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UTILIZZO DEL RIFLESSO DI STARTLE PER LO STUDIO DELLE ATTIVITÀ COGNITIVE ED EMOZIONALI

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Riassunto. Lo «startle», traducibile con riflesso di trasalimento od allarme, costituisce una reazione innata dell'organismo a stimoli di forte intensità ed improvvisi. Questa rassegna ha lo scopo di offrire una spiegazione del successo nell'impiego di questo stru- mento offrendo un quadro delle ricerche che lo hanno visto come protagonista nell'am- bito della psicofisiologia utilizzando come indice di rilevazione la risposta di ammicca- mento. Dopo un inquadramento storico si esaminano i metodi di induzione, la sua dif- ferenziazione rispetto ai riflessi di orientamento e difesa, la modulazione attenzionale, gli esperimenti mediante il condizionamento avversivo, la modulazione emozionale e gli impieghi nella ricerca in psicopatologia con riguardo alle fobie, ai disturbi d'ansia, alle sindromi post-traumatiche da stress, alla criminologia ed alle psicosi. Nella conclusione sono riportati i vantaggi per lo psicologo sperimentale dall'utilizzo di questo strumento per lo studio delle attività cognitive e dei processi emozionali normali e patologici.
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GIORNALE ITALIANO DI PSICOLOGIA / a. XXV, n. 1, marzo 1998
UTILIZZO DEL RIFLESSO DI STARTLE
PER LO STUDIO DELLE ATTIVITÀ COGNITIVE
ED EMOZIONALI
MARCO COSTA E PIO ENRICO RICCI BITTI
Università di Bologna
Riassunto. Lo «startle», traducibile con riflesso di trasalimento od allarme, costituisce
una reazione innata dell’organismo a stimoli di forte intensità ed improvvisi. Questa
rassegna ha lo scopo di offrire una spiegazione del successo nell’impiego di questo stru-
mento offrendo un quadro delle ricerche che lo hanno visto come protagonista nell’am-
bito della psicofisiologia utilizzando come indice di rilevazione la risposta di ammicca-
mento. Dopo un inquadramento storico si esaminano i metodi di induzione, la sua dif-
ferenziazione rispetto ai riflessi di orientamento e difesa, la modulazione attenzionale,
gli esperimenti mediante il condizionamento avversivo, la modulazione emozionale e gli
impieghi nella ricerca in psicopatologia con riguardo alle fobie, ai disturbi d’ansia, alle
sindromi post-traumatiche da stress, alla criminologia ed alle psicosi. Nella conclusione
sono riportati i vantaggi per lo psicologo sperimentale dall’utilizzo di questo strumento
per lo studio delle attività cognitive e dei processi emozionali normali e patologici.
INTRODUZIONE
Sfogliando le ultime annate di prestigiose riviste di psicofisiologia
ci si può accorgere del crescente numero di pubblicazioni che riguar-
dano il riflesso di startle. Nel solo 1995 su Psychophysiology, ad esem-
pio, ne sono comparse sei (Bonnet, Bradley, Lang e Requin, 1995;
Vrana, 1995; Grillon e Davis, 1995; Patrick e Berthot, 1995; Schell,
Dawson, Hazlett e Filion, 1995; Ehrlichman, Brown, Zhu e Warren-
burg, 1995) che trattano di argomenti disparati come la percezione ol-
fattiva, l’ansia di anticipazione, la modulazione emozionale e le varia-
zioni attenzionali in giovani studenti a rischio di psicosi.
Ma che cos’è lo startle? Si può definire come la risposta dell’orga-
nismo a stimolazioni sensoriali forti, improvvise e di breve durata.
Scomparso dai moderni manuali di psicologia sperimentale, lo star-
tle reflex, traducibile con riflesso di trasalimento o riflesso di allarme,
occupava un ruolo ben distinto in quelli degli anni ’50 (Woodworth e
Schlosberg, 1956) dove anzi veniva descritto come uno degli schemi
comportamentali più chiaramente e facilmente inducibili e riproduci-
bili in laboratorio. Il metodo consigliato era quello di sparare a salve
con una pistola mentre il soggetto veniva ripreso con una cinepresa
ad una velocità di circa 100 fotogrammi al secondo.
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L’impulso per questi studi derivava essenzialmente dal libro di
Landis e Hunt del 1939, il primo interamente dedicato a questo argo-
mento e che su questo argomento ha fatto storia. In esso per la prima
volta vennero descritti i cambiamenti fisiologici caratteristici di questo
riflesso: cambiamenti classici come nella misurazione di un livello di
attivazione – aumento della frequenza cardiaca, della frequenza respi-
ratoria, della conduttanza cutanea – ma molto più limitati nel tempo,
tanto che il ritorno ai valori di base avviene in circa mezzo minuto. A
livello dei muscoli scheletrici si registra una generalizzata flessione
molto rapida secondo lo schema riportato nella figura 1.
L’elemento più stabile, più resistente all’abituazione ed il primo a
manifestarsi quando lo stimolo scatenante è di scarsa intensità oltre
che il più veloce è l’ammiccamento delle palpebre che si registra ad
appena 40 ms. Le altre componenti seguono nell’ordine con le se-
guenti latenze medie (Woodworth e Schlosberg, 1956): apertura della
bocca (69 ms), movimento in avanti del capo (83 ms), attivazione dei
muscoli del collo (88 ms). L’onda di risposta segue poi nelle spalle,
nell’addome ed infine raggiunge le ginocchia con una latenza di circa
200 ms (figura 2). Tutta la muscolatura scheletrica ritorna alla condi-
zione di baseline dopo appena 0.3 s. Nel ratto la latenza si riduce a
10 ms (Ison, McAdam e Hammond, 1973) e nel piccione a circa 20
ms (Stitt, Hoffman, Marsh e Schwartz, 1976).
FIG. 1. Il pattern del riflesso di startle provocato dallo sparo di una pistola (da Landis
e Hunt, 1939).
