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Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus (Drury) (Lepidoptera, Castniidae) com uma sinonímia

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Comparative external morphology of the three species of the Telchin licus (Drury) complex (Lepidoptera, Castniidae) with a synonymy. A detailed morphological study of head, thorax, and abdomen is provided for three closely related species of Neotropical sun-moths. The taxonomic position of these species is controversial. Prior to the present study two of these species belonged to the genus Telchin Hübner, 1825, and one to the monotypic genus Castniomera Houlbert, 1918 (type species: Castnia atymnius Dalman, 1824). The hypothesis of some authors of placing the three species in a single genus is here supported on morphological evidences from head, thorax, and abdomen. Castniomera Houlbert is treated as synonym of Telchin Hübner comprising the following species: Telchin licus (Drury, 1773), Telchin syphax (Fabricius, 1775), and Telchin atymnius (Dalman) new combination. The three species of the T. licus complex are illustrated with line drawings and color photographs.
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245Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Simeão S. Moraes
1,2
& Marcelo Duarte
2
Com pouco mais de 150 espécies válidas, Castniidae inclui
as subfamílias Castniinae e Tascininae (sensu Edwards et al.
1998). Castniinae é a única que possui representantes na região
neotropical que, atualmente, estão arrolados em Castniini e
Gazerini. Castniinae inclui ainda Synemonini, com 43 espécies
pertencentes ao gênero australiano Synemon Doubleday, 1846.
Castniini e Gazerini (sensu Miller 1995) distribuem-se do
México até o Chile e Argentina. Ao todo são reconhecidas 84
espécies (Lamas 1995; Pierre & Pierre-Baltus 2003; Porion 2004;
Espinoza & González 2005). Gazerini difere de Castniini pela
presença de androcônias abdominais e pelo fato de muitas
espécies formarem complexos miméticos com outros grupos
de Lepidoptera, como por exemplo, Ithomiinae e Nymphalinae
(Nymphalidae) (Lamas 1973; Miller 1986). No entanto, os limites
das duas tribos são ainda bastante ambíguos.
As espécies neotropicais de Castniinae têm hábitos
diurnos, com atividades nos períodos mais quentes do dia,
geralmente entre 10:00 e 14:00 horas (Strand 1913; Edwards et
al. 1998). A principal característica desses lepidópteros são as
antenas clavadas, geralmente estendidas formando um apículo
(Scoble 1992). A maioria das espécies possui coloração críptica
ou padrão disruptivo nas asas anteriores, enquanto as
posteriores são caracteristicamente coloridas. Em geral,
Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
(Drury) (Lepidoptera, Castniidae) com uma sinonímia
1
Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Universidade de São Paulo.
Rua do Matão, travessa 14, número 321. 05508-900 São Paulo-SP, Brasil. simeao_moraes@yahoo.com.br
2
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Avenida Nazaré 481, 04263-000 São Paulo-SP, Brasil.
ABSTRACT. Comparative external morphology of the three species of the Telchin licus (Drury) complex (Lepidoptera,
Castniidae) with a synonymy. A detailed morphological study of head, thorax, and abdomen is provided for three closely
related species of Neotropical sun-moths. The taxonomic position of these species is controversial. Prior to the present
study two of these species belonged to the genus Telchin Hübner, 1825, and one to the monotypic genus Castniomera
Houlbert, 1918 (type species: Castnia atymnius Dalman, 1824). The hypothesis of some authors of placing the three
species in a single genus is here supported on morphological evidences from head, thorax, and abdomen. Castniomera
Houlbert is treated as synonym of Telchin Hübner comprising the following species: Telchin licus (Drury, 1773), Telchin
syphax (Fabricius, 1775), and Telchin atymnius (Dalman) new combination. The three species of the T. licus complex
are illustrated with line drawings and color photographs.
KEYWORDS. Castniid moth; morphological variation; Neotropical; taxonomy.
RESUMO. Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus (Drury) (Lepidoptera, Castniidae)
com uma sinonímia. É apresentado um estudo morfológico detalhado da cabeça, do tórax e do abdome de três espécies
próximas de castníideos neotropicais. O posicionamento taxonômico dessas espécies é ainda bastante controverso.
Antes do desenvolvimento do presente estudo, duas dessas espécies pertenciam ao gênero Telchin Hübner, 1825 e uma ao
gênero monotípico Castniomera Houlbert, 1918 (espécie-tipo: Castnia atymnius Dalman, 1824). A hipótese de alguns
autores de incluir as três espécies do complexo T. licus em um único gênero é aqui sustentada com base em evidências
morfológicas de cabeça, tórax e abdome. Castniomera Houlbert torna-se sinônimo de Telchin Hübner compreendendo
as seguintes espécies: Telchin licus (Drury, 1773), Telchin syphax (Fabricius, 1775) e Telchin atymnius (Dalman)
combinação nova. As três espécies do complexo T. licus são ilustradas com desenhos e fotografias coloridas.
PALAVRAS-CHAVE. Castníideo; neotropical; taxonomia; variação morfológica.
apresentam escamas iridescentes em diferentes regiões do
corpo. As larvas são brocadoras de troncos e raízes e
forrageiam quase que exclusivamente sobre monocotiledôneas.
Algumas espécies são economicamente importantes por serem
pragas em cultivos de cana-de-açúcar, bananas, bromélias,
palmeiras e orquídeas. O fato de o Brasil abrigar 65 espécies, o
que corresponde a aproximadamente 61% da fauna neotropical
de Castniidae (Miller 2000), torna o país uma importante região
para estudos com a família.
Entre os estudos realizados com Lepidoptera, aqueles que
tratam do entendimento da morfologia comparada estão entre
os mais escassos (Duarte et al. 2001). Estudos dessa natureza
são importantes para melhor entendimento da variação
morfológica inter e intraespecífica e de aspectos ecológicos e
comportamentais, auxiliando na resolução de problemas
taxonômicos e no entendimento da evolução do grupo.
Telchin licus (Drury, 1773) é um dos castníideos mais
comuns em coleções científicas (González 2003; S. Moraes
obs. pess.). É importante praga agrícola em cultivos de cana-
de-açúcar (González 2003). Contudo, são escassos os estudos
acerca de sua morfologia e relações de parentesco com as
demais espécies que formam o complexo T. licus: Telchin
syphax (Fabricius, 1775) e Castniomera atymnius (Dalman,
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1824), o qual tem sido tradicionalmente mantido com base
apenas no padrão de coloração alar (Miller 1986, 1995;
Gonzaléz 2003).
Visando o melhor esclarecimento das relações de T. licus
com grupos afins dentro de Castniini, desenvolveu-se um
estudo morfológico comparado das estruturas da cabeça, do
tórax e do abdome com as outras duas espécies supracitadas,
que são pouco estudadas e raras em coleções. Apesar da
possibilidade dessas três espécies formarem um grupo
monofilético, até o momento nenhum estudo morfológico
detalhado foi desenvolvido, de forma comparativa, para avaliar
a variação morfológica existente entre os táxons, o que
certamente, fornecerá subsídios para hipóteses filogenéticas
suportadas em caracteres morfológicos mais informativos.
Miller (1986) tratou T. licus e T. syphax dentro de
Leucocastnia Houlbert, 1918, subgênero de Castniomera
Houlbert, 1918, com base no padrão de coloração das asas
posteriores; como C. atymnius é espécie-tipo do gênero,
manteve-a em um subgênero próprio. Em 1995, Miller, na
checklist dos castníideos neotropicais, estabeleceu a
combinação Erythrocastnia syphax e elevou Leucocastnia à
categoria de gênero, com Leucocastnia licus e L.
albomaculata (Houlbert, 1917). Lamas (1995) reformulou a
checklist de Miller (1995), mantendo as três espécies em
gêneros distintos, propondo a combinação Telchin licus com
nota sobre a possibilidade dessa espécie e C. atymnius serem
coespecíficas. Mais recentemente, González & Cock (2004)
realocaram E. syphax em Telchin, considerando o primeiro
gênero como sinônimo subjetivo do segundo. Telchin Hübner,
1825 é o nome genérico mais antigo designado para Papilio
licus Drury, 1773, o qual foi esquecido pela J. Y. Miller ao
publicar a checklist em 1995.
Apesar de as espécies do complexo T. licus estarem
atualmente alocadas em dois gêneros, a única característica
relatada em estudos anteriores que as distingue são diferenças
no padrão de coloração das asas posteriores. Telchin licus
(Fig.1) e T. syphax (Fig. 2) são consideradas espécies
congêneras (Miller 1986; González & Cock 2004) pelo fato de
possuírem máculas avermelhadas nas asas posteriores que
não são compartilhadas com C. atymnius (Fig. 3). Além disso,
o padrão de distribuição contínuo e com pontos de simpatria
ao longo da região neotropical, a grande semelhança
morfológica e os registros de forrageamento em Saccharum
officinarum L. (Poaceae) e Musaceae para T. licus e C.
atymnius, podem ser evidências de que tais espécies possam,
de fato, compor um único gênero, de acordo com as hipóteses
de Miller (1986).
