Content uploaded by Marcelo Duarte
Author content
All content in this area was uploaded by Marcelo Duarte
Content may be subject to copyright.
245Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Simeão S. Moraes
1,2
& Marcelo Duarte
2
Com pouco mais de 150 espécies válidas, Castniidae inclui
as subfamílias Castniinae e Tascininae (sensu Edwards et al.
1998). Castniinae é a única que possui representantes na região
neotropical que, atualmente, estão arrolados em Castniini e
Gazerini. Castniinae inclui ainda Synemonini, com 43 espécies
pertencentes ao gênero australiano Synemon Doubleday, 1846.
Castniini e Gazerini (sensu Miller 1995) distribuem-se do
México até o Chile e Argentina. Ao todo são reconhecidas 84
espécies (Lamas 1995; Pierre & Pierre-Baltus 2003; Porion 2004;
Espinoza & González 2005). Gazerini difere de Castniini pela
presença de androcônias abdominais e pelo fato de muitas
espécies formarem complexos miméticos com outros grupos
de Lepidoptera, como por exemplo, Ithomiinae e Nymphalinae
(Nymphalidae) (Lamas 1973; Miller 1986). No entanto, os limites
das duas tribos são ainda bastante ambíguos.
As espécies neotropicais de Castniinae têm hábitos
diurnos, com atividades nos períodos mais quentes do dia,
geralmente entre 10:00 e 14:00 horas (Strand 1913; Edwards et
al. 1998). A principal característica desses lepidópteros são as
antenas clavadas, geralmente estendidas formando um apículo
(Scoble 1992). A maioria das espécies possui coloração críptica
ou padrão disruptivo nas asas anteriores, enquanto as
posteriores são caracteristicamente coloridas. Em geral,
Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
(Drury) (Lepidoptera, Castniidae) com uma sinonímia
1
Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Universidade de São Paulo.
Rua do Matão, travessa 14, número 321. 05508-900 São Paulo-SP, Brasil. simeao_moraes@yahoo.com.br
2
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Avenida Nazaré 481, 04263-000 São Paulo-SP, Brasil.
ABSTRACT. Comparative external morphology of the three species of the Telchin licus (Drury) complex (Lepidoptera,
Castniidae) with a synonymy. A detailed morphological study of head, thorax, and abdomen is provided for three closely
related species of Neotropical sun-moths. The taxonomic position of these species is controversial. Prior to the present
study two of these species belonged to the genus Telchin Hübner, 1825, and one to the monotypic genus Castniomera
Houlbert, 1918 (type species: Castnia atymnius Dalman, 1824). The hypothesis of some authors of placing the three
species in a single genus is here supported on morphological evidences from head, thorax, and abdomen. Castniomera
Houlbert is treated as synonym of Telchin Hübner comprising the following species: Telchin licus (Drury, 1773), Telchin
syphax (Fabricius, 1775), and Telchin atymnius (Dalman) new combination. The three species of the T. licus complex
are illustrated with line drawings and color photographs.
KEYWORDS. Castniid moth; morphological variation; Neotropical; taxonomy.
RESUMO. Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus (Drury) (Lepidoptera, Castniidae)
com uma sinonímia. É apresentado um estudo morfológico detalhado da cabeça, do tórax e do abdome de três espécies
próximas de castníideos neotropicais. O posicionamento taxonômico dessas espécies é ainda bastante controverso.
Antes do desenvolvimento do presente estudo, duas dessas espécies pertenciam ao gênero Telchin Hübner, 1825 e uma ao
gênero monotípico Castniomera Houlbert, 1918 (espécie-tipo: Castnia atymnius Dalman, 1824). A hipótese de alguns
autores de incluir as três espécies do complexo T. licus em um único gênero é aqui sustentada com base em evidências
morfológicas de cabeça, tórax e abdome. Castniomera Houlbert torna-se sinônimo de Telchin Hübner compreendendo
as seguintes espécies: Telchin licus (Drury, 1773), Telchin syphax (Fabricius, 1775) e Telchin atymnius (Dalman)
combinação nova. As três espécies do complexo T. licus são ilustradas com desenhos e fotografias coloridas.
PALAVRAS-CHAVE. Castníideo; neotropical; taxonomia; variação morfológica.
apresentam escamas iridescentes em diferentes regiões do
corpo. As larvas são brocadoras de troncos e raízes e
forrageiam quase que exclusivamente sobre monocotiledôneas.
Algumas espécies são economicamente importantes por serem
pragas em cultivos de cana-de-açúcar, bananas, bromélias,
palmeiras e orquídeas. O fato de o Brasil abrigar 65 espécies, o
que corresponde a aproximadamente 61% da fauna neotropical
de Castniidae (Miller 2000), torna o país uma importante região
para estudos com a família.
Entre os estudos realizados com Lepidoptera, aqueles que
tratam do entendimento da morfologia comparada estão entre
os mais escassos (Duarte et al. 2001). Estudos dessa natureza
são importantes para melhor entendimento da variação
morfológica inter e intraespecífica e de aspectos ecológicos e
comportamentais, auxiliando na resolução de problemas
taxonômicos e no entendimento da evolução do grupo.
Telchin licus (Drury, 1773) é um dos castníideos mais
comuns em coleções científicas (González 2003; S. Moraes
obs. pess.). É importante praga agrícola em cultivos de cana-
de-açúcar (González 2003). Contudo, são escassos os estudos
acerca de sua morfologia e relações de parentesco com as
demais espécies que formam o complexo T. licus: Telchin
syphax (Fabricius, 1775) e Castniomera atymnius (Dalman,
246 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
1824), o qual tem sido tradicionalmente mantido com base
apenas no padrão de coloração alar (Miller 1986, 1995;
Gonzaléz 2003).
Visando o melhor esclarecimento das relações de T. licus
com grupos afins dentro de Castniini, desenvolveu-se um
estudo morfológico comparado das estruturas da cabeça, do
tórax e do abdome com as outras duas espécies supracitadas,
que são pouco estudadas e raras em coleções. Apesar da
possibilidade dessas três espécies formarem um grupo
monofilético, até o momento nenhum estudo morfológico
detalhado foi desenvolvido, de forma comparativa, para avaliar
a variação morfológica existente entre os táxons, o que
certamente, fornecerá subsídios para hipóteses filogenéticas
suportadas em caracteres morfológicos mais informativos.
Miller (1986) tratou T. licus e T. syphax dentro de
Leucocastnia Houlbert, 1918, subgênero de Castniomera
Houlbert, 1918, com base no padrão de coloração das asas
posteriores; como C. atymnius é espécie-tipo do gênero,
manteve-a em um subgênero próprio. Em 1995, Miller, na
checklist dos castníideos neotropicais, estabeleceu a
combinação Erythrocastnia syphax e elevou Leucocastnia à
categoria de gênero, com Leucocastnia licus e L.
albomaculata (Houlbert, 1917). Lamas (1995) reformulou a
checklist de Miller (1995), mantendo as três espécies em
gêneros distintos, propondo a combinação Telchin licus com
nota sobre a possibilidade dessa espécie e C. atymnius serem
coespecíficas. Mais recentemente, González & Cock (2004)
realocaram E. syphax em Telchin, considerando o primeiro
gênero como sinônimo subjetivo do segundo. Telchin Hübner,
1825 é o nome genérico mais antigo designado para Papilio
licus Drury, 1773, o qual foi esquecido pela J. Y. Miller ao
publicar a checklist em 1995.
Apesar de as espécies do complexo T. licus estarem
atualmente alocadas em dois gêneros, a única característica
relatada em estudos anteriores que as distingue são diferenças
no padrão de coloração das asas posteriores. Telchin licus
(Fig.1) e T. syphax (Fig. 2) são consideradas espécies
congêneras (Miller 1986; González & Cock 2004) pelo fato de
possuírem máculas avermelhadas nas asas posteriores que
não são compartilhadas com C. atymnius (Fig. 3). Além disso,
o padrão de distribuição contínuo e com pontos de simpatria
ao longo da região neotropical, a grande semelhança
morfológica e os registros de forrageamento em Saccharum
officinarum L. (Poaceae) e Musaceae para T. licus e C.
atymnius, podem ser evidências de que tais espécies possam,
de fato, compor um único gênero, de acordo com as hipóteses
de Miller (1986).
