimento descritto in prece-
denza, ha prodotto un frammento di circa 300 bp come atteso. Questo
frammento è stato quindi clonato e sequenziato (DQ870932). Il program-
ma BLAST nucleotide vs nucleotide ha consentito di accertare che la regio-
ne clonata in Scolopax rusticola corrispondeva alla zona di D-loop (regione
di controllo) del mtDNA e presentava uno score di omologia con Scolopax
minor molto alto.
Le sequenze ottenute della zona di D-loop del mitocondrio sono state
prima allineate utilizzando il programma CLUSTAL-X, poi controllate
manualmente. Considerando il totale degli individui analizzati si sono indi-
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122 L’ITALIA FORESTALE E MONTANA
viduati 12 aplotipi totali. Le sequenze dei diversi aplotipi sono state utiliz-
zate per costruire un network, riportato in figura 3, che ricostruisce le rela-
zioni genetiche tra gli aplotipi stessi.
Figura 3 – Network degli aplotipi. Legenda – APLO: aplotipo, mv1: mutazione1.
– Haplotype Network. Legend – APLO: Haplotype, mv1: mutation.
Il network evidenzia la presenza di 2 cluster derivanti ambedue dal-
l’aplotipo 1 (Aplo1) che risulta essere il più frequente fra gli individui
analizzati (58%). Il primo cluster è composto dall’aplotipo 12 (Aplo12)
che deriva direttamente da Aplo1, da cui provengono Aplo7, Aplo4 e
Aplo10 che a sua volta ha dato origine ad Aplo8. Il secondo cluster che
deriva anch’esso da Aplo 1 è costituito dall’aplotipo 2 da cui derivano
Aplo3 ed Alo5. Questi due aplotipi che danno origine a loro volta all’a-
plotipo 9, e agli aplotipi 6 ed 11 rispettivamente, non derivano però diret-
tamente dall’aplotipo 2, ma si è verificata prima una mutazione il cui
aplotipo corrispondente è scomparso o semplicemente non si riscontra
nei campioni analizzati.
In figura 4 viene riportata la distribuzione degli aplotipi nelle località
prese in esame.
Risulta evidente come l’aplotipo 1 sia quello più numeroso e diffuso in
tutte le località prese in esame; anche gli aplotipi 5 e 6 sono presenti in
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123INDAGINI PRELIMINARI SULLA VARIABILITÀ GENETICA DELLA BECCACCIA
modo consistente. Va inoltre sottolineato che gli aplotipi 9 ed 11 sono pre-
senti solo a Firenzuola e l’aplotipo 12 è presente solo a Sila Grande.
Il numero di aplotipi è risultato di 8 a Firenzuola, 3 a Palazzuolo sul
Senio e 6 a Figline Val d’Arno (figura 4). Firenzuola risulta quindi la loca-
lità con maggior variabilità genetica.
La notevole differenza tra Firenzuola e Palazzuolo sul Senio, con ogni
probabilità, è da imputare, oltre che alle differenti condizioni pedoclimati-
che, alla diversa gestione del territorio. Gran parte della superficie monta-
na di Palazzuolo sul Senio un tempo era occupata da pascoli, che favoriva-
no il processo di nitrificazione del terreno grazie alle deiezioni solide e
liquide del bestiame domestico, mentre ora è stata completamente abban-
donata. In tal modo si è avuta una enorme diffusione del Brachipodieto
(praterie a Brachipodio pinnato), che rende queste aree meno ospitali per
quasi tutta la selvaggina tipica dell’Appennino, soprattutto per la Beccac-
cia. Indagini, svolte da C
ASANOVA e MEMOLI (2001) hanno messo in evi-
denza come la costante diminuzione del numero di beccacce in transito sul
nostro Paese sia legato alla carenza di habitat idonei alla sosta dello scolo-
pacide. In linea di massima, essi devono presentare le seguenti caratteristi-
che: elevata piovosità estiva e scarsa frequenza di gelate; piccoli boschi
Firenzuola (FI)
Palazzuolo sul Senio (FI)
Figline Val d’Arno (FI)
Aplotipo 1
Aplotipo 2
Aplotipo 3
Aplotipo 4
Aplotipo 5
Aplotipo 6
Aplotipo 7
Aplotipo 8
Aplotipo 9
Aplotipo 10
Aplotipo 11
Aplotipo 12
Villanova Farru (CA)
Sila Grande (CS)
Figura 4 – Frequenza degli aplotipi nelle diverse province analizzate.
