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ESTRONGILIDOSE DOS EQUÍDEOS BIOLOGIA, PATOLOGIA, EPIDEMIOLOGIA E CONTROLO

Authors:
  • Faculty of Veterinary Medicine University of Lisbon

Abstract and Figures

Horse strongyles are considered the most important parasites of domestic equids due to their wide distribution, prevalence and pathogenicity, being included in the subfamilies Strongylinae and Cyathostominae. Updated data concerning their importance in horse production, systematics and biology are refered. It is considered in this paper that Cyathostominae are the most relevant horse strongyles at the moment, mainly due to the diversity of genera and species, pre-patent periods, specificity of their biological cycle with hypobiotic larval stages and responsability on anthelmintic resistance cases. Horse strongylosis is one of the most prevalent parasitic disease in equids, specially the cyathostominosis syndrome, since it can be responsible for high morbidity and mortality rates in young horses (around 50%). Therefore, the main aspects of their epidemiology and control are refered, with special emphasis on data obtained in field studies and trials performed in Portugal, in the Ribatejo region. This paper has updated field data on the most used horse anthelmintics, administration routes and efficacy in both stabled and pasture horses, since their administration must be carefully planned and associated with basic rules of horse hygiene, aiming an extension of usage time of the available products, avoiding anthelmintic resistance and achieving a better integrated control.
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ESTRONGILIDOSE DOS EQUÍDEOS
BIOLOGIA, PATOLOGIA, EPIDEMIOLOGIA E CONTROLO
Luís Manuel Madeira de Carvalho
Faculdade de Medicina Veterinária, Departamento de Sanidade Animal, Sector de Parasitologia e Patologia
das Doenças Parasitárias, Pólo Universitário do Alto da Ajuda, Avenida da Universidade Técnica,
1300 – 477 Lisboa
madeiradecarvalho@fmv.utl.pt
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RESUMO
Os nemátodes da família Strongylidae, designados vulgarmente por estrongilídeos, são os parasitas mais
importantes dos equídeos pela sua ubiquidade, prevalência e patogenicidade, sendo repartidos pelas
subfamílias Strongylinae e Cyathostominae. Nesta revisão são apresentados dados actualizados sobre a
sua importância em produção equina, sistemática e biologia, considerando os Cyathostominae como os
estrongilídeos de maior relevo, devido à diversidade de géneros e espécies, períodos pré-patentes,
especificidade do seu ciclo-biológico com formas hipobióticas e responsabilidade em situações de
resistência aos anti-helmínticos.
A estrongilidose equina é uma das parasitoses mais frequentes dos equinos, sendo especialmente
importante a síndrome conhecida como ciatostominose, quer pela sua elevada taxa de morbilidade, quer
pela mortalidade que pode ocasionar em equídeos jovens (cerca de 50%). Assim, são referidos também
os principais aspectos da sua epidemiologia e controlo, com especial ênfase para os conhecimentos já
obtidos após estudos e ensaios de campo efectuados em Portugal na região do Ribatejo. Este trabalho
fornece dados actualizados sobre os anti-helmínticos mais utilizados nos equídeos em Portugal, vias de
administração e sua eficácia em animais em pastoreio e estabulados, pois a sua utilização deve ser
efectuada de forma planeada e associada a normas básicas de higiene e sanidade, de forma a evitar
resistências, prolongar o tempo de utilização eficaz dos produtos disponíveis e conseguir um melhor
controlo integrado desta parasitose.
Palavras-chave: Strongylinae Cyathostominae Cavalo Biologia - Epidemiologia Controlo
Portugal.
ABSTRACT
Horse strongyles are considered the most important parasites of domestic equids due to their wide
distribution, prevalence and pathogenicity, being included in the subfamilies Strongylinae and
Cyathostominae. Updated data concerning their importance in horse production, systematics and biology
are refered. It is considered in this paper that Cyathostominae are the most relevant horse strongyles at
the moment, mainly due to the diversity of genera and species, pre-patent periods, specificity of their
biological cycle with hypobiotic larval stages and responsability on anthelmintic resistance cases.
Horse strongylosis is one of the most prevalent parasitic disease in equids, specially the cyathostominosis
syndrome, since it can be responsible for high morbidity and mortality rates in young horses (around 50%).
Therefore, the main aspects of their epidemiology and control are refered, with special emphasis on data
obtained in field studies and trials performed in Portugal, in the Ribatejo region. This paper has updated
field data on the most used horse anthelmintics, administration routes and efficacy in both stabled and
pasture horses, since their administration must be carefully planned and associated with basic rules of
horse hygiene, aiming an extension of usage time of the available products, avoiding anthelmintic
resistance and achieving a better integrated control.
Key-words: StrongylinaeCyathostominae – Horse – Biology - Epidemiology – Control – Portugal.
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1. INTRODUÇÃO
Todos os cavalos em pastoreio no início da sua vida adquirem uma infecção mista por
diferentes espécies de parasitas gastrintestinais, cujo desenrolar depende de vários factores
epidemiológicos tais como os subjacentes à região geográfica, tipo de exploração e maneio,
população equina e agente(s) etiológico(s) (DUNCAN, 1982, 1985).
Os endoparasitas são a ameaça quotidiana mais frequente para a saúde e bem-estar dos
equídeos, em particular dos indivíduos jovens, sendo especialmente importante a sua
associação com a síndrome cólica, uma importante causa de morbilidade e mortalidade dos
cavalos (DRUDGE & LYONS, 1986).
Numa publicação da Associação Americana de Clínicos de Cavalos sobre as parasitoses
dos equídeos, uma frase evidencia bem a sua importância no contexto geral da produção
equina: “Em termos de prioridades de maneio, a execução de um programa de controlo anti-
parasitário é apenas secundário ao fornecimento de água limpa em quantidade e de alimento
em qualidade aos cavalos da exploração!” (FRIEDMAN, 2000).
De acordo com alguns autores, verificou-se que as explorações que instituem programas
regulares de controlo anti-parasitário reduzem a incidência global de cólicas e
consequentemente as taxas de morbilidade e mortalidade associadas (UHLINGER, 1990;
COHEN et al, 1999).
Os equídeos são hospedeiros de uma grande variedade de helmintes gastrintestinais,
cuja acção patogénica é conhecida desde os tempos de Hipócrates. Ao longo dos séculos
deslocaram-se para todas as zonas do planeta juntamente com os seus hospedeiros e a sua
presença nos cavalos de épocas anteriores tem sido demonstrada em trabalhos de
paleoparasitologia (LICHTENFELS, 1975; BOUCHET & BENTRAD, 1997).
Os parasitas mais importantes para os equinos na actualidade, pela sua ubiquidade,
frequência e patogenicidade, são os nemátodes da família Strongylidae, designados
vulgarmente por estrongilídeos intestinais ou simplesmente estrongilídeos (DUNCAN, 1982;
LOVE & DUNCAN, 1988).
Estes encontram-se repartidos por duas subfamílias distintas: Strongylinae e
Cyathostominae. A subfamília Strongylinae (estrongilíneos), compreende espécies com
migrações complexas no hospedeiro (artérias mesentéricas, fígado, pâncreas, etc.), como as
do género Strongylus. As espécies conhecidas da subfamília Cyathostominae (ciatostomíneos),
apresentam desenvolvimento na mucosa e submucosa do cego e cólon (LICHTENFELS, 1975;
DUNCAN, 1982; LOVE & DUNCAN, 1988).
Os cavalos em pastoreio infectados por estrongilídeos apresentam as formas adultas no
lume do intestino grosso, com infecções mistas da responsabilidade de vários géneros e
espécies (DUNCAN, 1985a; LOVE & DUNCAN, 1988).
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Embora o parasitismo por estrongilídeos em equídeos seja conhecido de longa data,
os primeiros trabalhos de pesquisa e identificação destes parasitas surgiram apenas no
princípio do Séc. XX. Desde então, inúmeros trabalhos a nível mundial têm realçado os
principais aspectos da biologia, patologia, epidemiologia e controlo destes helmintes, o que
permitiu considerá-los como a principal causa de patologia gastrintestinal dos equídeos
(DUNCAN, 1985b; LOVE & DUNCAN, 1991).
As manifestacões clínicas provocadas nos hospedeiros podem ser diversas, tais como
mau estado geral, letargia, anorexia, diminuição de ganho de peso, anemia, etc. também
alterações a nível de parâmetros sanguíneos, nomeadamente hiperglobulinemia,
hipoalbuminemia, eosinofilia e anemia (LOVE, 1992, 1995).
Ainda que estas alterações não sejam características unicamente deste processo
patológico, os dados clínicos e epidemiológicos comprovam a sua forte ligação com as
síndromes cólica e/ou diarreia crónica. Enquanto a primeira pode ser provocada pela
presença de larvas de Strongylus vulgaris em desenvolvimento no sistema arterial mesentérico
ou de larvas de ciatostomíneos na parede ceco-cólica, a segunda também conhecida por
ciatostominose, é provocada pela saída em massa para o lume intestinal das formas larvares
de ciatostomíneos após um período de hipobiose (desenvolvimento retardado) na parede do
intestino grosso (LOVE, 1992a, 1993).
O potencial interesse pelos ciatostomíneos (pequenos estrongilídeos, do inglês “small
strongyles” ou trichonemas, do francês “trichonémes”, designação esta que caiu em desuso)
recrudesceu na década de 1970, tendo-se manifestado através do número crescente de artigos
sobre a sua biologia, epidemiologia e patogenia, focando em particular a sua responsabilidade
como agentes etiológicos do quadro clínico de ciatostominose, distinto da estrongilidose em
geral e caracterizado por diarreia crónica, especialmente no fim do Inverno ou início da
Primavera (REINEMEYER, 1986).
O interesse renovado pelo estudo destes nemátodes deveu-se a três factores distintos:
1. Consolidação e simplificação da taxonomia destes estrongilídeos após o trabalho de
LICHTENFELS (1975), que reclassificou a subfamília Cyathostominae. Este sistema
uniformizou a sua taxonomia e consequentemente permitiu a sua ampla utilização por
diversos autores em pontos distintos do Globo, originando durante a década de 1980 um
maior acervo de conhecimentos sobre os géneros e espécies de ciatostomíneos mais
prevalentes e abundantes;
2. Inovação no estudo da biologia, epidemiologia e patogenia das infecções por ciatostomíneos
na década de 1970 por OGBOURNE (1978), o que abriu caminho a uma ampla
investigação sobre o seu potencial patogénico para os equídeos;
3. Desde 1958 que é reconhecida a resistência dos ciatostomíneos a alguns anti-helmínticos,
que se iniciou com a fenotiazina (FTZ) e nos anos 1960 foi alargada ao tiabendazol
(TBZ). Estendeu-se posteriormente a todos os benzimidazóis (BZD), sendo conhecidas
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pelo menos 10 espécies resistentes a estes compostos. Este fenómeno renovou o
interesse do estudo de medidas práticas, alternativas e/ou complementares, de controlo
integrado dos estrongilídeos dos equídeos e diminuiu a confiança num controlo anti-
parasitário baseado única e exclusivamente na administração regular de medicamentos
anti-helmínticos (WESCOTT, 1986; LYONS et al, 1999).
Durante dezenas de anos a clínica de equinos considerou altamente patogénicos apenas
os representantes do género Strongylus, sendo os nemátodes da espécie Strongylus vulgaris
considerados os “Assassinos de Cavalos”, dada a sua constante associação com casos de
cólicas (KESTER, 1975).
Todavia, o mundo dos parasitas também é composto de mudança e um fenómeno
interessante foi constatado no início dos anos 1990: os ciatostomíneos tornaram-se os
estrongilídeos preponderantes nos equídeos, sendo considerados também como importante
causa de cólicas em equinos, relegando para segundo plano os do género Strongylus
(UHLINGER, 1990; HERD, 1990).
Este fenómeno deveu-se a vários factores: a) maior sensibilidade dos representantes do
género Strongylus à maioria dos anti-helmínticos (em particular às avermectinas); b) grande
capacidade de adaptação dos ciatostomíneos às novas moléculas e tipos de tratamentos anti-
helmínticos, evidenciada na sua resistência aos benzimidazóis; c) prevalência elevada em
todos os equídeos nas mais diversas regiões geográficas; d) grande número de géneros e
espécies; e) diversidade na sua biologia e patogenia (DIPIETRO et al, 1990; HERD, 1990;
LOVE & DUNCAN, 1988, 1991).
Segundo LICHTENFELS et al (1998), grande número de investigadores na área da
Medicina e Parasitologia Equinas desenvolvem actualmente grande actividade no estudo dos
ciatostomíneos devido a três razões principais:
1. Número crescente de registos de ciatostominose (com colites graves e elevada taxa de
mortalidade em vários pontos do globo);
2. Número crescente de registos da resistência aos anti-helmínticos, com distribuição
geográfica cada vez mais ampla;
3. O seu controlo por métodos biológicos, nomeadamente por fungos nematófagos, tem
mostrado resultados promissores.
Os ciatostomíneos são considerados no momento os parasitas de maior patogenicidade
dos equinos. Todavia, ainda que muitos e recentes avanços tenham permitido o
desenvolvimento de novos compostos para o seu controlo, muito por investigar acerca da
sua identificação, biologia básica, patogenia da doença que provocam e da aplicação de
programas de controlo inovadores para combater o crescente desenvolvimento da resistência
aos anti-helmínticos (LYONS et al 1999; TOLLIVER, 2000).
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2. SISTEMÁTICA E TAXONOMIA
Os estrongilídeos constituem um grupo de parasitas muito diversificado, no qual são
reconhecidas até ao momento cerca de 70 espécies assinaladas em equídeos domésticos e
silvestres, pertencentes ao Filo Nematoda, Ordem Strongylida Diesing, 1851, Superfamília
Strongyloidea Weinland, 1878 e Família Strongylidae Baird, 1853 (LICHTENFELS et al, 1998).
A classificação dos estrongilídeos dos equídeos tem sido baseada primordialmente nas
suas características morfológicas, em particular as da extremidade anterior ou cefálica
(LICHTENFELS, 1975, 1980).