MATERIAL E MÉTODOS
Material biológico. O material utilizado nesse estudo faz
parte da coleção de Lepidoptera do Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, Brasil. No total foram estudados
22 indivíduos machos e fêmeas (Tab. I).
No estudo da cabeça e do tórax foram dissecados
indivíduos inteiros de T. licus e T. syphax sem dados de
procedência e período de coleta. Para C. atymnius foi utilizado
apenas um indivíduo com procedência (Tab. I). A decisão de
se utilizar preferencialmente indivíduos sem procedência é
justificada pelo fato de os táxons aqui estudados serem, com
exceção de T. licus, raros em quase todos os museus do mundo.
Além disso, estudos de morfologia comparada em Lepidoptera
exigem protocolos de dissecção que inviabilizam o retorno
dos exemplares alfinetados à coleção (ver discussão em Duarte
et al. 2001). Os exemplares dissecados foram acondicionados
Figs. 1–3. Complexo T. licus (Drury), machos, vistas dorsal e ventral.
1. T. licus (Drury), Itacoatiara, AM. 2. T. syphax (Fabricius), Óbidos,
PA. 3. T. atymnius (Dalman) comb. nov., Camacã, BA. Escala = 1 cm.
1
2
3
247Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
em glicerina dentro de pequenos frascos de vidro. Outros
exemplares com procedência tiveram apenas as genitálias
dissecadas que, após estudo, foram guardadas da mesma forma
que os exemplares sem procedência, mantendo-as devidamente
rotuladas e ao lado dos respectivos exemplares dissecados.
Metodologia. Exemplares machos de T. licus, T. syphax e
C. atymnius tiveram as asas extraídas para estudo da venação.
As asas foram mergulhadas em álcool 70% para remoção de
gordura, diafanizadas em água sanitária, lavadas em água
destilada e montadas sobre folhas de papel acetato. Após
secagem, realizou-se o estudo da venação com a digitalização
das lâminas de acetato e a confecção de desenhos no programa
Adobe Illustrator 12.0. As asas foram medidas com auxílio de
um paquímetro digital, sendo os valores dessas mensurações
expressos como média e desvio-padrão (X+SD) (Tab. II).
O restante do corpo foi inicialmente lavado com álcool
para remoção da gordura e mergulhado por inteiro em solução
de hidróxido de potássio a 10%, durante 24 horas, objetivando
o amolecimento de tecidos e a clarificação do exoesqueleto.
Após esse período, os espécimes foram lavados em água
destilada para neutralizar o efeito do hidróxido de potássio
(Ehrlich & Ehrlich 1961). As escamas foram removidas com
auxílio de pincéis e a dissecção realizada com estiletes, pinças
e tesoura íris. Cabeça, tórax e abdome foram individualizados
visando o estudo comparativo entre as espécies. As ilustrações
dos tagmas e de seus apêndices foram feitas com auxílio de
câmara clara acoplada a um estereomicroscópio,
posteriormente digitalizadas e tratadas no programa Adobe
Illustrator 12.0, para melhor acabamento dos desenhos a traço.
Para as fêmeas, realizou-se apenas o estudo do tagma
abdominal e da venação alar, com procedimentos de dissecção
e ilustração idênticos aos realizados com os machos.
Seguiu-se o trabalho de Miller (1971) para interpretação e
descrição das estruturas da cabeça. Embora o foco desse
trabalho tenha sido a superfamília Hesperioidea, ele é o único
a abordar, com ilustrações, uma espécie de Castniidae: Castnia
invaria Walker, 1854, na época citada como Castnia icarus
(Cramer, [1775]). Para as demais regiões do corpo, seguiu-se
algumas interpretações de Duarte et al. (2001) e Duarte (2007),
baseadas em obras referenciadas de morfologia que também
são citadas ao longo do presente trabalho. Procurou-se seguir
a terminologia dessas obras, embora elas não tenham tratado
especificamente de Castniidae. Nos casos onde ainda há
reconhecida dificuldade em estabelecer homologias e a
terminologia não parece ser adequada, recorre-se às
Figs. 4–5. Cabeça de T. licus (Drury). 4. Vista frontal. 5. Vista posterior. Escala = 1 mm.
4
5
248 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
contribuições gerais sobre morfologia de insetos (Snodgrass
1935; Matsuda 1965, 1970, 1976) e aos trabalhos de Mielke et
al. (2004a, b, c), onde há discussões complementares sobre a
morfologia de Lepidoptera. Com especial atenção à
terminologia das genitálias masculina e feminina, onde é
possível uma determinada estrutura ter sido descrita inúmeras
vezes com diferentes nomes, dá-se prioridade às descrições
originais das estruturas (ver genitália masculina de Lepidoptera
em Pierce 1909; Sibatani et al. 1954; Okagaki et al. 1955; Ogata
et al. 1957; Birket-Smith 1974; genitália feminina em Pierce
1914; Mutuura 1972).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Cabeça (Figs. 4-21). Hipognata e mais larga que longa nas
três espécies do complexo T. licus. Em vista frontal, destacam-
se os olhos compostos grandes, glabros, com margem interna
reta (Figs. 4, 8, 12).
Antenas clavadas e com apículo. Escapo e pedicelo
distintos. Flagelômeros subcilíndricos, achatados
gradualmente até a região da clava; último flagelômero
estendido e com conjunto de sensilas (Figs. 16-18). Número
de flagelômeros variando pouco entre as espécies: 61-66
flagelômeros em T. licus, 59-65 em T. syphax e 62-69 em C.
atymnius.
Frontoclípeo subquadrangular, delimitado lateralmente pela
sutura laterofacial, com origem no alvéolo antenal, mantendo-
se paralela ao olho até encontrar, medianamente, a fóvea
tentorial anterior; delimitado ventralmente pela sutura
clipeolabral. Limite dorsal do frontoclípeo representado pela
sutura transfrontal não evidente; nota-se, no entanto, uma
zona mais esclerotizada entre os alvéolos antenais.
Labro situado ventralmente ao frontoclípeo, distinguindo-
se pela presença da sutura clipeolabral; com duas projeções
laterais cobertas de sensilas, os pilíferos, de função sensorial
(Scoble 1992).
Sutura laterofacial paralela à margem do olho, desviando-
se medianamente no terço basal próximo da fóvea tentorial
anterior, que é marcada pela inflexão do exoesqueleto,
produzindo internamente o braço anterior do tentório,
destinado à inserção de músculos cefálicos (Snodgrass 1935).
Sutura epistomal, geralmente localizada no limite ventral
do frontoclípeo e unindo as extremidades anteriores das suturas
subgenais (Snodgrass 1935), porém não identificada nas
espécies aqui estudadas.
Palpo labial recurvado e triarticulado; artículo mediano,
Figs. 6–7. Cabeça de T. licus (Drury). 6. Vista dorsal. 7. Vista ventral. Escala = 1 mm.
6
7
249Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
aproximadamente o dobro do comprimento do artículo basal e
quase três vezes o do distal; mancha sensitiva basal (mancha
de Reuter) com pequenos espinhos dispostos na superfície
dorsal do articulo basal; órgão de vom Rath não evidente nas
três espécies estudadas (Figs. 19–21).
Dorsalmente, antenas e ocelos destacados, notando-se a
conexão entre a sutura laterofacial e a região anterior do alvéolo
antenal (Figs. 6, 10, 14). Sutura transfrontal não evidente, mas
com uma região ligeiramente mais esclerotizada demarcando o
limite entre o esclerito clipeolabral e o vértice. Quetosema
ausente nas três espécies.
Em vista ventral, peças bucais localizadas na fóvea
Figs. 8–15. Cabeça, vistas frontal, posterior, dorsal e ventral (cima para baixo). 8–11. T. syphax (Fabricius). 12–15. T. atymnius (Dalman) comb.
nov. Escala = 1 mm.