MATERIAL E MÉTODOS
Material biológico. O material utilizado nesse estudo faz
parte da coleção de Lepidoptera do Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, Brasil. No total foram estudados
22 indivíduos machos e fêmeas (Tab. I).
No estudo da cabeça e do tórax foram dissecados
indivíduos inteiros de T. licus e T. syphax sem dados de
procedência e período de coleta. Para C. atymnius foi utilizado
apenas um indivíduo com procedência (Tab. I). A decisão de
se utilizar preferencialmente indivíduos sem procedência é
justificada pelo fato de os táxons aqui estudados serem, com
exceção de T. licus, raros em quase todos os museus do mundo.
Além disso, estudos de morfologia comparada em Lepidoptera
exigem protocolos de dissecção que inviabilizam o retorno
dos exemplares alfinetados à coleção (ver discussão em Duarte
et al. 2001). Os exemplares dissecados foram acondicionados
Figs. 1–3. Complexo T. licus (Drury), machos, vistas dorsal e ventral.
1. T. licus (Drury), Itacoatiara, AM. 2. T. syphax (Fabricius), Óbidos,
PA. 3. T. atymnius (Dalman) comb. nov., Camacã, BA. Escala = 1 cm.
1
2
3
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em glicerina dentro de pequenos frascos de vidro. Outros
exemplares com procedência tiveram apenas as genitálias
dissecadas que, após estudo, foram guardadas da mesma forma
que os exemplares sem procedência, mantendo-as devidamente
rotuladas e ao lado dos respectivos exemplares dissecados.
Metodologia. Exemplares machos de T. licus, T. syphax e
C. atymnius tiveram as asas extraídas para estudo da venação.
As asas foram mergulhadas em álcool 70% para remoção de
gordura, diafanizadas em água sanitária, lavadas em água
destilada e montadas sobre folhas de papel acetato. Após
secagem, realizou-se o estudo da venação com a digitalização
das lâminas de acetato e a confecção de desenhos no programa
Adobe Illustrator 12.0. As asas foram medidas com auxílio de
um paquímetro digital, sendo os valores dessas mensurações
expressos como média e desvio-padrão (X+SD) (Tab. II).
O restante do corpo foi inicialmente lavado com álcool
para remoção da gordura e mergulhado por inteiro em solução
de hidróxido de potássio a 10%, durante 24 horas, objetivando
o amolecimento de tecidos e a clarificação do exoesqueleto.
Após esse período, os espécimes foram lavados em água
destilada para neutralizar o efeito do hidróxido de potássio
(Ehrlich & Ehrlich 1961). As escamas foram removidas com
auxílio de pincéis e a dissecção realizada com estiletes, pinças
e tesoura íris. Cabeça, tórax e abdome foram individualizados
visando o estudo comparativo entre as espécies. As ilustrações
dos tagmas e de seus apêndices foram feitas com auxílio de
câmara clara acoplada a um estereomicroscópio,
posteriormente digitalizadas e tratadas no programa Adobe
Illustrator 12.0, para melhor acabamento dos desenhos a traço.
Para as fêmeas, realizou-se apenas o estudo do tagma
abdominal e da venação alar, com procedimentos de dissecção
e ilustração idênticos aos realizados com os machos.
Seguiu-se o trabalho de Miller (1971) para interpretação e
descrição das estruturas da cabeça. Embora o foco desse
trabalho tenha sido a superfamília Hesperioidea, ele é o único
a abordar, com ilustrações, uma espécie de Castniidae: Castnia
invaria Walker, 1854, na época citada como Castnia icarus
(Cramer, [1775]). Para as demais regiões do corpo, seguiu-se
algumas interpretações de Duarte et al. (2001) e Duarte (2007),
baseadas em obras referenciadas de morfologia que também
são citadas ao longo do presente trabalho. Procurou-se seguir
a terminologia dessas obras, embora elas não tenham tratado
especificamente de Castniidae. Nos casos onde ainda há
reconhecida dificuldade em estabelecer homologias e a
terminologia não parece ser adequada, recorre-se às
Figs. 4–5. Cabeça de T. licus (Drury). 4. Vista frontal. 5. Vista posterior. Escala = 1 mm.
4
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contribuições gerais sobre morfologia de insetos (Snodgrass
1935; Matsuda 1965, 1970, 1976) e aos trabalhos de Mielke et
al. (2004a, b, c), onde há discussões complementares sobre a
morfologia de Lepidoptera. Com especial atenção à
terminologia das genitálias masculina e feminina, onde é
possível uma determinada estrutura ter sido descrita inúmeras
vezes com diferentes nomes, dá-se prioridade às descrições
originais das estruturas (ver genitália masculina de Lepidoptera
em Pierce 1909; Sibatani et al. 1954; Okagaki et al. 1955; Ogata
et al. 1957; Birket-Smith 1974; genitália feminina em Pierce
1914; Mutuura 1972).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Cabeça (Figs. 4-21). Hipognata e mais larga que longa nas
três espécies do complexo T. licus. Em vista frontal, destacam-
se os olhos compostos grandes, glabros, com margem interna
reta (Figs. 4, 8, 12).
Antenas clavadas e com apículo. Escapo e pedicelo
distintos. Flagelômeros subcilíndricos, achatados
gradualmente até a região da clava; último flagelômero
estendido e com conjunto de sensilas (Figs. 16-18). Número
de flagelômeros variando pouco entre as espécies: 61-66
flagelômeros em T. licus, 59-65 em T. syphax e 62-69 em C.
atymnius.
Frontoclípeo subquadrangular, delimitado lateralmente pela
sutura laterofacial, com origem no alvéolo antenal, mantendo-
se paralela ao olho até encontrar, medianamente, a fóvea
tentorial anterior; delimitado ventralmente pela sutura
clipeolabral. Limite dorsal do frontoclípeo representado pela
sutura transfrontal não evidente; nota-se, no entanto, uma
zona mais esclerotizada entre os alvéolos antenais.
Labro situado ventralmente ao frontoclípeo, distinguindo-
se pela presença da sutura clipeolabral; com duas projeções
laterais cobertas de sensilas, os pilíferos, de função sensorial
(Scoble 1992).
Sutura laterofacial paralela à margem do olho, desviando-
se medianamente no terço basal próximo da fóvea tentorial
anterior, que é marcada pela inflexão do exoesqueleto,
produzindo internamente o braço anterior do tentório,
destinado à inserção de músculos cefálicos (Snodgrass 1935).
Sutura epistomal, geralmente localizada no limite ventral
do frontoclípeo e unindo as extremidades anteriores das suturas
subgenais (Snodgrass 1935), porém não identificada nas
espécies aqui estudadas.
Palpo labial recurvado e triarticulado; artículo mediano,
Figs. 6–7. Cabeça de T. licus (Drury). 6. Vista dorsal. 7. Vista ventral. Escala = 1 mm.
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aproximadamente o dobro do comprimento do artículo basal e
quase três vezes o do distal; mancha sensitiva basal (mancha
de Reuter) com pequenos espinhos dispostos na superfície
dorsal do articulo basal; órgão de vom Rath não evidente nas
três espécies estudadas (Figs. 19–21).
Dorsalmente, antenas e ocelos destacados, notando-se a
conexão entre a sutura laterofacial e a região anterior do alvéolo
antenal (Figs. 6, 10, 14). Sutura transfrontal não evidente, mas
com uma região ligeiramente mais esclerotizada demarcando o
limite entre o esclerito clipeolabral e o vértice. Quetosema
ausente nas três espécies.
Em vista ventral, peças bucais localizadas na fóvea
Figs. 8–15. Cabeça, vistas frontal, posterior, dorsal e ventral (cima para baixo). 8–11. T. syphax (Fabricius). 12–15. T. atymnius (Dalman) comb.
nov. Escala = 1 mm.
8
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14
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proboscideal, delimitada lateralmente pela região da subgena
e anteriormente pelo labro (Figs. 7, 11, 15). Lábio ocupando a
região central com formato de “ponta de seta” em T. licus e T.
syphax (Figs. 7, 11), e com as margens arredondadas em C.
atymnius (Fig. 15). Cardo e estipe nas laterais do lábio e logo
acima deles o palpo maxilar biarticulado, com sensilas apenas
no artículo basal. Limite entre o estipe e a espirotromba não
totalmente demarcado em T. syphax, diferentemente de T. licus
e C. atymnius. Distalmente à maxila, sutura subgenal levemente
arqueada delimitando a região entre os olhos e a fóvea
proboscideal.
