On the identity of Lambis wheelwrighti Greene, 1978 and L. arachnoides Shikama, 1971.

Abstract

Lambis wheelwrighti Greene, 1978 is a junior synonym of L. arachnoides Shikama, 1971. Apart from this, specimens of this supposed 'species' are morphologically intermediate between L. truncata seabae (Kiener, 1843) and L. millepeda (Linné, 1758) and, as a consequence, are considered of hybrid origin.

Full text

On
the
identity
of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and
L. arachnoides
Shikama,
1971.
Over
de
identiteit
van
Lambis wheelwrighti Greene,
1978
en
L. arachnoides
Shikama,
1971.
(Gastropoda:
Strombidae)
G.C.
KRONENBERG
Havenstraat
7
5611
VE
Eindhoven,
the
Netherlands
SUMMARY
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 is a junior synonym of L.
arachnoides
Shikama, 1971. Apart
from
this,
specimens
of
this
supposed
'species'
are morphologically intermediate
between L.
truncata sebae
(Kiener,
1843)
and L.
millepeda
(Linne,
1758) and, as a
consequence,
are considered of
hybrid
origin.
SAMENVATTING
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 is een junior synoniem van
L. arachnoides
Shikama,
1971.
Bovendien
zijn
exemplaren
van
deze
veronderstelde
'soort'
in hun vorm
intermediair
tussen
L.
truncata sebae
(Kiener,
1843)
en L.
millepeda
(Lin-
ne, 1758) en worden dientengevolge beschouwd als van
hybri-
de oorsprong.
INTRODUCTION
Greene
(1978: 11) described
Lambis (Millepes) wheel-
wrighti
as a
species
new to
science.
In an introduction to
this description, Romagna Manoja (1978:
11)
mentioned
that it might concern a
hybrid:
"This hypothesis [the
possibility
of a
hybrid,
GK] is
fairly
evident...." and
"This
is even more credible....".
Subsequent
authors
lis-
ted this
'species'
in
various
ways.
Karnekamp
(1981:
49)
and Springsteen & Leobrera (1986: 69) dealt
with
it as a
valid
species;
Kronenberg & Berkhout
(1984:
356)
lis-
ted it as a
valid
species
but mentioned the possibility of
it
being a
hybrid;
Walls (1980: ...) considered it
"....more
likely
a
hybrid
between L.
millepeda
and L.
truncata.
Not
considered a
valid
species....".
Leobrera (1980: 3)
did
not
express
an opinion.
INLEIDING
Greene
(1978: 11) beschrijft
Lambis (Millepes) wheel-
wrighti
als
een voor de
wetenschap
nieuwe soort. In een
inleiding
tot
deze
beschrijving geeft Romagna Manoja
(1978:
11)
aan dat het mogelijk een hybride betreft:
"Deze
hypothese
[de mogelijkheid van een hybride,
GK]
is nogal
duidelijk
" en "Dit is zelfs geloofwaar-
diger ". Latere
auteurs
hebben
deze
'soort' op
verschillende manieren vermeld. Karnekamp
(1981:
49)
en Springsteen & Leobrera (1986: 69) noemen het een
geldige soort; Kronenberg & Berkhout (1984: 356) voe-
ren hem op als geldige soort,
maar
noemen de moge-
lijkheid
dat het een hybride zou kunnen
zijn;
Walls
(1980: 65) beschouwt
heteerder
een hybride van L.
millepeda
en L.
truncata.
Niet beschouwd als een
geldi-
ge
soortLeobrera
(1980: 3) geeft
geen
mening.
Abbreviations used
GK
- private collection
present
author
JB - private collection Mr. Jan Berkhout (Eerbeek,
Netherlands)
LM
- private collection Mr. Leo Man
in't
Veld
(Vlaar-
dingen, Netherlands)
NNM
- National Museum of natural History (formerly
RMNH)
(Leiden, Netherlands)
ZMA
- Zoological Museum Amsterdam (Netherlands)
ZMS
- Sea museum (Scheveningen, Netherlands)
Gebruikte
afkortingen
GK
- collectie van de
auteur
JB - collectie dhr. Jan Berkhout (Eerbeek, Nederland)
LM
- collectie dhr. Leo Man in 't
Veld
(Vlaardingen,
Nederland)
NNM
- Nationaal Natuurhistorisch Museum (voorheen
RMNH)
(Leiden, Nederland)
ZMA
- Zoologisch Museum Amsterdam (Nederland)
ZMS
- Zeemuseum (Scheveningen, Nederland)
VITA
MARINA,
VOL.
42
(2):
41

Kronenberg, G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and L.
arachnoides
Shikama,
1971.
HISTORY
In
1970 Hawaiian Shell News published a photograph
of
a shell, owned by Mr. Richard M.
Kurz,
measuring
8" (appr. 205 mm). Although it was reported as L.
mil-
lepeda,
the figure clearly showed
some
differences in
general outline of the shell, sculpture and
form
of the
digits
on the outer lip. Moreover, the accompanying
note
stated:
"Instead of the usual dark purple streaked
mouth,
this giant has a salmon coloured mouth. And
instead of the brown mottled back this one has a clear
ivory
back." (But also: "Apparently it had a very bad
injury
for most of the body
whorl
is one large mend").
It
should be noted that the injuries
with
Lambis
spp.
may
cause
the
forming
of extra digits or other malfor-
mations (e.g. Walls, 1980: 62, top figures, our textfigs.
1,2).
In
1971
the description of
Lambis {Millepes) arachnoi-
des
was published by Shikama. The
original
description
is
(literal)
as
follows:
"Diagnosis: This is
like
millepeda
but distinct
from
it by fewer
digitations
and smooth surface of aperture. Shell medium in
size
with
a very high spire and teleoconch has 7-8 volutions. Spiral
striations,
nodes
and shoulder,
sutures,
siphonal canal are
like
VITA
MARINA
GESCHIEDENIS
In
1970 publiceerde Hawaiian Shell News een foto van
een schelp, eigendom van dhr. Richard M.
Kurz,
8 inch
metende
(circa 205 mm). Hoewel
gepresenteerd
als L.
millepeda,
laat de afbeelding enige
afwijkingen
in alge-
mene
vorm van de schelp, sculptuur en vorm van de
vingers aan de buitenlip zien. Bovendien zegt het
onderschrift: "In
plaats
van de gebruikelijke donkerpur-
per
gestreepte
mond, heeft
deze
reus
een zalmkleurige
mond.
En de rugzijde is in
plaats
van
bruin
gevlekt,hel-
der
ivoorkleurig."
(Maar ook: "Kennelijk had
deze
een
flinke
wond,
aangezien
het grootste deel van de
laatste
winding
een grote reparatie was".) Het moet opgemerkt
worden
dat verwondingen bij
Lambis
spp. de vorming
van
extra vingers of
andere
vergroeiingen kunnen ver-
oorzaken (b.v. Walls, 1980: 62,
bovenste
afbeeldingen,
onze
tekstfigs. 1, 2).
In
1971
is
Lambis {Millepes) arachnoides
door Shikama
beschreven. Deze originele beschrijving
luidt
als
volgt
(letterlijk
vertaald, GK):
"Diagnose: Deze is als
millepeda
maar
onderscheidt zich
daarvan door het kleinere aantal vingers en het gladde opper-
vlak
van de mondopening. Schelp van middelmatige
afmeting
met een
zeer
hoge
top en een teleoconch met 7 - 8 windingen.
Fig.
1.
Lambis truncata sebae.
Philippines,
Bohol,
1981;
Coll.
LM:
1185;
271 mm. Note 7 digits on outer
lip.
/ Let op
de 7 labiale vingers.
•
Fig. 2.
Lambis millepeda.
Indonesia,
Sunda
Strait,
near
Sangiang Island;
Coll.
GK: 2762. Note aberrant 6th and 8th
digit.
/ Let op de
afwijkende
6e en 8e vinger.
,
VOL 42(2): 42