8
12
9
13
10
14
11
15
250 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
proboscideal, delimitada lateralmente pela região da subgena
e anteriormente pelo labro (Figs. 7, 11, 15). Lábio ocupando a
região central com formato de “ponta de seta” em T. licus e T.
syphax (Figs. 7, 11), e com as margens arredondadas em C.
atymnius (Fig. 15). Cardo e estipe nas laterais do lábio e logo
acima deles o palpo maxilar biarticulado, com sensilas apenas
no artículo basal. Limite entre o estipe e a espirotromba não
totalmente demarcado em T. syphax, diferentemente de T. licus
e C. atymnius. Distalmente à maxila, sutura subgenal levemente
arqueada delimitando a região entre os olhos e a fóvea
proboscideal.
Em vista posterior, forame magno dividido em uma abertura
superior sub-retangular e outra inferior subtriangular (Figs. 5,
9, 13). Entre essas aberturas, na ponte pós-occiptal, côndilo
cervical, ponto de articulação do esclerito cervical.
Lateralmente ao côndilo, a fóvea tentorial posterior, produzindo
internamente o braço posterior do tentório. Região de flanqueio
dos forames superior e inferior com grau de esclerotização
diferenciado nas três espécies (Figs. 5, 9, 13).
Sutura pós-occipital circundando a abertura superior do
forame e delimitando o pós-occípcio (indicado de forma
ambígua na Fig. 8 de Mielke et al. 2004a). Occipício (sensu
Snodgrass 1935) ocupando a porção superior da cabeça em
vista posterior; separado da pós-gena (sensu Snodgrass 1935)
pela sutura temporal, levemente arqueada, percorrendo o limite
inferior do occipício entre as suturas pós-occipital e ocular, às
vezes ligeiramente mais destacada em T. syphax (Fig. 9).
Michener (1952), Ehrlich (1958, 1960) e Miller (1971) não
fizeram distinção entre o occipício e a pós-gena, nomeando-as
simplesmente como occipício ou área occipital. Sorensen (1980)
também não fez tal distinção, mas empregou o termo área
occipital + pós-gena para definir as duas regiões. Mielke et al.
(2004a) seguiram a interpretação e a terminologia de Snodgrass
(1935), enquanto que Camargo et al. (2005) usaram os termos
pós-gena e área occipital em referência à mesma estrutura, a
pós-gena (sensu Snodgrass 1935).
Lateralmente à região do occipício e acompanhando a
curvatura do olho, estão as suturas transoccipital (interna) e
ocular (externa), e entre elas, a banda transoccipital, de textura
diferenciada. Lateralmente à banda transoccipital, o anel ocular,
evidente em vista posterior, pouco desenvolvido dorsal e
ventralmente e praticamente ausente em vista frontal;
desenvolvido em outras espécies de Castniidae (Miller 1971).
Região cervical (Figs. 22-24). Região predominantemente
membranosa, com um par de escleritos cervicais em forma de
“L” deitado. O esclerito cervical articula-se com a região
posterior da cabeça, no côndilo occipital, por meio do braço
maior e com o protórax, no pré-esterno I, por meio do braço
menor. Órgão cervical localizado na superfície ventral do braço
maior (Figs. 22-24). A morfologia do esclerito não variou nas
espécies estudadas, entretanto mostrou-se com ângulos mais
Figs. 16–18. Antena, vista lateral externa. 16. T. licus (Drury). 17. T.
syphax (Fabricius). 18. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1
mm.
Figs. 19–21. Palpo labial, vista lateral externa. 19. T. licus (Drury). 20. T. syphax (Fabricius). 21. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
16
17
18
19
20
21
251Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
membranização da região cervical, formada pelos elementos
estruturais da cabeça e do protórax.
Em vista dorsal, tergo protorácico muito semelhante nas
três espécies (Figs. 28, 30, 32). Constituído por uma placa
losangular com a metade inferior estendida até o pré-escuto II.
Placa pronotal com ângulos mais agudos em T. licus e T. syphax
do que em C. atymnius (Figs. 28, 30, 32); nesta placa nota-se
ainda um sulco típico de Castniidae (“trough-spaped tergum”
sensu Edwards et al. 1998). Patágios e parapatágios pouco
esclerotizados e em forma de vesícula, dispostos paralelamente
entre si e marginalmente em relação ao tergo protorácico,
estendendo-se lateralmente no protórax. Parapatágios mais
delgados que os patágios (Figs. 25-27).
Em vista lateral, placa lateral do pronoto articulada
dorsalmente com o pronoto e em sua porção mais ventral com
a pleura por meio da articulação pronoto-pleural (Figs. 25-27).
Episterno I destacando-se entre os escleritos pleurais. Epimero
I não evidente como em outras espécies de Lepidoptera (ver
exemplos em Snodgrass 1935; Madden 1944; Mielke et al.
2004b; Duarte 2007).
Pré-esterno I em forma de “T”. Episterno I articulando-se
com os “braços” do pré-esterno. Basisterno conectado em
sua porção anterior com o episterno (Figs. 29, 31, 33).
Mesotórax (Figs. 25-33). O mais desenvolvido dos três
segmentos torácicos, com três escleritos notais: pré-escuto
pouco conspícuo, escuto e escutelo bem definidos (Figs. 28,
30, 32).
Pré-escuto projetado ventralmente, pouco visível a não
ser por transparência ou através da sutura pré-escuto-escutal
(Matsuda 1970) em vista dorsal; articulado anteriormente com
o pronoto e posteriormente com o escutelo, margens laterais
estendidas lateralmente formando os braços pré-alares.
Diferentemente do reportado para a maioria dos Ditrysia
(Sharplin 1963), braços pré-alares livres ao invés de fusionados
com a subtégula e o apódema tergopleural (Figs. 25-27).
Escuto de formato sub-retangular, o maior esclerito do
mesotórax (Figs. 28, 30, 32). Delimitado anteriormente pela
sutura pré-escuto-escutal e posteriormente pela sutura escuto-
escutelar. Linha mesoescultal incompleta. Tégula em forma de
colchete, na margem lateral da região anterior do escuto, com
dois processos: um dorsal proeminente sobre a asa anterior e
outro ventral, menor, alojado sob a asa anterior. Subtégula
semilunar, fundida e sustentada em sua região posterior pelo
apódema tergopleural.
Figs. 22–24. Esclerito cervical, vista lateral externa. 22. T. licus (Drury).
23. T. syphax (Fabricius). 24. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala
= 1 mm.
arredondados e porções menos escletorizadas em T. syphax
(Fig. 23).
Tórax (Figs. 25-57). Protórax (Figs. 25-33). Membranoso e
proporcionalmente menor que os demais segmentos torácicos.
Para Snodgrass (1935), parte dos elementos esclerotizados
presentes no protórax foram perdidos no processo de
22
23
24
Tabela I. Número de exemplares dissecados de cada espécie do complexo Telchin licus com as localidades de coleta, quando disponíveis.
Espécies
Telchin licus
Telchin syphax
Telchin atymnius
comb. nov.
Material sem procedência
5 %% e 1 &
4 %% e 1 &
1 &
Material com procedência
1 % e 1 &: Itacoatiara, AM, xii.1960, 1962 (genitálias dissecadas)
1 &: São Paulo de Olivença, AM, sem data (genitália dissecada)
1 % e 2 &&: Óbidos, PA, x.1938, sem data, xii.1961 (genitálias dissecadas)
2 %%: Camacã, BA, ii.2007, 800m, M. Duarte col. (um exemplar inteiramente
dissecado, outro apenas genitália)
1 %: Peruíbe, SP, ii.1972 (genitália dissecada)
1 %: São Paulo, SP, sem data (genitália dissecada)
Total
9
8
5
252 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Escutelo tão largo quanto longo, com margem anterior
proeminente formando uma lança, margem posterior
arredondada; sustentando a corda axilar contígua à margem
posterior da placa pós-alar.
Margens laterais do escuto e do escutelo com três
processos de articulação com as asas. Processos notais
anterior e mediano localizados no escuto; processo notal
posterior localizado no escutelo (os três processos com uma
série de sinonímias: ver Snodgrass 1935; Madden 1944;
Matsuda 1970; Sorensen 1980).