Em vista posterior, forame magno dividido em uma abertura
superior sub-retangular e outra inferior subtriangular (Figs. 5,
9, 13). Entre essas aberturas, na ponte pós-occiptal, côndilo
cervical, ponto de articulação do esclerito cervical.
Lateralmente ao côndilo, a fóvea tentorial posterior, produzindo
internamente o braço posterior do tentório. Região de flanqueio
dos forames superior e inferior com grau de esclerotização
diferenciado nas três espécies (Figs. 5, 9, 13).
Sutura pós-occipital circundando a abertura superior do
forame e delimitando o pós-occípcio (indicado de forma
ambígua na Fig. 8 de Mielke et al. 2004a). Occipício (sensu
Snodgrass 1935) ocupando a porção superior da cabeça em
vista posterior; separado da pós-gena (sensu Snodgrass 1935)
pela sutura temporal, levemente arqueada, percorrendo o limite
inferior do occipício entre as suturas pós-occipital e ocular, às
vezes ligeiramente mais destacada em T. syphax (Fig. 9).
Michener (1952), Ehrlich (1958, 1960) e Miller (1971) não
fizeram distinção entre o occipício e a pós-gena, nomeando-as
simplesmente como occipício ou área occipital. Sorensen (1980)
também não fez tal distinção, mas empregou o termo área
occipital + pós-gena para definir as duas regiões. Mielke et al.
(2004a) seguiram a interpretação e a terminologia de Snodgrass
(1935), enquanto que Camargo et al. (2005) usaram os termos
pós-gena e área occipital em referência à mesma estrutura, a
pós-gena (sensu Snodgrass 1935).
Lateralmente à região do occipício e acompanhando a
curvatura do olho, estão as suturas transoccipital (interna) e
ocular (externa), e entre elas, a banda transoccipital, de textura
diferenciada. Lateralmente à banda transoccipital, o anel ocular,
evidente em vista posterior, pouco desenvolvido dorsal e
ventralmente e praticamente ausente em vista frontal;
desenvolvido em outras espécies de Castniidae (Miller 1971).
Região cervical (Figs. 22-24). Região predominantemente
membranosa, com um par de escleritos cervicais em forma de
“L” deitado. O esclerito cervical articula-se com a região
posterior da cabeça, no côndilo occipital, por meio do braço
maior e com o protórax, no pré-esterno I, por meio do braço
menor. Órgão cervical localizado na superfície ventral do braço
maior (Figs. 22-24). A morfologia do esclerito não variou nas
espécies estudadas, entretanto mostrou-se com ângulos mais
Figs. 16–18. Antena, vista lateral externa. 16. T. licus (Drury). 17. T.
syphax (Fabricius). 18. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1
mm.
Figs. 19–21. Palpo labial, vista lateral externa. 19. T. licus (Drury). 20. T. syphax (Fabricius). 21. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
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membranização da região cervical, formada pelos elementos
estruturais da cabeça e do protórax.
Em vista dorsal, tergo protorácico muito semelhante nas
três espécies (Figs. 28, 30, 32). Constituído por uma placa
losangular com a metade inferior estendida até o pré-escuto II.
Placa pronotal com ângulos mais agudos em T. licus e T. syphax
do que em C. atymnius (Figs. 28, 30, 32); nesta placa nota-se
ainda um sulco típico de Castniidae (“trough-spaped tergum”
sensu Edwards et al. 1998). Patágios e parapatágios pouco
esclerotizados e em forma de vesícula, dispostos paralelamente
entre si e marginalmente em relação ao tergo protorácico,
estendendo-se lateralmente no protórax. Parapatágios mais
delgados que os patágios (Figs. 25-27).
Em vista lateral, placa lateral do pronoto articulada
dorsalmente com o pronoto e em sua porção mais ventral com
a pleura por meio da articulação pronoto-pleural (Figs. 25-27).
Episterno I destacando-se entre os escleritos pleurais. Epimero
I não evidente como em outras espécies de Lepidoptera (ver
exemplos em Snodgrass 1935; Madden 1944; Mielke et al.
2004b; Duarte 2007).
Pré-esterno I em forma de “T”. Episterno I articulando-se
com os “braços” do pré-esterno. Basisterno conectado em
sua porção anterior com o episterno (Figs. 29, 31, 33).
Mesotórax (Figs. 25-33). O mais desenvolvido dos três
segmentos torácicos, com três escleritos notais: pré-escuto
pouco conspícuo, escuto e escutelo bem definidos (Figs. 28,
30, 32).
Pré-escuto projetado ventralmente, pouco visível a não
ser por transparência ou através da sutura pré-escuto-escutal
(Matsuda 1970) em vista dorsal; articulado anteriormente com
o pronoto e posteriormente com o escutelo, margens laterais
estendidas lateralmente formando os braços pré-alares.
Diferentemente do reportado para a maioria dos Ditrysia
(Sharplin 1963), braços pré-alares livres ao invés de fusionados
com a subtégula e o apódema tergopleural (Figs. 25-27).
Escuto de formato sub-retangular, o maior esclerito do
mesotórax (Figs. 28, 30, 32). Delimitado anteriormente pela
sutura pré-escuto-escutal e posteriormente pela sutura escuto-
escutelar. Linha mesoescultal incompleta. Tégula em forma de
colchete, na margem lateral da região anterior do escuto, com
dois processos: um dorsal proeminente sobre a asa anterior e
outro ventral, menor, alojado sob a asa anterior. Subtégula
semilunar, fundida e sustentada em sua região posterior pelo
apódema tergopleural.
Figs. 22–24. Esclerito cervical, vista lateral externa. 22. T. licus (Drury).
23. T. syphax (Fabricius). 24. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala
= 1 mm.
arredondados e porções menos escletorizadas em T. syphax
(Fig. 23).
Tórax (Figs. 25-57). Protórax (Figs. 25-33). Membranoso e
proporcionalmente menor que os demais segmentos torácicos.
Para Snodgrass (1935), parte dos elementos esclerotizados
presentes no protórax foram perdidos no processo de
22
23
24
Tabela I. Número de exemplares dissecados de cada espécie do complexo Telchin licus com as localidades de coleta, quando disponíveis.
Espécies
Telchin licus
Telchin syphax
Telchin atymnius
comb. nov.
Material sem procedência
5 %% e 1 &
4 %% e 1 &
1 &
Material com procedência
1 % e 1 &: Itacoatiara, AM, xii.1960, 1962 (genitálias dissecadas)
1 &: São Paulo de Olivença, AM, sem data (genitália dissecada)
1 % e 2 &&: Óbidos, PA, x.1938, sem data, xii.1961 (genitálias dissecadas)
2 %%: Camacã, BA, ii.2007, 800m, M. Duarte col. (um exemplar inteiramente
dissecado, outro apenas genitália)
1 %: Peruíbe, SP, ii.1972 (genitália dissecada)
1 %: São Paulo, SP, sem data (genitália dissecada)
Total
9
8
5
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Escutelo tão largo quanto longo, com margem anterior
proeminente formando uma lança, margem posterior
arredondada; sustentando a corda axilar contígua à margem
posterior da placa pós-alar.
Margens laterais do escuto e do escutelo com três
processos de articulação com as asas. Processos notais
anterior e mediano localizados no escuto; processo notal
posterior localizado no escutelo (os três processos com uma
série de sinonímias: ver Snodgrass 1935; Madden 1944;
Matsuda 1970; Sorensen 1980).
Processo notal anterior localizado no esclerito suralar
facilmente reconhecido pela região anterior afilada, encoberta
pela tégula, e pela região posterior falciforme. Processo notal
mediano (“adnotale” sensu Madden 1944) projetado póstero-
lateralmente em direção à suralar. Processo notal posterior
(“adanale” sensu Madden 1944) localizado na placa pós-alar
(“adanale” + “postadanale” sensu Madden 1944), definida
como uma extensão lateral do escutelo encobrindo parcialmente
o processo notal mediano.
Em vista lateral, identificados dois escleritos pleurais
(epipleuritos sensu Snodgrass 1935) servindo como pontos
de inserção para a musculatura alar através de projeções
internas ou apódemas (Figs. 25-27): basalar, o anterior,
adjacente ao processo pleural alar e parcialmente fundido ao
anepisterno I; subalar subtrapezoidal, composto por duas
placas (Matsuda 1970), imerso na pleura e em posição posterior
ao processo pleural alar e logo acima do epimero II.
Sutura pleural localizada entre o episterno e o epimero,
originando em sua porção dorsal o fulcro ou processo pleural
alar, atuando como ponto de apoio para a asa (Figs. 25-27).
Episterno dividido pela sutura anepisternal em uma porção
dorsal (anepisterno) e outra ventral (infraepisterno).