Kronenberg,
G.C. - On the identity of Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L. arachnoides
Shikama,
1971.
PLATE 1
la,lb:
Lambis truncata sebae -
Philippines,
(LM 810), 299 mm. 2a, 2b: L. t, sebae x L. millepeda -
Philippines,
(ZMS
51473-1),
244 mm. Morphological
extremely
close
to L.
I. sebae,
considered
of hybrid origin
because
of
presence
of
ridges
in
adapical
part
of
aperture
(not visible on
photo)and
presence
of
lirae
over
entire
length
of
outer
lip. / Morfologiscli
extreem
dicht
bij L. t. sebae,
beschouwd
als
hybride
vanwege
de
richcls
in
apei'tura
(niet
zichtbaar
op de foto) en
aanwezigheid
van
lirae
over
de
gehele
lengte
van de buitenlip, 3a, 3b: L, t. sebae x L. millepeda -
Philippines,
(OK 440),
214
mm, Morphological
close
to L. t. sebae.
I
Morfo-
logiscli
dicht
bij L. t.
sebae.
VITA
MARINA, VOL
42(2):
43

Kronenberg, G.C. - On the identity
of Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L.
arachnoides
Shikama, 1971.
those
of
millepeda
L. Aperture elongate, narrow and high;
colu-
mella
and labial surface lustered,
light
creamy
omage
[orange];
weak
whitish
labial striations are not so distinct as in
mellepeda
[sic]
L. Labial
digitation
varies 10-12 in number and lower 4 are
hooked toward the
apex.
Upper siphonal tube moderately
curved.
Holotype
stored in the writer's collection, donated by Mr.
Nakayasu who gained it
from
Taiwan.
Locality
is probably the
South China Sea. Shell including digits
measured
145 mm high
and 100 mm wide.
Remarks. The
species
is situated between
millepeda
L. and
truncata
Humphrey. The latter may be
near
this
species
by
having
a smooth surface and colouration of aperture, mode of
labial
expansion, and
aspects
of labial
digitation,
etc. hut is cle-
arly
distinguished
from
this
species
by fewer digitations and no
striations of aperturral [sic] surface."
Comments
-1
do not understand why Shikama
states
"10-
12"
digits. From his description it is
fairly
evident that he
had only one specimen. This specimen (his
textfig.
1) has
but 8 digits + siphonal canal. Probably he counted the four
minor
triangular projections
near
the stromboid notch as
digits.
Normaly
these
are not included, however (Abbott,
1961;
Gary, 1974, 1975; Walls, 1980; Kronenberg &
Berkhout,
1984). Furthermore, Shikama gives
measure-
ments
"145 mm high and 100 mm wide",
which
must be
erroneous. His figure (x 0.52)
measures
104 mm x 51
mm,
so the real
sizes
must be approximately 202 mm high
x
100
mm wide. His description of the aperture is rather
confusing:
" smooth surface of aperture." and weak
whitish
labial striations ". This is a contradiction. On
the photograph of the holotype (his
textfig.
1,
right),
there
are plicae visible in the aperture.
Another
specimen of a so-called giant L.
millepeda
was
figured
by Gary (1974: 6, text
fig.,
specimen on the
left
and
right)
together
with
a 'normal' L.
millepeda.
The
figu-
re is in
mirror
image, and no description is given.
In
1978
Lambis {Millepes) wheelwrighti
was described
by
Greene.
The description is
(literal)
as
follows:
"TYPES:
Holotype - CAS (California Academy of
Sciences)
Geology No. 58228.
Tawitawi,
Sulu,
Philippines (120° E, 50°
N);
netted by fisherman at unknown depth. Length 214 mm,
width
105 mm.
Paratypes
- Author's collection, as
follows,
all
from
type
locality:
No. 1, 222 X
119
mm; No. 2, 212 X 105 mm;
No.
3, 210 X 107 mm; No. 4, 205 X 102 mm; No. 5, 182 X 105
mm;
No. 6, 200 X 112 mm.
Description:
Shell is
massive
and heavy. Outer lip has
seven
labial
digitations generally arched away
from
siphonal canal,
which
is quite short and twisted. Glaze
from
upper end of
colu-
mella
extends
over spire and
apex.
Whorls
with
nine or ten
nodules. Last
whorl
with
three
spiral rows of nodules, the top
row
with
large rather twisted nodules, the lower two rows
with
three
small round nodules
each.
Color of outer shell cream
with
traces
of brown. Edge of outer lip
thick
when
fully
mature,
slightly
crenate.
Aperture fleshy pink
within
becoming purplish
brown
near
edge
and
with
numerous weak radiating lirae that
Spirale striae, knobbeltjes op
schouder,
suturen, sifokanaal
zijn
als van
millepeda
L. Mondopening uitgerekt, nauw en hoog;
columella
en oppervlak van de lip glanzend,
licht
creme-oranje;
zwakke witachtige labiale striae niet zo
duidelijk
als bij
melle-
peda
[sic] L. Labiale vingers varieren van
10-12
in aantal en de
onderste
4
zijn
haaks
gebogen
naar
de top.
Bovenste
sifonale
buis
matig
gekromd.
Holotype
bewaard in de collektie van de schrijver, gedoneerd
door Mr. Nakayasu die hem uit Taiwan verkreeg. Vindplaats is
waarschijniijk
de Zuidchinese Zee. Schelp inclusief vingers is
145 mm hoog en
100
mm breed.
Opmerkingen. Deze soort bevindt zich
tussen
millepeda
L. en
truncata
Humphrey. De
laatste
kan veel op
deze
soort
lijken
door
het
gladde opppervlak en kleur van de mondopening,
manier van uitbreiding van de lip en
aspecten
van de vingers
van
de lip enz.
maar
verschilt
duidelijk
van
deze
soort door het
geringere aantal vingers, en het ontbreken van striae in de
mondopening."
Commentaar
- Ik begrijp niet waarom Shikama "10-12"
vingers
schrijft.
Uit
zijn
beschrijving is het
duidelijk
dat hij
slechts
een exemplaar
bezat.
Dit exemplaar
(zijn
tekstfig.
1)
heeft
slechts
8 vingers + sifokanaal.
Waarschijniijk
telde
hij
de vier kleine driehoekige uitsteeksels nabij de strom-
buskerf
als vingers. Normaal gesproken worden
deze
echter
niet
meegeteld
(Abbott, 1961; Gary, 1974, 1975;
Walls,
1980; Kronenberg & Berkhout, 1984). Voorts geeft
Shikama als afmetingen "145 mm hoog en 100 mm breed",
hetgeen
een vergissing moet
zijn.
Zijn
figuur (x 0,52)
meet
104 x
51
mm, zodat de
echte
maten
ongeveer
202 x
100
mm
moeten
zijn.
Zijn
beschrijving van de mondopening is
nogal verwarrend: " .... glad oppervlak van de mondope-
ning."
en " zwakke witachtige labiale striae Dit is
in
tegenspraak
met elkaar. Op de foto van het holotype
(zijn
tekstfig.
1, rechts),
zijn
plooien zichtbaar in de mond-
opening.
Een
ander
exemplaar van de
zogenaamde
reuze
L.
mil-
lepeda
werd afgebeeld door Gary (1974: 6, tekstfig.,
exemplaar links en rechts)
samen
met een 'normale' L.
millepeda.
De afbeelding is gespiegeld en er wordt
geen
beschrijving
gegeven.
In
1978 werd
Lambis (Millepes) wheelwrighti
beschre-
ven
door
Greene.
Deze beschrijving
luidt
als
volgt:
(letterlijk
vertaald,
GK)
"TYPEN:
Holotype - CAS (California Academy of
Sciences)
Geologie Nr. 58228.
Tawitawi,
Sulu,
Filippijnen
(120°
O.L., 50°
N.B.);
op
onbekende
diepte door
vissers
met een net gevangen.
Lengte
214
mm,
breedte
105 mm. Paratypen - Auteurs collectie
als
volgt,
alle van typelocaliteit: Nr. 1, 222 x 119
mm;
Nr. 2,
212
x 105 mm;
Nr.
3, 210 x 107
mm;
Nr.
4, 205 x 102
mm;
Nr.
5, 182 x 105 mm;
Nr.
6, 200 x 112 mm.
Beschrijving:
Schelp is
massief
en zwaar. Buitenlip met zeven
labiale vingers over het algemeen weggebogen van het sifoka-
naal, dat nogal kort en gedraaid is.
Eelt
aan bovenzijde van de
columella
strekt zich uit over windingen en top.
Alle
windingen
met
negen
of tien knobbels. Laatste
winding
met drie spiraalrij-
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 44