Processo notal anterior localizado no esclerito suralar
facilmente reconhecido pela região anterior afilada, encoberta
pela tégula, e pela região posterior falciforme. Processo notal
mediano (“adnotale” sensu Madden 1944) projetado póstero-
lateralmente em direção à suralar. Processo notal posterior
(“adanale” sensu Madden 1944) localizado na placa pós-alar
(“adanale” + “postadanale” sensu Madden 1944), definida
como uma extensão lateral do escutelo encobrindo parcialmente
o processo notal mediano.
Em vista lateral, identificados dois escleritos pleurais
(epipleuritos sensu Snodgrass 1935) servindo como pontos
de inserção para a musculatura alar através de projeções
internas ou apódemas (Figs. 25-27): basalar, o anterior,
adjacente ao processo pleural alar e parcialmente fundido ao
anepisterno I; subalar subtrapezoidal, composto por duas
placas (Matsuda 1970), imerso na pleura e em posição posterior
ao processo pleural alar e logo acima do epimero II.
Sutura pleural localizada entre o episterno e o epimero,
originando em sua porção dorsal o fulcro ou processo pleural
alar, atuando como ponto de apoio para a asa (Figs. 25-27).
Episterno dividido pela sutura anepisternal em uma porção
dorsal (anepisterno) e outra ventral (infraepisterno).
Infraepisterno dividido pela sutura pré-episternal em duas
regiões: uma anterior, o pré-episterno II (prepecto sensu
Snodgrass 1935) fusionado ao basisterno; outra posterior, o
catepisterno. Epimero como um único esclerito.
Para as três espécies estudadas não foram encontradas
diferenças significativas nesse segmento torácico.
Metatórax (Figs. 25-33). Constituído das mesmas estruturas
do mesotórax, embora algumas morfologicamente diferenciadas.
Fig. 25. Tórax de T. licus (Drury), vista lateral. Escala = 1 mm.
25
Tabela II. Comprimento e largura (mm) das asas anteriores e posteriores das espécies do complexo Telchin licus.
Espécies
Telchin licus
Telchin syphax
Telchin atymnius
comb. nov.
% (n= 13)
& (n= 7)
% (n= 6)
& (n= 4)
% (n= 9)
& (n= 1)
Asa anterior
Comprimento
(base da asa até R
3
)
X + SD
42,38 + 3,45
46,99 + 4,80
46,08 + 4,41
47,83 + 3,90
44,88 + 2,27
49,65
Largura
(R
3
até 2A)
X + SD
29,94 + 2,91
33,16 + 4,97
32,40 + 3,00
35,47 + 4,24
31,31 + 1,62
35,60
Asa posterior
Comprimento(base
da asa até veia)
X
+ SD
33,72 + 2,16
38,65 + 3,19
36,21 + 3,71
38,65 + 3,09
36,61 + 1,00
41,05
Largura(Sc+R
1
até 3A)
X + SD
30,31 + 2,08
33,94 + 4,78
33,02 + 4,62
35,19 + 4,45
32,03 + 2,06
36,46
253Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Em vista dorsal, escuto III definido como dois escleritos
sub-retangulares acompanhando as laterais do escutelo II
(Figs. 28, 30, 32). Em vista lateral, margem ântero-ventral com
uma região distintamente esclerotizada demarcando a região
da suralar, porém desprovida da sutura escutal. Processo notal
mediano não encontrado.
Escutelo III elipsoidal em vista dorsal e lateralmente
representado pela placa pós-alar III, com a extremidade anterior
desenvolvida no processo notal posterior. Placa pós-alar III
projetada anteriormente, margem posterior contígua à corda
axilar (Figs. 25-27).
Região pleural frequentemente objeto de conflito entre os
autores, principalmente no que concerne à nomenclatura de
seus escleritos (Shepard 1930; Madden 1944; Ehrlich 1958,
Sorensen 1980).
Madden, em trabalho de 1944, não apresenta divisão do
episterno metatorácico em anepisterno e catepisterno. O autor
define na porção dorsal do episterno uma estrutura
subcircular: a almofada do basalar (“basalar pad” sensu
Shepard 1930) e logo acima dessa estrutura o esclerito basalar.
A principal diferença entre as interpretações da almofada
basalar apresentadas por Shepard (1930) e Madden (1944) está
na presença de cerdas mencionadas pelo primeiro autor. Ehrlich
(1958) denomina anepisterno uma estrutura com posição e
Figs. 26–27. Tórax, vista lateral. 26. T. syphax (Fabricius). 27. T.
atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Figs. 28–29. Tórax de T. licus (Drury). 28. Vista dorsal. 29. Vista
ventral. Escala = 1 mm.
morfologia muito similar à almofada do basalar descrita por
Shepard (1930). Finalmente, Sorensen (1980) constata no
metatórax a presença de um anepisterno reduzido e fundido
ântero-ventralmente com o infraepisterno e um esclerito basalar
tripartido. Nas espécies estudadas no presente trabalho, a
estrutura subcircular presente na porção dorsal do episterno
metatorácico se assemelha à estrutura descrita por Shepard
(1930) e Madden (1944), inclusive com as cerdas sensoriais
26
27
28
29
254 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
dos esporões tibiais e o tamanho da epífise são bastante
semelhantes (Figs. 34-42), não fornecendo nenhum caráter para
rápida identificação das espécies. Entretanto, Houlbert (1918)
desenvolveu um sistema de classificação para Castniidae
envolvendo diferenças morfológicas dos componentes do
último tarsômero. De forma semelhante, Miller (1986) fez uso
de caracteres morfométricos de alguns artículos das pernas
para caracterizar gêneros dentro de Castniidae.
Estruturas terminais do último tarsômero variam entre os
segmentos torácicos e entre as espécies (Figs. 43-51).
Dimorfismo sexual distinto. Na fêmea, pulvilos semelhantes
nos três pares de pernas. No macho, pulvilos das pernas
protorácicas e metatorácicas como na fêmea, porém o da perna
mesotorácica com tufos de cerdas na extremidade distal (Figs.
46-48). Esses tufos de cerdas estão presentes também em
outras espécies de Castniidae e podem estar relacionados com
a dispersão de componentes voláteis produzidos pelas
androcônias abdominais (Jordan, 1923), porém, no presente
estudo, nenhuma das três espécies estudadas apresenta
estrutura abdominal semelhante a androcônias. A disposição
das cerdas no pulvilo varia significativamente entre as
espécies. Em T. lycus, as cerdas são abundantes e estão
reunidas em forma de pincel (Fig. 46); em T. syphax (Fig. 47) e
C. atymnius (Fig. 48), estão dispersas e não formam pincel,
porém observa-se uma distribuição menos aleatória das cerdas
em C. atymnius.
Placa unguitratora e arólio com pequenas variações nos
contornos entre os segmentos torácicos e entre as espécies
estudadas (Figs. 43-51).
Asas (Figs. 52-57). Asa anterior subtriangular, com margem
externa reta (Figs. 52-54). Asa posterior oval de contornos
arredondados (Figs. 55-57). Telchin licus, T. syphax e C.
atymnius com comprimento e largura das asas, em média,
maiores nas fêmeas (Tab. II), alguns machos, no entanto, com
medidas alares maiores que das fêmeas. Macho com frênulo
constituído de uma única cerda; retináculo formado por uma
expansão da veia subcostal; fêmea com tufo de cerdas e
escamas diferenciadas no lugar do frênulo e retináculo,
respectivamente.
Asa anterior com 14 veias longitudinais estendendo-se
até a margem externa, com exceção da veia 3A (Figs. 52-54).
Veia subcostal livre desde a base e sem ramificação,
percorrendo cerca de dois terços da margem costal. Radial
constituída por cinco ramos. Veias médias com três ramos: M
1
originando-se próximo à R
5
e M
2
mais próxima de M
3
do que de
M
1
. Cubital com três ramos: CuA
1
originando-se próximo de
M
3
, a partir do ápice da célula acessória localizada logo abaixo
da célula discal: CuA
2
mais próxima de CuA
1
do que da CuP.