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La prima registrazione dei potenziali muscolari è stata effettuata da
Jones e Kennedy (1951) i quali attaccarono gli elettrodi nel collo, nel-
la fronte, nella schiena, nell’addome, negli arti e registrarono 60 casi
di startle. Essi trovarono delle latenze ad andamento parallelo rispetto
a quelle riportate da Landis e Hunt anche se tutte erano di poco infe-
riori perché i potenziali d’azione muscolari intervengono all’inizio del-
la contrazione. Gli autori puntarono l’accento sulla velocità con la
quale reagivano i muscoli del collo sottolineando quindi l’importanza
di questa struttura chiave.
Il successivo lavoro di Davis (1948) distinse fra una componente
veloce sopra descritta ed una tardiva avente la medesima latenza di
quello che allora veniva chiamato «riflesso psicogalvanico», ovvero la
risposta di conduttanza cutanea, suggerendo che la componente tardi-
va poteva avere un’origine ipotalamica indicante una generale attiva-
zione ed una preparazione all’azione a cui seguiva una risposta finale
mediata dalla corteccia e che consisteva nell’emettere la risposta ade-
guata all’intera situazione ambientale.
L’IMPORTANZA DEI RIFLESSI NELLO STUDIO DELLE ATTIVITÀ MENTALI
I riflessi si possono definire come «risposte stereotipate e prevedi-
bili a stimoli scatenanti aventi la forza di una legge fisica» (Morin,
FIG. 2. Risposta di startle registrata con elettromiografia in sei siti muscolari. A destra
dei tracciati sono mostrate delle onde di calibrazione da 100 e 300 mV. rispet-
tivamente. Da notare sul segnale del Recti Abdominis la sovrapposizione del
segnale elettromiografico sul segnale cardiaco che essendo di «forte» intensità
elettrica viene facilmente rilevato in molti parti del corpo (da Jones e Kennedy,
1951).
Posizionamento
Elettrodi
R. Trapezius
(Collo)
R. Trapezius
(Spalla)
R. Latissimus
(Dorsi)
Recti Abdominis
R. Quadriceps Femoris
(Rectus Femoris)
R. Gastrocnemius
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1971). Essi sono innati e inevitabili, tuttavia, rispetto alla causa scate-
nante, hanno dei gradi di libertà che li rendono importanti per lo stu-
dio di attività psicologiche. Probabilmente si deve proprio all’accento
posto al fatto di essere inevitabili ed innati che ha fatto sì che lo stu-
dio della loro plasticità si sia fatto strada così lentamente nel corso
della storia della psicologia (Ison e Hoffman, 1983). Queste proprietà
suggeriscono infatti azioni fisse e stereotipate che possono essere con-
trollate solo dalle proprietà intrinseche dello stimolo inducente. Tutta-
via, malgrado venga sempre conservata l’«obbligatorietà», le caratteri-
stiche della risposta possono variare nei parametri della latenza, del-
l’ampiezza e della durata a seconda dello stato di attività o di reattivi-
tà delle strutture neurali che le generano (Lundberg, 1965). Poiché
questi fattori possono essere manipolati sperimentalmente, i riflessi
possono essere considerati come una «finestra per l’esplorazione del
sistema nervoso centrale» (Brunia e Boelhouver, 1988). Utilizzandoli
come stimoli-test (probe) sono infatti utili per localizzare cambiamenti
nelle strutture neurali associate con i processi cognitivi (per es. Hack-
ley e Graham, 1991; Requin, Brener e Ring, 1991). Uno stimolo pro-
be, d’ora in avanti tradotto come stimolo-test, è uno strumento con
proprietà ben conosciute tale per cui, esaminando il suo andamento,
si possono inferire certe caratteristiche di uno stato o di una condizio-
ne sconosciuta. Un esempio di stimolo-test può essere il mercurio
contenuto in un termometro il quale si modifica in relazione alla tem-
peratura. Nell’ambito della psicologia cognitiva il tipo più familiare di
stimolo-test è il tempo di reazione. Per verificare ad esempio la quan-
tità di risorse cognitive necessarie per lo svolgimento di un certo com-
pito primario viene presentato un secondo compito (il tempo di rea-
zione) in varie fasi durante lo svolgimento del primo. I rallentamenti
nei tempi di reazione divengono indice, misura, delle variazioni quan-
titative delle risorse cognitive deputate allo svolgimento del compito
primario. Tipicamente, utilizzando uno schema sperimentale stereoti-
pato, ad uno stimolo S1 (pre-stimolo) ne segue a poca distanza di
tempo uno S2 (stimolo-test) in grado di scatenare il riflesso. Le carat-
teristiche di S1 (ad esempio una diapositiva emotigena) e/o lo stato
del soggetto (ad esempio ipoteso, normoteso, attento, distratto) mo-
dulano la risposta allo stimolo scatenante S2, influenzandone preva-
lentemente l’ampiezza misurata in una risposta motoria (ad esempio
l’ammiccamento nel caso del riflesso di startle).
Tra tutti i riflessi possibili nei soggetti umani si possono utilizzare
solo quelli in cui i parametri riguardanti gli stimoli e le risposte sono
standardizzati e misurabili con precisione. Tra questi i più importanti
sono:
1) il riflesso di ammiccamento conseguente ad una reazione di star-
tle;
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2) i riflessi che interessano l’apparato muscolare in cui a loro volta
troviamo:
a)i «T reflex» ovvero i riflessi muscolo-tendinei di natura proprio-
cettiva ed indotti dall’attivazione dei recettori neuromuscolari (Pail-
lard, 1959; Desmedt, 1973; Ribot, Roll e Vedel, 1986);
b)i riflessi provocati da stimolazioni nocicettive cutanee (di solito
scariche elettriche) la cui funzione biologica è chiaramente quella di
allontanare l’arto dallo stimolo offensivo (Hagbarth, 1960; Kugelberg,
1962; Hugon, 1973; Young, 1973).
In questa rassegna ci occuperemo solo del riflesso di ammiccamen-
to indotto da startle in quanto è l’elemento più affidabile, meno sog-
getto ad abituazione ed il primo a manifestarsi quando la stimolazione
sensoriale non raggiunge livelli tali da suscitare l’intera risposta. Esso
è provocato dalla contrazione del muscolo orbicularis oculi che attor-
nia gli occhi e rilevato mediante elettromiografia (figg. 3 e 4) ed è
usato in esperimenti che si propongono come scopo lo studio degli
effetti della manipolazione di fattori cognitivi sull’elaborazione senso-
riale.