Kronenberg,
G.C.
-
On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and L.
arachnoides
Shikama,
1971.
are white in color. Throat fleshy orange
within.
Upper end of
aperture has a
deep
round depression
which
is bounded above
by
two facing tongue-like ridges. Swollen columella
with
very
weak lirations crossing the purplish brown parietal
wall.
Parietal
glaze
thick,
extending
well
onto body
whorl.
Periostracum,
thin,
brown
and
flaking.
Operculum and soft parts unknown.
Remarks and Diagnosis: I
have
examined approximately two
dozen specimens,
including
two
with
eight digits and one
with
nine.
Size is generally 180-230 mm (7 to 9 inches) in length
including
digitations.
Lambis wheelwrighti
most closely resem-
bles
Lambis (Millepes) millepeda
(Linne,
1758) in general
confi-
guration,
but differs in constantly being much larger, much
heavier and more massive, in having an
average
of
seven
digitations
and much weaker
columehar
lirations.
It consistently
resembles
Lambis (Lambis) truncata
(Humphrey, 1786) in
massiveness
and coloration of aperture - pale and creamy when
young,
darkening considerably
with
age. L.
wheelwrighti
is
found
contiguous
with
L.
millepeda
and L.
truncata,
negating the
possibility
of subspecific geographic seperation. There
have
been
unconfirmed
reports of this
species
being found in the
Bohol
area
of the Philippines."
Comments -
Greene
stated that this new
species
is "...
contiguous
with
(...) L.
truncata
..." This must be the
subspecies
L.
truncata sebae
(Kiener, 1843) as indicated
by
Abbot
(1961:
154). L. t.
truncata
(Lightfoot
in Solan-
en knobbels, waarvan de
onderste
twee
rijen
met drie kleine
ronde knobbels elk.
Kleur
aan de buitenzijde
creme
met sporen
van
bruin.
Rand van de buitenlip bij een
volgroeid
exemplaar,
licht
gegolfd.
Mondopening vleesachtig
rose
aan de binnenzij-
de, purperachtig
bruin
wordend nabij de rand met veel zwakke
radiale lirae die wit van kleur
zijn.
Dieper in de mondopening
vleesachtig oranje. Bovenzijde van de mondopening met een
diepe ronde indeuking, aan de bovenzijde begrensd door twee
tegenover elkaar
staande
tongachtige richels. Gezwollen
colu-
mella
met
zeer
zwakke lirae over het purperachtig bruine
parietaal. Parietaal
eelt
dik,
zich
duidelijk
over de
laatste
win-
ding
uitstrekkend. Periostracum dun,
bruin
en
schilferig.
Oper-
culum
en weke delen onbekend.
Opmerkingen
en diagnose: Ik heb ongeveer twee
dozijn
exem-
plaren onderzocht,
inclusief
twee met acht vingers en een met
negen. Ze
zijn
over het algemeen 180-230 mm (7 tot 9 inch)
lang,
inclusief
vingers.
Lambis wheelwrighti
lijkt
het
meest
op
Lambis (Millepes) millepeda
(Linne,
1758) wat de algemene
vorm
betreft, maar verschilt daarvan
steeds,
doordat hij veel
groter,veel
zwaarder en
massiver
is, gemiddeld zeven vingers
heeft en veel zwakkere
columellaire
lirae.
Hij
komt
steeds
over-
een met
Lambis (Lambis) truncata
(Humphrey,
1786)
in
massiviteit
en kleur van de mondopening - bleek en
creme-
achtig
op jonge
leeftijd,
aanzienlijk donkerder wordend met de
leeftijd.
L.
wheelwrighti
wordt in de nabijheid van L.
millepeda
en L.
truncata
gevonden, zodat de mogelijkheid van geogra-
fische scheiding is uitgesloten. Er
zijn
onbevestigde meldingen,
dat
deze
soort is gevonden in het gebied rond
Bohol
in de
Filip-
pijnen."
Commentaar
-
Greene
stelt dat
zijn
nieuwe soort gevon-
den wordt in de nabijheid van (...) L.
truncata
Dit
moet de ondersoort L.
truncata sebae
(Kiener,
1843)
zijn,
zoals
aangegeven
door Abbott
(1961:
154). L. t.
truncata
(Lightfoot
in Solander,
1786)
komt alleen voor
in
de Indische
Oceaan.
Noch Greene, noch Shikama noe-
men de aanwezigheid van zwakke lirae in sommige
exemplaren van L. t.
sebae,
zoals
reeds
opgemerkt door
Abbott
(1961:
154); zie ook
onze
tekstfigs. 1 en 3. De 50°
N.B.
moet een
dmkfout
zijn:
het Eiland
Tawitawi
is gele-
gen op 5°
N.B..
In
hetzelfde jaar is een
anonieme
notitie gepubliceerd in
La
Conchiglia
(1978:19).
In
deze
notitie wordt gesteld dat
Kosuge & Habe een
brief
naar
La Conchiglia hebben
gestuurd, waarin zij
kritiek
leveren op de nieuwe soort
van
Greene, stellend dat
deze
eerder
is beschreven door
Shikama als
Lambis arachnoides.
Zij merken ook op dat
Kosuge een exemplaar van
deze
soort in
zijn
collektie
heeft, afkomstig van
Zamboanga,
Filippijnen.
Ik neem
aan dat de uitgever van La Conchiglia
Greene
over
deze
brief
heeft geinformeerd, aangezien de notitie is gevolgd
door een soort van antwoord. Aangezien er
geen
aanha-
lingstekens
zijn
gebruikt is het echter niet
duidelijk
of dit
antwoord
van
Greene
kwam en
letterlijk
is geciteerd, of
dat er
sprake
is van een
intetpretatie
van het antwoord
Fig.
3.
Lambis truncata sebae.
Indonesia, Sulawesi,
Ujung
Pandang,
1987;
Coll.
GK: 256. Note the
well
developed lirae
on
outer
lip.
/ Let op de goed ontwikkelde lirae op de
buitenlip.
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 45