Segundo este sistema, os representantes das espécies que apresentam cápsula bucal
sub-globular ou em forma de funil pertencem à subfamília Strongylinae Railliet, 1893 e são
normalmente conhecidos como grandes estrongilídeos (Figuras 1 e 2).
Os representantes das espécies com cápsula bucal cilíndrica ou em forma de anel
pertencem à subfamília Cyathostominae Nicoll, 1927 e são designados como pequenos
estrongilídeos ou ciatostomíneos (Figuras 3 e 4).
A necessidade de uniformizar a Sistemática e Taxonomia destas subfamílias, a revisão
e a análise comparativa das diferentes classificações, conduziu a um consenso quanto ao
agrupamento dos nomes específicos e genéricos, sendo reconhecidos 5 géneros de
estrongilíneos com 16 espécies válidas e 14 géneros de Ciatostomíneos, com 53 espécies
válidas (LICHTENFELS, 1975, 1980; HARTWICH, 1986; DVOJNOS & KHARCHENKO 1990,
1994; LICHTENFELS et al, 1998; LICHTENFELS & HOBERG, 1999; MATTHEE et al, 2002)
(Quadro 1).
Enquanto na subfamília Strongylinae o número de géneros é reduzido e as espécies
envolvidas m mantido de uma forma geral as designações originais, a subfamília
Cyathostominae apresentou desde sempre inúmeros géneros e espécies com grande
variabilidade de designações e posição taxonómica. Ainda recentemente os ciatostomíneos
eram designados como triconemas, resultado da influência dos autores francófonos (MADEIRA
DE CARVALHO, 1991, 2001).
Relativamente aos géneros e espécies assinalados em Portugal, foram registados até ao
momento representantes de 32 espécies, 8 de Strongylinae e 24 de Cyathostominae, tendo-se
verificado nos últimos dez anos que os nemátodes do género Strongylus têm diminuído
substancialmente em detrimento dos Cyathostominae, que são assinalados com prevalências
de 100% nos últimos rastreios efectuados em explorações coudélicas nacionais (Quadro 2)
(MADEIRA DE CARVALHO, 2004)
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Figuras 1 a 4 Extremidades anteriores de estrongilídeos. Strongylinae: 1. Strongylus vulgaris; 2. Triodontophorus
serratus. Cyathostominae: 3. Cyathostomum catinatum; 4. Cylicocyclus nassatus. Escalas de 100 µm (Originais).
Quadro 1 - Géneros de estrongilídeos parasitas dos equídeos (baseado em LICHTENFELS (1975), HARTWICH
(1986), DVOJNOS & KHARCHENKO (1994) e LICHTENFELS et al (1998) ).
Subfamília Strongylinae Railliet, 1893 Subfamília Cyathostominae Nicoll, 1927
Craterostomum Boulenger, 1920 Cyathostomum (Molin, 1861) Hartwich, 1986
Bidentostomum, Tshoijo, 1957 Coronocyclus Hartwich, 1986
Oesophagodontus, Railliet & Henry, 1902 Cylicodontophorus Ihle, 1922
Strongylus Mueller, 1780 Cylicocyclus Ihle, 1922
Triodontophorus Looss, 1902 Cylicostephanus Ihle, 1922
Skrjabinodentus Tshoijo,in Popova,1958
Tridentoinfundibulum Tshoijo, in Popova,1958
Petrovinema Ershov, 1943
Poteriostomum Quiel, 1919
Parapoteriostomum Hartwich, 1986
Hsiungia K'ung & Yang,1964
Gyalocephalus Looss, 1902
Cylindropharinx Leiper, 1911
Caballonema Abuladze, 1937
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Quadro 2 Representantes das espécies das subfamílias Strongylinae e Cyathostominae assinalados em
Portugal e suas prevalências (baseado em MADEIRA DE CARVALHO, 1991, 2001).
Espécies 1991 2001 Totais
% (N=11) % (N=23)
Subfamília Strongylinae
Craterostomum acuticaudatum 9,1 4,3 +
Strongylus edentatus 63,6 --- +
Strongylus equinus --- 1,6* +
Strongylus vulgaris 81,8 4,3 +
Oesophagodontus robustus --- 7,1* +
Triodontophorus brevicauda 72,7 8,7 +
Triodontophous serratus 63,6 21,7 +
Triodontophous tennuicollis 27,3 --- +
Triodontophorus spp.(L4/L5) --- 36,4 +
Total espécies 6 6 8
Subfamília Cyathostominae
Cyathostomum catinatum 90,9 60,9 +
Cyathostomum pateratum 27,2 47,8 +
Coronocyclus coronatus 54,5 34,8 +
Coronocyclus labiatus 18,2 30,4 +
Coronocyclus labratus 45,4 26,1 +
Cylicocyclus asworthi 54,5 52,2 +
Cylicocyclus brevicapsulatus --- 4,3 +
Cylicocyclus elongatus 63,6 30,4 +
Cylicocyclus insigne 72,7 82,6 +
Cylicocyclus leptostomus 72,7 34,8 +
Cylicocyclus nassatus 90,9 73,9 +
Cylicocyclus radiatus 27,3 21,7 +
Cylicodontophorus bicoronatus 36,4 --- +
Parapoteriostomum euproctus 18,2 --- +
Parapoteriostomum mettami 9,1 4,3 +
Cylicostephanus bidentatus --- 4,3 +
Cylicostephanus calicatus 63,6 47,8 +
Cylicostephanus goldi 54,5 30,4 +
Cylicostephanus longibursatus 72,7 56,5 +
Cylicostephanus minutus 54,5 26,1 +
Petrovinema poculatum 18,2 13 +
Poteriostomum imparidentatum 36,4 8,7 +
Poteriostomum ratzii 9,1 --- +
Gyalocephalus capitatus 45,4 --- +
Cyathostomum spp.(L4/L5) 90,9 30,4 +
Total espécies 22 20 24
Nº total espécies Strongylinae e Cyathostominae 29 26 32
*Valores baseados na observação de L3 após coprocultura, pois as formas adultas não foram isoladas
nestes dois estudos.
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3. O FENÓMENO DO PARASITISMO POR ESTRONGILÍDEOS NOS EQUÍDEOS
Os nemátodes da família Strongylidae são normalmente assinalados como endoparasitas
do intestino grosso dos equídeos, onde atingem a forma adulta e a maturidade sexual. As suas
formas larvares de desenvolvimento exógeno encontram-se na pastagem e os animais
infectam-se durante o pastoreio, embora também se possam infectar no estábulo por ingestão
da palha e feno contaminados (OGBOURNE, 1978; MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
A abundância dos estrongilídeos no intestino grosso e no ambiente apresenta uma
correlação positiva com a densidade dos hospedeiros, pois o seu aumento no tempo ou no
espaço permite a ingestão duma maior quantidade de larvas infectantes das espécies mais
representativas (ARNEBERG et al, 1998).
Os estrongilídeos são considerados exemplos típicos de helmintes cujo padrão de
sobrevivência é caracterizado pelo parasitismo em grupo, constituindo infecções mistas com
múltiplas espécies do mesmo género, subfamília e família num mesmo hospedeiro, não sendo
invulgar encontrar mais de 20 espécies diferentes num mesmo equídeo (KENNEDY & BUSH,
1992; BUCKNELL et al, 1996; MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
Este grupo de helmintes constitui 67 a 100% do total de nemátodes que pode ser
encontrado no intestino de qualquer espécie de equídeo, formando uma comunidade
parasitária estável dominada por interacções positivas e poucas negativas, sugerindo uma
ausência de competição entre si.
Os estrongilídeos apresentam uma distribuição do tipo binomial negativa nos
hospedeiros, o que quer dizer que uma pequena parte de uma população de equídeos
concentra a maioria dos parasitas. Por outras palavras, 20% dos animais podem estar
infectados com 80% dos estrongilídeos, o que tem consequências para a sua
patogenia e controlo: os equinos com maior carga parasitária apresentarão
potencialmente quadros clínicos mais graves, serão sempre os maiores
disseminadores de formas contaminantes e os tratamentos devem concentrar-se
principalmente nos animais com maior poder contaminativo. Alguns equídeos podem
estar de tal modo parasitados que apresentam infecções com elevado número de
formas adultas e larvares, que podem atingir entre 1 a 3 milhões de espécimes num
único hospedeiro (WARNICK, 1992; LYONS et al, 2000)!
Todos os estrongilídeos dos equídeos apresentam um ciclo-biológico monoxeno,
envolvendo uma fase de desenvolvimento exógeno, com estádios larvares de vida livre no
ambiente (normalmente na pastagem) e uma fase de desenvolvimento endógeno, com
migrações larvares mais ou menos complexas no organismo dos hospedeiros definitivos,
atingindo a forma adulta no intestino grosso (SOULSBY, 1965; OGBOURNE & DUNCAN,
1985).
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4. CICLO-BIOLÓGICO
4.1. FASE EXÓGENA
4.1.1. ESTÁDIOS DE VIDA LIVRE: OVOS, L1, L2 E L3
A fase exógena pré-parasitária é comum aos nemátodes das subfamílias Strongylinae e
Cyathostominae. Inicia-se após ovopostura das fêmeas adultas no intestino grosso e a
eliminação de ovos microscópicos nas fezes do hospedeiro (40-50X90-100 µm), com uma
mórula com 8 blastómeros. A fase exógena termina quando um equídeo ingere as larvas
infectantes ou larvas do estádio (L3), também microscópicas, com comprimento variável
entre 700 a 1200 µm (OGBOURNE & DUNCAN, 1985) (Figura 5).
Segundo LOVE & DUNCAN (1988), os ovos apresentam uma forma oval, parede fina e
uma mórula no seu interior, não sendo possível pela observação microscópica distinguir a
espécie, género ou subfamília. Contudo, EUZÉBY (1958, 1982) e THIENPONT et al (1986),
referem diferenças entre os ovos de Strongylus, Triodontophorus e Cyathostominae (Figuras 6
a 8).
Sabe-se, no entanto, que os ovos dos nemátodes da subfamília Cyathostominae podem
constituir 80 a 100 % do total de ovos de estrongilídeos emitidos nas fezes dos equídeos
infectados (EYDAL, 1983; HERD et al, 1985; BOWMAN, 1995). Embora alguns autores
referissem a possibilidade da eliminação de ovos pelo hospedeiro apresentar um ritmo
circadiano, com maior número de ovos de manhã e menor à tarde, foi comprovado que as suas
variações durante o dia não são significativas para justificar aquele comportamento (BENNETT,
1990).
Os ovos são eliminados nos primeiros estádios de segmentação e o embrionamento
começa rapidamente, embora esteja dependente de algumas condições ambientais favoráveis,
em particular a temperatura, humidade e o teor de oxigénio. Estes factores abióticos
condicionam a formação de larvas do estádio, do tipo rabditóide (L1) e a sua posterior
eclosão (SOULSBY, 1986).
As larvas L1 alimentam-se de bactérias e protozoários fecais e após uma fase de
crescimento, mudam para larvas do estádio (L2), também do tipo rabditóide mas de maior
dimensão. A sua forma de alimentação é semelhante à das L1, apresentando o crescimento
mais marcado das formas larvares exógenas, atingindo o seu comprimento máximo
(OGBOURNE, 1971).
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Figura 5 Ciclos-biológicos básicos de nemátodes das subfamílias Strongylinae (A, Strongylus vulgaris) e
Cyathostominae (B, Cylicostephanus longibursatus). A fase exógena é idêntica, com evolução de ovo até L3 (larva
infectante). A fase endógena do S. vulgaris implica migrações para além do intestino grosso (AM – Artéria
Mesentérica), enquanto as de C. longibursatus estão circunscritas à parede do intestino grosso. E estômago; CG
cego; C – Cólon maior (segundo OGBOURNE, 1978; OGBOURNE & DUNCAN, 1985).
Após nova fase de crescimento, as L2 mudam para larvas do estádio (L3), do tipo
estrongilóide. Durante esta segunda muda, a cutícula da L2 destaca-se mas não se separa do
corpo da L3, funcionando como uma bainha e protegendo a larva das condições ambientais
desfavoráveis. Por outro lado, esta bainha impede a L3 de se alimentar, pelo que a sua
subsistência será assegurada apenas pelas reservas alimentares de glicogénio acumuladas
nas células intestinais (OGBOURNE, 1971; DUNN, 1978; SOULSBY, 1986) (Figs. 7 e 8).
As L3 constituem as formas larvares infectantes para os equídeos, com os quais
necessitam de entrar em contacto para iniciar a fase parasitária do ciclo-biológico. Esta situação
é facilitada pela migração das larvas L3 a partir da massa fecal para a vegetação circundante
(OGBOURNE & DUNCAN, 1985). Também foi verificado que as reservas de lípidos das L3 de
Strongylus vulgaris, principalmente os ácidos gordos específicos, o fundamentais para a sua
locomoção no ambiente e para a penetração da parede do intestino do hospedeiro (MEDICA &
SUKHDEO, 1997).
Segundo MEDICA et al (1996), as L3 de Strongylus vulgaris apresentam um
“comportamento de espera”, pois são mais atraídas pelas fezes e urina do que pela erva ou
solo, não efectuando uma migração muito extensa para a vegetação. Como resultado, os
equinos podem ingerir mais larvas desta espécie quando efectuam o pastoreio próximo da
massa fecal, especialmente quando haja uma grande densidade de animais nos parques de
pastagem.
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4.1.2. ECOLOGIA DOS ESTÁDIOS DE VIDA LIVRE
A fase exógena dos ciclos de vida dos estrongilídeos está dependente de vários factores
ambientais, principalmente de natureza climática, que condicionam o número de ovos viáveis
(ou seja, os que darão origem a larvas infectantes), a sua taxa de desenvolvimento, a sua
longevidade, a distribuição das L3 na pastagem e as suas variações sazonais (OGBOURNE &
DUNCAN, 1985).