Corrugatore
Orbicularis Oculi
FIG. 3. Illustrazione dei muscoli orbicularis oculi e corrugatore nell’emifaccia destra e
del posizionamento degli elettrodi per la rilevazione dell’ammiccamento nel-
l’emifaccia sinistra (da Lang, Bradley e Cuthbert, 1993).
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I riflessi muscolo-tendinei e quelli evocati da stimolazioni nocicetti-
ve sono multipli essendo replicabili a tutti i livelli di segmentazione
del midollo spinale e costituiscono uno strumento privilegiato per
l’identificazione dei processi cognitivi (per es. la preparazione all’azio-
ne), che intervengono nell’elaborazione degli schemi motori (per es.
Brunia e Boelhouver, 1988; Requin et al., 1991; Bonnet, Requin e
Semjen, 1981).
Per curiosità storica lo studio delle variazioni dei riflessi a seconda
dello stato psicologico in cui vengono evocati è iniziato da riflessioni
degli scienziati non sullo startle ma sulla stimolazione del riflesso pa-
tellare che costituisce una manovra diagnostica neurologica diffusissi-
ma e che consiste nel dare un breve colpo al tendine patellare posto
poco sotto il ginocchio. Era stato infatti osservato che la sua ampiezza
dipendeva dal modo in cui il medico si rapportava al paziente
(Bowditch e Warren, 1890; Ison e Hoffman, 1983; Sechenov, 1863/
1965).
- 100 - 50 0 50 100 150 200 250 300 350 400
+ 10.0
Blink
Milliseconds
FIG. 4. Esempio di registrazione elettromiografica di un ammiccamento conseguente
ad un riflesso di startle indotto acusticamente con rumore bianco di intensità
100 dB, durata 50 ms a 0,5 s dopo la comparsa di una diapositiva. La linea
verticale all’istante 0 indica il momento di somministrazione del rumore bian-
co.
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METODI DI ELICITAZIONE DEL RIFLESSO DI STARTLE
Utilizzo della modalità acustica
È di gran lunga il canale sensoriale più utilizzato in laboratorio in
quanto è semplice e non interferisce con compiti concomitanti. Il ri-
flesso di ammiccamento è provocato da un rumore bianco di intensità
dai 95 ai 130 dB (SPL) della durata da 50 a 100 ms. Con intense sti-
molazioni la latenza può essere di soli 20-25 ms (Takmann, Ettlin e
Barth, 1982). L’esatto circuito neurale che media la risposta di am-
miccamento non è conosciuto ma la sua latenza suggerisce un percor-
so complesso che in modo semplificato consiste in VIII nervo cranico,
nucleo cocleare postero-ventrale, nuclei dorsali e ventrale del lemni-
sco laterale, nucleus reticularis pontis caudalis (cellule che formano il
tratto reticolo-spinale) e midollo spinale (Davis, Gendelmann, Tisch-
ler e Gendelmann, 1982). È probabile che il circuito del riflesso di
ammiccamento includa anche il collicolo inferiore e forse quello supe-
riore (Takmann et al., 1982). È controverso se intervengano anche
strutture corticali nella modulazione del riflesso. Ad esempio pazienti
con lesioni corticali estese mostrano una esagerazione del riflesso di
ammiccamento ed un aumento del tempo di abituazione (Wilkins,
Hallet e Wess, 1986). In contrasto lesioni bilaterali dei lobi temporali
che includono la corteccia uditiva sopprimono il riflesso di ammicca-
mento (Wood, Knight e Neville, 1984). Altri studi neuropsicologici
sono quello di Liégeois-Chauvel, Morin, Musolino, Bancaud e Chau-
vel (1989), i quali con pazienti con lesioni ben circoscritte hanno con-
cluso che la risposta di startle interessa anche aree uditive associative
e aree frontali pre-motorie e motorie, e quello di Andersen, Knight e
Merzenich (1980), che hanno sottolineato il controllo del riflesso di
ammiccamento esercitato direttamente dalla corteccia uditiva sul colli-
colo inferiore.
Il riflesso di ammiccamento provocato da stimoli acustici decresce
progressivamente in ampiezza quando la stimolazione è ripetuta (abi-
tuazione) ed è inibito da stimoli brevi (pre-stimoli, prepulse nella lette-
ratura anglosassone) che intervengono poco prima dello stimolo indu-
cente il riflesso (prepulse inhibition). La reattività della risposta dipen-
de dal livello di attivazione del soggetto. È stata infatti trovata una
correlazione fra l’ampiezza del riflesso e la frequenza dell’EEG regi-
strato immediatamente prima della presentazione dello stimolo scate-
nante (Gogan, 1970). Tuttavia l’effetto inibitorio del pre-stimolo non
dipende dal livello di attivazione e ciò suggerisce che l’inibizione da
pre-stimolo non risulta da processi ad alto livello (Silverstein, Graham
e Calloway, 1980).
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Utilizzo della modalità visiva
Landis e Hunt (1939) nello studiare l’induzione del riflesso di start-
le nelle diverse modalità sensoriali trovarono che 10 soggetti su 15
esibivano la risposta di ammiccamento a scariche di due flash fotogra-
fici al magnesio. Un flash di luce di alta intensità è quindi in grado di
scatenare la risposta con una latenza che mostra grande variabilità,
dai 50 ai 150 ms. Il fatto che come pre-stimoli si utilizzino di solito
immagini fa sì che per ovvi motivi di interferenza questa modalità
venga raramente utilizzata. L’intensità luminosa minima dipende dal-
l’area della retina stimolata, dal tempo di esposizione e dal colore. La
soglia infatti è inferiore coeteris paribus per una luce gialla rispetto ad
una bianca (Hopf, Bier, Brener e Scheerer, 1973). Non c’è accordo in
letteratura sulle vie neurali implicate nel riflesso di startle indotto nel-
la modalità visiva. L’evidenza neuropsicologica da bambini idrocefali
(Hill, Cogan e Dodge, 1979) e da pazienti con morte cerebrale e le-
sioni occipitali (Keane, 1979) suggerisce, per le prime componenti, un
interessamento delle proiezioni retino-tettali. Un lavoro più recente,
tuttavia, chiama in causa anche aree corticali (Mukano, Aoki,
Ishikawa, Tachibana, Harada, Hozumi e Saito, 1983).