– Frequency Haplotype of analyzed areas.
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124 L’ITALIA FORESTALE E MONTANA
misti con zone aperte incolte; limitata altezza delle piante arboree che
devono essere ben spaziate tra loro; presenza di pascoli con alta densità di
lombrichi; suolo fresco ma non acquitrinoso; strato erbaceo scarso o assen-
te (S
PANÒ e DANI, 1998).
Variabilità genetica tra gli individui prelevati in Toscana
Dall’analisi dei vettori di stato presenza/assenza ottenuti con i marcatori
RAPD, è stato possibile riscontrare un totale di 47 marcatori polimorfici.
Ogni profilo ottenuto è risultato unico, fatta eccezione per il profilo del cam-
pione 21 (Figline Val D’Arno) e 31 (Palazzuolo sul Senio) risultati identici.
Attraverso la matrice di distanze genetiche tra individui è stata condotta
una analisi di varianza molecolare (AMOVA) i cui risultati sono riportati in
tabella 1.
I risultati ottenuti presentano aspetti molto interessanti che consentono
di effettuare alcune importanti considerazioni sulle popolazioni di Beccaccia
studiate nella presente indagine. Esse riguardano in particolare l’elevata per-
centuale di variabilità riscontrata a livello di individui (94,3 %), mentre appa-
re piuttosto modesta la percentuale di variabilità esistente fra le popolazioni
(5,7). Quindi la maggior parte della variabilità appare associata agli individui
e potrebbe dipendere dall’elevato polimorfismo della specie.
È noto, come già riferito, che le tre località della Toscana sono interes-
sate dalla medesima corrente migratoria. I dati riportati nella tabella 2
aggiungono un elemento di estremo interesse: l’elevata affinità genetica tra
le popolazioni. Ciò sta ad indicare come il flusso migratorio venga realizza-
Tabella 1 – Analisi di VArianza MOlecolare (AMOVA).
– Analysis of MOlecular VAriance (AMOVA).
Sorgente di variazione g.l. Somma Componenti Percentuale
di quadrati di varianza di variazione
Tra popolazioni 2 26,4 0,4 Va 5,7
Within populations 51 344,6 6,8 Vb 94,3
Totale 53 371,0 7,2 100
Tabella 2 – Distanze genetiche.
– Genetic distances.
Figline V.no Palazzuolo Firenzuola
Figline V.no 12,4
Palazzuolo 0,6 16,1
Firenzuola 1,3 0,0 13,3
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125INDAGINI PRELIMINARI SULLA VARIABILITÀ GENETICA DELLA BECCACCIA
to da individui appartenenti a popolazioni geneticamente molto simili fra
loro. La popolazione di Palazzuolo sul Senio presenta il più alto livello di
variabilità genetica intrapopolazione (16,1), vale a dire che essa è costituita
da individui caratterizzati dalla massima diversità al loro interno. È oppor-
tuno ricordare che Palazzuolo sul Senio, dall’analisi del mtDNA, presenta-
va la maggior omogeneità genetica, intesa come il minor numero di aploti-
pi. Le distanze genetiche fra le diverse popolazioni risultano molto ridotte;
soprattutto gli individui prelevati a Palazzuolo sul Senio e a Firenzuola
mostrano la massima similitudine (0,002). È probabile che ciò sia dovuto al
fatto che le due località sono ubicate in valli contigue per cui è possibile
che siano interessate dal medesimo flusso migratorio.
C
ONCLUSIONI
I primer disegnati per l’amplificazione della regione di controllo del
mtDNA in S. minor rappresentano una base importante dalla quale partire
in indagini future sulla Beccaccia che, utilizzando l’analisi di sequenze di
zone non codificanti mitocondriali, si porranno l’obiettivo di identificare le
popolazioni di appartenenza degli individui presi in esame.
Un secondo aspetto riguarda la valutazione sulla validità delle due
metodologie utilizzate nel corso dell’indagine. Esse hanno consentito di
ottenere elevati livelli di informazione con i quali è stato possibile definire
un quadro attendibile della variabilità genetica della specie, sia a livello di
popolazione sia di individui, anche se limitata alle aree prese in esame.