A temperatura e a humidade são considerados os factores mais importantes, como
demonstrado em estudos laboratoriais e de campo. Outros factores incluem a concentração de
oxigénio, a luz solar, o tipo de cobertura vegetal, os predadores, os organismos coprófagos
(muscídeos, colêmbolos, ácaros, fungos, anelídeos e gastrópodes) e todos os factores bióticos
e abióticos que podem estar presentes no microambiente dos excrementos dos equídeos
(MFITILODZE & HUTCHINSON, 1988; LOVE & DUNCAN, 1988; SIEVERS et al, 1995).
4.1.2.1. Desenvolvimento dos estádios de vida livre
Trabalhos laboratoriais sobre o desenvolvimento desde o estádio de ovo até larva
infectante, permitiram estabelecer limites mínimos e máximos de temperatura para a sua
ocorrência. RUPASINGHE & OGBOURNE (1978) e KADYROV (1981) registaram temperaturas
entre 8 e 38 °C e MFITILODZE & HUTCHINSON (1987) referem entre 10 e 35 °C, limites que
permitem o desenvolvimento pré-parasitário em diversas espécies de Strongylinae e
Cyathostominae.
Estes autores referem que à temperatura de 6 °C os ovos embrionam mas as larvas não
eclodem e a 4 °C os ovos não sofrem qualquer desenvolvimento.
OGBOURNE & DUNCAN (1985), consideraram que embora possa haver
desenvolvimento para além do mínimo necessário para a eclosão, a temperatura deve atingir os
8 °C para que os ovos possam eclodir.
LUCKER (1941), determinou que 94-100 % dos ovos não embrionados morriam em 47 a
56 dias, quando submetidos a temperaturas de -10 a -6 °C de forma contínua.
Contudo, HASSLINGER (1981), registou que embora os ovos de pequenos e grandes
estrongilídeos cessassem o seu desenvolvimento a partir dos 4 °C, quando conservados às
temperaturas de 4 e -10 °C, podiam dar origem a larvas viáveis ao fim de 8 e 10 meses,
respectivamente.
Os limites de temperatura que possibilitam o desenvolvimento dum maior número de
larvas infectantes situam-se entre os 20 e 33 °C e os níveis óptimos entre 25 e 28 °C
(RUPASINGHE & OGBOURNE, 1978; REINEMEYER, 1986; SOULSBY, 1986; MFITILODZE &
HUTCHINSON, 1987). Trabalhos efectuados no Chile permitiram determinar como
temperaturas mais favoráveis para o desenvolvimento dos ovos até larvas infectantes as
situadas entre 13 e 18 °C (SIEVERS et al, 1995).
13
Demonstrou-se ainda que quanto mais alta for a temperatura, mais rapidamente as larvas
eclodem e se desenvolvem até ao estádio infectante e que as baixas temperaturas implicavam
um atraso no desenvolvimento larvar.
No entanto, verificou-se em laboratório que as L3 de estrongilídeos de equídeos podem
resistir e sobreviver a uma congelação progressiva de 10 a -30 °C em água (BEMRICK, 1978).
As L3 de Strongylus vulgaris podem sobreviver inclusive à conservação em azoto líquido à
temperatura de -176°C, com uma taxa de sobrevivência superior a 50 % (TITOY &
RENSBURG, 1997).
Durante o período de temperatura óptima para o desenvolvimento larvar, o tempo
necessário para o aparecimento de L3 infectantes pode variar desde 5-9 dias (GRELCK et al,
1977; AUBAKIROV, 1986; GÜÇLÜ et al, 1999), até um nimo 2-3,5 dias (REINEMEYER,
1986).
A sobrevivência dos ovos na pastagem está dependente dos valores da temperatura
mínima e do tempo que perduram em níveis que impeçam o embrionamento dos ovos. Em
zonas onde as temperaturas iguais ou inferiores a 0 °C persistem durante vários meses, mais
de 50 % dos ovos morrem antes da eclosão das larvas (OGBOURNE & DUNCAN, 1985;
AUBAKIROV, 1986).
Nas regiões temperadas onde as temperaturas de Inverno não sejam muito baixas, a
suspensão do embrionamento dos ovos não ocorre durante períodos apreciáveis de tempo e o
número de ovos que morrem antes da eclosão é relativamente baixo, como verificado na
Inglaterra por OGBOURNE (1972) e nos Estados Unidos por CRAIG et al (1983) e COURTNEY
& ASQUITH (1985).
Em climas tropicais e subtropicais, o desenvolvimento larvar até à forma infectante pode
acontecer ao longo de todo o ano (pois as temperaturas raramente o inferiores a 8 °C),
situação comprovada na Austrália por ENGLISH (1979) e MFITILODZE & HUTCHINSON
(1988).
Nas zonas mais frias do mundo, o desenvolvimento larvar sofre um atraso ou fica mesmo
interrompido, durante o Inverno. Em alguns países, esta interrupção pode durar 5 a 6 meses, o
que no Hemisfério Norte acontece entre Outubro/Novembro e Março/Abril (KADYROV, 1979;
AUBAKIROV, 1986; SLOCOMBE et al, 1987) e no Hemisfério Sul entre Maio/Junho e
Agosto/Setembro (FUSÉ et al, 1992; SIEVERS et al, 1995).
Embora o desenvolvimento larvar se possa completar dentro dos limites de temperatura
referidos, trabalhos laboratoriais e de campo m demonstrado que quando aquele se processa
nos limites mínimos e máximos de temperatura, a mortalidade larvar é muito elevada
(RUPASINGHE & OGBOURNE, 1978; ENGLISH, 1979; MFITILODZE & HUTCHINSON,
1987,1988).
14
No Inverno, as temperaturas próximas de 0 ºC durante longos períodos, ou a alternância
entre temperaturas baixas e moderadas, m um efeito letal muito acentuado sobre as formas
larvares L1 e L2 (OGBOURNE, 1972; REINEMEYER, 1986).
As temperaturas superiores a 38 ºC também aumentam a mortalidade das larvas
infectantes, como demonstrado em laboratório (RUPASINGHE & OGBOURNE, 1978) e em
trabalhos de campo (ENGLISH, 1979; MFITILODZE & HUTCHINSON, 1988). Ainda assim, na
Argentina foi demonstrada a sobrevivência de L3 de ciatostomíneos com motilidade normal a
temperaturas próximas de 55 ºC (RÍOS-CENTENO et al, 1997).
A humidade constitui outro factor abiótico de extrema importância na sobrevivência e
desenvolvimento dos estádios de vida livre. Os estádios pré-infectantes (em particular as L2),
podem sobreviver longos períodos nas fezes secas, desde que a dessecação seja lenta, pois
quando esta é rápida pode constituir um factor letal (OGBOURNE, 1972; ENGLISH, 1979).
O nível mínimo de humidade relativa (HR), para o desenvolvimento das formas
infectantes dos estrongilídeos na massa fecal, deve ser igual ou superior a 14% (MFITILODZE
& HUTCHINSON, 1987).
O desenvolvimento das larvas até ao estado L3 pode ser acelerado se as fezes forem
humedecidas pela chuva, bastando uma precipitação mínima de 25 mm para aumentar a
densidade de L3 na pastagem (CRAIG et al, 1983; HERD & WILLARDSON, 1985; MFITILODZE
& HUTCHINSON, 1988).
O efeito da dessecação na quantidade de larvas infectantes na pastagem poderá ser mais
acentuado nas áreas de clima quente e seco. Contudo, mesmo durante o Verão, as zonas
internas da massa fecal não secam completamente, permitindo o desenvolvimento das L3
(OGBOURNE & DUNCAN, 1985).
No Egipto, foram observadas L3 de Strongylus spp. que sobreviveram 8 meses após
permanência no ambiente fecal com 0% de HR e L3 de S. equinus mantiveram 100% de
viabilidade ao fim de 15 meses (HASSAN & KA-OUD, 1983). Na Argentina, em trabalho
efectuado com fezes secas natural e artificialmente, registaram um período de sobrevivência à
secura das L3 de Cyathostominae de 19 meses (RÍOS-CENTENO et al, 1997).
Relativamente aos factores bióticos, foram descritos como agentes colonizadores da
massa fecal os muscídeos, colêmbolos, coleópteros coprófagos, ácaros, lumbricídeos,
moluscos gastrópodes e fungos, cuja acção predominante é a de degradação da massa fecal,
embora esta varie com a área geográfica (SIEVERS et al, 1995). Os coleópteros coprófagos,
nomeadamente os do género Ontophagus, podem ter alguma importância na desagregação
das fezes e/ou na ingestão de ovos e larvas de estrongilídeos de equídeos, embora esta sua
aptidão não permita uma redução significativa das formas pré-parasitárias em desenvolvimento
na massa fecal (ENGLISH, 1979b; HOUSTON et al, 1984; MFITILODZE & HUTCHINSON,
1988).
15
4.1.2.2. Actividade e sobrevivência das L3
A actividade das L3 na pastagem está condicionada por vários tropismos: geotropismo
negativo, fototropismo positivo para a luz de fraca intensidade e higrotropismo positivo
(SOULSBY, 1986; BUSSIERAS & CHERMETTE, 1995).
Como resultado do geotropismo negativo e fototropismo positivo, as L3 sobem na
vegetação durante as horas crepusculares, no início e no fim do dia, bastando para o efeito
uma fina película aquosa pois as larvas não se deslocam sobre superfícies secas
(OGBOURNE, 1973; HASSLINGER & BITTNER, 1984).
A maioria das larvas infectantes sobe na vegetação até 10 cm acima do nível do solo e
algumas podem atingir até 40 cm. Na direcção horizontal, 89% das larvas migram até cerca de
15 cm de distância a partir dos excrementos, e as restantes até cerca de 30 cm da massa fecal
(ENGLISH, 1979a; HUTCHINSON et al, 1989).
Contudo, as larvas que se encontram nos excrementos não migram simultaneamente
para a pastagem. Na realidade, as fezes dos equinos parecem funcionar como reservatórios de
larvas infectantes para o meio circundante, contaminando-o periodicamente em substituição da
população larvar que morreu ou foi ingerida, especialmente durante o Outono/Inverno
(OGBOURNE, 1972, 1973; ENGLISH, 1979, 1979a; FUet al, 1992; SIEVERS et al, 1995).
O tempo de vida das larvas infectantes parece depender da sua maior ou menor
actividade, ou seja, do maior ou menor desgaste das suas reservas alimentares. A actividade é
proporcional à temperatura e foi observado que as L3 sobrevivem melhor a temperaturas
próximas de 0 ºC do que temperaturas mais altas (OGBOURNE & DUNCAN, 1985).
As temperaturas altas conjugadas com teores de humidade suficientes para o
desenvolvimento larvar nas fezes podem condicionar a longevidade das L3. À temperatura de
37 ºC e com humidade relativa superior a 14 %, verificou-se uma mortalidade elevada das L3
comparativamente à sua maior sobrevivência à mesma temperatura mas em excrementos
secos (MFITILODZE & HUTCHINSON, 1987).
Assim, em condições favoráveis de desenvolvimento as L3 são induzidas a utilizar mais
rapidamente as suas reservas de energia (glicogénio das células intestinais), enquanto as
condições desfavoráveis, desde que não sejam letais, permitem a sua conservação.
Nas zonas temperadas onde as temperaturas de Inverno são de tal modo baixas que o
desenvolvimento larvar cessa por completo, a longevidade das L3 pode ser prolongada,
permitindo que as larvas presentes na pastagem no fim do Verão sobrevivam aá Primavera
do ano seguinte (OGBOURNE, 1973; LINDBERG, 1976; MIRCK, 1981; HASSLINGER &
BITTNER, 1984).
Em resumo, as condições favoráveis para o desenvolvimento e actividade das larvas, não
são necessariamente as condições óptimas para a sua sobrevivência e persistência no meio
ambiente (REINEMEYER, 1986; MFITILODZE & HUTCHINSON, 1988).
16
Assim, durante a Primavera e o Verão, a temperatura aumenta, a taxa de metabolismo
sofre um acréscimo e as reservas alimentares sofrem uma exaustão rápida, sendo menor a
sobrevivência. No Inverno, as baixas temperaturas provocam um decréscimo do metabolismo,
mantendo-se as reservas alimentares intactas e sobrevivendo as larvas por períodos mais
longos.
4.1.2.3. Distribuição das L3 na pastagem
Em condições normais, são observadas diferenças nas concentrações das L3 nas
diferentes áreas de uma pastagem utilizada por cavalos. Este padrão de distribuição acontece
como consequência de os cavalos evitarem a proximidade dos excrementos, condicionando
dois tipos de áreas na pastagem: aquelas onde os animais defecam (submetidas a um
pastoreio pouco intenso) e aquelas onde os animais se alimentam (sujeitas a um pastoreio
muito intenso) (ARCHER, 1980; HERD, 1986a, REINEMEYER, 1986).
Desta forma, as pastagens apresentam uma separação nítida entre áreas com erva baixa
(onde os animais pastam) e áreas com erva alta (à volta dos excrementos) (HERD, 1986a).
As L3 distribuem-se em aglomerados na pastagem, em torno das massas fecais a uma
distância máxima de 30 cm e a sua concentração nas zonas de erva alta em redor pode ser 15
vezes superior às de erva baixa onde pastam os cavalos (HERD & WILLARDSON, 1985;
HUTCHINSON et al, 1989).
As L3 de Strongylus vulgaris não apresentam uma migração extensa, permanecendo
antes nas fezes (são mais atraídas pelas fezes e urina dos equídeos) para depois serem
ingeridas pelos hospedeiros quando pastam nas zonas de erva alta ou próximo destas
(MEDICA et al, 1996).
4.1.2.4. Variações sazonais dos estádios de vida livre
Os equídeos apresentam uma variação sazonal do mero de ovos estrongilídeos
eliminados nas fezes, com níveis máximos observados na Primavera e Verão/Outono, que é
independente da raça, gravidez ou lactação (HERD, 1986a).