Utilizzo della modalità somato-sensoriale
In questo caso si utilizzano o colpi meccanici o stimolazioni elettri-
che applicate all’area periorbitale. In particolare la forma standardiz-
zata è quella della stimolazione elettrica della branca sopraorbitale del
nervo trigemino (Kugelberg, 1962). Nell’orbicularis oculi si registra
una prima risposta ipsilaterale al sito di stimolazione con latenza di
circa 10 ms ed una seconda risposta bilaterale con una latenza e dura-
ta di 30 ms (Rushworth, 1962).
La seconda risposta va incontro ad una veloce abituazione e ciò
che più è interessante è che questa abituazione si trasferisce anche
alle altre modalità sensoriali utilizzate per evocare il riflesso di ammic-
camento. Ad esempio, dopo l’abituazione conseguente a ripetuti sti-
moli visivi o acustici, l’abituazione per stimolazione del nervo trigemi-
no risulta accelerata. Il fenomeno suggerisce la presenza di una rete di
interneuroni fra il trigemino e le vie visive ed uditive (Rimpel, Geyer
e Hopf, 1982). La prima risposta, viceversa, non è soggetta all’abitua-
zione.
Entrambe le componenti sono influenzate dalla presenza di un pre-
stimolo (Sanes e Ison, 1979), dal livello di allerta (Kimura e Harada,
1979), dalla prestazione al compito (Boelhouver e Brunia, 1977) e da
altri processi mentali (Anthony, 1985).
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Il riflesso di ammiccamento può essere evocato da stimolazioni
elettriche di qualsiasi altra parte del corpo ammesso che la stimolazio-
ne sia sufficientemente intensa ed improvvisa. In questo caso la laten-
za dipende strettamente dalla distanza fra il sito della stimolazione e
l’orbicularis oculi.
DIFFERENZIAZIONE DELLA RISPOSTA DI STARTLE DA QUELLA DI
ORIENTAMENTO E DIFESA
Il riflesso di startle condivide con quello di orientamento il fatto di
essere evocato da stimoli nuovi e salienti e con quello di difesa il fatto
che gli stimoli sono potenzialmente nocivi. In che cosa si differenzia
da essi?
Storicamente si deve al lavoro di Pavlov prima e di Eugene Soko-
lov dopo l’identificazione dei riflessi utili come indici dei processi di
elaborazione delle informazioni. Sokolov per primo propose i termini
di riflesso di orientamento e di difesa i quali dipendevano dalle carat-
teristiche dello stimolo scatenante e potevano essere distinti in base
alle conseguenze comportamentali e fisiologiche (Sokolov, 1963; Tur-
pin, 1983).
La risposta di orientamento consiste in un gruppo di reazioni che
avvengono in presenza di stimoli nuovi, è una risposta al «che co-
s’è?». La sua funzione adattiva è quella di ottimizzare la risposta re-
cettoriale per la valutazione dei mutamenti transienti nell’ambiente. Il
riflesso di difesa è indotto da stimolazioni molto intense ed ha la fun-
zione adattiva di promuovere «o l’allontanamento o la limitazione del-
l’attività dello stimolo dannoso» (Sokolov, 1963, p. 14).
La risposta di orientamento e quella di difesa possono essere di-
stinte dalla direzione di cambiamento della frequenza cardiaca. Nella
prima si ha una decelerazione mentre nella seconda una accelerazione.
Per provocare lo startle nei ratti Fleshler (1965) trovò che era ne-
cessario un aumento in intensità che avvenisse in un arco molto breve
di 10-12 ms. Se lo stimolo non raggiungeva 90 dB entro 12 ms non
avveniva nessuna reazione di startle anche se il segnale raggiungeva
l’intensità di 140 dB. Blumenthal e Goode (1991) ottennero gli stessi
risultati nei soggetti umani utilizzando la risposta di ammiccamento.
La soglia, per un tono puro a 1000 Hz, variava da 87 dB, con un
tempo di ascesa (rise time, tempo occorrente perché il rumore rag-
giunga il massimo livello di intensità) istantaneo (< 5 ms) a 96 dB con
un tempo di ascesa di 30 ms. Una ricerca diretta ad investigare l’effet-
to del tempo di ascesa sulla frequenza cardiaca fu condotta da Hat-
ton, Berg e Graham nel 1970. I risultati furono che con un rapido at-
tacco c’era una immediata accelerazione mentre con un lento attacco
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la frequenza cardiaca prima decelerava e successivamente, dopo all’in-
circa 2 s, cominciava ad accelerare.
Per quanto riguarda l’abituazione, la risposta di orientamento abi-
tua rapidamente mentre la risposta di difesa molto lentamente. Nello
startle la velocità di abituazione è intermedia. Non raggiunge mai lo
zero. Piccoli cambiamenti persistono anche dopo molte stimolazioni.
Benché la reazione che coinvolge i maggiori muscoli scheletrici
scompare dopo poche prove, porzioni frazionali della muscolatura,
come l’ammiccamento, decrementano la loro attività in maniera più
lenta (Graham, Putnam e Leavitt, 1975).
Startle e risposta di difesa sono entrambi associati ad una accelera-
zione della frequenza cardiaca, ma nel primo caso vi è abituazione
mentre nel secondo la tendenza è quella di rimanere costante o addi-
rittura di aumentare con la ripetizione degli stimoli. Lo startle inoltre
differisce sia dalla risposta di orientamento che da quella di difesa dal
pattern con cui si manifesta, ovvero una diffusa contrazione dei mu-
scoli flessori.
Lo startle può inoltre essere dissociato dagli altri riflessi attraverso
gli studi sulle lesioni cerebrali e sugli effetti dei farmaci. Per esempio
Szabo e Hazafi (1965) hanno trovato che lesioni confinate nella parte
bassa del midollo spinale lo aboliscono a stimoli acustici ma lasciano
intatto l’orientamento a suoni.