Kronenberg,
G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene, 1978
andL.
arachnoides
Shikama,
1971.
der, 1786) is restricted to the Indian Ocean. Neither Gree-
ne nor Shikama mentioned the occurence of
faint
lirae in
some
specimens
of L. t.
sebae,
already noticed by Abbott
(1961:
154); see also our
textfigs.
1 & 3). The 50° N must
be a
printing
error: the isle of
Tawitawi
is situated at 5° N.
In
the
same
year an anonymous note was published by La
Conchiglia
Magazine (1978: 19). In this note it was stated
that Kosuge & Habe wrote a letter to La Conchiglia in
which
they critisized
Greene's
new
species,
stating that it had
been
described before by Shikama as
Lambis arachnoides.
They
also
mentioned that Kosuge had one specimen of this
spe-
cies in his private collection, originating
from
Zamboanga,
Philippines.
I
assume
that the editor of La Conchiglia
infor-
med
Greene
about this letter, since the above mentioned note
continued
with
some
sort of reply. It is not clear however,
whether this reply
came
from
Greene
and was
literally
quoted, or that it was merely an interpretation of
Greene's
answer, since no quotation marks were used.
Anyway,
Gree-
ne stated (according to the anonymous author of the note)
that he [Greene] was aware of the
paper
by Shikama [but
Greene
never referred to that
paper
in his description of L.
wheelwrighti,
G.K.] and that he [Greene] considered L.
arachnoides
to be synonymous
with
L.
truncata sebae,
an
opinion
[according to Greene] shared by Abbott.
Also,
four
very
weak arguments were given to "prove" that L.
wheel-
wrighti
was not synonymous
with
L.
arachnoides.
These
arguments
will
be discussed
further
below.
Collins
(1980: 5) reported on a specimen intermediate in
characteristics of L.
truncata
and L.
millepeda.
This
spe-
cimen
was found around Tsoi Island, Kavieng,
Papua-
New
Guinea, at 2 - 3 m. depth. Judging
from
the figures,
description
and
measurements,
this is probably indeed a
specimen
with
thesame
characteristics as the above
mentioned. It is certainly not a specimen of L.
lambis,
as
suggested
by the editor of Keppel Bay Tidings Magazine.
van
Greene. Hoe dan ook,
Greene
stelt (volgens de
anonieme auteur van de
notitie)
dat hij [Greene] op de
hoogte was van de publikatie van Shikama [maar
Greene
verwijst
niet
naar
die publikatie in
zijn
beschrijving van
L.
wheelwrighti,
G.K.] en dat
hij
[Greene] L.
arachnoides
beschouwt als een synoniem van L. t.
sebae,
een mening
die [volgens Greene] gedeeld wordt door Abbott. Daar-
naast
worden vier
zeer
zwakke argumenten gegeven om
te "bewijzen" dat L.
wheelwrighti
geen
synoniem is van
L.
arachnoides.
Deze argumenten zullen hieronder
besproken worden.
Collins
(1980: 5) rapporteert over een exemplaar met
kenmerken die liggen
tussen
L.
truncata
en L.
millepeda.
Dit
exemplaar was gevonden nabij Tsoi Eiland, Kavieng,
Papua
Nieuw-Guinea, op 2 - 3 m diepte. Afgaand op de
afbeeldingen, beschrijving en afmeting is dit waarschijn-
iijk
een exemplaar met dezelfde kenmerken als de hier-
boven
genoemde
tussenvormen.
Het is in ieder geval niet
een exemplaar van L.
lambis,
zoals gesuggereerd door de
uitgever van Keppel Bay Tidings.
4"
Fig,
4.
Lambis truncata sebae
x
Lambis millepeda
(hybrid).
Philippines;
Coll.
ZMS: 51473-2; 214 mm, Showing inside
aperture, note ridges in adapical part of
aperture.
/ Let in de
bin-
nenzijde van de mondopening op de richels in het adapicale deel,
•
Fig. 5.
Lambis truncata sebae.
Philippines, 1979;
Coll.
LM:
810;
299 mm, Showing inside
aperture.
/ Binnenzijde
mondopening
tonend,
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 46

Kronenberg, G.C. - On the identity
of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L.
arachnoides
Shikama,
1971.
PLATE
2
la,
lb: L. t.
sebae
x L.
millepeda
- Philippines, Palawan, Coron,
(LM
3001), 215 mm. 2a, 2b: L. t.
sebae
x L.
millepeda
-
Philip-
pines, Palawan, Malampaya, (GK 2509), 192 mm. 3a, 3b: L. t.
sebae
x L.
millepeda
- Philippines, (ZMS
51473-2),
214
mm. 4a,
4b: L. t.
sebae
x
L.
millepeda
- Philippines, (ZMS 51473-3), 213 mm.
VITA
MARINA, VOL.
42(2): 47

Kronenberg,
G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene, 1978 and L.
arachnoides
Shikama, 1971.
TABLE
1.
Comparison of L.
truncata sebae,
L.
millepeda
and
hybrid
specimen. A compilation of knowledge on the features,
based
on
records taken
from
literature and observations on material (see tables 2 and 3.)
Lambis truncata sebae
hybrids
Lambis millepeda
size 220-300 mm
180-230 mm
90-145 mm
number of
digits
6, occasionally 7 7-10
9
columella
smooth
weak to strong plicae especially at
posterior
and anterior end
strong white plicae on a purple
background over entire length
aperture
normally
smooth, sometimes
with
some
weak
folds
at upper and lower
part, never reaching margin; colour
white
salmon, orange to purplish at
the margin and intermediate; no
rid-
ges at adapical part of aperture.
faint
to strong plicae over entire
length
of outer
lip,
colour
from
cre-
amy white to salmon, peach, mauve
brown;
adapical part of aperture
with
poorly developed to rather
strong ridges
conspicuous white plicae on a
mauve brown to purple outer
lip,
deep
within
the aperture peach
coloured;
adapical part of aperture
with
2
well
developed white ridges
apex
nearly truncated
slightly
truncated to regularly coiled
regularly
coiled
knobs on
dorsum
very
large, hardly developed, often
merging
blunt knobs
normally
3 rows of
well
defined
knobs, the
ones
on the shoulder
being
largest
3 rows of
well
defined knobs, the
ones
on the shoulder being largest
TABEL
1.
Vergelijking
van L.
truncata sebae,
L.
millepeda
en hybriden. Een opsomming van de kenmerken
gebaseerd
op opgaven in de
literatuur
en onderzoek van materiaal (zie ook tabel 2 en 3).
Lambis truncata sebae hybriden
Lambis millepeda
afmeting
220-300 mm 180-230 mm
90-145 mm
aantal vingers 6,
soms
7 7-10
9
columella
glad
zwakke axiale plooien, voornamelijk
bij
bovenste en
onderste
deel
sterke
witte
plooien op purperen
achtergrond over de
gehele
lengte
mondopening
gewoonlijk
glad,
soms
met enkele
zwakke plooien aan de onder- en
bovenzijde,
nooit de rand bereikend;
kleur
wit,
zalm,
oranje tot purper aan
de rand;
geen
richel
bij
de overgang
mondopening -
buitenlip,
in het ad-
apicale deel
onduidelijke
plooien over de
gehele
lengte van de
buitenlip,
kleur van
room-achtig
wit tot zalm, perzik,
paarsbruin; overgang van mondope-
ning
naar
buitenlip
met een zwak
ontwikkelde
maar goed zichtbare
richel
in adapicale deel
opvallend
witte
plooien op een
paarsbruine tot purperen
buitenlip,
in
de mondopening
perzik-kleurig;
overgang
tussen
mondopening en
buitenlip
met een goed ontwikkelde
richel
in adapicale deel
top
de
eerste
windingen bijna in een
vlak
iets geknot, regelmatig gewonden
regelmatig
gewonden
knobbels op
rug
zeer
grote, nauwelijks ontwikkelde,
vaak in elkaar overgaande
stompe
knobbels
3
rijen
duidelijke
knobbels, die op de
schouder het grootst
zijn
3
rijen
duidelijke
knobbels, die op de
schouder het grootst
zijn
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 48

Kronenberg,
G.C. - On the identity of Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L. arachnoides
Shikama,
1971.
PLATE
3
la, lb. Lambis truncata sebae x Lambis millepeda.
Philippines,
Coll.
ZMS:
51333;
199 mm. 2a, 2b. Lambis truncata sebae x Lambis
millepeda.
Philippines;
Coll.
GK: 439; 175 mm.
Immature
outer
lip and digits, morphologically
close
toL.
millepeda. / Buitenlip en
vin-
gers
niet
volgroeid, morfologiscli dicht bij L. millepeda. 3a, 3b. Lambis truncata sebae x Lambis millepeda.
Philippines;
Coll.
ZMS:
51473-4;
202 mm. Morphologically
extremely
close
to L. millepeda;
considered
of hybrid origin
because
of
size
of shell,
shape
and
length
of digits. / Morfologiscli
extreem
dicht bij L. millepeda;
beschouwd
als
hybride
vanwege
grootte
van de
schelp,
vorm en
lengte
van de
vingers.
4. Lambis millepeda. 4a.
Philippines;
Coll.
GK: 1237, 4b.
Indonesia,
Sunda
Strait,
Sangiang
Isl., on coral, at 6
feet.
5a,
5b. Lambis lambis x Lambis millepeda.
Unknown
locality;
Coll.
GK:
2822.
Shell
characters
intermediate
between
L. lambis
(number
of
digits,
colours
of
dorsum)
and L. millepeda (lirae on
columella
and outerlip) and
therfore
considered
a hybrid. /
Schelp
met
kenmerken
tussen
L. lambis
(aantal
vingers,
kleur
op
dorsaal)
enL.
millepeda (lirae op
columella
en buitenlip) en
daarom
beschouwd
als
hybride.
VITA
MARINA, VOL. 42 (2): 49