O pico de eliminação de ovos com um nível máximo no Verão (Julho a Setembro), foi
verificado na Grã-Bretanha (POYNTER, 1954; DUNCAN, 1974), Holanda (MIRCK, 1981) e
E.U.A. (CRAIG et al, 1983; COURTNEY & ASQUITH, 1985).
Também foram registadas situações de existência de dois picos de OPG na Primavera e
no Verão: na Itália (GENCHI et al, 1978), nos E.U.A. (HERD et al, 1985), Grã-Bretanha (HERD,
1986) e Canadá (SLOCOMBE et al, 1987). No entanto, também foi verificado que estes dois
picos também podem coincidir com a Primavera e Outono, como na República Checa
(LANGROVÁ, 1998), Louisiana, E.U.A. (BAUDENA et al, 2000) e Portugal (MADEIRA DE
CARVALHO et al, 1997, 1999, 2001) (Fig. 9).
17
Estes aumentos sazonais têm implicações epidemiológicas importantes, uma vez que
coincidem com as épocas do ano em que as condições de temperatura e humidade favorecem
o rápido desenvolvimento dos ovos de estrongilídeos até ao estádio infectante L3 (HERD,
1986a).
Como consequência, nas zonas de clima temperado um aumento acentuado de L3 na
pastagem durante o Verão e o Outono e nas zonas de clima quente verifica-se o mesmo
fenómeno mas durante a Primavera e o Outono/Inverno (HERD, 1986a; CRAIG & COURTNEY,
1986; BAUDENA et al, 2000).
Figuras 6 a 8 6. Ovos de estrongilídeos (Ampl. 200X); 7. Larvas infectantes (L3) em gota de água
(Ampl. 40X); 8. Larvas infectantes (L3) de Strongylus vulgaris (A) e Cyathostomum sp. (B) (Ampl. 100x)
(Fontes: 6 - www.upenn.edu; 7 e 8 - MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
18
Figura 9. Variações sazonais dos ovos eliminados nas fezes de poldros de 1-3 anos (OPG) e das larvas
L3 numa pastagem de sequeiro no Ribatejo (L3/kg ES). (Segundo MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
4.2. FASE ENDÓGENA
A fase parasitária inicia-se pela ingestão das L3 que contaminam a erva, a água de
bebida, a palha ou o feno (BUSSIERAS & CHERMETTE, 1995).
As L3 passam pelo estômago e depois pelo intestino delgado, órgão onde perdem a
bainha qua as envolve desde a segunda muda para iniciarem a fase parasitária do seu ciclo-
biológico. Este processo, designado desembainhamento, depende da recepção de estímulos
específicos com origem nas condições físico-quimicas do intestino do hospedeiro (OGBOURNE
& DUNCAN, 1985).
As L3 dos estrongilídeos dos equídeos perdem a sua bainha em presença do conteúdo
duodenal dos equídeos a 38 ºC, desempenhando também a sua flora microbiana rica em
coliformes um papel indutor do processo (POYNTER, 1954a, 1956).
A saída da larva acontece pela formação de uma fissura transversal na zona do esófago,
destacando-se uma “tampa” por onde sai a larva (caso do Strongylus vulgaris, S. edentatus e
Trichostrongylus axei) ou uma fissura longitudinal na zona do esófago (Cyathostomum s.l.,
Tridontophorus spp. e Oesopagodontus robustus), processo que demora cerca de 90 minutos.
Posteriormente, as larvas apresentam vários tipos de evolução endógena, com migrações
complexas no organismo do hospedeiro (género Strongylus) ou desenvolvimento restrito à
mucosa e submucosa do intestino grosso (géneros Craterostomum, Oesophagodontus e
Triodontophorus e subfamília Cyathostominae) (SOULSBY, 1986).
19
Os mecanismos bioquímicos responsáveis pelas mudas, crescimento e desenvolvimento
das L3 até ao estádio adulto não estão ainda bem esclarecidos, mas foi observada a actividade
das transglutaminases (um grupo específico de enzimas que foram isoladas no S. vulgaris, S.
edentatus, S. equinus e Cylicocyclus insigne) e que ajudam a estabilizar a estrutura proteica da
cutícula (RAO et al, 1999).
4.2.1. SUBFAMÍLIA STRONGYLINAE
4.2.1.1. Género Strongylus
a) Strongylus vulgaris
A evolução endógena dos nemátodes desta espécie envolve a migração larvar nas
artérias intestinais em direcção à artéria mesentérica cranial e de retorno pela mesma via para
o intestino grosso (GEORGI, 1973).
Baseados principalmente em DUNCAN & PIRIE (1972) e OGBOURNE & DUNCAN
(1985), referimos a fase endógena do ciclo-biológico de S. vulgaris (Figura 10).
Após a ingestão, as L3 perdem a bainha no intestino delgado e penetram na mucosa e
submucosa do intestino delgado, cego e cólon, cerca de dois dias pós- infecção (p.i.), mudando
para larvas do estádio (L4) em cerca de 7 dias. As L4 penetram no lume das pequenas
arteríolas da submucosa, migrando contra a corrente sanguínea e atingindo as artérias
intestinais e artéria mesentérica cranial ao fim de 14 dias. Durante esta migração as L4
deslocam-se sobre o endotélio, formando sulcos que são cobertos por fibrina e posteriormente
por trombos que as envolvem (Figuras 11 a 13).
As larvas permanecem na artéria mesentérica cranial, sua localização preferencial,
durante 2-4 meses, mudando para larvas do estádio (L5), que retêm a bainha das L4. A sua
presença origina arterite, trombose e aumento da espessura da parede arterial. Após este
período, alguns adultos imaturos perdem a bainha das L4 e iniciam a migração descendente no
lume das artérias intestinais. Quando chegam à face serosa do intestino, no interior das
arteríolas, formam-se nódulos à volta dos vasos parasitados e as larvas completam a muda
final, quando ainda não a tenham concluído (Figura 14 e 15).
20
Finalmente dá-se a rotura dos nódulos no lume do intestino grosso e libertam os adultos
imaturos. Ao fim de 6 a 8 semanas, atingem a maturidade sexual no lume intestinal e o período
pré-patente apresenta uma duração de 6-7 meses de duração. Por vezes as larvas não
permanecem na artéria mesentérica cranial e passam para a aorta anterior e posterior, dando
origem a localizações erráticas no coração, artérias ilíacas, cérebro, pulmões, linfonodos e
fígado (ARUNDEL, 1985; OGBOURNE & DUNCAN, 1985).
Figura 10 Ciclo biológico de Strongylus vulgaris, com maior ênfase na sua fase endógena. Via normal
de migração e localizações erráticas no fígado, pulmões e coração (Segundo DUNCAN & PIRIE, 1972 in
DORCHIES, 1978).
A migração e a maturação de S. vulgaris apresentam um padrão sazonal diferente nas
zonas temperadas e quentes do globo. Assim, nas regiões temperadas as L3 de S. vulgaris
aumentam gradualmente na pastagem durante o Verão, e como consequência, o número de L4
na artéria mesentérica aumenta também, até atingir o seu nível máximo no Outono e Inverno.
Como as larvas permanecem na artéria mesentérica por 2-4 meses, a migração de retorno das
L5 ocorre predominantemente nos meses de Inverno. Desta forma, o número de larvas na
artéria sofre uma redução gradual na Primavera, pois durante esta época novas L3 de S.
vulgaris estão a ser ingeridas (OGBOURNE, 1975; DUNCAN & LOVE, 1990).
Nos países de clima mais quente, que apresentam um Inverno húmido com temperaturas
moderadas e um Verão seco, o nível máximo de L3 na pastagem é atingido no Outono e
Inverno e o nível máximo de larvas na artéria é observado na Primavera e Verão, encontrando-
se os adultos no intestino grosso sobretudo no Verão e Outono (PANDEY, 1981; DUNCAN &
LOVE, 1990).
21
Figuras 11 a 15 – 11 e 12. Artéria mesentérica (AM) de cavalo com L4 e L5 de Strongylus vulgaris;
13. Corte histológico de AM com trombo a incluir uma larva IA Íntima da artéria; T Trombo; L
Larva (40X); 14. Nódulo purulento com L5 de S. vulgaris no cego; 15. Larva do estádio (L5) com
cutícula de L4 (seta). Escala de 100 µm. (Originais).
22
b) Strongylus edentatus
O ciclo-biológico deste parasita foi estabelecido pelos trabalhos de McCRAW &
SLOCOMBE (1974, 1978), com base nos quais faremos referência à sua evolução no
organismo dos equídeos (Fig. 16A).
Após o desembainhamento, as L3 penetram na mucosa do cego e cólon ventral, passam
para a submucosa (e por vezes subserosa), entram nas vénulas, migrando para o fígado
através do sistema porta (via pile-flebítica), onde podem ser observadas ao fim de 2 dias. A
muda para L4 ocorre cerca de 15 dias pós-infecção (pi), com aumento da dimensão das larvas.
A presença de trajectos migratórios na superfície do fígado e no seu parênquima, aos 30 dias
p.i., indicam uma migração activa das L4, que não conseguem penetrar na cápsula de Glisson.
Para saírem do fígado, as L4 utilizam como via de migração os ligamentos hepáticos, em
especial o hepato-renal. Cerca de 7 semanas p.i., as L4 são observadas em posição
subperitoneal, no fígado, nos flancos (em especial no flanco direito onde originam nódulos
hemorrágicos), nos ligamentos hepáticos (hepatorenal, falciforme, redondo e triangular direito),
na zona peri-renal e também em posição subpleural.
A muda de L4 para L5 ocorre cerca de 16 semanas p.i. nos flancos, gordura peri-renal,
ligamento hepato-renal e na base do cego (onde forma nódulos purulentos). As L5 migram para
o intestino grosso pela via subperitoneal e ao fim de 36 semanas as fêmeas imaturas
encontram-se no lume do cólon ventral. Os adultos atingem a maturidade ao fim de 1 mês e o
período pré-patente dura cerca de 11 meses.
Embora muitas larvas de S. edentatus possam migrar para partes distintas do corpo,
as larvas que saem do fígado e alcançam a base do cego conseguem atingir a forma adulta no
cego e cólon, pois as que são encontradas noutras localizações perdem–se para o ciclo-
biológico. De resto, a distância entre o lobo direito do fígado e a base do cego, através do
ligamento hepato-renal, é pequena nos equídeos, o que proporciona uma via directa de
migração para o intestino grosso (McCRAW & SLOCOMBE, 1978).
Em Portugal, CRUZ E SILVA & RITA (1962), consideraram igualmente que a última muda
parasitária ocorria a nível subperitoneal na zona dos flancos. Para além das localizações
erráticas a nível pulmonar e subpleural, as larvas de S. edentatus também podem migrar para
os testículos (SMITH, 1973).
23
Figura 16 Desenvolvimento endógeno de Strongylus edentatus (A) e Strongylus equinus (B),
observado pela face posterior de um corte transversal ao nível da 16ª vértebra torácica. cvd cólon
ventral direito; cve cólon ventral esquerdo; cde cólon dorsal esquerdo; cdd cólon dorsal direito
(segundo McCRAW & SLOCOMBE (1974, 1978, 1985) e DUCOS DE LAHITTE & HAVRILECK (1990).
c) Strongylus equinus
O ciclo-biológico deste nemátode foi estabelecido em definitivo por McCRAW &
SLOCOMBE (1985), no qual nos baseamos para a sua descrição (Fig. 16B).
As L3 após ingestão penetram na mucosa do íleon, cego e cólon, atravessam a
submucosa e, cerca de 15 dias p.i. mudam para L4 em nódulos serosos, principalmente no
cólon ventral. As L4 passam para a cavidade peritoneal e migram em direcção ao fígado (via
transperitoneal), onde permanecem cerca de 17 semanas. As L4 mudam para L5 no fígado (15
semanas p.i.) e migram para o pâncreas (onde por vezes também acontece a última muda),
deslocação que é facilitada pelo contacto íntimo entre o lobo direito do fígado e o pâncreas. As
L5 dirigem-se então para o intestino grosso através do hiato de Winslow que está em contacto
com o cego e o cólon. Trinta semanas após a infecção, os adultos imaturos encontram-se na
parede do cólon ventral envolvidos por nódulos e cerca das 40 semanas podem ser observadas
fêmeas com ovos férteis. O período pré-patente é de cerca de 10 meses.
Os nemátodes da espécie S. equinus também apresentam comportamento migratório
errático, com localizações nos flancos, gordura peri-renal, diafragma, omento, parênquima
pulmonar e zonas subpleurais (MARCONCINI & MACCHIONI, 1982; McCRAW & SLOCOMBE,
1985).
24
4.2.1.2. Géneros Triodontophorus, Oesophagodontus e Craterostomum
O desenvolvimento endógeno destes estrongilídeos não é bem conhecido, embora seja
considerado idêntico para os três géneros e similar ao dos Cyathostominae. A migração dos
estádios larvares encontra-se limitada à parede do cego e do cólon. Nestas localizações
originam a formação de nódulos pequenos onde se desenvolvem (ARUNDEL, 1985;
URQUHART et al, 1987).
O período de desenvolvimento na mucosa deve ser curto, pois as L4 são encontradas
frequentemente no lume do cólon (LICHTENFELS, 1975; DUNN, 1978). A muda de L3 para L4
de Oesophagodontus robustus demora cerca de 48 dias, o que revela alguma variabilidade de
períodos pré-patentes neste grupo de estrongilídeos (CHAPMAN et al, 1994).
As espécies do género Triodontophorus são encontradas frequentemente a rodear zonas
de ulceração hemorrágica no intestino grosso e é provável que as larvas se desenvolvam na
mesma localização. Os nemátodes da espécie Triodontophorus tennuicollis, que podem ser
encontrados em grupos de 30-40 indivíduos adultos que se alimentam na mucosa do cólon
dorsal, cujo período pré-patente é de 63-70 dias (SOULSBY, 1965; ROUND, 1969; DUNN,
1978).