Infraepisterno dividido pela sutura pré-episternal em duas
regiões: uma anterior, o pré-episterno II (prepecto sensu
Snodgrass 1935) fusionado ao basisterno; outra posterior, o
catepisterno. Epimero como um único esclerito.
Para as três espécies estudadas não foram encontradas
diferenças significativas nesse segmento torácico.
Metatórax (Figs. 25-33). Constituído das mesmas estruturas
do mesotórax, embora algumas morfologicamente diferenciadas.
Fig. 25. Tórax de T. licus (Drury), vista lateral. Escala = 1 mm.
25
Tabela II. Comprimento e largura (mm) das asas anteriores e posteriores das espécies do complexo Telchin licus.
Espécies
Telchin licus
Telchin syphax
Telchin atymnius
comb. nov.
% (n= 13)
& (n= 7)
% (n= 6)
& (n= 4)
% (n= 9)
& (n= 1)
Asa anterior
Comprimento
(base da asa até R
3
)
X + SD
42,38 + 3,45
46,99 + 4,80
46,08 + 4,41
47,83 + 3,90
44,88 + 2,27
49,65
Largura
(R
3
até 2A)
X + SD
29,94 + 2,91
33,16 + 4,97
32,40 + 3,00
35,47 + 4,24
31,31 + 1,62
35,60
Asa posterior
Comprimento(base
da asa até veia)
X
+ SD
33,72 + 2,16
38,65 + 3,19
36,21 + 3,71
38,65 + 3,09
36,61 + 1,00
41,05
Largura(Sc+R
1
até 3A)
X + SD
30,31 + 2,08
33,94 + 4,78
33,02 + 4,62
35,19 + 4,45
32,03 + 2,06
36,46
253Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Em vista dorsal, escuto III definido como dois escleritos
sub-retangulares acompanhando as laterais do escutelo II
(Figs. 28, 30, 32). Em vista lateral, margem ântero-ventral com
uma região distintamente esclerotizada demarcando a região
da suralar, porém desprovida da sutura escutal. Processo notal
mediano não encontrado.
Escutelo III elipsoidal em vista dorsal e lateralmente
representado pela placa pós-alar III, com a extremidade anterior
desenvolvida no processo notal posterior. Placa pós-alar III
projetada anteriormente, margem posterior contígua à corda
axilar (Figs. 25-27).
Região pleural frequentemente objeto de conflito entre os
autores, principalmente no que concerne à nomenclatura de
seus escleritos (Shepard 1930; Madden 1944; Ehrlich 1958,
Sorensen 1980).
Madden, em trabalho de 1944, não apresenta divisão do
episterno metatorácico em anepisterno e catepisterno. O autor
define na porção dorsal do episterno uma estrutura
subcircular: a almofada do basalar (“basalar pad” sensu
Shepard 1930) e logo acima dessa estrutura o esclerito basalar.
A principal diferença entre as interpretações da almofada
basalar apresentadas por Shepard (1930) e Madden (1944) está
na presença de cerdas mencionadas pelo primeiro autor. Ehrlich
(1958) denomina anepisterno uma estrutura com posição e
Figs. 26–27. Tórax, vista lateral. 26. T. syphax (Fabricius). 27. T.
atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Figs. 28–29. Tórax de T. licus (Drury). 28. Vista dorsal. 29. Vista
ventral. Escala = 1 mm.
morfologia muito similar à almofada do basalar descrita por
Shepard (1930). Finalmente, Sorensen (1980) constata no
metatórax a presença de um anepisterno reduzido e fundido
ântero-ventralmente com o infraepisterno e um esclerito basalar
tripartido. Nas espécies estudadas no presente trabalho, a
estrutura subcircular presente na porção dorsal do episterno
metatorácico se assemelha à estrutura descrita por Shepard
(1930) e Madden (1944), inclusive com as cerdas sensoriais
26
27
28
29
254 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
dos esporões tibiais e o tamanho da epífise são bastante
semelhantes (Figs. 34-42), não fornecendo nenhum caráter para
rápida identificação das espécies. Entretanto, Houlbert (1918)
desenvolveu um sistema de classificação para Castniidae
envolvendo diferenças morfológicas dos componentes do
último tarsômero. De forma semelhante, Miller (1986) fez uso
de caracteres morfométricos de alguns artículos das pernas
para caracterizar gêneros dentro de Castniidae.
Estruturas terminais do último tarsômero variam entre os
segmentos torácicos e entre as espécies (Figs. 43-51).
Dimorfismo sexual distinto. Na fêmea, pulvilos semelhantes
nos três pares de pernas. No macho, pulvilos das pernas
protorácicas e metatorácicas como na fêmea, porém o da perna
mesotorácica com tufos de cerdas na extremidade distal (Figs.
46-48). Esses tufos de cerdas estão presentes também em
outras espécies de Castniidae e podem estar relacionados com
a dispersão de componentes voláteis produzidos pelas
androcônias abdominais (Jordan, 1923), porém, no presente
estudo, nenhuma das três espécies estudadas apresenta
estrutura abdominal semelhante a androcônias. A disposição
das cerdas no pulvilo varia significativamente entre as
espécies. Em T. lycus, as cerdas são abundantes e estão
reunidas em forma de pincel (Fig. 46); em T. syphax (Fig. 47) e
C. atymnius (Fig. 48), estão dispersas e não formam pincel,
porém observa-se uma distribuição menos aleatória das cerdas
em C. atymnius.
Placa unguitratora e arólio com pequenas variações nos
contornos entre os segmentos torácicos e entre as espécies
estudadas (Figs. 43-51).
Asas (Figs. 52-57). Asa anterior subtriangular, com margem
externa reta (Figs. 52-54). Asa posterior oval de contornos
arredondados (Figs. 55-57). Telchin licus, T. syphax e C.
atymnius com comprimento e largura das asas, em média,
maiores nas fêmeas (Tab. II), alguns machos, no entanto, com
medidas alares maiores que das fêmeas. Macho com frênulo
constituído de uma única cerda; retináculo formado por uma
expansão da veia subcostal; fêmea com tufo de cerdas e
escamas diferenciadas no lugar do frênulo e retináculo,
respectivamente.
Asa anterior com 14 veias longitudinais estendendo-se
até a margem externa, com exceção da veia 3A (Figs. 52-54).
Veia subcostal livre desde a base e sem ramificação,
percorrendo cerca de dois terços da margem costal. Radial
constituída por cinco ramos. Veias médias com três ramos: M
1
originando-se próximo à R
5
e M
2
mais próxima de M
3
do que de
M
1
. Cubital com três ramos: CuA
1
originando-se próximo de
M
3
, a partir do ápice da célula acessória localizada logo abaixo
da célula discal: CuA
2
mais próxima de CuA
1
do que da CuP.
Duas veias anais: 2A e 3A.
Célula discal alcançando metade do comprimento da
margem costal, corda formada pela união de R
3
e R
4
; duas
células acessórias, uma logo abaixo da célula discal, fechada
pela veia transversal m
3
-cua
1
, outra próxima da base, fechada
pela veia transversal 2a-3a (Figs. 52-54).
Asa posterior com nove veias longitudinais, todas
alcançando a margem externa (Figs. 55-57). Subcostal fundida
supracitadas. Contudo, optou-se pelo termo basalar ao invés
de almofada do basalar, pois a disposição do esclerito em
relação às estruturas adjacentes sugere que ele seja serialmente
homólogo ao esclerito basalar do mesotórax (homologia
primária sensu de Pinna 1991).
No metatórax, a diferença mais notável observada entre as
espécies aqui estudadas é o formato do esclerito basalar. Em
T. licus e T. syphax, esse esclerito possui formato ovalado; em
C. atymnius, o esclerito é mais estreito e alongado (Figs. 25-
27).
Pernas (Figs. 34-51). Entre T. licus, T. syphax e C. atymnius,
a proporção dos artículos das pernas, o tamanho e a distância
Figs. 30–33. Tórax, vistas dorsal e ventral (esquerda para direita). 30–
31. T. syphax (Fabricius). 32–33. T. atymnius (Dalman) comb. nov.
Escala = 1 mm.
30
31
32
33
255Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
à R
1
. Setor radial em forquilha com M
1
. Célula discal aberta. M
2
ausente (Miller, 1986). Veias M
3
, CuA
1
, CuA
2
e CuP partindo
da célula acessória, fechada pela veia transversal cua1-cua2.
Anal com dois ramos, 2A e 3A, ambos alcançando a margem
externa da asa (Figs. 55-57).