Kronenberg,
G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and£.
arachnoides
Shikama,
1971.
TABLE
2 /
TABEL
2
Records
of
hybrid
specimens,
illustrated in literature.* The number of digits is
sometimes
indicated
with
two figures: (the
first
number, indicating
fully
developed digits) + (the
second
indicating clearly underdeveloped digits (sometimes only a
knob));
the siphocanal is not counted as a
digit..
Presence
of apertural ridges is not indicated, as they are not visible in illustrations.
Overzicht van in de literatuur
afgebeelde
hybride exemplaren. * Het aantal vingers is
soms
aangegeven
met een
'+'
teken, het
eerste
getal
geeft volledig ontwikkelde vingers aan, het
tweede
duidelijk
onderontwikkelde vingers
(soms
slechts
een knob-
bel).
De aanwezigheid van richels in de mondopening is niet
aangegeven
omdat die op afbeeldingen niet zichtbaar
zijn.
illustrated by /
afgebeeld
door
locality /
vindplaats
number of speci-
mens
/ aantal
exemplaren
shell-length /
lengte
van de
schelp
number of digits* /
aantal
vingers
(excl. sifokanaal)
with /
met
lirae
code
for
fig.6
Kurz
(1970)
7
1
205 mm
7+2
?
Q
Shikama
(1971)
'probably south China
Sea' /
'waarschijniijk
Zuidchinese Zee'
1
202 mm
8+1
+
R
Gary (1975) 'Philippines'
2
8.5 to 9
inches
7
+
-
Greene
(1978)
Tawitawi,
Philippines
+
24
(7 in typelot)
182-222
mm
(typelot)
7-9
+
L,M,N,
o,p,s
Collins
(1980)
Kavieng,
Papua
New
Guinea
1
190 mm
9
+
T
Leobrera (1980)
southern Philippines 7 (3 illustrated)
180-225
mm
7+1,
9,7+2
+
U-K
Walls
(1980)
'known
only
from
the
Philippines' / alleen be-
kend van de
Filippijnen
4
185-225 mm
7+1,8,7,9
+
Karnekamp
(1981)
Sulu
Archipelago, Phi-
lippines
1
?
9
+
-
Kronenberg & Berkhout
(1984)
Philippines
1
185 mm
10
+
-
Springsteen & Leobrera
(1986)
Philippines
1
225 mm 7+2
+
L
DISCUSSION
OPMERKINGEN
Before discussing the hypothesis of a
hybrid
origin
of
Lambis arachnoides,
I
will
first
discuss
the four argu-
ments
as
presented
in "La Conchiglia" by the anony-
mous
author.
1.
The description of L.
arachnoides
was
based
on only
one specimen.
-
Although it
doesn't
seems
wise to establish a new
species
on one single specimen, it is allowed by the
ICZN.
2.
The holotype was not deposited in a museum.
-
a. Although recommended
(ICZN
recommendation
72d),
it is not
necessary.
-
b.
Probably a mistake: in the
preface
to the descriptions
in
his
paper
Shikama (1978: 18) writes: "In the
Alvorens
de
hypothese
van een hybride oorsprong van
Lambis arachnoides
te
bespreken,
zal ik
eerst
de vier in
La
Conchiglia door een
anonieme
auteur
aangevoerde
argumenten,
bespreken.
1.
De beschrijving van L.
arachnoides
is
gebaseerd
op
slechts
een exemplaar.
Hoewel
het niet verstandig
lijkt
een nieuwe soort op
een enkel exemplaar te
baseren,
is dit
toegestaan
doorde
ICZN.
2.
Het holotype is niet in een museum
gedeponeerd.
-
a. Hoewel aanbevolen
(ICZN
aanbeveling 72d), is dit
niet noodzakelijk.
-
b.
Waarschijniijk
een fout: in de inleiding tot de be-
schrijvingen
in
zijn
publikatie schrijft Shikama
VITA
MARINA,
VOL 42(2): 50

Kronenberg, G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and L.
arachnoides
Shikama,
1971.
TABLE
3/TABEL
3
Records
of hybrid
specimens,
studied in collections.* The number of digits is
sometimes
indicated
with
two figures: (the
first
numer,
indicating
fully
developed digits) + (the
second
indicating clearly underdeveloped digits
(sometimes
only a knob)); the
siphocanal is not counted as a
digit.
Overzicht van in collecties
bestudeerde
hybriden. * Het
aantal
vingers is
soms
aangegeven
met een '+' teken, het
eerste
getal
geeft volledig ontwikkelde vingers aan, het
tweede
duidelijk
onderontwikkelde vingers
(soms
slechts
een knobbel).
collection,
reg.no./
collectie,
registratie nummer
locality / vindplaats
shell-length
/
schelplengte
number of
digits
/
aantal vingers*
(excl. sifokanaal)
lirae
apertural
rid-
ges
/mond-
richels
code
for
fig.6
ZMS
51473-1
Philippines 244 mm 6
vague
on outer
lip
/
vaag
op
buitenlip
+
A
Kronenberg 440 Philippines
214
mm
7
outer lip only /
alleen op
buitenlip
+
C
Man
in't
Veld
3001 Coron, Palawan, Philip-
pines
215 mm 6+2 outer lip only /
alleen op
buitenlip
+
B
Kronenberg 2509 Malampaya, Palawan,
Philippines
192 mm 7+2
+ +
H
ZMS
51473-2
Philippines
214 mm
6
+
+
D
ZMS
51473-3
Philippines 213 mm 7
+ +
E
Berkhout
04-08
Sulu
Archipelago, Phi-
lippines
213 mm
8+1
+ +
E
Berkhout
04-08A
Cebu, Philippines 215 mm
8+1
+ +
A
ZMS
51333
Philippines
199 mm 9
vague
/
vaag
+
G
Kronenberg 339 Philippines 175 mm (not
fully
mature)
9
+
+
J
ZMS
54173-4
Philippines 202 mm
8+1
+
+
F
writer's [Shikama's] shell collection kept in the Geo-
logical
Institute, Yokohama National University....",
so the holotype was
present
in a museum.
3. Number of labial digitations of L.
wheelwrighti
differs
from
the number of digits of L.
arachnoides.
-
This is not true. Although the holotype of L.
wheel-
wrighti
has
seven
digitations,
Greene
also
states
in
his original description (see
above)
including
two
with
eight digits and one
with
nine.". The
holotype of L.
arachnoides
has eight digits (as
explained
above,
in the
comments
on L.
arachnoides
description)
4.
Surface
of
aperture
is smooth.
(1978: 18): "In schrijvers [Shikama's]
schelpenverz-
ameling, aanwezig in het Geologisch Instituut,
Yokohama Nationale Universiteit dus het
holotype is aanwezig in een museum.
3. Aantal labiale vingers van L.
wheelwrighti
verschilt
van het
aantal
vingers bij L.
arachnoides.
Dit
is niet
waar.
Hoewel het holotype van L.
wheel-
wrighti
zeven
vingers heeft, stelt
Greene
ook in
zijn
originele beschrijving (zie hierboven) inclusief
twee
met
acht
vingers en een met
negen.".
Het holo-
type van L.
arachnoides
heeft
acht
vingers
(zoals
hierboven uitgelegd in het
commentaar
op de
beschrijving van L.
arachnoides).
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 51