4.2.2. SUBFAMÍLIA CYATHOSTOMINAE
Este grupo é constituído no momento por 14 géneros e 53 espécies, das quais 10 são
consideradas as mais importantes ao constituírem 99% do total de ciatostomíneos que podem
ser assinalados no intestino grosso dos equídeos domésticos: Cylicostephanus longibursatus,
Cyathostomum catinatum, Cylicostephanus goldi, Cylicocyclus nassatus, Coronocyclus
coronatus, Cylicostephanus calicatus, Cylicostephanus minutus, Cylicocyclus leptostomus,
Cyathostomum pateratum e Cylicocyclus insigne (OGBOURNE, 1976, 1978; LOVE & DUNCAN,
1988; LYONS et al, 2000).
O desenvolvimento endógeno destes parasitas verifica-se unicamente na parede do cego
e do cólon, não havendo qualquer migração para outros orgãos ou tecidos (OGBOURNE,
1978). As L3 perdem a sua bainha no intestino delgado e penetram nas criptas de Lieberkuhn
do cego e cólon maior. Estas larvas atravessam as células mucosas no fundo das criptas e
dependendo das espécies, localizam-se na mucosa ou submucosa. As L3 mudam então para
L4, e durante o seu desenvolvimento as larvas são envolvidas por fibroblastos, os quais formam
na submucosa quistos fibrosos de paredes espessas. Após completarem o seu
desenvolvimento, as L4 passam para o lume do intestino grosso e mudam para L5, que irão
amadurecer para dar origem aos adultos (REINEMEYER, 1986; LOVE & DUNCAN, 1988).
Sabe-se também que há uma correlação positiva entre os eosinófilos e mastócitos da mucosa e
submucosa do intestino grosso e o total de população de ciatostomíneos e as larvas L3 em
hipobiose, respectivamente (COLLOBERT-LAUGIER et al, 2002).
25
As larvas das espécies que permanecem na mucosa, como Cylicostephanus
longibursatus, mudam para o quarto estádio ao fim de 6-12 dias e saem para o lume 1 a 2
meses após permanência na parede intestinal. As larvas das espécies que permanecem na
submucosa, como Cylicocyclus spp. e Gyalocephalus capitatus, podem iniciar a quarta muda
antes de passarem para o lume intestinal (OGBOURNE, 1978).
Os adultos têm tendência a parasitar um segmento de intestino a jusante daquele onde se
desenvolvem as larvas, o que explica que a maioria das formas larvares enquistadas se
encontrem no cego e poucas espécies na forma adulta neste órgão. Com efeito, 57% das larvas
encontram-se no cego, 41% no cólon ventral e apenas 2% no cólon dorsal, enquanto 1-10%
dos adultos localiza-se no cego, 50-55% no cólon ventral e cerca de 45% no cólon dorsal
(REINEMEYER, 1986; REINEMEYER & HERD, 1986).
O período pré-patente mínimo dura entre 6 a 18 semanas, dependendo da idade,
imunidade dos hospedeiros e infecções anteriores. No entanto, o desenvolvimento e o período
pré-patente podem ser bastante prolongados devido a uma fase de inibição do desenvolvimento
larvar ou hipobiose que ocorre na parede do intestino grosso, a qual desempenha um papel
importante na sua patogenia. Este fenómeno pode ser definido como a cessação temporária do
desenvolvimento dum nemátode num dado momento do seu desenvolvimento parasitário
(URQUHART et al, 1987; LOVE & DUNCAN, 1988; LYONS et al, 2000).
Esta situação ocorre quando as condições de transmissão dos estádios de vida livre entre
hospedeiros são desfavoráveis para a sua sobrevivência, nomeadamente no Outono/Inverno. A
hipobiose é uma adaptação do ciclo-biológico que permite sincronizar o desenvolvimento do
parasita com as alterações do seu ambiente, facilitando a sua sobrevivência, transmissão e que
parece constituir uma fase normal do ciclo de vida dos ciatostomíneos nos países de clima
temperado do Hemisfério Norte (GIBBS, 1986; LYONS et al, 1994).
As condições ambientais desfavoráveis actuam sobre os estádios infectantes de vida
livre, os quais após serem ingeridos entram em hipobiose. A duração e a cessação da
hipobiose podem ser condicionadas pela melhoria das condições ambientais, imunidade do
hospedeiro, densidade populacional dos Cyathostominae, remoção dos adultos do lume
intestinal por acção terapêutica (que impedem por mecanismos de retroacção desconhecidos a
maturação das larvas hipobióticas) e a concentração e modo de ingestão das larvas infectantes
(REINEMEYER, 1986; LOVE et al, 1999).
O mecanismo íntimo da hipobiose e do seu término não está completamente esclarecido.
Trabalhos efectuados in vitro com larvas infectantes obtidas no Outono e conservadas à
temperatura de refrigeração, demonstraram que um mínimo de 20-40% e um máximo de 70-
75% de L3 de ciatostomíneos assumiram uma posição enrolada em espiral, típica das formas
hipobióticas enquistadas na parede do intestino grosso dos equídeos (CHAPMAN et al, 1994;
JANKOVSKA et al, 2000).
26
Investigações realizadas com Ostertagia ostertagi, nemátode parasita do abomaso dos
bovinos e que à semelhança dos ciatostomíneos tamm sofre inibição de desenvolvimento
larvar, revelaram que os estímulos para a hipobiose são de carácter sazonal, principalmente
durante a Primavera, com o aumento gradual da temperatura e do fotoperíodo.
Simultaneamente também foi verificado que as L3 de O. ostertagi quando submetidas a estes
estímulos indutores de hipobiose, registam alterações proteicas específicas, que podem resultar
de síntese proteica ou alterações antigénicas para evasão ao sistema imune do hospedeiro
(FERNÁNDEZ et al, 1999; DOPCHIZ et al, 2000).
Durante algum tempo, as L4 foram consideradas as únicas formas larvares hipobióticas
nos Cyathostominae. No entanto, na década de 1980 foi comprovado que a hipobiose ocorre
maioritariamente nas L3, as quais podem inclusive permanecer nesta fase de inibição do
desenvolvimento no lume intestinal dos hospedeiros (EYSKER et al, 1984; EYSKER & MIRCK,
1986).
A maioria das larvas infectantes de ciatostomíneos entra em hipobiose após serem
ingeridas no fim do Verão e no Outono e a duração total deste processo pode atingir até 2,5
anos. A inibição do desenvolvimento durante dois estádios larvares poderia explicar a longa
duração deste processo (REINEMEYER, 1986; EYSKER et al, 1990).
Actualmente são reconhecidas três subpopulações de larvas enquistadas: as LI3 de
pequenas dimensões (larva inicial do estádio, do inglês “early L3”, EL3), as LT3 de maiores
dimensões (larva tardia do 3º estádio, “late L3”, LL3) e as LD4 (larva do 4º estádio em
desenvolvimento, developing L4”, DL4). Estas quando saem para o lume intestinal encontram-
se na fase final de crescimento e designam-se como LT4 (larva tardia do estádio, “late L4”,
LL4) que sofre a última muda para a larva do estádio (L5), que amadurece a à forma
adulta. Sabe-se que 90% da população de ciatostomíneos presente nos equídeos durante o
Inverno, é constituída por larvas enquistadas na mucosa e submucosa do cego e cólon ventral,
das quais mais de 70 % na forma LI3 (EYSKER et al, 1984; REINEMEYER & HERD, 1986;
DUNCAN et al, 1998) (Fig. 17).
No entanto, alguns pontos continuam obscuros nesta fase do desenvolvimento dos
ciatostomíneos, pois foi observado em África, no Zimbabwe, que a sobrevivência destes
estrongilídeos nos asininos durante o Inverno foi representada por 80% de adultos e apenas por
10% de larvas L3 inibidas (EYSKER & PANDEY, 1987).
A saída das larvas para o lume intestinal após hipobiose, apresenta também
características sazonais, ocorrendo principalmente durante o Inverno e o princípio da Primavera
(OGBOURNE, 1975a; MIRCK, 1982; GILES et al, 1985, REINEMEYER et al, 1986).
27
Esta situação assegura uma nova população de parasitas adultos prontos a contaminar o
ambiente durante as estações que são mais favoráveis à sua transmissão. Na realidade, a
saída de grande número de formas larvares para o lume intestinal e a sua maturação para
formas adultas no fim do Inverno e princípio da Primavera é responsável pelos aumentos
sazonais do número de ovos dos estrongilídeos eliminados nas fezes dos equídeos nesta
época do ano (CRAIG et al, 1983; HERD et al, 1985; REINEMEYER, 1986).
Figura 17 Ciclo-biológico dos Cyathostominae: L3 Larva infectante; LI3 Larva inicial do estádio;
LT3 – Larva tardia do 3º estádio; LD4 – Larva em desenvolvimento do 4º estádio; LT4 - Larva tardia do
estádio (Segundo REINEMEYER, 1998).
Todavia, investigações recentes tendem a valorizar mais a influência do sistema
imunitário dos equinos no desenvolvimento hipobiótico dos ciatostomíneos do que os factores
com origem nos próprios parasitas. Com efeito, a imunidade à exposição prévia parece ser
determinante para a hipobiose, pois um estudo em póneis demonstrou que os animais
previamente expostos a uma pastagem contaminada com larvas L3 de ciatostomíneos tinham
um mero significativamente superior de larvas inibidas no estádio LI3 na parede do intestino
grosso quando comparados a animais que não tinham estado em pastagens contaminadas por
estes nemátodes. Em súmula, a resistência adquirida após exposição prévia parece induzir um
maior grau de hipobiose nos ciatostomíneos (CHAPMAN et al., 2002).
28
5. ASPECTOS DA PATOLOGIA
5.1. GÉNERO STRONGYLUS
As formas adultas exercem uma acção traumática, irritativa e espoliadora como
consequência da sua fixação à mucosa, ingestão de tecidos intestinais e hemorragia. A acção
antigénica e inflamatória ocorrem na zona onde se localizam, que sofre uma vasodilatação dos
capilares da mucosa com infiltração de células inflamatórias (linfócitos, monócitos,
polimorfonucleares e fibroblastos), libertação de mediadores da dor e de estimulação nervosa,
aumentando a motilidade intestinal (DUNCAN & LOVE, 1990; AUSTIN, 1994).
Em termos globais, os nemátodes adultos deste género provocam atrasos no
crescimento, aumento do apetite, cólicas moderadas a graves, diarreia e anemia (BEUGNET,
1998).
No entanto, as principais acções patogénicas devem-se às formas larvares em migração,
em particular as de S. vulgaris, que podem ser responsáveis por cerca de 20% das cólicas
mortais nos equídeos, vulgarmente designadas como cólicas trombo-embólicas (DUNCAN &
LOVE, 1990; AUSTIN, 1994).
Estes helmintes podem localizar-se em várias artérias da economia orgânica,
especialmente a mesentérica cranial e os seus ramos principais, dando origem a cólicas muito
dolorosas, consequência de volvo, enfartamento, vasoconstrição periférica ou rotura de um
possível aneurisma com hemorragia interna e morte súbita. Outras alterações incluem a
claudicação intermitente a quente (localização nas artérias ilíacas), orquite parasitária (artéria
espermática) e morte súbita por enfarte ou isquémia cerebral (artérias coronárias ou carótidas)
(OGBOURNE & DUNCAN, 1985; DRUDGE & LYONS, 1986a) (Figuras 11 a 15).
Os nemátodes da espécie S. equinus, dão origem a hepatite, com trajectos fibrosos e
hemorrágicos, e pancreatite, com nódulos fibrosos. A sua acção no pâncreas dos equinos pode
variar, desde uma infiltração eosinofílica até uma pancreatite crónica associada a diabetes
mellitus (COLLOBERT et al, 1990; PETTY et al, 1992). S. edentatus pode originar forte dor
abdominal, hipertermia, prostração e anemia durante as migrações hepatoperitoneais, hepatite
e mais raramente peritonite (DUCOS DE LAHITTE & HAVRILECK, 1990).
Relativamente à imunidade nas infecções por Strongylus spp., sabe-se que aquela é
adquirida após as primeiras exposições às larvas infectantes (L3). Quando ingestão de L3
de Strongylus vulgaris, há indução de imunidade que promove a prevenção de lesões arteriais e
protege o animal por completo do quadro clínico associado às migrações larvares na artéria. Os
anticorpos mediadores desta reacção são específicos para a espécie e para o estádio larvar,
mas uma resposta imunitária celular com intervenção de eosinófilos, linfócitosTh2 e citoquinas
como a IL-5, também parecem desempenhar um papel importante (KLEI, 2001).
29
5.2. SUBFAMÍLIA CYATHOSTOMINAE
A maturação sazonal de larvas hipobióticas no fim do Inverno e Primavera (de Janeiro a
Maio), está na origem de uma síndrome conhecida na actualidade como ciatostominose larvar
ou ciatostominose do tipo 2 (REINEMEYER, 1986; LLOYD, 1997; LYONS et al, 2000).
A saída simultânea em massa das larvas em hipobiose na mucosa e submucosa, provoca
uma rotura extensa da mucosa do intestino grosso, com consequentes cólicas e diarreias, com
um carácter por vezes agudo e hemorrágico, acompanhadas ou não da eliminação de formas
larvares de ciatostomíneos (L4/L5) com uma cor vermelho-rubi e de níveis de OPG baixos. O
intestino grosso, especialmente o cego e cólon ventral, apresentam um número variável de
nódulos na mucosa congestionada e edematosa, com diâmetros entre 0,5-2 mm e cor cinzenta
ou preta (larvas LI3) ou 2-5 mm, com larvas de cor vermelha enroladas em espiral (larvas
LT3/LD4) (BEUGNET, 1998; COLLOBERT et al, 1996) (Figuras 18 a 21).
Figuras 18 a 21. 18 e 19. Cego e fragmento de cego de equino com quistos (ou nódulos) de ciatostomíneos
com aspecto hemorrágico e de diferentes dimensões; 20 - Corte histológico de cego com uma larva de
ciatostomíneo na mucosa (100X); 21 Corte histológico de cólon ventral com uma larva de ciatostomíneo na
submucosa (40X) (L – Larva; M – Mucosa; S – Submucosa) (Originais).