I tre riflessi differiscono inoltre rispetto agli stimoli che li provoca-
no. Benché ciascuno di essi può essere evocato da stimolazioni in
ogni modalità sensoriale, le caratteristiche devono essere specifiche:
l’orientamento è sensibile all’informazione portata dallo stimolo, quel-
lo di difesa all’intensità prolungata mentre lo startle alle caratteristiche
transienti.
La distinzione fra caratteristiche transienti e durature della stimola-
zione è importante sia psicologicamente che da un punto di vista neu-
rofisiologico. La teoria del processamento delle informazioni enfatizza
infatti sempre di più la distinzione fra individuazione di uno stimolo,
che richiede un tempo di elaborazione molto breve, e riconoscimento
dello stesso, che richiede approssimativamente 250 ms (per es. Laber-
ge, 1971; Massaro, 1972, 1975).
Vi è inoltre una sempre più crescente evidenza neurofisiologica che
delle popolazioni di neuroni sono specializzate per il riconoscimento
degli aspetti transienti della stimolazione mentre altri sono specializza-
ti per analisi più fini delle caratteristiche stabili e di relativa lunga du-
rata della stimolazione. Gersuni (1971) ha identificato neuroni a «bre-
ve costante di tempo» e a «lunga costante di tempo» in tutti i livelli
del sistema nervoso uditivo e ha suggerito che i neuroni con breve co-
stante di tempo, sensibili alle caratteristiche transienti, formano un si-
stema per la rapida trasmissione di informazioni ai centri nervosi più
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T
AB
. 1. Sommario delle differenziazioni fra riflessi di orientamento, startle e difesa in base alla natura delle risposte del sistema nervoso autonomo
Risposte del Sistema Nervoso Autonomo
Riferimenti Orientamento Difesa Startle
Sokolov (1963) Vasodilatazione cefalica Vasocostrizione cefalica Non specificato
Vasocostrizione periferica Vasocostrizione periferica
Risposta elettrodermica Risposta elettrodermica
Abituazione Mancanza di abituazione
Sensibilizzazione
Graham e Clifton (1966), Decelerazione frequenza cardiaca Accelerazione frequenza cardiaca Accelerazione frequenza cardiaca
con latenza > 2 s. con latenza < 2 s.
Graham e Slaby (1973), Rapida abituazione Lenta abituazione Rapida abituazione
Graham (1973, 1980) Sensibilizzazione
Turpin e Siddle (1978, 1983) Decelerazione frequenza cardiaca Accelerazione frequenza cardiaca Accelerazione frequenza cardiaca
Turpin (1979, 1983) con lunga latenza picco sui 30 sec. con picco a 4 sec.
Ornitz e Guthrie (1989) Vasocostrizione periferica Vasocostrizione periferica e Vasocostrizione periferica
Vasocostrizione cefalica cefalica con lunga latenza Vasodilatazione cefalica
Picco sui 30 sec. Abituazione con velocità dipendente
Abituazione (?) dalla intensità dello stimolo
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alti. La scoperta di cellule X (prolungato) e Y (transiente) a diversi li-
velli del sistema visivo suggerisce che una simile divisione esiste nel-
l’elaborazione di stimolazioni visive e che le cellule sensibili ai veloci
cambiamenti sono quelle che conducono più rapidamente l’impulso
nervoso (per es. McLeod, 1978).
Le differenze basate sulle componenti del sistema nervoso autono-
mo fra i riflessi di orientamento, startle e difesa sono riassunte in ta-
bella 1.
STARTLE E ATTENZIONE
Gli studi sulla differenziazione fra lo startle e gli altri riflessi ripor-
tati nel paragrafo precedente hanno interessato prevalentemente gli
anni ’70. Negli anni ’80 viceversa sono state dominanti le ricerche cir-
ca la modulazione del riflesso dalle condizioni di attenzione e partico-
larmente grazie al lavoro di Frances Graham e dei suoi collaboratori
basato essenzialmente sull’uso del riflesso come stimolo-test (Anthony
e Graham, 1985). In questi esperimenti vengono manipolati gli stimo-
li, i compiti e le istruzioni al fine di guidare il focus attenzionale del
soggetto. Mentre questo è impegnato nello svolgimento del compito
sperimentale vengono introdotti dei brevi stimoli-test che provocano
la reazione di startle (per es. un rumore bianco improvviso e di inten-
sità di circa 100 dB) con l’ipotesi che l’ampiezza dell’ammiccamento
aumenti o diminuisca a seconda delle risorse attenzionali assegnate
allo svolgimento del compito primario. Ci si trova di fronte alla stessa
tecnica adottata con i tempi di reazione secondari utilizzati come pro-
be. Quando l’intervallo fra la presentazione del pre-stimolo che non
induce startle e lo stimolo-test che viceversa induce il riflesso è relati-
vamente breve, il risultato tipico è una riduzione-inibizione del rifles-
so di ammiccamento rispetto a quando l’ammiccamento è indotto in
assenza di un pre-stimolo. Nei soggetti umani l’inibizione è massima
per un intervallo fra S1 e S2 di 120 ms (Graham e Murray, 1977),
non è appresa, richiede prevalentemente strutture di basso livello ex-
tra-corticali (Leitner e Cohen, 1985) ed è evidente anche durante il
sonno (Silverstein, Graham e Calloway, 1980). Questi risultati hanno
portato a considerare l’inibizione da pre-stimoli come un risultato dei
processi protettivi dell’elaborazione preattentiva, quella cioè che per-
mette una efficace gestione di informazioni presentate rapidamente
(Braff e Geyer, 1990; Graham, 1980). Tuttavia, recenti studi suggeri-
scono che l’inibizione da pre-stimolo può riflettere una protezione dei
processi preattentivi che è più che puramente automatica.
Attraverso questa metodologia infatti sono stati scoperti alcuni fe-
nomeni molto interessanti. Per esempio, l’istruzione di prestare atten-
57
zione allo stimolo che induce lo startle determina un aumento del ri-
flesso (Bohlin e Graham, 1977; Hackley e Graham, 1984). Di conver-
so se lo stimolo-test viene introdotto poco prima di dover eseguire un
compito di tempo di reazione il riflesso risulta attenuato. In questo
ultimo caso l’attenzione non è rivolta allo stimolo che determina lo
startle ma bensì è focalizzata all’anticipazione del segnale di via. L’at-
tenuazione inoltre è massima nell’imminenza del segnale a cui il sog-
getto deve rispondere (in cui l’attenzione deve essere maggiore), come
corroborato dalla decelerazione cardiaca caratteristica del-
l’«orientamento» al segnale di via (Graham e Clifton, 1966). Una di-
scussione di questi studi si può trovare nel lavoro di Anthony (1985).