Kronenberg,
G.C. - On the identity
of
Lambis wheelwrighti
Greene, 1978
andL.
arachnoides
Shikama,
1971.
-
Again,
not correct (see comments after the
des-
cription
of
L.
arachnoides).
Comparison of the descriptions and figures has convin-
ced me that Kosuge and Habe were
right
in considering
L. wheelwrighti
Greene, 1978 to be synonymous
with
L.
arachnoides
Shikama, 1971.
Unfortunately
most
subsequent
authors
have
maintained
the
name
L.
wheelwrighti
(see introduction), although
Walls
(1980: 187) mentions L.
araclmoides
in his
list
of
synonyms as
arachnoides
Shikama, 1971 = ?
millepeda
x
truncata.
In his synonymy he
treats
L.
wheelwrighti
in
the
same
way. Kronenberg & Berkhout (1986: 365)
mentioned the possibility of synonymy in their 'Adden-
da en corrigenda'.
What
remains is the question whether L.
arachnoides
is
a
valid
species
or, as
suggested
by Romagna Manoja
(1978:
11) and Walls
(1981:
65), of
hybrid
origin.
First
of all it
seems
rather
strange
that a shell of 200
mm,
from
comparatively shallow waters (1)
living
contiguous " (Greene: 1978),
which
can be inter-
preted as sympatric, in at
least
the type
locality
(Greene:
1978)
with
two very common
species
of
Lambis,
has
remained 'undiscovered' for such a long time.
Secondly, the features of L.
arachnoides
are rather
variable
(sometimes more close to L.
truncata sebae,
sometimes more close to L.
millepeda),
but always in-
termediate.
Third,
all findings of L.
arachnoides
[reported also as L.
wheelwrighti,
giant L.
millepeda,
including
the speci-
men reported by Collins (1980: 5)] shared part of the
distribution
range
of L.
millepeda
and L.
truncata sebae
(see
distribution
map).
Table 1 lists
some
features of both
species
and morpho-
logically
intermediate specimens.
INTERMEDIATE
SPECIMENS
EXAMINED
PHILIPPINES
- (exact
locality
unknown): GK 440
(pl.
1,
figs.
3a, 3b);
GK439
(pl.
3,
figs.
2a, 2b); ZMS
51473
(pl.
1,
figs.
2a, 2b;
pl.
2,
figs.
3a, 3b;
pl.
2,
figs.
4a, 4b;
pl.
3, 3a, 3b); ZMS
51333
(pl.
3,
figs,
la, lb); Palawan,
HYBRIDIZATION
IN
MARINE
GASTROPODS
Although
hybridization is not an uncommon pheno-
menon in nature, it is
only
poorly documented for
mari-
ne gastropods. Nevertheless, it has
been
reported upon
several times (Schilder, 1962: 83-87, Abbott, 1968: 183-
184;
Rosewater, 1970: 488-489; Owen et al., 1971: 1-
37;
Wood Anderson, 1988: 1;
Talmadge,
1977: 37-38).
The
paper
by Owen et al.
(1971:
1-37), on Westameri-
can Haliotidae, is the most extensive. The evidence on
(1)
-
Abbott
reports 15 to 30 feet 2 to 10 feet of
water..."
for
L.
t.
sebae,
and "Lives in shallow water down to a depth of 2
fathoms"
for
L. millepeda.
4.
Oppervlak van mondopening is glad.
Weer niet
juist
(zie commentaar na de beschrijving
van
L.
arachnoides).
Vergelijking
van de beschrijvingen en afbeeldingen
heeft mij ervan overtuigd dat Kosuge en Habe
gelijk
hadden in hun mening dat L.
wheelwrighti
Greene, 1978
een synoniem is
vanL.
arachnoides
Shikama, 1971.
Helaas hebben nadien de
meeste
auteurs
de naam L.
wheelwrighti
gehandhaafd (zie
inleiding),
hoewel Walls
(1980:
187) L.
arachnoides
noemt in
zijn
synoniemen-
lijst
als
arachnoides
Shikama, 1971 = ?
millepeda
x
truncata.
In
zijn
synonymie-overzicht behandelt hij L.
wheelwrighti
op dezelfde manier. Kronenberg & Berk-
hout (1986: 365) noemen de mogelijkheid van synony-
mic
in hun
"addenda
en corrigenda".
Wat
overblijft
is de vraag of L.
arachnoides
een geldige
soort is of, zoals gesuggereerd door Romagna Manoja
(1978:
11) en Walls (1980: 65), van hybride oorsprong.
Ten
eerste
is het nogal
vreemd
dat een soort van 200
mm,
die
leeft
in
relatief
ondiep water (1) en in ieder
geval
wat de typelokaliteit betreft " in de nabijheid
van
" (Greene: 1978), hetgeen uitgelegd kan worden
als
sympatrisch
levend met twee
zeer
algemene
Lambis
soorten, zo lang "onontdekt" is gebleven.
Ten
tweede, de kenmerken van L.
arachnoides
zijn
nogal
variabel (soms dichter
bij
L. t.
sebae,
soms
dichter
bij
L.
millepeda),
maar
altijd
tussen
deze
in.
Ten
derde: alle vondsten van L.
arachnoides
[vermeld
als L.
wheelwrighti,
de
reuze
L.
millepeda,
inclusief
het
door Collins (1980: 5)
genoemde
exemplaar] delen een
gedeelte
van het verspreidingsgebied van L.
millepeda
en L. t.
sebae.
(zie
verspreidingskaart).
Tabel
1
somt
enkele kenmerken van beide soorten en de
morfologiscli
intermediaire exemplaren op.
ONDERZOCHTE
EXEMPLAREN
VAN DE
TUSSENVORM
Malampaya: GK 2509
(pl.
2,
figs.
2a, 2b); Palawan,
Coron:
LM 3001
(pl.
2,
figs,
la, lb); Cebu: JB 04-08A
(fig.
7-left);
Sulu Archipelago: JB 04-08 (fig.
7-right).
HYBRIDISATIE
BIJ
MARIENE
GASTROPODA
Hoewel
hybridisatie
geen
ongewoon verschijnsel is in
de natuur,
bestaat
er bij de mariene gastropoden maar
weinig
bewijs voor. Niettemin is er verschillende keren
over geschreven (Schilder, 1962: 83-87; Abbott, 1968:
183-184; Rosewater, 1970: 488-489; Owen et
al,
1971:
1-37; Wood Anderson, 1988: 1; Talmadge, 1977: 37-
38).
De publikatie van Owen et al.
(1971:
1-37), over
Westamerikaanse Haliotidae is het
meest
uitgebreid. Het
(1)
-
Abbott
schrijft
15
tot 30 voet 2 tot
10
voet water
..."
voor
L.
t.
sebae,
en "Leeft in ondiep water tot een diepte van 2
vadem".
voor
L. millepeda.
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 52

Kronenberg,
G.C. - On the
identity
of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978
and L. araclmoides
Shikama,
1971.
O
O
o
o
specimens examined /
onderzochte exemplaren
+
+
records from literature /
gegevens uit de literatuur
Length range Lambis millepeda
after literature
Length range Lambis millepeda x t.sebae
-l_
Length range Lambis t. sebae
after literature
J
1 1 1 1 1 1 1 1 1
L
-L
J
1 1
L
JL
90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330
Fig.6.
Comparison
of
measurements
(length)
of Lambis truncata sebae, Lambis millepeda and
hybrids.
The
measurements
of
both
L. millepeda and
L.t.sebae
are
after
literature
records.
Note
the
exceptional
244 mm
specimen
(ZMS
51473-1).
/ Vergelij-
king van de
afmetingen
(lengten)
van Lambis truncata sebae, Lambis millepeda en
hybriden.
De
maten
van
zowel
L. millepeda
als
L.t.sebae
zijn
uit de
literatuur
afkomstig.
Opvallend
is het 244 mm
lange
exemplaar
(ZMS
51473-1).
Fig. 7. Lambis truncata sebae x Lambis millepeda
(hybrids).
Coll.
JB: left:
Philippines,
Sulu
Archipelago,
04-08A;
215
mm;
right:Philippines,
Cebu,
04-08;
213 mm.
VITA
MARINA, VOL. 42 (2): 53