Duas veias anais: 2A e 3A.
Célula discal alcançando metade do comprimento da
margem costal, corda formada pela união de R
3
e R
4
; duas
células acessórias, uma logo abaixo da célula discal, fechada
pela veia transversal m
3
-cua
1
, outra próxima da base, fechada
pela veia transversal 2a-3a (Figs. 52-54).
Asa posterior com nove veias longitudinais, todas
alcançando a margem externa (Figs. 55-57). Subcostal fundida
supracitadas. Contudo, optou-se pelo termo basalar ao invés
de almofada do basalar, pois a disposição do esclerito em
relação às estruturas adjacentes sugere que ele seja serialmente
homólogo ao esclerito basalar do mesotórax (homologia
primária sensu de Pinna 1991).
No metatórax, a diferença mais notável observada entre as
espécies aqui estudadas é o formato do esclerito basalar. Em
T. licus e T. syphax, esse esclerito possui formato ovalado; em
C. atymnius, o esclerito é mais estreito e alongado (Figs. 25-
27).
Pernas (Figs. 34-51). Entre T. licus, T. syphax e C. atymnius,
a proporção dos artículos das pernas, o tamanho e a distância
Figs. 30–33. Tórax, vistas dorsal e ventral (esquerda para direita). 30–
31. T. syphax (Fabricius). 32–33. T. atymnius (Dalman) comb. nov.
Escala = 1 mm.
30
31
32
33
255Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
à R
1
. Setor radial em forquilha com M
1
. Célula discal aberta. M
2
ausente (Miller, 1986). Veias M
3
, CuA
1
, CuA
2
e CuP partindo
da célula acessória, fechada pela veia transversal cua1-cua2.
Anal com dois ramos, 2A e 3A, ambos alcançando a margem
externa da asa (Figs. 55-57).
Abdome (Figs. 58-63). Macho e fêmea com abdome cônico
e segmentos telescopados (Figs. 58-63). No macho, apenas
oito segmentos visíveis, sendo o nono e décimo retraídos no
oitavo (Figs. 58, 60, 62) e modificados na formação da genitália
masculina. Na fêmea, apenas os sete primeiros segmentos
visíveis externamente (Figs. 59, 61, 63); os demais,
interiorizados na porção posterior do abdome e modificados
na formação da genitália.
Primeiro segmento abdominal de ambos os sexos com
adaptações morfológicas relacionadas às articulações
torácico-abdominais. Esterno I ausente. Tergo I reduzido em
relação aos demais segmentos; margem laterais com uma placa
sulcada em toda sua extensão (fenda tergo-pleural sensu Forbes
Figs. 34–42. Pernas de T. licus (Drury), T. syphax (Fabricius) e T. atymnius (Dalman) comb. nov. (esquerda para direita), vista lateral externa. 34–
36. Pernas protorácicas. 37–39. Pernas mesotorácicas. 40–42. Pernas metatorácicas. Escala = 1 mm.
34
35
36
37
38
39
40
41
42
256 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 43–51. Último tarsômero das pernas pro, meso e metatorácicas, vista ventral. 43–45. T. licus (Drury). 46–48. T. syphax (Fabricius). 49–51.
T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Figs. 52–57. Asas anterior e posterior. 52, 55. T. licus (Drury). 53, 56. T. syphax (Fabricius). 54, 57. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala =
1 cm.
43
47 48 49 50 51
44
45 46
52 53 54
56 57
55
257Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 58–59. Abdome de T. licus (Drury), vista lateral. 58. Macho. 59. Fêmea. Escala = 1 mm.
Figs. 60–63. Abdome, macho e fêmea, vista lateral. 60–61. T. syphax (Fabricius). 62–63. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
58
59
60
61
62
63
258 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 64–65. Genitália masculina de T. licus (Drury). 64. Vista lateral esquerda. 65. Vista lateral direita com valva removida. Escala = 1 mm.
Figs. 66–69. Genitália masculina, vista lateral esquerda (com valva) e direita (sem valva). 66–67. T. syphax (Fabricius). 68–69. T. atymnius
(Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
64
65
66
67
68
69
259Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 70–71. Genitália masculina de T. licus (Drury). 70. Vista dorsal do
tegume e unco. 71. Face interna da valva. Escala = 1 mm.
1923), projetando-se anteriormente e fundindo-se com a região
posterior do metatórax.
Esterno II mais desenvolvido que os demais, invaginando-
se anteriormente onde tem origem a barra pré-espiracular,
auxiliando na articulação do tórax com o abdome (Figs. 58-63).
Demais segmentos abdominais sem modificações evidentes
nas três espécies estudadas.
Genitália masculina (Figs. 64-84). Há pouco consenso entre
os autores sobre quais segmentos formam a genitália
masculina. São adotadas no presente trabalho as hipóteses
de Snodgrass (1935), Michener (1944), Klots (1956) e Matsuda
(1976), com base em estudos ontogenéticos que apontam o
nono e o décimo segmentos abdominais como os principais
envolvidos na formação da genitália.
Constituída pelas seguintes estruturas: tegume, vínculo,
saco, valva, unco, gnato, e juxta, além do pênis com o bulbo
ejaculatório, o edeago, a manica e a vesica.
Segundo a hipótese de homologia serial apresentada por
Snodgrass (1935), a valva seria homóloga ao telepodito,
formado pelo trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A região proximal
da valva estaria associada à placa coxo-esternal (nono
segmento) que Snodgrass (1935: 602) chamou de vínculo, e a
porção ântero-ventral dessa placa, ele chamou de saco. Essa
interpretação é totalmente coerente com as descrições e
ilustrações de Baker (1891: figs. 1, 2). O vínculo descrito por
Pierce (1909), sinonimizado por ele mesmo (Pierce, 1914) como
sendo o saco (sensu Baker 1891), não corresponde ao que
Snodgrass (1935) chamou de vínculo. Por esse motivo, no
presente estudo, empregamos os dois termos – vínculo e saco
– em referência a duas estruturas distintas.
Nos Castniidae neotropicais, a placa coxo-esternal pode
ser dividida em duas regiões: uma lateral, serialmente homóloga
à coxa (Snodgrass 1935), com a qual a valva se articula; outra
ventral, da qual partem as duas projeções anteriores do saco,
afiladas nas três espécies aqui estudadas (Figs. 76, 78, 80).
Tegume derivado do nono tergo, arqueado em vista lateral
(Figs. 64-69). Valva também derivada do nono segmento
abdominal, com origem apendicular. Em Castniidae, assim como
em outros grupos dentro de Lepidoptera, a valva pode ser
subdividida em regiões, seguindo o trabalho de Sibatani et al.
(1954); todavia deve-se ressaltar que não há consenso sobre
a terminologia adotada para essas subdivisões, conforme se
constata nos trabalhos de Forbes (1939), Sibatani et al. (1954)
e Birket-Smith (1965), como também não há consenso sobre a
homologia de suas estruturas. No entanto, algumas delas estão
presentes em diferentes linhagens de Lepidoptera,
possibilitando, dessa forma, recuperar a história evolutiva das
estruturas e estabelecer as respectivas relações de homologia
entre elas.
Figs. 72–75. Genitália masculina, vista dorsal do tegume e unco e face interna da valva. 72–73. T. syphax (Fabricius). 74–75. T. atymnius (Dalman)
comb. nov. Escala = 1 mm.
70
71
72
73
74
75
260 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 76–77. Genitália masculina de T. licus (Drury). 76. Vista ventral
do saco. 77. Vista frontal da juxta. Escala = 1 mm.
ântero-dorsal da valva e distintamente esclerotizada. Limite
entre a valva e o vínculo não contínuo, tipicamente fundido
pelo sáculo à região ventral do vínculo (Figs. 64, 66, 68) e ao
saco (Figs. 76, 78, 80).
Décimo segmento abdominal representado pelo unco,
derivado do tergo, e pelo gnato, derivado do esterno. Em vista
dorsal, unco inteiro e triangular (Figs. 70, 72, 74); em vista
lateral, com a extremidade posterior projetada ventralmente.