Di particolare interesse sono alcuni studi inter-modali. In questa
procedura l’attenzione del soggetto è diretta a stimoli visivi od uditivi
mentre lo startle viene scatenato o nello stesso o in un altro canale
sensoriale. L’ipotesi che viene esaminata è che, poiché le risorse atten-
tive sono limitate, vengono distribuite a priori a seconda della modali-
tà. Così, se il soggetto è impegnato in un compito visivo (ad es. vede-
re delle diapositive), le risorse disponibili per il sistema uditivo sono
ridotte e quindi lo startle indotto da stimolazioni acustiche dovrebbe
essere attenuato. I risultati di Anthony e Graham nel loro lavoro del
1985 dimostrano infatti che sia in bambini che in adulti i riflessi di
ammiccamento sono più piccoli e più lenti quando la modalità senso-
riale dello stimolo-test è diversa dalla modalità dello stimolo speri-
mentale primario.
Un altro aspetto di questo filone di ricerche riguarda la capacità di
suscitare interesse degli stimoli. Anthony e Graham (1985) partendo
dalla considerazione che stimoli interessanti come facce umane o pez-
zi musicali catturano più attenzione rispetto a stimoli meno interes-
santi come diapositive nere o toni puri ipotizzarono che l’attenuazione
del probe dovesse essere maggiore con i primi rispetto a quelli noiosi.
Ancora una volta l’effetto fu confermato sia in bambini che in adulti.
Nel medesimo anno Simons e Zelson (1985) usarono come stimoli
di base due classi di diapositive, una prima in cui vi erano nudi attra-
enti di uomini e donne ed una seconda in cui vi erano fotografie di
cesti di vimini ed altri oggetti neutri. In modo non predicibile gli sti-
moli-test venivano presentati durante tutte e due le serie di diapositi-
ve. Come ci si aspettava, il riflesso di ammiccamento era significativa-
mente inferiore per le diapositive interessanti.
Più recentemente Filion, Dawson e Schell (1993, 1994) hanno stu-
diato le modificazioni dell’ammiccamento indotto da startle in un
compito di attenzione selettiva nel campo uditivo. Ai soggetti veniva-
no presentati toni di differente altezza e venivano istruiti a prestare
attenzione e a monitorare la lunghezza di toni di una certa altezza e
di ignorare gli altri. Filion et al. (1993) trovarono che l’inibizione era
58
maggiore nei segnali acustici a cui i soggetti dovevano prestare atten-
zione rispetto a quelli che dovevano essere ignorati. L’intervallo fra
presentazione del tono e somministrazione del probe era di soli 120
ms e questo è molto importante per la modulazione attenzionale
come vedremo più avanti.
Il fatto che pre-stimoli a cui il soggetto presta attenzione inducano
una inibizione maggiore rispetto a pre-stimoli che vengono ignorati ci
porta ad affermare, con le parole di Anthony stesso, che: «l’attenzione
è capace di aumentare o diminuire il guadagno di strutture, durante il
percorso di elaborazione percettiva, che sono dotate di un livello di
base tale da far parte del circuito del riflesso. Ciò rappresenta una
forte evidenza a favore delle teorie della selezione precoce in cui l’ela-
borazione percettiva può essere modificata prima del riconoscimento
dello stimolo» (Anthony, 1985, p. 207).
Modificando l’intervallo fra S1 ed S2 le variazioni dello startle sono
utili per lo studio dei precoci processi preattentivi quanto dei processi
tardivi come la facilitazione sensoriale associata alla generazione della
risposta d’orientamento (Filion, Dawson e Schell, 1994).
STARTLE E CONDIZIONAMENTO AVVERSIVO
Nel 1951 Brown, Kalish e Farber notarono che pazienti ansiosi
mostravano una risposta di startle esagerata e con l’entusiasmo delle
ricerche comportamentistiche allora in auge ipotizzarono che ratti sot-
toposti a condizionamento avversivo avrebbero dovuto mostrare ri-
sposte di startle maggiori, in fase di estinzione, quando lo stimolo sca-
tenante il riflesso fosse stato presentato insieme allo stimolo condizio-
nato. Nei loro esperimenti adottarono una variazione di luminosità
come stimolo condizionato e uno shock elettrico come stimolo incon-
dizionato. Lo startle veniva provocato da un colpo di pistola caricata
a salve e la reazione veniva misurata attraverso uno stabilimetro, uno
strumento di laboratorio per la registrazione dei movimenti. I loro ri-
sultati confermarono le ipotesi. Gli stimoli scatenanti lo startle presen-
tati contestualmente allo stimolo condizionato provocavano nelle pri-
me fasi di estinzione più ampi riflessi rispetto a quelli presentati con
stimoli di controllo. Questi risultati furono successivamente replicati
sia in animali che in soggetti umani (Ross, 1961; Spence e Runquist,
1958).
Più recentemente Michael Davis ed i suoi collaboratori hanno ulte-
riormente rinforzato questi risultati dimostrando che le risposte di
startle erano correlate al livello di ansia acquisita: maggiore era lo
shock somministrato nel processo di condizionamento e maggiore era
la risposta agli stimoli-test presentati contestualmente allo stimolo
59
condizionato in fase di estinzione (Davis e Astrachan, 1978). Una si-
gnificativa riduzione del riflesso è stata inoltre osservata dopo la som-
ministrazione di farmaci ansiolitici (Berg e Davis, 1984).
È interessante considerare questi esperimenti nel contesto della
teoria attenzionale di Graham esposta nel precedente paragrafo. La
predizone offerta da questa infatti è opposta ai risultati del condizio-
namento avversivo. In quest’ultima lo stimolo condizionato (il cambio
di luminosità) è sicuramente più pregnante e più coinvolgente rispetto
allo stimolo di controllo. Così la logica conclusione sarebbe che agli
stimoli-test il riflesso fosse minore. I risultati mostrano invece il con-
trario. L’ampiezza dei riflessi di startle durante la presentazione di sti-
moli condizionati visivi risulta aumentata.