Abdome (Figs. 58-63). Macho e fêmea com abdome cônico
e segmentos telescopados (Figs. 58-63). No macho, apenas
oito segmentos visíveis, sendo o nono e décimo retraídos no
oitavo (Figs. 58, 60, 62) e modificados na formação da genitália
masculina. Na fêmea, apenas os sete primeiros segmentos
visíveis externamente (Figs. 59, 61, 63); os demais,
interiorizados na porção posterior do abdome e modificados
na formação da genitália.
Primeiro segmento abdominal de ambos os sexos com
adaptações morfológicas relacionadas às articulações
torácico-abdominais. Esterno I ausente. Tergo I reduzido em
relação aos demais segmentos; margem laterais com uma placa
sulcada em toda sua extensão (fenda tergo-pleural sensu Forbes
Figs. 34–42. Pernas de T. licus (Drury), T. syphax (Fabricius) e T. atymnius (Dalman) comb. nov. (esquerda para direita), vista lateral externa. 34–
36. Pernas protorácicas. 37–39. Pernas mesotorácicas. 40–42. Pernas metatorácicas. Escala = 1 mm.
34
35
36
37
38
39
40
41
42
256 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 43–51. Último tarsômero das pernas pro, meso e metatorácicas, vista ventral. 43–45. T. licus (Drury). 46–48. T. syphax (Fabricius). 49–51.
T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Figs. 52–57. Asas anterior e posterior. 52, 55. T. licus (Drury). 53, 56. T. syphax (Fabricius). 54, 57. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala =
1 cm.
43
47 48 49 50 51
44
45 46
52 53 54
56 57
55
257Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 58–59. Abdome de T. licus (Drury), vista lateral. 58. Macho. 59. Fêmea. Escala = 1 mm.
Figs. 60–63. Abdome, macho e fêmea, vista lateral. 60–61. T. syphax (Fabricius). 62–63. T. atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
58
59
60
61
62
63
258 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 64–65. Genitália masculina de T. licus (Drury). 64. Vista lateral esquerda. 65. Vista lateral direita com valva removida. Escala = 1 mm.
Figs. 66–69. Genitália masculina, vista lateral esquerda (com valva) e direita (sem valva). 66–67. T. syphax (Fabricius). 68–69. T. atymnius
(Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
64
65
66
67
68
69
259Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 70–71. Genitália masculina de T. licus (Drury). 70. Vista dorsal do
tegume e unco. 71. Face interna da valva. Escala = 1 mm.
1923), projetando-se anteriormente e fundindo-se com a região
posterior do metatórax.
Esterno II mais desenvolvido que os demais, invaginando-
se anteriormente onde tem origem a barra pré-espiracular,
auxiliando na articulação do tórax com o abdome (Figs. 58-63).
Demais segmentos abdominais sem modificações evidentes
nas três espécies estudadas.
Genitália masculina (Figs. 64-84). Há pouco consenso entre
os autores sobre quais segmentos formam a genitália
masculina. São adotadas no presente trabalho as hipóteses
de Snodgrass (1935), Michener (1944), Klots (1956) e Matsuda
(1976), com base em estudos ontogenéticos que apontam o
nono e o décimo segmentos abdominais como os principais
envolvidos na formação da genitália.
Constituída pelas seguintes estruturas: tegume, vínculo,
saco, valva, unco, gnato, e juxta, além do pênis com o bulbo
ejaculatório, o edeago, a manica e a vesica.
Segundo a hipótese de homologia serial apresentada por
Snodgrass (1935), a valva seria homóloga ao telepodito,
formado pelo trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A região proximal
da valva estaria associada à placa coxo-esternal (nono
segmento) que Snodgrass (1935: 602) chamou de vínculo, e a
porção ântero-ventral dessa placa, ele chamou de saco. Essa
interpretação é totalmente coerente com as descrições e
ilustrações de Baker (1891: figs. 1, 2). O vínculo descrito por
Pierce (1909), sinonimizado por ele mesmo (Pierce, 1914) como
sendo o saco (sensu Baker 1891), não corresponde ao que
Snodgrass (1935) chamou de vínculo. Por esse motivo, no
presente estudo, empregamos os dois termos – vínculo e saco
– em referência a duas estruturas distintas.
Nos Castniidae neotropicais, a placa coxo-esternal pode
ser dividida em duas regiões: uma lateral, serialmente homóloga
à coxa (Snodgrass 1935), com a qual a valva se articula; outra
ventral, da qual partem as duas projeções anteriores do saco,
afiladas nas três espécies aqui estudadas (Figs. 76, 78, 80).
Tegume derivado do nono tergo, arqueado em vista lateral
(Figs. 64-69). Valva também derivada do nono segmento
abdominal, com origem apendicular. Em Castniidae, assim como
em outros grupos dentro de Lepidoptera, a valva pode ser
subdividida em regiões, seguindo o trabalho de Sibatani et al.
(1954); todavia deve-se ressaltar que não há consenso sobre
a terminologia adotada para essas subdivisões, conforme se
constata nos trabalhos de Forbes (1939), Sibatani et al. (1954)
e Birket-Smith (1965), como também não há consenso sobre a
homologia de suas estruturas. No entanto, algumas delas estão
presentes em diferentes linhagens de Lepidoptera,
possibilitando, dessa forma, recuperar a história evolutiva das
estruturas e estabelecer as respectivas relações de homologia
entre elas.
Figs. 72–75. Genitália masculina, vista dorsal do tegume e unco e face interna da valva. 72–73. T. syphax (Fabricius). 74–75. T. atymnius (Dalman)
comb. nov. Escala = 1 mm.
70
71
72
73
74
75
260 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 76–77. Genitália masculina de T. licus (Drury). 76. Vista ventral
do saco. 77. Vista frontal da juxta. Escala = 1 mm.
ântero-dorsal da valva e distintamente esclerotizada. Limite
entre a valva e o vínculo não contínuo, tipicamente fundido
pelo sáculo à região ventral do vínculo (Figs. 64, 66, 68) e ao
saco (Figs. 76, 78, 80).
Décimo segmento abdominal representado pelo unco,
derivado do tergo, e pelo gnato, derivado do esterno. Em vista
dorsal, unco inteiro e triangular (Figs. 70, 72, 74); em vista
lateral, com a extremidade posterior projetada ventralmente.
Limite entre o tegume e o unco definido por tênue diferença de
esclerotização e por inflexão nas margens laterais, visível
principalmente em vistas dorsal e lateral; em vista dorsal, mais
marcada em T. syphax (Fig. 72).
Gnato posicionado ventralmente ao unco e, em vista lateral,
subdividido em duas partes: um braço dorsal distintamente
esclerotizado; outro ventral, menos esclerotizado, denteado
na região posterior e desviado mediamente na região anterior,
envolvendo o tubo anal (Figs. 65, 67, 69).
Tubo anal localizado ventralmente ao tegume e unco, com
a face ventral da extremidade posterior apresentando uma placa
escletotizada conhecida como subescafo que, segundo
Matsuda (1976), tem esclerotização secundária. Esclerotização
do subescafo variando entre as espécies aqui estudadas, sendo
mais esclerotizada em T. licus e T. syphax. Escafo
aparentemente ausente.
Juxta como uma placa ventral, ligeiramente esclerotizada e
anterior ao sáculo, servindo de suporte para o edeago; no
material disponível para estudo (Tab. I), é caracterizada como
uma extensão posterior do saco, menos conspícua em C.
atymnius do que em T. licus e T. syphax (Figs. 77, 79, 81).
Bulbo ejaculatório expandido antes da inserção do duto
ejaculatório, também conhecida como ceco, variando
significativamente de comprimento entre os gêneros de
Castniidae. O comprimento dessa estrutura parece ser
filogeneticamente informativo quando comparado com a
abertura do forame no bulbo, onde o ducto ejaculatório se
insere. Em T. licus, T. syphax e C. atymnius, comprimento do
ceco maior que a abertura do forame (Figs. 82-84).
Edeago recurvado e torcido, porção posterior alargada nas
três espécies estudadas (Figs. 82-84), distinguindo-as dos
demais Castniini (sensu Miller, 1995). Telchin licus com um
Valva subquadrangular com margem ventral inclinada
dorsalmente em relação ao eixo longitudinal do corpo (Figs.
71, 74, 75). Face interna com cerdas distribuídas principalmente
na porção posterior; ântero-ventralmente com uma dobra pilosa
denominada sáculo e nitidamente mais esclerotizada que o
restante da valva (Figs. 71, 74, 75). Ainda na face interna e
aderida a ela, na região proximal adjacente ao vínculo, nota-se
uma membrana (anelífero sensu Pierce 1909; Sibatani et al.
1954) lateralmente estendida. Costa localizada na porção
76
77
Figs. 78–81. Genitália masculina, vistas ventral do saco e frontal da juxta. 78–79. T. syphax (Fabricius). 80–81. T. atymnius (Dalman) comb. nov.