30
A ciatostominose do tipo 2 apresenta analogias na sua epidemiologia e sintomatologia
com a ostertagiose bovina do tipo 2: a) ambas podem induzir elevada mortalidade pela irrupção
simultânea de formas larvares hipobióticas; b) infectam animais jovens que estiveram expostos
a infecção durante a permanência na pastagem; c) os animais jovens são mais susceptíveis
porque ainda não adquiriram resistência natural à doença; d) ambas as doenças atingem
apenas um pequeno número de animais num grupo de hospedeiros, ainda que todos eles
estejam infectados e apresentem algum grau de hipobiose com saída sincronizada das larvas
(MONAHAN, 2000).
Esta síndrome tem sido diagnosticada nos E.U.A. (JASKO & ROTH, 1984; HARMON et
al, 1986; LYONS et al, 1994), Canadá (MORIN, 1991), Grã-Bretanha (GILES et al, 1985;
GREGORY et al, 1986; CHURCH et al, 1986; LOVE et al, 1992; MAIR, 1993, 1994; REILLY et
al, 1993;), Irlanda (KELLY & FOGARTY, 1993), França (COLLOBERT et al, 1996) e Bélgica
(VAN LOON et al, 1995; SMETS et al, 1999). Esta síndrome foi referida como entidade
nosológica distinta da estrongilose em Espanha na década de 1940 e em Portugal nas décadas
de 1990-2000 (TARAZONA-VILAS, 1949; MADEIRA DE CARVALHO et al, 1990, 1997, 1999,
2001, 2002; MADEIRA DE CARVALHO, 2001) (Figuras 22 a 24).
No momento, também é reconhecida a ciatostominose do tipo 1, menos exuberante e de
carácter estival, devido à penetração das L3 na mucosa durante o pastoreio, à presença de
larvas enquistadas na parede e adultos no lume do intestino grosso, que promovem o
emagrecimento progressivo dos animais, ainda que tenham alimentos de boa qualidade à sua
disposição (LLOYD, 1997; BEUGNET, 1998; LOVE et al, 1999; MONAHAN, 2000).
Esta forma é caracterizada por atrasos de crescimento dos poldros, diarreia intermitente
ou ausente, hipertermia, picacismo, cólicas ligeiras, mau aspecto do pêlo e má condição
corporal. A evolução para a cronicidade acontece já durante o Inverno, com cólicas mais
frequentes, anemia, emagrecimento mais acentuado, edemas nas zonas em declive
(abdómen), podendo os animais apresentar um estado de caquexia na fase final da evolução
da parasitose, que pode terminar com a morte do animal (LLOYD, 1997; COLLOBERT et al,
1996; BEUGNET, 1998) (Figura 25). O intestino grosso, especialmente o cego, apresenta
mucosa espessada, congestionada, por vezes ulcerada. Podem ser observados adultos fixados
à mucosa e nódulos em diferentes fases de desenvolvimento (COLLOBERT et al, 1996).
A fisiopatologia da ciatostominose do tipo 1, deve-se à presença de adultos e acumulação
progressiva de larvas enquistadas e em hipobiose durante a época de pastoreio, ocasionando o
espessamento da mucosa e consequentemente absorção de nutrientes e baixos índices de
conversão (LLOYD, 1997; MONAHAN, 2000). O interessante deste quadro é que as L3 durante
a penetração da mucosa podem ser o principal factor patogénico no desencadear da tiflocolite,
sendo também importante a idade do animal infectado, a exposição prévia às formas
infectantes e a composição da população de ciatostomíneos (MURPHY & LOVE, 1997;
THAMSBORG et al, 1998; LOVE et al, 1999).
31
Fotos 22 a 25 Equídeos com ciatostominose. 22. Poldro de 2 anos com emagrecimento pronunciado com
ciatostominose tipo I. 23. Idem, poldro de 1 ano; 24. Idem, poldro de 2 anos com diarreia aquosa e cujo OPG foi
negativo; 25. Égua suspeita de ciatostominose tipo II. Animal apresentava emagrecimento, tenesmo, fezes
normais moldadas e uma contagem de cerca de 10 000 OPG (Originais).
O quadro clínico de ciatostominose tipo 1 tem sido diagnosticado nos E.U.A. (LYONS et
al, 1994; MONAHAN, 2000), Grã-Bretanha (LOVE et al, 1991; MAIR, 1993; MURPHY et al,
1997; MURPHY & LOVE, 1997), França (COLLOBERT et al, 1996) e Dinamarca
(THAMSBORG et al, 1998).
Em ambos os quadros de ciatostominose também ocorre leucocitose, por neutrofilia ou
linfocitose (por vezes com eosinofilia), hipoproteinemia ou hiperproteinemia, hipoalbuminemia,
hiperglobulinemia (aumento das globulinas α
1
e β
1
, que são responsáveis pela
hiperproteinemia) e variação dos níveis de fibrinogénio (LYONS et al, 2000; MONAHAN, 2000).
Relativamente à reacção dos equídeos à infecção por ciatostomíneos, os ensaios de
campo m demonstrado que os animais adquirem progressivamente imunidade à medida que
envelhecem. Embora a carga parasitária possa ser idêntica em animais novos e velhos,
verificou-se que os equídeos mais velhos apresentam níveis de OPG significativamente mais
baixos que os dos jovens, indicando que a resposta imunitária afecta a fecundidade dos
nemátodes adultos sem afectar a sua sobrevivência. A resistência a estas infecções é
32
conseguida por exposição gradual às formas infectantes e é direccionada a todos os estádios
do ciclo de vida destes parasitas (KLEI, 2001).
Trabalhos recentes têm confirmado a importância dos eosinófilos circulantes, dos
eosinófilos e mastócitos na parede do intestino grosso, das populações de linfócitos Th2, dos
níveis de IgG e IgG (T) e das citoquinas IL-4 e IL-10 na resistência adquirida e na reacção
imunitária à infecção por ciatostomíneos. Assim, tanto os mecanismos imunitários celulares
como humorais parecem desempenhar uma função protectora e até a especificidade
assinalada de uma IgG (T) para extractos de Cylicocyclus insigne permitirá conceber um teste
rápido para diagnóstico sorológico (MATTHEWS et al, 2004).
A ciatostominose assume uma importância cada vez maior na parasitologia equina, pese
o facto de os animais serem desparasitados regularmente e com anti-helmínticos cada vez mais
potentes, de ser fornecido alimento em quantidade e qualidade e as condições de higiene e
sanidade terem melhorado globalmente nas explorações equinas. De momento é considerada a
helmintose mais importante nos equídeos, assumindo um carácter emergente e com uma taxa
de mortalidade de cerca de 50% (KLEI et al, 1998; LYONS et al, 2000; PROUDMAN &
MATTHEWS, 2000).
6. EPIDEMIOLOGIA
A estrongilidose é uma doença parasitária predominantemente dos animais jovens em
pastoreio, embora também possa aparecer em animais estabulados com acesso a parques de
pastagem com elevada densidade animal e maneio deficiente (URQUHART et al, 1987).
Estudos epidemiológicos efectuados numa exploração coudélica do Ribatejo, revelaram a
extrema importância do parasitismo por estrongilídeos nos equinos estabulados, pois
apresentaram uma prevalência média anual elevada (74% para o OPG e 80% para as L3) e
uma eliminação média anual de ovos de 1673 OPG. Foram ainda assinalados 100% de equinos
infectados (prevalência acumulada), com base nas L3 isoladas nas culturas fecais. Num total
médio/ano de 23 equinos estabulados, foram registados os seguintes níveis de eliminação de
ovos: 3 com 500 a 1000 OPG (13% em média do total observado) e 8 apresentaram níveis de
OPG > 1000 (média de 35%), ou seja, no total 48% dos equinos estabulados revelaram níveis
de eliminação de carácter médio e grave (MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
As infecções por estrongilídeos são de carácter misto e a maior susceptibilidade dos
equídeos jovens expressa-se quer em relação aos do género Strongylus, quer em relação aos
ciatostomíneos (HERD, 1986; LOVE & DUNCAN, 1992).
No entanto, a população de larvas na pastagem é composta quase exclusivamente por L3
de ciatostomíneos, 95-100% do total, constituindo um dos factores que contribui para o grande
número de animais infectados por estes helmintes (HERD, 1986). Esta situação também foi
33
comprovada em Portugal, quer em animais estabulados, quer em animais em pastoreio
(MADEIRA DE CARVALHO et al, 2001, 2002).
Os animais à medida que se tornam mais velhos aumentam a sua resistência natural ao
parasitismo por ciatostomíneos, mas continuam infectados e a eliminar grande número de ovos
nas fezes, sendo outra importante fonte de infecção para os equídeos jovens quando na
mesma pastagem coexistem animais de idades diferentes (LLOYD, 1997; LOVE et al, 1999).
Este predomínio dos ciatostomíneos em relação aos grandes estrongilídeos foi
reconhecido quinze anos atrás. A ciatostominose figura na actualidade como a parasitose
intestinal mais vulgar dos equídeos, devido à elevada prevalência de animais infectados, aos
novos aspectos patogénicos que m vindo a ser registados e pela dificuldade do seu controlo
com os mais modernos anti-helmínticos (HERD, 1990; LOVE et al, 1999; LYONS et al, 2000).
Em trabalhos efectuados no Ribatejo, o género Cyathostomum sensu lato foi o mais
abundante durante todos os anos de estudo e em todas as subpopulações de equinos
estabulados (cerca de 98% das L3 observadas). Os nemátodes do género Cyathostomum s.l.
apresentaram uma prevalência média de 80,4%, com menor valor mensal de Janeiro a Maio,
aumentando de Junho a Setembro, diminuindo de forma paulatina até Dezembro. O predomínio
de Cyathostomum s.l. também foi verificado nas populações de equinos em pastoreio, éguas e
poldros de 1 a 3 anos, com prevalências de 100% e abundância de 97% a 99% (MADEIRA DE
CARVALHO et al, 2001, 2002).
De entre os factores de risco associados à ciatostominose larvar, tipo 2, são
reconhecidamente importantes os seguintes: a) animais com idade igual ou inferior a 5 anos; b)
permanência na pastagem com outros equinos, em particular se tiverem idades e sistemas de
maneio higio-sanitário diferentes; c) o período que vai desde o Inverno até o princípio da
Primavera, pois coincide o término da hipobiose com o aparecimento dos sintomas de
emagrecimento e diarreia crónica devido à migração das L4 para o lume; d) a administração de
anti-helmínticos pouco antes do início do quadro clínico (REID et al, 1995).
Os animais em pastoreio nas regiões temperadas infectam-se principalmente na
Primavera e Outono, embora os países de clima mais quente também proporcionem condições
óptimas para a sua transmissão durante o Inverno. De notar que na pastagem, as populações
de L3 podem ter origem não nos animais que a utilizam a partir da Primavera, mas também
na população que sobreviveu durante o Inverno a condições extremas de sobrevivência,
nomeadamente às baixas temperaturas (LYONS et al, 2000).
A sazonalidade e gravidade dos sintomas em ambos os quadros de ciatostominose
também são importantes para o seu reconhecimento. A ciatostominose do tipo 2 aparece no
Inverno/Pimavera e apresenta um carácter agudo, com diarreias exuberantes, associadas por
vezes a elevada mortalidade. A ciatostominose do tipo 1 evolui progressivamente à medida que
os animais permanecem na pastagem infectada durante a Primavera e o Verão, pois continuam
a acumular larvas enquistadas como resultado de desparasitações pouco eficazes para a sua
34
eliminação. Assim, o tipo I é mais caracterizado por um elevado grau de morbilidade, que pode
assumir características crónicas durante o Outono/Inverno (MONAHAN, 2000).
Por último, a administração dos anti-helmínticos pode predispôr para situações agudas de
ciatostominose larvar, pois removendo os adultos deixa de haver mecanismos de retroacção
negativa sobre as larvas em hipobiose. Como alguns anti-helmínticos não apresentam
actividade sobre as larvas hipobióticas, 1 a 2 semanas após da desparasitação estas podem
amadurecer até L4/L5 e desenvolver sintomatologia em tudo idêntica à ciatostominose do tipo
2. Paradoxalmente, pois os animais estão desparasitados (LOVE et al, 1995; LYONS et al,
2000; PROUDMAN & MATTHEWS, 2000)!
Com base nestes dados, as medidas de controlo devem ser especialmente direccionadas
para um controlo eficaz dos ciatostomíneos, atendendo a que os estrongilídeos do género
Strongylus têm registado níveis baixos de prevalência devido à sua maior sensibilidade às
avermectinas/milbemicinas (LYONS et al, 2000a; MONAHAN, 2000).
7. CONTROLO DA ESTRONGILIDOSE EQUINA
Desde o início do século XX que o controlo do parasitismo por estrongilídeos é baseado
quase exclusivamente na administração de fármacos anti-helmínticos, os quais suprimem a
população parasitária nos equídeos, a eliminação de ovos nas fezes e a contaminação do
ambiente (LYONS et al, 1999).
A eliminação completa destes endoparasitas nem sempre é possível e também não é
desejável, pois o importante é manter um nível mínimo de infecção na pastagem e nos
hospedeiros, de forma a evitar um surto com grande número de larvas em hipobiose e manter a
imunidade dos equídeos num estado de pré-munição (LYONS et al, 2000; PROUDMAN &
MATTHEWS, 2000).
O controlo baseado unicamente nos anti-helmínticos tem provado não ser completamente
eficaz devido aos problemas associados ao seu uso intensivo: a) declínio dos nemátodes do
género Strongylus com recrudescência dos ciatostomíneos; b) selecção de estirpes de
ciatostomíneos resistentes aos benzimidazóis; c) indução de períodos de reaparecimento de
ovos (PRO, ou seja, o tempo que medeia desde a administração até ao aparecimento de níveis
de OPG 200, a partir dos quais se justifica o tratamento) de menor duração; d) não
susceptibilidade das formas larvares hipobióticas à maioria dos anti-helmínticos; e) menor
eficácia dos anti-helmínticos nos equídeos jovens comparativamente aos animais adultos; f)
implicações ambientais do uso dos anti-helmínticos (HERD, 1990a; MONAHAN, 2000).