Limite entre o tegume e o unco definido por tênue diferença de
esclerotização e por inflexão nas margens laterais, visível
principalmente em vistas dorsal e lateral; em vista dorsal, mais
marcada em T. syphax (Fig. 72).
Gnato posicionado ventralmente ao unco e, em vista lateral,
subdividido em duas partes: um braço dorsal distintamente
esclerotizado; outro ventral, menos esclerotizado, denteado
na região posterior e desviado mediamente na região anterior,
envolvendo o tubo anal (Figs. 65, 67, 69).
Tubo anal localizado ventralmente ao tegume e unco, com
a face ventral da extremidade posterior apresentando uma placa
escletotizada conhecida como subescafo que, segundo
Matsuda (1976), tem esclerotização secundária. Esclerotização
do subescafo variando entre as espécies aqui estudadas, sendo
mais esclerotizada em T. licus e T. syphax. Escafo
aparentemente ausente.
Juxta como uma placa ventral, ligeiramente esclerotizada e
anterior ao sáculo, servindo de suporte para o edeago; no
material disponível para estudo (Tab. I), é caracterizada como
uma extensão posterior do saco, menos conspícua em C.
atymnius do que em T. licus e T. syphax (Figs. 77, 79, 81).
Bulbo ejaculatório expandido antes da inserção do duto
ejaculatório, também conhecida como ceco, variando
significativamente de comprimento entre os gêneros de
Castniidae. O comprimento dessa estrutura parece ser
filogeneticamente informativo quando comparado com a
abertura do forame no bulbo, onde o ducto ejaculatório se
insere. Em T. licus, T. syphax e C. atymnius, comprimento do
ceco maior que a abertura do forame (Figs. 82-84).
Edeago recurvado e torcido, porção posterior alargada nas
três espécies estudadas (Figs. 82-84), distinguindo-as dos
demais Castniini (sensu Miller, 1995). Telchin licus com um
Valva subquadrangular com margem ventral inclinada
dorsalmente em relação ao eixo longitudinal do corpo (Figs.
71, 74, 75). Face interna com cerdas distribuídas principalmente
na porção posterior; ântero-ventralmente com uma dobra pilosa
denominada sáculo e nitidamente mais esclerotizada que o
restante da valva (Figs. 71, 74, 75). Ainda na face interna e
aderida a ela, na região proximal adjacente ao vínculo, nota-se
uma membrana (anelífero sensu Pierce 1909; Sibatani et al.
1954) lateralmente estendida. Costa localizada na porção
76
77
Figs. 78–81. Genitália masculina, vistas ventral do saco e frontal da juxta. 78–79. T. syphax (Fabricius). 80–81. T. atymnius (Dalman) comb. nov.
Escala = 1 mm.
78
79
80
81
261Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
conjunto de microespículas na lateral direita da porção distal
do edeago (Fig. 82); T. syphax e C. atymnius desprovidas
dessas microespículas (Figs. 83, 84).
Manica, estrutura derivada da membrana intersegmental
do nono, décimo e, possivelmente, do décimo primeiro
segmento (Klots 1956), envolvendo o edeago desde sua região
subterminal até a região da falobase, na inserção do duto
ejaculatório no bulbo. Com tom amarelado, conferindo
aparência de fraca esclerotização, diferentemente da maioria
dos castníideos, onde a manica é totalmente translúcida e
membranosa.
Vesica como uma membrana eversível na porção terminal e
subterminal do edeago, com aparência bilobada; cornutos
presentes, em forma de espinhos e implantados em uma placa
esclerotizada, muito semelhante nas três espécies aqui
estudadas (Figs. 82-84).
Genitália feminina (Figs. 85-93). Em Lepidoptera, o
ovipositor não possui origem gonapofiseal, ao invés disso ele
é formado pelo prolongamento dos últimos segmentos
abdominais (Matsuda 1976). Formada a partir do oitavo, nono
e décimo segmentos abdominais, a genitália feminina possui
estrutura simplificada quando comparada com a masculina.
Antro tão largo quanto longo, com estrias esclerotizadas
em toda sua extensão (Figs. 86, 89, 92). Extremidade anterior
conectada a dois dutos: duto da bolsa com uma porção lisa e
outra espiralada; duto seminal, levemente estriado. Nas
espécies estudadas no presente trabalho não houve variação
nos elementos da bolsa.
Duto da bolsa originando-se na porção dorsal do antro,
com a porção inicial lisa e a porção terminal, a qual se liga à
bolsa, espiralada e ornamentada com diminutas espículas. O
número de voltas que a porção espiralada apresenta é
constante nas três espécies (cinco voltas), entretanto esse
número pode variar em outros gêneros de Castniidae (S.S.
Moraes, em preparação).
Figs. 83–84. Edeago, vista lateral. 83. T. syphax (Fabricius). 84. T.
atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Fig. 82. Edeago de T. licus (Drury). Vista lateral. Escala = 1 mm.
83
84
262 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 85–87. Genitália feminina de T. licus (Drury). 85. Vista dorsal. 86. Vista ventral. 87. Vista lateral. Escala = 1 mm.
Corpo da bolsa com signos constituídos de duas placas
esclerotizadas, subcirculares, dispostas simetricamente nas
laterais; placas com dentes de tamanho reduzido na periferia e
dentes mais proeminentes na região central.
Duto seminal com origem na região ventral do antro e
terminando no oviporo (Figs. 87, 90, 93). Bula seminal variável
nos gêneros de Castniidae, porém distinta ao longo do duto
seminal, podendo ser bulbosa e conter raios esclerotizados,
como por exemplo, em Synpalamides Hübner, [1823] e Hista
Oiticica, 1955, ou alongada, com aparência túrgida e
ornamentada com microespículas ao longo da superfície
externa, como em Eupalamides Hübner, [1823], Imara Houlbert,
1918 e Geyeria Buchecker, [1880]. Em T. licus, T. syphax e C.
atymnius, mantendo proporções indistintas do restante do
duto seminal e ornamentada com microespículas.
Margens anteriores do oitavo e nono segmentos
abdominais com dois longos pares de apófises (anteriores e
posteriores), auxiliando na inserção de músculos destinados
à retração e à distensão da genitália. Comprimento das apófises
subigual nas três espécies (Figs. 87, 90, 92).
85
86
87
263Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 88–93. Genitália feminina, vistas dorsal, ventral e lateral (esquerda para direita). 88–90. T. syphax (Fabricius). 91–93. T. atymnius (Dalman)
comb. nov. Escala = 1 mm.
Tergo do oitavo segmento em forma de triângulo isósceles;
em T. syphax, comprimento do tergo ligeiramente maior do que
em T. licus e C. atymnius (Figs. 85, 88, 91).
Região ventral do oitavo segmento abdominal representada
pelas lamelas antevaginal e pós-vaginal, com uma pequena
abertura entre elas, o óstio da bolsa. Lamela antevaginal
aparentemente formada pelas extensões laterais das apófises
anteriores, às vezes ausente, como em Castnia invaria Walker,
1854. As extensões podem ser variáveis e geralmente
apresentam uma região mediana membranosa ou de
esclerotização variável, como observado em Feschaeria
amycus (Cramer, [1779]) e Geyeria decussata (Godart, [1824]),
respectivamente. Telchin licus, T. syphax e C. atymnius com
lamela antevaginal em forma de placa única, menos
esclerotizada (Figs. 86, 89, 92). Em vista ventral, margem
posterior da lamela pós-vaginal com reentrância, menos
acentuada em T. licus (Figs. 86, 89, 92).
Nono e décimo segmentos fundidos, representados por
um par de estruturas pareadas lateralmente, as papilas anais,
sem variações nas espécies estudadas (Figs. 85-93).