Escala = 1 mm.
78
79
80
81
261Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
conjunto de microespículas na lateral direita da porção distal
do edeago (Fig. 82); T. syphax e C. atymnius desprovidas
dessas microespículas (Figs. 83, 84).
Manica, estrutura derivada da membrana intersegmental
do nono, décimo e, possivelmente, do décimo primeiro
segmento (Klots 1956), envolvendo o edeago desde sua região
subterminal até a região da falobase, na inserção do duto
ejaculatório no bulbo. Com tom amarelado, conferindo
aparência de fraca esclerotização, diferentemente da maioria
dos castníideos, onde a manica é totalmente translúcida e
membranosa.
Vesica como uma membrana eversível na porção terminal e
subterminal do edeago, com aparência bilobada; cornutos
presentes, em forma de espinhos e implantados em uma placa
esclerotizada, muito semelhante nas três espécies aqui
estudadas (Figs. 82-84).
Genitália feminina (Figs. 85-93). Em Lepidoptera, o
ovipositor não possui origem gonapofiseal, ao invés disso ele
é formado pelo prolongamento dos últimos segmentos
abdominais (Matsuda 1976). Formada a partir do oitavo, nono
e décimo segmentos abdominais, a genitália feminina possui
estrutura simplificada quando comparada com a masculina.
Antro tão largo quanto longo, com estrias esclerotizadas
em toda sua extensão (Figs. 86, 89, 92). Extremidade anterior
conectada a dois dutos: duto da bolsa com uma porção lisa e
outra espiralada; duto seminal, levemente estriado. Nas
espécies estudadas no presente trabalho não houve variação
nos elementos da bolsa.
Duto da bolsa originando-se na porção dorsal do antro,
com a porção inicial lisa e a porção terminal, a qual se liga à
bolsa, espiralada e ornamentada com diminutas espículas. O
número de voltas que a porção espiralada apresenta é
constante nas três espécies (cinco voltas), entretanto esse
número pode variar em outros gêneros de Castniidae (S.S.
Moraes, em preparação).
Figs. 83–84. Edeago, vista lateral. 83. T. syphax (Fabricius). 84. T.
atymnius (Dalman) comb. nov. Escala = 1 mm.
Fig. 82. Edeago de T. licus (Drury). Vista lateral. Escala = 1 mm.
83
84
262 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 85–87. Genitália feminina de T. licus (Drury). 85. Vista dorsal. 86. Vista ventral. 87. Vista lateral. Escala = 1 mm.
Corpo da bolsa com signos constituídos de duas placas
esclerotizadas, subcirculares, dispostas simetricamente nas
laterais; placas com dentes de tamanho reduzido na periferia e
dentes mais proeminentes na região central.
Duto seminal com origem na região ventral do antro e
terminando no oviporo (Figs. 87, 90, 93). Bula seminal variável
nos gêneros de Castniidae, porém distinta ao longo do duto
seminal, podendo ser bulbosa e conter raios esclerotizados,
como por exemplo, em Synpalamides Hübner, [1823] e Hista
Oiticica, 1955, ou alongada, com aparência túrgida e
ornamentada com microespículas ao longo da superfície
externa, como em Eupalamides Hübner, [1823], Imara Houlbert,
1918 e Geyeria Buchecker, [1880]. Em T. licus, T. syphax e C.
atymnius, mantendo proporções indistintas do restante do
duto seminal e ornamentada com microespículas.
Margens anteriores do oitavo e nono segmentos
abdominais com dois longos pares de apófises (anteriores e
posteriores), auxiliando na inserção de músculos destinados
à retração e à distensão da genitália. Comprimento das apófises
subigual nas três espécies (Figs. 87, 90, 92).
85
86
87
263Morfologia externa comparada das três espécies do complexo Telchin licus
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
Figs. 88–93. Genitália feminina, vistas dorsal, ventral e lateral (esquerda para direita). 88–90. T. syphax (Fabricius). 91–93. T. atymnius (Dalman)
comb. nov. Escala = 1 mm.
Tergo do oitavo segmento em forma de triângulo isósceles;
em T. syphax, comprimento do tergo ligeiramente maior do que
em T. licus e C. atymnius (Figs. 85, 88, 91).
Região ventral do oitavo segmento abdominal representada
pelas lamelas antevaginal e pós-vaginal, com uma pequena
abertura entre elas, o óstio da bolsa. Lamela antevaginal
aparentemente formada pelas extensões laterais das apófises
anteriores, às vezes ausente, como em Castnia invaria Walker,
1854. As extensões podem ser variáveis e geralmente
apresentam uma região mediana membranosa ou de
esclerotização variável, como observado em Feschaeria
amycus (Cramer, [1779]) e Geyeria decussata (Godart, [1824]),
respectivamente. Telchin licus, T. syphax e C. atymnius com
lamela antevaginal em forma de placa única, menos
esclerotizada (Figs. 86, 89, 92). Em vista ventral, margem
posterior da lamela pós-vaginal com reentrância, menos
acentuada em T. licus (Figs. 86, 89, 92).
Nono e décimo segmentos fundidos, representados por
um par de estruturas pareadas lateralmente, as papilas anais,
sem variações nas espécies estudadas (Figs. 85-93).
CONCLUSÕES
A morfologia dos adultos de T. licus, T. syphax e C.
atymnius é notavelmente uniforme mesmo para as genitálias
masculina e feminina que, em geral, servem como fontes de
caracteres na identificação e classificação das espécies de
Lepidoptera (Scudder, 1971). No entanto, algumas diferenças
encontradas no presente trabalho, como o grau de
esclerotização dos escleritos e suturas e a pigmentação de
determinadas áreas da cabeça, do tórax e das genitálias, podem
representar características individuais ou artefatos do tempo
de exposição ao hidróxido de potássio. Outras pequenas
diferenças morfológicas encontradas são ainda menos
88
89
90
91
92
93
264 Moraes & Duarte
Revista Brasileira de Entomologia 53(2): 245–265, junho 2009
relevantes quando comparadas com as de outros gêneros de
Castniini (Miller 1986). Não obstante a essas pequenas
diferenças, o que fica evidente é a grande semelhança morfológica
entre as três espécies, principalmente no que diz respeito à
genitália masculina. Outros gêneros de Castniini têm tido seus
limites bem definidos com base em caracteres de genitália (Miller
1986), o que não ocorre com os gêneros Telchin e Castniomera.
Devido à escassez de caracteres morfológicos informativos,
os caracteres usualmente adotados para classificar ou mesmo
rearranjar categoricamente as espécies do complexo T. licus,
são provenientes do padrão de coloração das asas (Miller
1986; González & Cock 2004). Miller (1986) eliminou de sua
análise caracteres referentes à coloração alar argumentando
que, com a diversidade apresentada pela subfamília Castniinae,
em especial os representantes neotropicais, não teria como
determinar a polaridade dos caracteres.
Tendo em vista que parte dos representantes neotropicais
de Castniinae está envolvida em complexos miméticos (Lamas
1973; Miller 1986), o padrão de coloração alar é muito variável
e sujeito à influência do meio. Além disso, a ampla distribuição
dessas espécies e a dificuldade de se estabelecer limites
biogeográficos bem definidos, particularmente para T. licus e
C. atymnius, com muitas subespécies ao longo da região
neotropical, faz com que caracteres de coloração não sejam os
mais adequados no resgate das relações filogenéticas do
grupo. Ainda é necessário um estudo detalhado dos padrões
de coloração alar em Castniidae a fim de se estabelecer as
possíveis homologias entre eles (ver Miller 1996; Nijhout 1991).
Apesar de possuírem diferenças no padrão de máculas
das asas posteriores, as semelhanças morfológicas da cabeça,
do tórax e das genitálias masculina e feminina, aliadas ao fato
de outros gêneros pertencentes à Castniini possuírem
diferenças mais discrepantes dos que as apresentadas pelos
gêneros Telchin e Castniomera, mostram-se como evidências
fortes para justificar a inclusão de C. atymnius em Telchin.
Assim Castniomera Houlbert, 1918 torna-se sinônimo de
Telchin Hübner 1825, que passa a ser constituído por T. licus,
T. syphax e T. atymnius, combinação nova.
Embora o agrupamento de espécies dentro de categorias
taxonômicas ainda seja subjetivo para alguns grupos de animais
e vegetais (Bernardi 1994), os dados morfológicos
apresentados no presente estudo suportam o novo arranjo
taxonômico do complexo T. licus.