O controlo sustentado da estrongilidose dos equídeos deve ser efectuado com a
associação da desparasitação regular dos animais a medidas de maneio tendentes a reduzir a
contaminação do ambiente. Por seu lado, a instituição de medidas de maneio adequadas,
permitirá uma utilização menos intensiva dos anti-helmínticos, mantendo a sua eficácia e
35
reduzindo o risco de aparecimento de estirpes resistentes (MONAHAN, 2000; PROUDMAN &
MATTHEWS, 2000).
Ainda que se deva falar em termos gerais no controlo da estrongilidose, é importante
considerar o tratamento de situações parasitárias como diferente da prevenção das parasitoses,
pese o facto de se utilizarem as mesmas substâncias: enquanto o tratamento deve ser baseado
num bom conhecimento da patogenia e biologia dos parasitas, a prevenção deve ser baseada
na sua epidemiologia. Atendendo a que o uso correcto de anti-helmínticos deve ser uma
premissa básica nos programas de sanidade equina, os esquemas de profilaxia anti-parasitária
devem ser sempre concebidos com base na epidemiologia dos estrongilídeos para uma região
ou para uma exploração e não a sua transposição a partir de outras regiões ou realidades em
termos de produção equina (LOVE, 2003).
7.1. ANTI-HELMÍNTICOS
Os anti-parasitários utilizados nos equídeos têm variado ao longo do tempo, embora na
actualidade estejam reduzidos a fármacos de cinco classes: Benzimidazóis (BZD), Pró-
Benzimidazóis (PBZD), Lactonas Macrocíclicas ou Avermectinas / Milbemicinas (AVM/MBM),
Tetrahidropirimidinas (THPM) e Heterocíclicos (os anti-helmínticos utilizados para equídeos em
Portugal estão descriminados nos Quadros 3 e 4, com excepção dos anti-helmínticos
heterocíclicos que não são comercializados de momento para equinos) (HUTCHENS et al,
1999; LYONS et al, 2000).
Os anti-helmínticos devem ser utilizados de forma sensata e racional, evitando algumas
situações comuns tais como: desparasitação insuficiente ou em demasia; utilização repetida do
mesmo princípio activo durante vários anos; a subdosagem, muitas vezes consequência de um
peso mal estimado do animal; administração a animais com nível de parasitismo baixo ou
negativo; administração de produtos comercializados para outras espécies, nomeadamente
ruminantes, cuja dose mal calculada e diferente comportamento fármacocinético podem
acarretar situações de subdosagem (utilização extra-rótulo, do inglês “off label”) (MADEIRA DE
CARVALHO, 2000; PROUDMAN & MATTHEWS, 2000).
Segundo BEUGNET (1998, 1999), a escolha do anti-helmíntico mais adequado depende
da exploração (coudelaria, centro equestre, número de animais e proprietários), do tipo de
animais (raça, sexo, estado fisiológico e aptidão) e deve atender globalmente aos seguintes
requisitos:
a) Escolha em função do espectro nematocida ou outro. Caso seja escolhido um anti-helmíntico
com actividade sobre os estrongilídeos, pode incidir mais nos adultos ou imaturos: a1)
actividade sobre as formas adultas na Primavera/Verão; a2) actividade sobre as formas
larvares no Outono/Inverno;
36
b) Escolha em função da estação b1) Fim do Inverno e início da Primavera: desparasitação
com produtos com actividade sobre larvas hipobióticas de ciatostomíneos para limitar as
consequências de uma ciatostominose do tipo 2. Escolha de um Benzimidazol (BZD)
larvicida (Febendazol), Ivermectina (IVM) ou Moxidectina (MOX). Caso surjam situações de
ciatostominose deve optar-se por um protocolo larvicida com Febendazol; b2) no decurso do
período de pastoreio, na Primavera/Verão, devem ser utilizados compostos com acção
adulticida, podendo utilizar-se qualquer fármaco. A utilização de produtos com actividade
persistente, permitirá um menor número de tratamentos e uma menor contaminação da
pastagem, pois durante o Verão haverá menor possibilidade de infecção dos animais; b3) No
fim do Outono e princípio do Inverno: novamente desparasitação com produtos com
actividade larvicida. Possibilidade de utilizar um BZD larvicida (Febendazol), IVM ou MOX,
nas larvas que ainda não começaram a hipobiose.
c) Prevenção de resistências c1) Conhecer os produtos que podem induzir o aparecimento
de resistências; c2) Evitar o uso intensivo do mesmo anti-helmíntico; c3) Evitar a rotação de
produtos de várias classes durante um ano ou ciclo produtivo.
Quadro 3 – Anti-helmínticos mais utilizados em equinos em Portugal (baseado em APIFARMA/CESA
(2004) e MADEIRA DE CARVALHO, dados pessoais).
GRUPO
COMPOSTOS
NOME COMERCIAL
APRESENTAÇÃO
Lactonas Macrocíclicas -
Avermectinas (AVM)
Ivermectina
Ivermectina
Ivermectina
Ivermectina
Ivermectina
Doramectina
Eqvalan
Eqvalan Duo*
Equimax*
Noromectin
Ivomec**
Dectomax**
Pasta Oral
Pasta Oral
Pasta Oral
Pasta Oral
Sol. Inj. SC
Sol. Inj. SC/IM
Lactonas Macrocíclicas -
Milbemicinas (MBM)
Moxidectina
Moxidectina
Equest
Cydectin 1%**
Gel Oral
Sol. Inj. SC
Benzimidazóis (BZD) Febendazol Panacur 10% Susp. Oral
Pro-benzimidazóis (PBZD Febantel Bayverm Susp. Oral
Tetrahidropirimidinas (THPMD) Pamoato de Pirantel Strongid Cavalos Pasta Oral
*Associado ao Praziquantel para controlo da anoplocefalidose; **Não comercializado para equídeos mas utilizado em clínica equina.
Os anti-helmínticos devem ser seleccionados de acordo com a sua eficácia em relação aos
grandes e pequenos estrongilídeos e nestes, devemos ter em atenção se são mais ou menos
eficazes na remoção das larvas enquistadas. O seu maior ou menor poder larvicida irá reduzir as
futuras populações de ciatostomíneos adultos, prolongar os PROs, reduzir a contaminação
ambiental, melhorar o estado clínico do intestino, influenciar a imunidade do hospedeiro, o
desencadear de resistências e introduzirá vantagens económicas ao reduzir o número de
desparasitações/ano (Quadro 5). (REINEMEYER, 1998).
37
Quadro 4 Anti-helmínticos para equinos mais utilizados em Portugal - Princípios activos, dose, frequência de
administração, margem de segurança, modo de acção e efeitos sobre os parasitas (baseado em HUTCHENS et al
(1999), PROUDMAN & MATTHEWS (2000) e APIFARMA/CESA (2004)).
COMPOSTOS DOSE FREQUÊNCIA
ADMINISTRAÇÃO
MARGEM
SEGU-
RANÇA
MODO DE ACÇÃO EFEITOS NO
PARASITA
Ivermectina
(IVM)
200
µg/kg
6-8 semanas 10 Canais de Glutamato e
Cloro,
Receptores do GABA
Paralisia flácida e inibição da
ingestão e deglutição
Moxidectina
(MOX)
400
µg/kg
13 semanas 5 Idem Idem
Febendazol
(FBZ)
7,5 mg/kg
6 semanas 200 Inibição da fumarase
redutase, transporte
de glucose e síntese de
ATP; bloqueia a
síntese de tubulina
Morte do parasita por
exaustão, agente ovicida
Febendazol
(FBZ)*
10 mg/kg
durante
5dias
6-12 meses 200 Idem Idem
Febantel
(FBT)
6 mg/kg 6 semanas 33 Idem como BZD in vivo Morte do parasita por exaustão
Pamoato de
pirantel (PPIR)
19 mg/kg
4-6 semanas 6# - 20§ Efeito colinérgico nos
gânglios nervosos
Paralisia espástica
*Não comercializado em Portugal para este objectivo específico. Na Grã-Bretanha é comercializado o Panacur Equine
Guard, específico para a terapêutica da ciatostominose; # Tartarato de pirantel, utilizado nos EUA para profilaxia diária;
§Pamoato de pirantel.
Quadro 5 Percentagem média de eficácia dos antihelmínticos no controlo dos estrongilídeos, com especial
referência aos utilizados em Portugal (Baseado em REINEMEYER (1998), HUTCHENS et al (1999),
PROUDMAN & MATTHEWS (2000)).
Compostos
Strongylinae
(Adultos)
Cyathostominae
(Adultos)
Cyathostominae
(Larvas
enquistadas)
Eficácia no controlo dos
ciatostomíneos resistentes
aos BZD
Ivermectina 100 100 35-42* Sim
Moxidectina 100 100 70-80** Sim
Febendazol 95-97 97 92-96*** Não
Febantel 97 97 0 Não
Pamoato de pirantel#§ 70-97 95 0 Sim
Aplica-se apenas nas populações susceptíveis, pois há populações de ciatostomíneos resistestes aos BZD e PPIR;
*Eficácia sobre as formas dos ciatostomíneos LT4 (lume), na dose de 1mg/kg; ** Eficácia sobre as formas dos
ciatostomíneos LT3, LD4 (mucosa) e LT4 (lume); *** Eficácia sobre as formas dos ciatostomíneos LI3, LT3, LD4 (mucosa) e
LT4 (lume); # O Tartarato de pirantel é utilizado numa dose diária de 2,64 mg/kg para profilaxia da estrongilidose e este
anti-helmíntico apresenta acção sobre as L3; §Também já foram diagnosticadas estirpes resistentes ao Pamoato de pirantel
nos EUA.
38
7.2. PROBLEMAS ASSOCIADOS À UTILIZAÇÃO DE ANTI-HELMÍNTICOS
7.2.1. Resistência aos anti-helmínticos
A resistência aos anti-helmínticos atingiu um nível preocupante a partir do início da década
de 1980 e as causas foram semelhantes às diagnosticadas nos ruminantes: grande frequência
de tratamentos, utilização de uma família de anti-helmínticos e as subdosagens (BEUGNET,
1998).
Os primeiros casos de resistência aconteceram com a utilização de fenotiazina, seguindo-
se os benzimidazóis, a piperazina e mais recentemente o pirantel. Na actualidade, cerca de 80%
das explorações de equinos nos E.U.A e Grã-Bretanha apresentam estirpes de ciatostomíneos
resistentes aos BZD e 40% das explorações ao PPIR (SANGSTER & GILL, 1999; PROUDMAN
& MATTHEWS, 2000; KAPLAN, 2004).
O fenómeno de resistência é desencadeado por um mecanismo de pressão selectiva
exercido pelo anti-helmíntico, sobrevivendo alguns parasitas não susceptíveis (resistentes) e
passando os seus genes para a próxima geração através dos ovos eliminados para o exterior
(SANGSTER, 1996).
A frequência de tratamento é o principal factor de selecção de resistências. Quanto mais
frequentemente um composto é utilizado, maior a probabilidade de ocorrer resistência. Assim, os
anti-helmínticos que interferem no metabolismo energético (BZD) favorecem mais a resistência
que os que actuam na actividade neuromuscular (AVM). Além disso, os parasitas com ciclos-
biológicos curtos (ciatostomíneos) têm mais possibilidade de resistência que os de ciclo-
biológico longo, fundamentalmente porque a recombinação dos alelos acontece com maior
frequência nos primeiros (MURRAY, 2003).
Este comportamento dos ciatostomíneos em relação aos anti-helnticos BZD é uma
resistência de família, o que significa que uma vez resistente para uma molécula, a população
será resistente para todas as moléculas da mesma classe. Assim, o tiabendazol foi o primeiro
BZD a ser administrado intensivamente, contribuindo para que as gerações sucessivas de
parasitas fossem resistentes a todos os outros BZD e PBZD (mebendazol, febendazol, febantel,
oxibendazol) (BEUGNET, 1998; PROUDMAN & MATTHEWS, 2000).
Neste momento, as atenções centram-se na possibilidade de ocorrerem a médio prazo
ciatostomíneos resistentes às avermectinas, com a agravante de poderem apresentar resistência
cruzada em relação às milbemicinas, como foi verificado laboratorialmente nos
tricostrongilídeos de ruminantes. Esta situação poderá ocorrer num período de 5-10 anos, sendo
necessária especial atenção a duas situações: a eficácia inferior dos anti-helmínticos nos
equídeos jovens (como é o caso da ivermectina) e a moxidectina que possui um efeito
persistente mais alongado, mas cuja diminuição sérica da dose nos últimos dias desta
persistência também pode contribuir para a indução de resistência (BEUGNET, 1998;
SANGSTER, 1999; MURRAY, 2003).
39
Este assunto está a despertar cada vez mais interesse na área da Parasitologia Equina,
pois além da resistência acarretar a perda de eficácia de um composto, dá-se também uma
diminuição do arsenal terapêutico disponível. Além do mais, também foi verificada a
associação entre resistência e patologia, pois infecções com ciatostomíneos resistentes aos anti-
helmínticos provocaram quadros clínicos de ciatostominose (MAIR & CRIPPS, 1991; TARIGO-
MARTINIE et al, 2001).
7.2.2. Estratégias de administração e rotação de anti-helmínticos
Estas situações tornam fulcral uma administração judiciosa destes anti-parasitários,
nomeadamente quanto à frequência de administração. Segundo LLOYD (1997) e PROUDMAN &
MATTHEWS (2000), os anti-helmínticos podem ser administrados segundo três estratégias:
a) Tratamento supressivo administração com intervalos de 1,5 3 meses durante o ano,
dependendo do fármaco e do período de reaparecimento de ovos (PRO) que induz: 4-6
semanas para os BZD e PPIR, 2 meses para a IVM e 3-3,5 meses para MOX. Tem como
objectivo principal a supressão do parasitismo durante todo o ano;
b) Tratamento estratégico administração de anti-parasitários nas épocas de maior eliminação
de ovos e maior abundância de larvas na pastagem: Primavera e Outono nos países de
clima temperado e adicionalmente no Inverno, nos países de clima mais quente;
c) Tratamento estratégico direccionado para animais ou grupos alvo pressupõe a
determinação prévia dos níveis de OPG e a desparasitação dos grupos ou animais nas
épocas de maior risco de infecção desde que apresentem um OPG igual ou superior a 200.