Kronenberg, G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L.
araclmoides
Shikama,
1971.
hybridisation
they found is
based
on shell morphology
and
measurements,
immunologic
response
tests
carried
out by Meyer (one of the co-authors),
studies
of soft
parts
(epipodium) and laboratory breeding experiments.
On
several localities at the American West
coast
they
found
a relative
abundance
of hybrids varying
from
0.02
%
to 0.37 %. Work by Owen (Owen et al.: 36) even sug-
gested
that
some
of the hybrids were
capable
of produ-
cing
offspring.
Within
the
genus
Lambis
two more
cases
of presumed
hybridization
are mentioned. Both Wolfe (1974: 5) and
Springsteen & Leobrera (1986: 69,
Pl.
16,
fig.6)
report
on
a single specimen
with
shell
characters
which are
morphologically
intermediate between L.
scorpius scor-
pius
(L., 1758) and L.
crocata crocata
(Link,
1807).
Another specimen
with
characteristics intermediate
between L.
lambis
(L., 1758) and L.
millepeda,
which is
therefore considered to be of
hybrid
origin,
is illustrated
here
(Pl.
3,
figs.
5a, 5b).
bewijs
dat zij voor hybridisatie vonden, is
gebaseerd
opvorm
en afmetingen van de schelpen, immunolo-
gische
tests
uitgevoerd door Meyer (een van de co-
auteurs), onderzoek aan de weke delen (epipodium) en
kweekexperimenten in laboratoria. Op verschillende
vindplaatsen aan de Amerikaanse Westkust
constateer-
den ze een relatieve dichtheid van hybriden varierend
van 0,02% tot 0,37%. Owen (Owen et al.: 36)
sugge-
reerde
zelfs dat sommige hybriden vruchtbaar zouden
kunnen
zijn.
In
het
genus
Lambis
zijn
nog twee gevallen van veron-
derstelde
hybridisatie bekend. Zowel Wolfe (1974: 5)
als Springsteen & Leobrera (1986: 69,
pl.
16, fig. 6)
beschrijven een enkel exemplaar met schelpkenmerken
die
morfologisch
tussen
L.
scorpius scorpius
(L., 1758)
en L.
crocata crocata
(Link,
1807) liggen. Een
ander
exemplaar, met kenmerken
tussen
L.
lambis
(L., 1758)
en L.
millepeda,
en daarom beschouwd als een
hybride,
is hier afgebeeld
(pl.
3,
fig.
5a, 5b).
CONCLUSION
CONCLUSIE
On
basis
of the
data
as
presented,
I can only
agree
with
Romagna Manoja and Walls that L.
wheelwrighti
[= L.
arachnoides]
is a
hybrid
of L.
truncata sebae
and L.
millepeda.
The
following
provisional synonymy is pro-
posed:
Op
basis
van de hier verstrekte
gegevens,
ben ik het
eens
met Romagna Manoja en Walls dat L.
wheel-
wrighti
[= L.
arachnoides]
een hybride is van L. (L.)
truncata sebae
en L. (M.)
millepeda.
De volgende voor-
lopige
synonymie wordt voorgesteld:
Lambis truncata sebae
(Kiener, 1843)
X
Lambis millepeda
(Linne, 1758)
Lambis millepeda,
Kurz, 1970: 5 (non
millepeda
CL.));
'Gary', 1974: 6,
textfig.
(non L.
millepeda
(L.)).
(The
authors
name
is irt
quotes,
since
no
reference
to the figure is
made
in the text, this photo-
graph was
made
by CE.
Wolfe,
and not by Elizabeth
Dibrell,
who
made
the other photographs, as indicated in that
paper.
It is possi-
ble that the editor
added
this photograph.)
Lambis (Millepes) arachnoides
Shikama, 1971: 28, 29,
textfig.
L,
holotype: Geological Institute, Yokohama National University,
type
locality:
"probably South China Sea".
Lambis (Millepes) wheelwrighti
Greene,
1978: 11, holotype: CAS,
Geology No. 58228, type locality:
Tawitawi,
Sulu, Philippines
(120°
E, 05° N); Walls, 1980: 65, 66 (two top figures); Karne-
kamp, 1981: 49,
pis
16, 17; Kronenberg & Berkhout,1984: 356,
pl.
VIII,
f. 17; Springsteen & Leobrera, 1986: 69,
pl.16:
f. 2.
Lambis wheelwrighti,
Anonymus 1978: 19; Leobrera, 1980: 3.
Lambis millepeda,
Kurz,
1970:
5 (non millepeda
(L.));
"Gary", 1974:
6, tekstfig. (non
millepeda
(L.)).
(De
naam
van de
auteur
staat
tussen
aanhalingstekens,
aangezien
er in de tekst niet
naar
de
afbeelding wordt verwezen; de foto werd
gemaakt
door CE.
Wolfe,
en niet door Elizabeth
Dibrell,
die alle
andere
foto's
maakte,
zoals
aangegeven
in die publikatie. Het is mogelijk dat de
uitgever
deze
foto heeft toegevoegd.)
Lambis (Millepes) arachnoides
Shikama, 1971: 28, 29, tekstfig. 1.,
holotype: Geological Institute, Yokohama National University,
type localiteit:
"waarschijniijk
Zuidchinese Zee".
Lambis (Millepes) wheelwrighti
Greene,
1978:
11,
holotype: CAS,
Geologie Nr. 58228, type localiteit:
Tawitawi,
Sulu,
Filippijnen
(120°
O.L., 05°
N.B.);
Walls,
1980:
65, 66,(bovenste twee
figu-
ren); Karnekamp, 1981: 49,
pis.
16, 17; Kronenberg & Berkhout,
1984: 356,
Pl.
VIII, fig.
17; Springsteen & Leobrera, 1986: 69,
pl.
16, fig.
2.
Lambis wheelwrighti.
Anonymus, 1978: 19; Leobrera, 1980: 3.
There is no real proof of this
case
of hybridization. The
animal of
Lambis araclmoides
has
never
been
examined
as far as I know. Mating of L.
truncata sebae
with
L.
millepeda
has
never
been
observed. However, the inter-
mediate
features
observed in every decribed
case,
the
matching of distribution
with
both
'parent'
species,
as
well
as the relative
rareness
of such a large shallow-
Er is
geen
sluitend bewijs voor dit geval van
hybri-
disatie. Het dier van
Lambis araclmoides
is, voor zover
ik
weet, nooit onderzocht. Paring
tussen
L.
truncata
sebae
en L.
millepeda
is nog nooit waargenomen.
Echter, de
tussen
die soorten inliggende kenmerken van
elk
beschreven
exemplaar, het overeenkomen van de
verspreiding met die van de
beide
'ouder'
soorten, en de
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 54