Ainda que o presente estudo não tenha revelado diferenças
morfológicas significativas que pudessem contribuir para um
melhor entendimento das relações de parentesco entre as três
espécies do complexo T. licus, ele contribui para o
entendimento morfológico e proporciona uma alternativa à
taxonomia do complexo. Quando uma análise morfológica
resulta na ausência de caracteres informativos para produção
de uma filogenia robusta, ou ainda, quando é necessária uma
filogenia independente para investigação da evolução de
caracteres morfológicos, a análise de dados moleculares
apresenta-se como uma alternativa para ampliar o
conhecimento sobre um determinado grupo de organismos
(Brown et al. 1999).
Agradecimentos. O presente trabalho é parte do projeto
“Sistemática, Bionomia e Evolução de Lepidoptera Neotropicais
(Insecta)” apoiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
São Paulo (FAPESP processo número 2002/13898-0). O autor sênior é
grato à FAPESP pela bolsa de mestrado (processo número 2006/05365-
3). Auxílios complementares foram concedidos pela Pró-Reitoria de
Pesquisa da Universidade de São Paulo (processos 2004.1.8047.1.0/
2006.1.147.38.6/ 2007.1.61.38.5/ 2008.1.110.38.7). Os autores são
ainda gratos ao Dr. Jorge M. González (Texas A&M University) pela
constante colaboração nos estudos com Castniidae, à Dra. Patricia
Gentili pelo apoio técnico durante nossa visita ao National Museum of
Natural History, ao Dr. Vitor O. Becker e família pela especial acolhida
do autor júnior na Reserva Serra Bonita (Camacã, BA), ao doutorando
Guilherme Ide Marques dos Santos (MZUSP) pelo auxílio no tratamento
das fotos coloridas, ao mestrando Pedro Augusto da Pós Rodrigues
(UNICAMP) e a dois revisores anônimos pela leitura crítica do
manuscrito.
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Recebido em 07/11/2008; aceito em 19/03/2009
... Currently, T. licus is part of a species complex that includes Telchin syphax (Fabricius, 1775) and Telchin atymnius (Dalman, 1824) (González and Cock, 2004;Moraes and Duarte, 2009). The distribution of this complex is sympatric throughout the neotropical region, with morphological similarities among species and a wide range of hosts (Saccharum officinarum, Heliconiaceae, and Musaceae) (González and Cock, 2004). ...
... Reports of the distribution of Telchin species and hosts in Colombia are variable, given the scarcity of informative morphological characters in the larval stage (Miller, 1987), which has generated confusion in the identification of the species T. licus and T. atymnius in the field, to the point that some references have erroneously described them as synonyms (Esquivel, 1981; see González and Stüning, 2007). However, morphological studies of adults have defined their taxonomic status in the genus Telchin, differentiating these two species based on their genitalia and the absence in T. atymnius of orange spots on the lateral margin of the hindwings (González and Cock, 2004;González and Stüning, 2007;Moraes and Duarte, 2009). ...
... adults and their genitalia extracted and treated for 24 hours with 10% potassium hydroxide (KOH) solution to remove the soft tissues and clarify the exoskeleton. Subsequently, the specimens were washed with 5% acetic acid and distilled water to neutralize the effect of the potassium hydroxide (Moraes and Duarte, 2009). Images of the genitalia were taken with the clear Lumenera Scientific INFINITY camera attached to the stereoscope. ...
Article
The giant sugarcane borer, Telchin licus , has been reported as an economically important sugarcane pest in Colombia; however, its taxonomic status has been scarcely investigated and previous reports offer an ambiguous characterization of both the immature and adult stages. The objective of this work is to identify Telchin species affecting sugarcane and alternative hosts in different departments of the country by integrating molecular analysis and conventional morphology. To date, T. licus has been found in the departments of Caquetá, Casanare, and Meta, while T. atymnius has been found in Antioquia, Caldas, Nariño, and Valle del Cauca. Sugarcane, Musaceae, and Heliconiaceae have been found to be hosts to both species. Additionally, the species T. cacica has also been registered in the department of Nariño, affecting heliconias and plantains. Genetic variation within the species allowed differentiation at the molecular level of subspecies of T. licus and T. atymnius , confirming that the subspecies present in Colombia are T. licus magdalena , T. atymnius humboldti, and T. atymnius atymnius . The haplotype diversity of populations is closely related to their geographical distribution, indicating low gene flow between populations and possible speciation inside the country. Analysis of genetic variance showed significant differences among and within T. atymnius populations, which may suggest a high genetic structure along the regions where it is found and the possible presence of additional subspecies to those previously reported. To understand the geographical and environmental conditions that determine the pest's distribution in Colombia, this information needs to be complemented with ecological considerations of possible geographical isolation and association of alternative hosts.
... The species present in Asia and Australia are commonly known as "sun moths", while the species that reside in the Neotropical regions are often referred to as "butterfly moths" [10,11]. Castniid moths have day-flying activity and usually exhibit features that resemble those of butterflies, such as clubbed antennae; apposition eyes; broad, colored wings and slender bodies [12][13][14]. ...
... The main olfactory appendage responsible for the detection of such chemical signals are the antennae. Our morphological analyses verified that the antennae of T. licus are similar to the antennae of other moths in Castniidae and Sesiidae [12,13,[30][31][32][33], as well as to those of butterflies in Hesperiidae and Papilionidae [34,35]. The external features of the antennae are believed to have two functions: provide a protective barrier for the sensilla [36], and to trap odorant molecules [37]. ...
Article
Full-text available
The giant sugarcane borer Telchin licus (Drury, 1773) (Lepidoptera: Castniidae) is a day-flying moth pest of sugarcane, pineapples and bananas. To better understand the chemical communication in this species, we examined the morphology of its olfactory system and the chemical composition of its body parts. The ventral surface of the clubbed antennae of T. licus has six morphological types of sensilla: sensilla trichodea, basiconica, chaetica, squamiforma, coeloconica, and auricillica. The telescopic ovipositor shows no evidence of a sexual gland, or female-specific compounds. On the other hand, the midleg basitarsus of males releases (E,Z)-2,13-octadecadienol and (Z,E)-2,13-octadecadienol, which are electroantennographically active in both sexes. These compounds are known female sex pheromones in the Sesiidae family and are male-specific compounds in another castniid moth, although further investigations are necessary to elucidate their ecological role in the Castniidae family.
... angusta" (cited as Telchin cacica angusta) from Colombia and presented a morphological comparison of its male genitalia with two other Telchin species [T. atymnius (Dalman) and T. licus (Drury)], clearly showing the proximity between atymnius and licus (as previously established by Moraes & Duarte, 2009) and the clear and striking differences between those two species and "A. When Moraes & Duarte (2014) synonymised Amauta with Telchin, they only checked five specimens of Amauta: a male cacica from Panama (= procera), a male cacica without locality (could be procera, cacica or angusta), a female cacica from Colombia and a pair of papilionaris from Ecuador. ...
Article
The genera Amauta Houlbert, 1918 and Divana J.Y. Miller, 1982 are revised, with discussion of diagnostic features of males and females of all taxa. Details on their nomenclatural history, biogeography, and biology are included to solve several nomenclatural issues. Lectotypes are designated for Castnia (Amauta) papilionaris affinis Rothschild, 1919 and Castnia tricolor C. Felder & R. Felder, 1874. The status of the following taxa is revised: Amauta procera (Boisduval, [1875]) stat. rest., Amauta angusta (H. Druce, 1907) stat. rest., Castnia ambatensis Houlbert, 1917 syn. nov. of Castnia papilionaris papilionaris Walker, [1865], Castnia velutina Houlbert, 1917 syn. nov. of Castnia papilionaris papilionaris Walker, [1865], and Castnia diva chiriquiensis Strand, 1913 syn. nov. of Castnia diva diva Butler, 1870. Other taxa are revised, and their taxonomic status clarified. A new genus Vadina gen. nov. is proposed for Castnia hodeei Oberthür, 1881, which is removed (comb. nov.) from Telchin Hübner, [1825], whilst Amauta stat. rest. and Divana stat. rest., subsumed into Telchin in the most recent revision of the family, are herein reinstated as valid genera.
... Wing venation and pattern were recorded and genitalia of females and males were dissected. For interpretation and descriptions of genital structures we followed the procedures outlined in Moraes & Duarte (2009), based on classical studies on Lepidoptera morphology (male genitalia in Pierce, 1909, Sibatani et al., 1954Okagaki et al., 1955;Klots, 1956;Ogata et al., 1957;Birket-Smith, 1974; female genitalia in Pierce, 1914;Klots, 1956;Mutuura, 1972;Galicia, Sánchez & Cordeiro, 2008). A total of 11 specimens belonging to the three new species here described were examined. ...