Evita o dispêndio de fármacos em animais com eliminação baixa ou negativa
(potencialmente mais resistentes) e concentramos a desparasitação nos animais com maior
potencial de contaminação do ambiente e possivelmente mais susceptíveis.
Esta forma diferenciada de administração deve ser conjugada com a rotação de anti-
helmínticos, a qual deve ser preferencialmente lenta e anual, o que significa que será empregue
apenas um princípio activo/ano, mudando a molécula no ano seguinte. O princípio em que esta
se baseia é o de evitar o contacto da mesma geração de parasitas com diferentes moléculas,
pois desta forma aceleramos o aparecimento de resistências para diferentes classes de anti-
helmínticos (HERD, 1995a; MURRAY, 2003).
Actualmente defende-se cada vez mais um controlo baseado nas alíneas b) e c), de forma
a conseguir um bom maneio anti-parasitário com um menor número de desparasitações por ano
e por animal, reduzindo os custos e a consequente pressão selectiva (SANGSTER, 2003;
MURRAY, 2003). Obviamente este irá depender também de outros factores, tais como estado
clínico dos animais, parasitoses intercorrentes (gasterofilose, anoplocefalose), variedade de anti-
helmínticos no mercado e reconhecimento de eventuais resistências aos produtos utilizados na
exploração e/ou região.
40
7.3. CONTROLO INTEGRADO
A abordagem integrada ao controlo da estrongilidose nos equídeos, implica um bom
conhecimento dos seus padrões epidemiológicos de transmissão na região/exploração onde
iremos intervir, a administração estratégica, direccionada e limitada de anti-helmínticos,
combinada com um melhor maneio e higiene da pastagem. Outros métodos alternativos que
reduzam a contaminação do ambiente e limitem a reinfecção dos animais também devem ser
aplicados (HERD, 1990b, 1995, 1995a).
O controlo integrado permitirá um menor número de aplicações dos anti-parasitários,
menor probabilidade de ocorrência de resistências e maior resistência dos hospedeiros à
infecção (LLOYD & SOULSBY, 1998; MONAHAN, 2000).
Assim, a administração dos anti-helmínticos deve evitar a subdosagem, obedecer ao
intervalo de nova desparasitação recomendado pelo fabricante e não deve ser utilizado com
maior frequência que a recomendada.
Em súmula, toda e qualquer intervenção com anti-helmínticos deve ser baseada na
avaliação regular dos níveis de OPG na exploração, principalmente pelas seguintes razões: a)
avaliação prévia do nível de parasitismo; b) verificação da resposta aos 10 a 14 dias pós-
desparasitação para registo de resistências “in vivo”; c) determinação do PRO, pois além de
condicionar o tempo necessário para a próxima desparasitação, o seu encurtamento é o primeiro
sinal de resistência o anti-helmíntico; d) comparação do custo-benefício da aplicação de
diferentes anti-helmínticos (MONAHAN, 2000).
Para a prevenção da contaminação da pastagem, será determinante um baixo
encabeçamento, a monitorização da população de equídeos que a utiliza (especialmente se
houver indivíduos jovens ou mais velhos, ou grupos mistos, que potencialmente podem eliminar
um maior número de ovos) e a remoção regular de excrementos dos parques (HERD, 1990b;
PROUDMAN & MATTHEWS, 2000).
A rotação de pastagens com intervalo de vários meses, a lavra durante os períodos de
calor para expor as larvas à dessecação e o pastoreio alternado com ruminantes, também
podem contribuir para uma diminuição das populações larvares de estrongilídeos na pastagem
(HERD, 1995a; LYONS et al, 2000).
O controlo biológico da estrongilidose equina através da administração regular de fungos
nematófagos da espécie Duddingtonia flagrans, também constitui uma medida eficaz na redução
da contaminação do ambiente (BIRD & HERD, 1994; LARSEN et al, 1996; MADEIRA DE
CARVALHO & BERNARDO, 1998).
No futuro, o controlo regular da estrongilidose poderá recorrer ao uso simultâneo de anti-
helmínticos e à administração per os de D. flagrans, dada a sua facilidade de conjugação com as
desparasitações normais da exploração. O uso regular deste fungo permitirá ainda reduzir o
41
número de desparasitações e aumentar a resistência individual dos equinos (MADEIRA DE
CARVALHO et al, 1999, 2000; WALLER, 1999).
De acordo com HERD (1995), consideramos que o estudo epidemiológico desta parasitose
deverá estar sempre no primeiro plano de qualquer programa de controlo da estrongilidose. Na
realidade, os estrongilídeos apresentam uma notável capacidade evolutiva e de adaptação a
mudanças no ambiente e nas práticas de maneio, pelo que o conhecimento actualizado dos
seus padrões de transmissão em diferentes sistemas de produção equina e da eficácia das
desparasitações efectuadas, permitirá melhorar a sua estratégia de controlo e a qualidade do
sistema coudélico.
7.4. SITUAÇÃO EM PORTUGAL E PERSPECTIVAS DE FUTURO
Em Portugal verifica-se um predomínio das desparasitações efectuadas com
avermectinas, duas vezes por ano, durante a Primavera e o Outono/Inverno, utilizando até
especialidades não comercializadas para equinos, como são os casos de Ivomec
Solução
Injectável via SC para Bovinos ou Ovinos (Merial) ou Dectomax
Solução Injectável via IM para
Bovinos (Pfizer). Em menor escala utiliza-se o Febantel e a Moxidectina (MADEIRA DE
CARVALHO, 2001) (Quadros 6 e 7).
Em ensaios de campo realizados no Ribatejo, a eficácia da desparasitação dos equinos
em regime de estabulação e semi-estabulação aos 10-14 dias pós-tratamento e o período de
reaparecimento de ovos (PRO) para um OPG 200 para os diversos anti-helmínticos, foram os
seguintes: Febantel e Metrifonato, 99,3% e 34 dias; Ivermectina per os, 96-98% e 70-80 dias;
Ivermectina subcutânea, 99-100% e 62-131 dias; Doramectina, 97,4% e 89 dias; Pamoato de
pirantel, 95,9% e 41 dias. Nos animais em pastoreio as percentagens de eficácia foram
ligeiramente inferiores e os PRO registados foram mais curtos, em particular nos animais de 1-3
anos. Estas diferenças deveram-se à concentração de desparasitações no Outono/Inverno com
PPIR e AVM que têm pouca eficácia nas larvas enquistadas, ao facto de os animais jovens
apresentarem normalmente uma carga parasitária mais elevada e consequentemente uma
maior dificuldade na sua remoção dos hospedeiros (MADEIRA DE CARVALHO, 2001;
MADEIRA DE CARVALHO et al, 2003).
Em trabalhos efectuados em equídeos em pastoreio no Alentejo com ivermectina pasta
oral (Eqvalan
), foi observada uma eficácia de 100% ao fim de 10-14 dias e um PRO de 63-84
dias. Relativamente a outros produtos, a Moxidectina revelou uma eficácia de 100% aos 10-14
dias e um PRO de cerca de 4 meses (CAEIRO, 1998, 1999).
Assim, as avermectinas/milbemicinas têm constituído o grupo de anti-helmínticos preferido
pelos criadores/proprietários de cavalos e Médicos-Veterinários, com especial referência para a
Ivermectina (Eqvalan
e Ivomec
), cuja eficácia continua a ser muita boa em termos médios, o
que é notável atendendo à sua utilização contínua no nosso País desde a sua introdução
42
cerca de 20 anos. Todavia, a época de desparasitação, o maneio, a idade dos animais e a via de
administração podem modificar o nível de eficácia dos anti-helmínticos (MADEIRA DE
CARVALHO, 2001; MADEIRA DE CARVALHO et al, 2003).
Quadro 6 Nº de tratamentos, épocas de desparasitação, princípios activos e especialidades
farmacêuticas de acordo com informações prestadas por Médico-Veterinário e/ou proprietário
(MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
Proprietário
Nº tratamentos
/ano
Épocas Princípios
Activos
Especialidades
farmacêuticas
CL 2 Prim/Out IVM, DRM
Ivomec, Eqvalan, Dectomax
FBT+MTF, PPIR
Bayverm, Strongid
ORL 2 Prim/Out IVM
Eqvalan
NLS 3 Prim/Ver/Out IVM, FBZ
Eqvalan, Panacur
DG 2 Prim/Out IVM
Eqvalan
OM 4 Prim/Ver/Out/Inv
IVM
Eqvalan
IVM Ivermectina; DRM Doramectina; FBT + MTF Febantel + Metrifonato; FBZ Fenbendazol; PPIR
Pamoato de pirantel.
A pesquisa de resistências in vivo pelo Teste de Redução da Contagem de Ovos Fecais
(TRCOF), evidenciou a presença de estirpes resistentes ao Pamoato de pirantel nos poldros de
1-3 anos e in vitro pelo Teste de Eclosão dos Ovos, um caso de resistência aos Benzimidazóis,
situações registadas pela primeira vez para os estrongilídeos dos equinos no nosso País. Além
disso, também já foram observadas falhas terapêuticas na Ivermectina e Pamoato de pirantel
(eficácia inferior a 90%) e eficácia duvidosa na Doramectina (entre 90 e 95%) (MADEIRA DE
CARVALHO, 2001).
Estas falhas assinaladas nas AVM injectáveis podem dever-se principalmente a
subdosagens e a diferente fármaco-cinética e fármaco-dinâmica das formulações criadas
originalmente para ruminantes aquando da sua aplicação a cavalos. Embora a administração “off
label” de anti-helmínticos seja contra-indicada, ela é usada em larga escala, nomeadamente no
que respeita às avermectinas injectáveis, principalmente porque o preço de desparasitação por
animal é mais baixo e segundo alguns Médicos-Veterinários e Criadores é um tipo de
administração muito adequada a infecções simultâneas por helmintes, ixodídeos e respectivas
doenças transmitidas (babesiose, ehrlichiose, etc.) (MADEIRA DE CARVALHO, dados
pessoais).
Todavia, como já referido anteriormente, este tipo de desparasitação deve ser
acompanhada regularmente para determinação da sua eficácia e do PRO, de forma a evitar o
aparecimento precoce de resistência às AVM/MBM, situação já verificada na África do Sul com o
uso intensivo extra-rótulo de doramectina e moxidectina (MATTHEE, 2003).
Estes resultados indicam a necessidade de uma melhor utilização dos anti-helmínticos
disponíveis e da optimização dos esquemas de controlo anti-parasitário às novas realidades da
Parasitologia Equina em Portugal (MADEIRA DE CARVALHO et al, 2002).
43
Além da intervenção química, consideramos fundamentais: a) uma utilização mais racional
das pastagens atendendo ao tipo de pastagem (sequeiro ou regadio) e às épocas de maior risco
da sua contaminação (Primavera/Verão ou Primavera/Outono); b) o reforço/suplemento
alimentar durante o Inverno como forma indirecta de reforço das defesas naturais; c) utilização
de outros métodos complementares/alternativos de controlo da estrongilidose, tais como a
remoção periódica das fezes dos parques de pastagem e o controlo biológico por fungos
nematófagos.
Quadro 7 Princípios activos, especialidades e número de administrações por estação do ano durante
1994/96 e 1999 (MADEIRA DE CARVALHO, 2003).
Princípios Especialidades Dose/ Via de Total de administrações/estação do ano
Activos farmacêuticas Kg PV
Administraç
ão
Administ
ração
Inverno Primavera Verão Outono
FBT + MTF
Bayverm
6 mg Pasta oral 2 -- -- -- 2
IVM
Eqvalan 200 µg
Pasta oral 62 21 26 4 10
IVM
Ivomec 200 µg
Sub-cutânea
21 10 11 -- --
DRM
Dectomax 200 µg
SC/IM 3 -- 1 2 --
PPIR
Strongid
17 mg Pasta oral 10 10 -- -- --
Totais -- -- -- 97 41 38 6 12
IVM – Ivermectina; DRM – Doramectina; FBT + MTF – Febantel + Metrifonato; PPIR – Pamoato de pirantel.
A conjugação destes dados com a epidemiologia da estrongilidose na zona do Ribatejo
permitem considerar como fundamentais as desparasitações a efectuar em Março/Abril e
Setembro/Outubro e caso a condição corporal dos animais o exija, poderá ser necessário outra
intervenção em Dezembro/Janeiro. A administração de anti-helmínticos no Outono/Inverno deve
envolver fármacos com eficácia reconhecida sobre as formas larvares em hipobiose (L3/L4),
para minimizar a transmissão das formas infectantes na pastagem e os casos de ciatostominose.
Durante o Verão, as desparasitações dos equídeos terão especial interesse para animais que
usem pastagens de regadio, nomeadamente os parques utilizados simultaneamnete por animais
de diferentes idades e de diferentes proprietários, com diferentes sistemas de maneio higio-
sanitário (MADEIRA DE CARVALHO, 2001).
No futuro, considera-se de extrema importância uma maior intensificação do rastreio à
resistência aos anti-helmínticos, promovendo uma utilização mais frequente dos métodos “in
vivo” e “in vitro” para o seu diagnóstico, incluindo um maior número de explorações coudélicas e
a montagem de mais técnicas de diagnóstico “in vitro”. Além disso, a execução de estudos
programados de eficácia e maneio anti-parasitário alargados no tempo, associando anti-
parasitários, fungos nematófagos e medidas de maneio, permitirá adequar melhor estas
“ferramentas” de controlo anti-parasitário aos diferentes tipos de produção equina.
44
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