Dall’analisi delle sequenze di mtDNA i risultati più interessanti riguar-
dano l’elevata percentuale di diversità, definita dal rapporto tra il numero
di campioni e di aplotipi. Essa rappresenta una conferma che le notevoli
variazioni che la specie presenta nelle dimensioni e nel colore non consen-
tono di definire una separazione, statisticamente netta, tra le popolazioni.
Sempre riferendoci alla diversità aplotipica, va rilevato come, tra le località
toscane, Firenzuola e Figline V.no risultino quelle con maggior presenza di
aplotipi. Questi dati assumono particolare rilievo in quanto starebbero ad
indicare come esse, rispetto a Palazzuolo sul Senio, presentino condizioni
più favorevoli per la sosta dello scolopacide. Ciò potrebbe essere dipeso da
fattori accidentali, che hanno determinato una irregolarità del passo nelle
località toscane. Ma potrebbe anche essere legata al fatto che le profonde
modifiche ambientali, in particolare per quanto riguarda la perdita di diver-
sità di habitat e l’abbandono del pascolo, hanno inciso negativamente in
misura maggiore sull’area di Palazzuolo sul Senio che, invece, nel passato
ha rappresentato una zona molto adatta alla sosta della Beccaccia.
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126 L’ITALIA FORESTALE E MONTANA
Inoltre, la distribuzione degli aplotipi nelle cinque località prese in
esame appare una conferma di quanto detto nell’introduzione circa le rotte
seguite durante il volo post-nuziale dai contingenti che interessano la nostra
Penisola. Dopo aver oltrepassato l’Appennino, una parte si dirige verso la
Sardegna e la Corsica, un’altra prosegue la fase migratoria verso le regioni
meridionali. È possibile quindi che individui prelevati in località distanti fra
loro possano appartenere ad un’unica popolazione. Si tratta di un aspetto
che riveste particolare importanza, soprattutto nell’ambito della gestione
venatoria della specie.
I marcatori RAPD sono stati eseguiti soltanto sugli individui prelevati
in Toscana e hanno consentito di ottenere informazioni interessanti sulla
variabilità genetica intra e inter popolazione. Essa appare elevata a livello di
individui, mentre è del tutto modesta tra le popolazioni. La notevole affi-
nità genetica tra le popolazioni potrebbe avere una chiave di lettura ben
precisa, anche se limitata alle località toscane e quindi non generalizzabile:
il volo migratorio viene realizzato da individui appartenenti a popolazioni
geneticamente molto simili. Inoltre le popolazioni appaiano distinte anche
se non differenziate geneticamente; soprattutto gli individui di Palazzuolo
sul Senio e Firenzuola hanno mostrato la massima similitudine.
I marcatori RAPD e l’analisi di sequenze di zone non codificanti mito-
condriali sono metodologie valide, per cui possono essere ritenute un
importante strumento nella raccolta di informazioni genetiche finalizzate
alla preparazione di piani di gestione faunistica della Beccaccia.
R
INGRAZIAMENTI
Per la raccolta dei campioni si ringraziano: Sig. Adriano Alpi (Firen-
zuola, FI), Sig. Andrea Baldini (Firenzuola, FI), Dott. Michele Puxeddu
(Villanova Forru, CA), Dott. Carmine Pisano (Sila Grande, CS), Prof.
Paolo Casanova (Palazzuolo sul Senio, FI), Dott.sa Elisa Picci (Figline
V.no, FI), ed i loro cani.
SUMMARY
Preliminary researches on the genetic variability of the woodcock
(Scolopax rusticola L.)
The use of molecular markers on woodcock individuals offers the possibility of
underlining possible degrees of familiarity and, therefore, to start new management
practices. The authors outline a picture of the genetic variability of the species, both at
the population and individual level based on RAPD markers and mitochondrial
(mtDNA) sequences on samples collected in various Italian sites.
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127INDAGINI PRELIMINARI SULLA VARIABILITÀ GENETICA DELLA BECCACCIA
The sequences of mtDNA have shown the different distribution of the haplotypes
in the examined sites. Palazzuolo sul Senio (FI) site shows the lowest presence of
haplotypes. This confirms the fact that environmental changes make this area not
suited for woodcock. The RAPD markers, performed only on individuals collected in
the Tuscan sites, confirm the hypothesis that the migratory flight of the woodcock is
undertaken by populations which are genetically very similar.
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