Kronenberg,
G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene, 1978 and L.
arachnoides
Shikama, 1971.
water
'species'
strongly
suggests
that we are
dealing
with
hybridization.
relatieve
zeldzaamheid
van een dergelijke grote in
ondiep-water levende
'soort',
maken het ten
zeerste
aan-
nemelijk
dat we hier te maken hebben met hybridisatie.
Fig.8.
Both
species,
L.
truncata sebae
andL.
millepeda,
have
there main
distribution
in the central
Indo-Pacific.
All
hybrid
spe-
cimen
were found
within
this
area.
/ De verspreiding van beide soorten, L.
truncata sebae
en L.
millepeda,
omvat
hoofdzakelijk
het centrale deel van de
Indo-Pacific.
Alle
hybride exemplaren werden binnen dit gebied gevonden.
TAXONOMIC
IMPLICATIONS
TAXONOMISCHE
GEVOLGEN
L. millepeda
is the type
species
of the
subgenus
Mille-
pes
Moerch, 1852
(Abbott,
1961: 161). According to
Abbott
this
subgenus
is characterised by elongate
apertures
bearing
well
developed lirae, by a siphonal
canal
which
is either straight or curved to the
right,
and
by
the
precense
of six to ten
labial
digitations.". Since
species
of
Lambis
s.s. also
have
an elongate aperture,
the
shape
of the siphonal canal is variable, and
have
commonly
six
labial
digitations,
only
the
precense
of
lirae
might remain as a diagnostic character.
But
L.
truncata sebae
may also
have
lirae on the outer
lip,
as stated before (see textfigs. 1, 3 and
pl.
1,
fig.
1).
Also
hybridization among
species
of both
supposed
sub-
genera
occurs (L.
millepeda
x L. t.
sebae,
L. s.
scorpius
x
L. c.
crocata
and L.
millepeda
x L.
lambis),
which
may be considered one more argument to abandon the
concept of
Millepes
as a
subgenus
of
Lambis
and to
synonymize
these
two taxa.
L. millepeda
is de type soort van het
subgenus
Millepes
Morch,
1852
(Abbott,
1961: 161). Volgens Abbott
wordt
dit
subgenus
gekenmerkt door langgerekte
mondopeningen die
bezet
zijn
met goed ontwikkelde
lirae,
door een sifokanaal dat of recht of
naar
rechts
gebogen is en door de aanwezigheid van 6 tot
10
vin-
gers
aan de
lip.".
Aangezien bij soorten van
Lambis
s.s.
de mondopening ook langgerekt is, de
vorm
van het
sifokanaal
variabel is en ze gewoonlijk zes vingers aan
de lip hebben,
blijft
alleen de aanwezigheid van de lirae
als diagnostisch kenmerk over. Maar L.
truncata sebae
kan
ook lirae hebben op de buitenlip, zoals al is opge-
merkt
(zie
fig.l,
3 en
pl.l,
fig.l).
Ook komt hybridisatie
voor
tussen
soorten van beide veronderstelde
subgenera
(L. millepeda
x L.
truncata sebae,
L. s.
scorpius
x L. c.
crocata
en L.
millepeda
x L.
lambis),
hetgeen be-
schouwd kan worden als een extra argument
Millepes
niet langer
aan te
merken
als een
subgenus
van
Lambis
en beide taxa te synonymiseren.
ACKNOWLEDGEMENTS
DANKWOORD
Many
thanks are due to Mr. Rob Moolenbeek
from
Veel dank is verschuldigd aan dhr. Rob Moolenbeek van
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 55

Kronenberg, G.C. - On the identity of
Lambis wheelwrighti
Greene,
1978 and L.
araclmoides
Shikama, 1971.
ZMA
for drawing my attention to the
paper
by Shikama,
Mr.
Jan Berkhout
(Eerbeek,
Netherlands), Mr. Leo Man
in
't
Veld
(Vlaardingen, Netherlands) and Ms.
Paula
Sloof
from
ZMS for the loan of
specimens,
Mr.
Jeroen
Goud (NNM, Leiden, Netherlands) and Mr.Ron Voskuil
(Delft,
Netherlands) for photograpy. Prof. Dr. E. Gitten-
berger
from
NNM and an
anonymus
referee
read
the
manuscript and
gave
valuable
comments.
ZMA
voor het wijzen op de publikatie van Shikama,
dhr. Jan Berkhout (Eerbeek), dhr. Leo Man in 't
Veld
(Vlaardingen) en mw.
Paula
Sloof van ZMS voor het
uitlenen van exemplaren, dhr.
Jeroen
Goud (NNM,
Lei-
den) en dhr. Ron Voskuil
(Delft)
voor fotografie. Prof.
Dr.
E. Gittenberger van NNM en een
anonieme
"refe-
ree"
lazen
het manuscript en
gaven
waardevolle
opmer-
kingen.
REFERENCES
ABBOTT,
R.T., 1961. The
genus
Lambis
in the Indo-Pacific.
—
Indo-Pac.
Moll,
1(3): 147-174.
ABBOTT,
R.T.,
1968.
The Helmet
shells
of the
World
(Cassi-
dae).
Part
I —
Indo-Pac.
Moll,
2(9): 15 - 201.
ANONYMUS,
1978. News
about
a new
species
of
Lambis
(Strombidae). — La Conchiglia, 10(116-117): 19.
COLLINS,
B.,1980.
An interesting
Stromb.
—
Keppel Bay
Tidings,
19(3): 5.
GARY,
N.A., 1974. The
genus
Lambis
Roding, 1798
I.
— La
Conchiglia, 6(69-70): 3-9.
GARY,
N.A., 1975. The
genus
Lambis
Roeding, 1798
II.
—
La
Conchiglia, 7(71-72): 14-19.
GREENE, J., 1978. A new
species
of
Lambis
(Mollusca:
Strombidae) — La Conchiglia,
10(110-111):
11.
KARNEKAMP,
C,
1981.
Lambis (Millepes) wheelwrighti,
Greene
1978
en
enige
afwijkende
exemplaren
van
Lambis
crocata
(Link)
Mollusca
Strombidea.
— De Kreukel,
17(5,6):
49,
pis
16, 17.
KRONENBERG
&
BERKHOUT,
1984 (dated
1981).
Strombi-
dae.
Vita
Marina, 31(1-6): buikpotigen, 263-362,
pis
I-TX.
KRONENBERG
& BERKHOUT, 1986. Strombidae,
addenda
en corrigenda.
Vita
Marina, 36(2): buikpotigen, 363-368.
KURZ,
R.M., 1970. Unusual
Lambis.
— Haw. Shell News,
18(6): 5.
LEOBRERA,
E, 1980.
'Lambis wheelwrighti'-a
giant
Lambis
GERAADPLEEGDE
LITERATUUR
millepeda'!
— Carf.
Phil.
Shell News, 2(4): 3.
OWEN,
B.,
MCLEAN,
J.H. & MEYER,
R.I.,
1971. Hybridiz-
ation in the
Eastern
Pacific Abalones
(Haliotis).
—
Bull.
L.A.
County Mus. Nat. Hist. Sci., 9: 1-37.
ROMAGNA
MANOJA,
E., 1978. Untitled. — La Conchiglia,
10(110-111): 11.
ROSEWATER, J., 1970. The
genus
Nodilittorina.
—
IndoPac.
Moll.,
2(11):
417-506.
SCHILDER,
F.A., 1962. Hybrids
between
Cypraea tigris
L.,
1758 and
Cypraea panther
ina
Solander,
1786 (Mollusca:
Gastropoda).
—
The Veliger, 5(2): 83-87.
SHIKAMA,
T,
1971.
On
some
noteworthy marine
gastropo-
da
from
southwestern
Japan
(lU).
— Sci. Rep. Yok. Nat.
Univ.,
(11)8:
27-35.
SPRINGSTEEN,
EJ.
& LEOBRERA,
F.M.,
1986. Philippine
Seashells,
pp
1-337.
Manila.
TALMADGE,
R.R., 1977.
Notes
on California
Hybrid
Hali-
otis
(Gastropoda:
Haliotidae). — Veliger 20(1): 37-38.
WALLS.
I.G., 1980.
Conchs,
Tibias and Harps, pp 1-191.
New
York.
WOLFE,
C.E.,
1974.
Lambis
hybrid
from
the Philippines.
—
Haw. Shell News, 22(4): 5.
WOOD-ANDERSON,
J.A.,
1988. Interspecific Hybridiz-
ation. — Haw. Shell News
36(11):
1.
Date
of publication: 15.X.1993.
Photographs
for figs 3 & 7,
were
made
by R.P.A.
Voskuil.
All
other
photographs
were
made
by J. Goud.
VITA
MARINA,
VOL.
42(2): 56