CONCLUSÕES
A morfologia dos adultos de T. licus, T. syphax e C.
atymnius é notavelmente uniforme mesmo para as genitálias
masculina e feminina que, em geral, servem como fontes de
caracteres na identificação e classificação das espécies de
Lepidoptera (Scudder, 1971). No entanto, algumas diferenças
encontradas no presente trabalho, como o grau de
esclerotização dos escleritos e suturas e a pigmentação de
determinadas áreas da cabeça, do tórax e das genitálias, podem
representar características individuais ou artefatos do tempo
de exposição ao hidróxido de potássio. Outras pequenas
diferenças morfológicas encontradas são ainda menos
88
89
90
91
92
93
264 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
relevantes quando comparadas com as de outros gêneros de
Castniini (Miller 1986). Não obstante a essas pequenas
diferenças, o que fica evidente é a grande semelhança morfológica
entre as três espécies, principalmente no que diz respeito à
genitália masculina. Outros gêneros de Castniini têm tido seus
limites bem definidos com base em caracteres de genitália (Miller
1986), o que não ocorre com os gêneros Telchin e Castniomera.
Devido à escassez de caracteres morfológicos informativos,
os caracteres usualmente adotados para classificar ou mesmo
rearranjar categoricamente as espécies do complexo T. licus,
são provenientes do padrão de coloração das asas (Miller
1986; González & Cock 2004). Miller (1986) eliminou de sua
análise caracteres referentes à coloração alar argumentando
que, com a diversidade apresentada pela subfamília Castniinae,
em especial os representantes neotropicais, não teria como
determinar a polaridade dos caracteres.
Tendo em vista que parte dos representantes neotropicais
de Castniinae está envolvida em complexos miméticos (Lamas
1973; Miller 1986), o padrão de coloração alar é muito variável
e sujeito à influência do meio. Além disso, a ampla distribuição
dessas espécies e a dificuldade de se estabelecer limites
biogeográficos bem definidos, particularmente para T. licus e
C. atymnius, com muitas subespécies ao longo da região
neotropical, faz com que caracteres de coloração não sejam os
mais adequados no resgate das relações filogenéticas do
grupo. Ainda é necessário um estudo detalhado dos padrões
de coloração alar em Castniidae a fim de se estabelecer as
possíveis homologias entre eles (ver Miller 1996; Nijhout 1991).
Apesar de possuírem diferenças no padrão de máculas
das asas posteriores, as semelhanças morfológicas da cabeça,
do tórax e das genitálias masculina e feminina, aliadas ao fato
de outros gêneros pertencentes à Castniini possuírem
diferenças mais discrepantes dos que as apresentadas pelos
gêneros Telchin e Castniomera, mostram-se como evidências
fortes para justificar a inclusão de C. atymnius em Telchin.
Assim Castniomera Houlbert, 1918 torna-se sinônimo de
Telchin Hübner 1825, que passa a ser constituído por T. licus,
T. syphax e T. atymnius, combinação nova.
Embora o agrupamento de espécies dentro de categorias
taxonômicas ainda seja subjetivo para alguns grupos de animais
e vegetais (Bernardi 1994), os dados morfológicos
apresentados no presente estudo suportam o novo arranjo
taxonômico do complexo T. licus.
Ainda que o presente estudo não tenha revelado diferenças
morfológicas significativas que pudessem contribuir para um
melhor entendimento das relações de parentesco entre as três
espécies do complexo T. licus, ele contribui para o
entendimento morfológico e proporciona uma alternativa à
taxonomia do complexo. Quando uma análise morfológica
resulta na ausência de caracteres informativos para produção
de uma filogenia robusta, ou ainda, quando é necessária uma
filogenia independente para investigação da evolução de
caracteres morfológicos, a análise de dados moleculares
apresenta-se como uma alternativa para ampliar o
conhecimento sobre um determinado grupo de organismos
(Brown et al. 1999).
Agradecimentos. O presente trabalho é parte do projeto
“Sistemática, Bionomia e Evolução de Lepidoptera Neotropicais
(Insecta)” apoiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
São Paulo (FAPESP processo número 2002/13898-0). O autor sênior é
grato à FAPESP pela bolsa de mestrado (processo número 2006/05365-
3). Auxílios complementares foram concedidos pela Pró-Reitoria de
Pesquisa da Universidade de São Paulo (processos 2004.1.8047.1.0/
2006.1.147.38.6/ 2007.1.61.38.5/ 2008.1.110.38.7). Os autores são
ainda gratos ao Dr. Jorge M. González (Texas A&M University) pela
constante colaboração nos estudos com Castniidae, à Dra. Patricia
Gentili pelo apoio técnico durante nossa visita ao National Museum of
Natural History, ao Dr. Vitor O. Becker e família pela especial acolhida
do autor júnior na Reserva Serra Bonita (Camacã, BA), ao doutorando
Guilherme Ide Marques dos Santos (MZUSP) pelo auxílio no tratamento
das fotos coloridas, ao mestrando Pedro Augusto da Pós Rodrigues
(UNICAMP) e a dois revisores anônimos pela leitura crítica do
manuscrito.
REFERÊNCIAS
Baker, G. T. 1891. Notes on the genitalia of a gynandromorphus Eronia
hippia. Transactions of the Entomological Society of London
1: 1–6.
Bernardi, N. 1994. Nomenclatura zoológica, p. 169–186. In: N.
Papavero (ed.). Fundamentos Práticos de Taxonomia
Zoológica. São Paulo, Editora UNESP, 285 p.
Birket-Smith, J. 1965. A revision of West African Eilemic moths,
based on male genitalia (Lep. Arctidae [sic], Lithosinae [sic]; incl.
genera Crocosia, Eilema, Lithosla, Pelosia, Phyganopka). Papers
from the Faculty of Science Haile Sellassie I University
Series C (Zoology) 1: 1–162.
Birket-Smith, J. 1974. Morphology of the male genitalia of
Lepidoptera I. Ditrysia. Entomologica Scandinavica 5: 1–22.
Brown, B.; R. M. Emberson & A. M. Paterson. 1999. Phylogeny of
‘‘Oxycanus’’ lineages of hepialid moths from New Zealand inferred
from sequence variation in the mtDNA COI and II gene regions.
Molecular Phylogenetics and Evolution 13: 463–473.
Camargo, A. J. A.; M. M. Casagrande; O. H. H. Mielke & E. Furtado.
2005. Morfologia externa do adulto de Almeidaia aidae Mielke &
Casagrande (Lepidoptera, Saturniidae, Arsenurinae, Almeidaiini).
I. Cabeça, apêndices e região cervical. Revista Brasileira de
Zoologia 22: 619–622.
de Pinna, M. C. C. 1991. Concepts and tests of homology in the
cladistic paradigm. Cladistics 7: 367–394.
Duarte, M. 2007. Morfologia externa do adulto de Hemiargus hanno
(Lepidoptera, Lycaenidae, Polyommatinae, Polyommatini). II.
Região cervical, tórax e abdome. Iheringia, Série Zoologia, 97:
194–206.
Duarte, M.; M. M. Casagrande & O. H. H. Mielke. 2001. Morfologia
externa do adulto de Hemiargus hanno (Stoll) (Lepidoptera,
Lycaenidae, Polyommatinae, Polyommatini). I. Cabeça. Revista
Brasileira de Zoologia 18: 225–238.
Edwards, E. D.; P. Gentili; M. Horak; N. P. Kristensen & E. S. Nielsen.
1998. The Cossoid/ Sesioid assemblage, p 181-197. In: M. Fischer
(ed.). Band/ Volume IV Arthropoda: Insecta. Lepidoptera,
Moths and Butterflies: Evolution, Systematics, and
Biogeography. In: M. Fischer (ed.). Handbuch der Zoologie.
Handbook of Zoology. Berlin, Walter de Gruyter. v. 1, 491 p.
Ehrlich, P. R. 1958. The integumental anatomy of the Monarch butterfly
Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Danaidae). The University of
Kansas Science Bulletin 38: 1315–1349.
Ehrlich, P. R. 1960. The integumental anatomy of the silver-spotted
skipper, Epargyreus clarus Cramer (Lepidoptera: Hesperiidae).
Microentomology 24: 1–23.
Ehrlich, P. R. & A. H. Ehrlich. 1961. How to know the butterflies.
Dubuque, Brown Company Publishers, 266 p.