Comunque se si assume che stimoli spiacevoli siano implicitamente
evitati, l’ipotesi attenzionale rimane soddisfacente per la spiegazione
della modulazione del riflesso di ammiccamento.
STARTLE ED EMOZIONI
Il conflitto teorico derivante da queste due linee di ricerca può es-
sere spiegato dal fatto di non avere preso in considerazione la dimen-
sione affettiva. Gli effetti attenzionali cioè non possono essere chiariti
se viene ignorata la valenza emotiva dei pre-stimoli e degli stimoli-
test. Le relazioni fra startle ed emozioni sono state studiate a partire
dalla fine degli anni ’80 a tuttora in prevalenza da Peter J. Lang e dai
suoi collaboratori, nel tentativo di trovare un indice psicofisiologico
utile a differenziare la valenza di stimoli emotigeni intesa come di-
mensione qualitativa del vissuto emotivo (risposte appetitive versus ri-
sposte avversive), così come per l’arousal, la dimensione quantitativa
(intensità del vissuto emotivo), si era trovata un buona correlazione
positiva con le risposte di conduttanza cutanea (Bradley, Greenwald,
e Hamm, 1993; Manning e Melchiori, 1974; Winton, Putnam e
Krauss, 1984).
I tentativi precedenti avevano preso in considerazione il sistema
cardiovascolare e l’elettromiografia facciale ma in entrambi i casi era-
no sorti problemi irrisolvibili. Nel caso della frequenza cardiaca e del-
la pressione arteriosa si registra un aumento con presentazione di sti-
moli spiacevoli. Ma il problema è che queste misure sono influenzate
da altri fattori e cioè la mobilitazione fisiologica per sforzi fisici e co-
gnitivi (Obrist, Webb, Sutterer e Howard, 1970; Vrana, Cuthbert e
Lang, 1986) e il confronto con la teoria dell’intake/rejection degli sti-
moli esterni dei Lacey (Lacey e Lacey, 1970). Per esempio molti studi
hanno mostrato che in compiti di immaginazione avversiva vi è una
accelerazione cardiaca (per una rassegna Cuthbert, Vrana e Bradley,
60
1991) mentre altri altrettanto validi hanno mostrato il contrario, ovve-
ro una decelerazione della frequenza cardiaca (Winton, Putnam e
Krauss, 1984). Questi dati suggeriscono che la frequenza cardiaca può
discriminare la valenza ma la sua direzione (accelerazione o decelera-
zione) dipende dal contesto.
Nel caso delle espressioni facciali il problema nasce dal fatto che
possono essere manifestate volontariamente. L’espressione quindi può
essere influenzata dalla conoscenza del soggetto circa le risposte ap-
propriate nel contesto sperimentale. Tassinari e Cacioppo (1989) han-
no cercato di determinare se mediante l’EEG sia possibile differenzia-
re fra attività facciali spontanee e volontarie ma in questo modo si au-
menta la complessità della misurazione in particolare per applicazioni
cliniche.
Lang ed i suoi collaboratori propongono lo startle come stimolo-
test per una misura adeguata di valenza emotiva (Lang, Bradley e Cu-
thbert, 1990; Vrana, Spence e Lang, 1988). Tipicamente il riflesso di
ammiccamento aumenta sistematicamente in grandezza con la spiace-
volezza di diapositive che fungono da stimoli primari. Di conseguen-
za, secondo questa teoria, a stimoli avversivi con valenza negativa si
accompagna una reazione di startle più veloce e più ampia rispetto a
stimoli piacevoli a valenza positiva. Questi dati sono stati ripetuta-
mente confermati sia nei laboratori di Lang (Bradley, Cuthbert e
Lang, 1990a; 1990b; Bradley, Lang e Cuthbert, 1990; Cuthbert, Brad-
ley e Lang, 1990a; 1990b; Lang et al., 1990; Vrana e Lang, 1990) sia
in altri laboratori (Cook, Hawk e Stevenson, 1991; Hamm, Stark e
Vaitl, 1990).
Lang attribuisce l’effetto all’azione sinergica fra valenza affettiva
del pre-stimolo e valenza dello stimolo-test (lo stimolo inducente lo
startle viene normalmente percepito come avversivo dal soggetto). La
valenza predispone ad una serie di risposte comportamentali che pos-
sono essere appetitive (per es. avvicinamento, attaccamento) o alterna-
tivamente avversive (evitamento, difesa, fuga). Così, per esempio,
quando lo stimolo primario è avversivo (ad es. una diapositiva a con-
tenuto spiacevole), uno stimolo-test avversivo quale può essere il forte
stimolo acustico somministrato per scatenare la reazione di startle fa
sì che le disposizioni emotive siano le stesse e cioè entrambe spiacevo-
li interagendo per una reciproca crescita.
L’ipotesi attentiva e quella emotiva sono state messe a confronto in
un esperimento di Bradley, Cuthbert e Lang del 1990 (1990a). Come
induttori emozionali vennero utilizzate le solite diapositive mentre lo
startle veniva indotto sia con stimoli acustici che con stimoli luminosi.
Per quest’ultima modalità le due posizione teoriche offrono risultati
opposti. Secondo la teoria attenzionale per la quale stimoli avversivi
vengono negletti, uno stimolo primario negativo dovrebbe diminuire
61
la sensibilità recettiva di quel canale di ingresso sensoriale. Diapositive
a contenuto spiacevole dovrebbero quindi bloccare l’allocazione di ri-
sorse attentive alla modalità visiva così che il riflesso di startle indotto
nella modalità visiva dovrebbe risultare ridotto. Diapositive piacevoli
viceversa dovrebbero attrarre risorse alla modalità visiva e la risposta
allo startle visivo essere aumentata. Viceversa se è la valenza emozio-
nale che modula il riflesso, la stessa relazione fra la grandezza del ri-
flesso e la valenza affettiva dovrebbe essere osservata sia con stimoli-
test visivi che acustici.