Article
Full-text available
The genus Eois Hübner (Geometridae: Larentiinae) comprises 254 valid species, 217 of which were described from the Neotropics and 31 of those having their type locality in Brazil. Since this species rich genus has never been revised, and may potentially include many cryptic undescribed species, Eois embodies a problematic taxonomic scenario. The actual diversity of Eois is greatly underestimated and the Brazilian fauna is poorly known, both because of inadequate sampling and because of the potential existence of cryptic species "hidden" within some nominal taxa. In this study we investigated the diversity within a cryptic species complexes associated to the E. pallidicosta and E. odatis clades. We describe three new species Eois oya Moraes & Montebello sp. nov ., Eois ewa Moraes & Stanton sp. nov ., and Eois oxum Moraes & Freitas sp. nov., in an integrative taxonomy approach, using morphology, host plant use and species delimitation tools.
... A terminologia utilizada para a descrição das estruturas cefálicas, torácicas e abdominais (Figs. 1-10) está baseada no trabalho de Moraes & Duarte (2009). ...
Thesis
We carried out a revision and phylogenetic analysis of the genus Dargida Walker, 1856, an American genus composed by 56 valid species, usually found in places with dominance of grass plants. Some species may be considered pests of economic importance. The genus is distributed from Canada to Chile, occurring from sea level to almost 4000 meters of altitude, however, no species has a continuous distribution throughout the continent. We revised Brazilian and foreign entomological collections and more than 5000 specimens were analyzed. We updated the geographical distribution of the genus with new records obtained for most species. A matrix of morphological characters was constructed and analyzed in TNT and Mr. Bayes programs. The final topologies show that Dargida is a polyphyletic genus formed by a sensu stricto group that contains species that will be considered as Dargida (those with more similarity to the type-species), and a group called “sensu lato minus sensu stricto”, formed by species with morphological characters fairly similar to the type-species. Due to the results of the phylogenetic analysis, but also to data obtained from morphological analysis, only species of sensu stricto group were included in the revision of the genus Dargida, the remaining species should be relocated to available
... Specimens and genitalia were studied and photographed under stereomicroscope Zeiss Discovery V20 and Axiocam MRc 5. Photographs were assembled using Combine ZP (Hadley 2012). General terminology follows Moraes & Duarte (2009). General aspects of male and female genitalia follow Klots (1970); for the subdivisions of valvae, we follow Sibatani et al. (1954). ...
Article
We studied the Neotropical genera Epanycles Butler, Sciopsyche Butler and Episcepsis Butler. We investigated the delimitation of Epanycles, which at the beginning of this work was monotypic, but had a history of other species placed in it, all of which are currently placed in genera to which they do not belong. Indeed, we found Epanycles to include only its type species, Euchromia imperialis Walker, here redescribed based on external and genitalic characters of both sexes from specimens covering most of its known geographical distribution. Our investigation included detailed studies of the species previously placed in Epanycles (Hyaleucerea gigantea (Druce) and Eucereon obscurum (Möschler)), and of species belonging to genera putatively closely related to it: Sciopsyche tropica (Walker), Episcepsis venata Butler, Episcepsis endodasia Hampson and Episcepsis luctuosa (Möschler). The characters separating all these taxa from Epanycles are discussed, and a mistake in the publication of Episcepsis atlantica Pinheiro & Araujo Jr. is corrected. The habitus and genitalia of the species herein treated are illustrated.
... For the study of the genitalia, preparations were made following standard protocols (Robinson 1976;Winter 2000). The general terminology follows Moraes & Duarte (2009). For interpretation of general aspects of male and female genitalia we follow Klots (1970), and Sibatani et al. (1954) for the subdivisions of the valvae. ...
Article
A comparative morphological study of the genus Theages Walker was performed. Five species, T. decorum (Schaus), T. griseatum (Rothschild), T. hoffmanni Travassos, T. pinasi Grados, and T. occultus Grados, were redescribed and the previously unknown female of T. pinasi was described. In addition, the occurrence of odoriferous organs on metatibia of some species was recorded for the first time to the genus. A new combination was proposed for Theages darantasium (Druce), comb. nov. All species were illustrated (habitus and male and female genitalia), and their distribution records were updated and discussed.
... who mentioned that Castnia eudesmia gray was actually Papilio psittacus Molina based on comments made by the Chilean naturalist, Juan IgnacioMolina (1740-1829, Molina 1782, PhiLiPPi 1867, ureta 1955. The combination C. psittacus has been recently invalidated, and C. eudesmia is the valid combination for this species(ramos-gonzáLez et al. 2018).Castnia invaria volitansLamas, 1995 (Fig. 8)A South American subspecies commonly found in the Orinoco River basin and north of the Amazon River, from Colombia, through Venezuela and east to theGuianas (gonzález et al. 2010Guianas (gonzález et al. , 2013aGuianas (gonzález et al. , gonzález & stünning 2007). ...
Article
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A catalogue of the Castniidae (Lepidoptera) in the California Academy of Sciences, with general and historical comments. The material representing 168 specimens with 46 species and subspecies belonging to the Castniidae (Lepidoptera) deposited in the California Academy of Sciences was studied. A brief comment on the history of Academy is provided, as well as general comments on natural history, distribution and other details for each mentioned species and subspecies.
... For interpretation and descriptions of genitalic structures we followed the procedures of Moraes & Duarte (2009), based on classical and the most well-known works on Lepidoptera morphology (male genitalia in Pierce 1909;Sibatani et al. 1954;Okagaki et al. 1955;Klots 1956;Ogata et al. 1957;Birket-Smith 1974; female genitalia in Pierce 1914;Klots 1956;Mutuura 1972;Galicia et al. 2008). In cases where there is a recognizable difficulty in establishing homologies and the terminology does not seem appropriate, we scrutinized important contributions on insect general morphology (Snodgrass 1935;Matsuda 1965Matsuda , 1970Matsuda , 1976. ...
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Diurnal Lepidoptera tend to have colorful and conspicuous wing patterns, which is the reason the first classifications of day-flying moths and butterflies were based mainly on wing color and pattern characters. This is the case with the Neotropical Castniidae, which are usually large and colorful day-flying moths. One classification listed 134 species in 32 genera while an alternate classification recognized 81 species. In this paper we examine the taxonomic structure of the genus Hista Oiticica. It is the purpose of this paper to evaluate taxonomically useful characters besides wing pattern with the goal of classifying the taxa of Hista rather than classifying the variation of its wing pattern. In so doing, the results resolve the differences between the two proposed classifications of Hista. In addition, a lectotype is designated for Castnia boisduvalii Walker, 1854 (new synonym of Castnia fabricii Swainson, 1823) to ensure the stability of the name. Other new synonyms are proposed for C. fabricii (C. papagaya Westwood, 1877) and Castnia hegemon Kollar, 1839 (C. menetriesi Boisduval, [1875] and C. hegemon variegata Rothschild, 1919).
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Telchin atymnius futilis (Walker, 1856) is one of the few Castniidae with distribution in Mexico that is not endemic to the country. Starting from greater knowledge of its geographical distribution and field studies carried out in recent years, bionomic details as well as previously unknown information on its ecology, plant associations and behavioral aspects are provided. Likewise, the taxon's variability and geographical distribution in Mexico is analyzed.
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A new species of Imara Houlbert, 1918, is described from La Selva, Sarapiquí, Heredia Province, Costa Rica. Photographs of the male and female, and illustrations of the genitalia and wing venation are provided.
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The Neotropical moth tribe Josiini (Notodontidae: Dioptinae) contains over 100 described species in 11 genera. All are diurnal, with brightly-coloured, presumably aposematic wing patterns. Larval hostplants are exclusively in the genus Passiflora (Passifloraceae) except for two new records, reported here, from Tumera (Turneraceae). A comparative morphological study of 26 representative josiine species yielded 86 characters from adults, larvae and pupae, all of which are figured and discussed. Phylogenetic analysis of these data produced a single most-parsimonious cladogram. According to the phylogenetic results: (1) monophyly of the Josiini is strongly supported; (2) the currently accepted generic classification is in disarray; (3) morphological character variation is extensive, and adult traits reflect phylogeny more effectively than do those of immature stages; (4) wing pattern types have undergone convergent evolution. A rare phenotype, longitudinal wing stripes, appears in two widely divergent clades, suggesting the evolution of Müllerian mimicry within the Josiini.
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The sacculus (named by Pierce, 1909) is a reflected flange of the sclerotized part of the valva, occupying the ventroproximal portion on its mesal surface. Such a morphological element is widely found in the male genital apparatus of most specialized forms of Lepidoptera. However, the degree of development is subject to great variation in individual species, and sometimes even its presence may become obscure. The same situation is also encountered in the male genitalia of more primitive forms. The observation throughout all the lepidopterous families now makes it evident that the development of the sacculus has close relationships to the position of the juxta (Pierce, 1909) in relation to both the bottom of the vinculum and the valva; the association of the sacculus with the juxta is noteworthy as one of general rules in the morphology of male genitalia in Lepidoptera.