Espinoza, B. & J. M. González. 2005. Description of a new species of
Imara Houlbert, 1918 (Lepidoptera, Castniidae). Zootaxa 849: 1–8.
265Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Forbes, W. T. M. 1923. The Lepidoptera of New York and
neighboring states. Ithaca, New York, Cornel University Press,
729 p.
Forbes, W. T. M. 1939. The muscles of the lepidopterous male genitalia.
Annals of the Entomological Society of America 32: 1–10.
González, J. M. 2003. Castniinae (Lepidoptera: Castniidae) from
Venezuela. V: Castnia Fabricius and Telchin Hübner. Boletín del
Centro de Investigaciones Biológicas 37: 191–201
González, J. M., & M. J. W. Cock. 2004. A synopsis of the Castniidae
(Lepidoptera) of Trinidad and Tobago. Zootaxa 762: 1–19.
Houlbert, C. 1918. Révision monographique de la sous-famille des
Castniinae. Etudes de Lépidoptérologie Comparée 15: 1–730.
Jordan, H. E. K. 1923. On the scent-organs in the males of certain
American Castniidae. Novitates Zoologicae 30: 155–158.
Klots, A. B. 1956. Lepidoptera, p. 97–110. In: L. S. Tuxen (ed.).
Taxonomist’s Glossary of Genitalia in Insects. Copenhagen,
Munksgaard, 359 p.
Lamas, G. 1973. Taxonomia e evolução dos gêneros Ituna Doubleday
(Danainae) e Paititia, gen. nov., Thyridia Hübner e Metona
Doubleday (Ithomiinae). Tese de Doutorado. São Paulo,
Universidade de São Paulo, 255 p.
Lamas, G. 1995. A critical review of Miller’s checklist of the Neotropical
Castniidae (Lepidoptera). Revista Peruana de Entomologia 37:
73–87.
Madden, A. H. 1944. The external morphology of the adult tobacco
hornworm (Lepidoptera, Sphingidae). Annals of the
Entomological Society of America 37: 145–160.
Matsuda, R. 1965. Morphology and evolution of the insect head.
Memories of the American Entomological Institute 4: 1–
334.
Matsuda, R. 1970. Morphology and evolution of the insect thorax.
Memoirs of the Entomological Society of Canada 76: 1–431.
Matsuda, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen:
with special reference to developmental patterns and their bearings
upon systematics. New York, Pergamon Press, 533 p.
Michener, C. D. 1952. The Saturniidae (Lepidoptera) of the western
hemisphere: morphology, phylogeny, and classification. Bulletin
of the American Museum of Natural History 98: 335–502.
Mielke, C. G. C.; O. H. H. Mielke & M. M. Casagrande. 2004a. Estudo
comparado da morfologia externa de Zaretis itys itylus (Westwood)
e Agrias claudina annetta (Gray) (Lepidoptera, Nymphalidae,
Charaxinae). I. Cabeça, apêndices e região cervical. Revista
Brasileira de Zoologia 21: 357–369.
Mielke, C. G. C.; O. H. H. Mielke & M. M. Casagrande. 2004b. Estudo
comparado da morfologia externa de Zaretis itys itylus (Westwood)
e Agrias claudina annetta (Gray) (Lepidoptera, Nymphalidae,
Charaxinae). II. Tórax e apêndices. Revista Brasileira de
Zoologia 21: 421–433.
Mielke, C. G. C.; O. H. H. Mielke & M. M. Casagrande. 2004c. Estudo
comparado da morfologia externa de Zaretis itys itylus (Westwood)
e Agrias claudina annetta (Gray) (Lepidoptera, Nymphalidae,
Charaxinae). III. Abdome. Revista Brasileira de Zoologia 21:
905–912.
Miller, J. S. 1996. Phylogeny of the Neotropical moth tribe Josiini
(Notodontidae: Dioptinae): a hidden case of Müllerian mimicry.
Zoological Journal of the Linnean Society 118: 1–45.
Miller, J. Y. 1971. The head capsule of selected Hesperioidea. Journal
of Research on the Lepidoptera 9: 193–214.
Miller, J. Y. 1986. The taxonomy, phylogeny and zoogeography of
the Neotropical moth subfamily Castniinae (Lepidoptera,
Castnioidea: Castniidae). PhD Dissertation. Gainesville, University
of Florida, 571 p.
Miller, J. Y. 1995. Castniidae, p. 133–137, 176–177. In: J. B. Heppner
(ed.). Checklist: Part 2. Hyblaeoidea-Pyraloidea-
Tortricoidea. In: Atlas of Neotropical Lepidoptera. Gainesville,
Association for Neotropical Lepidoptera/ Scientific Publishers, 243 p.
Miller, J. Y. 2000. Castniidae (Lepidoptera), p. 527–533. In: J. E.
Llorente, E. González & N. Papavero (eds.). Biodiversidad,
taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia
uma síntesis de su conocimento. Volume 2. México,
Universidad Nacional Autónoma de México, 676 p.
Mutuura, A. 1972. Morphology of the female terminalia in Lepidoptera,
and its taxonomic significance. Canadian Entomologist 104:
1055–1071.
Nijhout, H. F.1991. The development and evolution of butterfly
wing patterns. Washington, D.C., Smithsonian Institution Press,
297 p.
Ogata, M.; Y. Okada; H. Okagaki & A. Sibatani. 1957. Male genitalia
of Lepidoptera: morphology and nomenclature III. Appendages
pertaining to the tenth somite. Annals of Entomological Society
of America 50: 237–244.
Okagaki, H.; A. Sibatani; M. Ogata & Y. Okada. 1955. Male genitalia
of Lepidoptera: morphology and nomenclature II. Morphological
significance of sacculus and furca. Annals of Entomological
Society of America 8: 438–442.
Pierce, F. N. 1909. The genitalia of the group Noctuidae of the
Lepidoptera of the British Islands. An account of the
morphology of the male clasping organs. Liverpool, A. W.
Duncan, 88 p.
Pierce, F. N. 1914. The genitalia of the group Geometridae of the
Lepidoptera of the British Islands. An account of the
morphology of the male clasping organs and the
corresponding organs of the female. Liverpool, A. W. Duncan,
84 p.
Pierre, J. & C. Pierre-Baltus. 2003. Un nouveau Castnia endémique de
la Martinique (Lepidoptera, Castniidae). Bulletin de la Societé
Entomologique de France 108: 437–439.
Porion, T. 2004. Castnius asteropoides n. sp. nouveau castniide
neotropical (Lepidoptera, Castniidae). Lépidoptères 2: 47–50.
Scoble, M. J. 1992. Lepidoptera form, function and diversity. New
York, Oxford University Press, 440 p.
Scudder, G. G. E. 1971. Comparative morphology of insect genitalia.
Annual Review of Entomology 16: 379–406.
Sharplin, J. 1963. Wing base structure in Lepidoptera. I: Forewing
base. Canadian Entomologist 95: 1121–1145.
Shepard, H. H. 1930. The pleural and sternal sclerites of the
lepidopterous thorax. Annals of the Entomological Society of
America 23: 237–260.
Sibatani, A.; M. Ogata; Y. Okada & H. Okagaki. 1954. Male genitalia
of Lepidoptera: Morphology and Nomenclature. I. Divisions of
the valvae in Rhopalocera, Phalaenidae (= Noctuidae) and
Geometridae. Annals of Entomological Society of America
47: 93–106.
Snodgrass, R. E. 1935. Principles of insect morphology. New York,
McGraw-Hill Book Company, 667 p.
Sorensen, J. T. 1980. An integumental anatomy for the butterfly
Glaucopsyche lygdamus (Lepidoptera: Lycaenidae): a
morphological terminology and homology. Zoological Journal
of the Linnean Society 50: 55–101.
Strand, E. 1913. Castnia, p. 7–17, pls. 1–8. In: A. Seitz (ed.). The
macrolepidoptera of the American region. 6. Bombyces and
Sphinges. Stuttgart, Alfred Kernen Verlag.(Footnotes)
Recebido em 07/11/2008; aceito em 19/03/2009