I risultati della Bradley furono chiari. Le due tecniche di induzione
davano il medesimo andamento: lo startle aumentava in funzione della
spiacevolezza delle diapositive, come era stato trovato negli altri studi
in cui gli stimoli-test erano soltanto acustici.
Altre prove a favore della teoria emozionale derivano da studi sulla
lateralità emisferica, poiché startle indotti da stimoli acustici presentati
o al solo orecchio destro o solo a quello sinistro mentre il soggetto os-
serva diapositive emozionali sono significativamente diversi. La modu-
lazione affettiva è manifesta e più ampia per stimoli presentati al-
l’orecchio sinistro suggerendo l’importanza dell’emisfero destro (2/3
delle fibre nervose nel sistema uditivo decussano) nell’elaborazione
delle emozioni (Bradley, Cuthbert e Lang, 1991) in accordo coi dati
precedenti (Ley e Bryden, 1982; Heilman, Watson e Bowers, 1983).
Questo effetto si presentava in maniera identica indipendentemente
dall’occhio destro o sinistro.
Più recentemente Bradley, Cuthbert e Lang (1993) hanno nuova-
mente affrontato questo problema sostenendo che il conflitto fra in-
terpretazioni attenzionali ed emozionali sia in realtà solo apparente e
che semplicemente i due effetti si presentano temporalmente differen-
ziati. L’inibizione dovuta all’attenzione posta allo stimolo primario è
stata trovata con tempi fra la comparsa del pre-stimolo (prepulse) e
quello inducente lo startle (probe) di molto inferiori al secondo
(Hackley e Graham, 1991). Viceversa la modulazione affettiva dello
startle è stata osservata molto tardi, almeno due o tre secondi dopo la
comparsa della diapositiva (per es. Bradley, Cuthbert e Lang, 1990a).
Variando sistematicamente il tempo di presentazione dello stimolo-
test gli autori hanno chiarito fin dove agisce la componente attenzio-
nale e dove comincia quella emozionale. L’apparizione di uno stimolo
visivo complesso, una fotografia, inibisce significativamente la risposta
di riflesso di startle e ne aumenta la latenza. All’aumentare dell’inter-
vallo fra presentazione della diapositiva e stimolo-test lo startle au-
menta progressivamente e questo indipendentemente dal contenuto
emotivo della diapositiva stessa. Considerando la valenza si nota che
per intervalli entro 1 s il riflesso è significativamente maggiore per le
diapositive neutre rispetto a quelle emotigene, siano esse piacevoli o
62
spiacevoli (forte influenza attenzionale), mentre per intervalli superiori
al secondo lo startle viene modulato dal contenuto emotivo nella clas-
sica sequenza piacevoli < neutre < spiacevoli ed è complessivamente
maggiore rispetto ad intervalli minori di 1 s.
Riassumendo, vi è una forte inibizione della risposta di startle du-
rante le prime fasi dell’elaborazione di immagini sia piacevoli che
spiacevoli in confronto ad immagini neutre e questo può essere spie-
gato con l’interpretazione attenzionale in considerazione del fatto che
immagini che suscitano attivazione indipendentemente dalla valenza
sono giudicate come più interessanti, più complesse e vengono viste
per un tempo maggiore (Bradley et al., 1990a). A cominciare da circa
800 ms e fino a circa 6 s dopo la presentazione della diapositiva gli
effetti della valenza diventano sempre più pronunciati. Si ha quindi
inibizione per quelle piacevoli e facilitazione per quelle spiacevoli in
confronto a quelle neutre. Alla luce di questo, lo studio mediante la
metodologia dello startle può essere proficuamente applicato sia al-
l’analisi dei processi attentivi che di quelli emozionali, nonché nello
studio degli effetti di danni neurologici, di agenti farmacologici ed in-
fine nel campo dei disturbi psicologici, come vedremo nel prossimo
paragrafo.
Gli studi sul rapporto fra startle ed emozioni non si sono limitati
solo a diapositive e compiti immaginativi ma hanno coinvolto anche
una modalità sensoriale molto legata al vissuto emotivo: l’olfatto (Ehrli-
chman e Bastone, 1992). Gli odori sono chiaramente degli stimoli af-
fettivi in quanto vengono classificati primariamente in base alla loro
piacevolezza o spiacevolezza (Engen, 1982), presentano tuttavia lo
svantaggio di una veloce abituazione sensoriale. Il rapporto fra piace-
volezza/spiacevolezza e modulazione dello startle è stato l’oggetto di
due recenti ricerche (Ehrlichman, Brown, Zhu e Warrenburg, 1995;
Miltner, Matjak, Braun, Diekmann e Brody, 1994). In entrambe è stato
trovato un potenziamento del riflesso per odori spiacevoli (mozziconi
di sigarette, formaggi fermentati, pillole schiacciate di complessi con vi-
tamina A, acido butirico, acido isovalerico, tiofene, idrogeno solforato)
rispetto alla condizione di non odore, mentre non si è trovato in en-
trambi gli studi una diminuzione per odori piacevoli (olio essenziale di
arancio, di cocco, polvere di vaniglia, essenza di mughetto).
Questo dato contraddittorio trova tuttavia riscontro in altre ricer-
che dove, senza stimoli olfattivi ma con compiti di immaginazione,
non si è trovata una attenuazione dello startle durante l’esposizione a
stimoli positivi (Bradley, Lang e Cuthbert, 1991; Cuthbert, Bradley,
York e Lang, 1990; Greenwald, Bradley, Cuthbert e Lang, 1990; Pa-
trick, Berthot e Erickson, 1992). Probabilmente la modulazione di
questo riflesso non dipende solo dalla valenza ma anche dall’arousal
(Lang, Bradley, Cuthbert e Patrick, 1993; Lang, Bradley e Cuthbert,
63
1992). L’effetto della valenza è più forte per le diapositive valutate
alte in attivazione rispetto a quelle valutate medie o basse. Così è pos-
sibile che gli odori piacevoli non suscitino un livello di attivazione
adeguato. La valenza di un odore infatti dipende dalla sue qualità in-
trinseche ma la capacità di produrre arousal è probabilmente legata al
significato che il soggetto gli attribuisce, per gli odori piacevoli, men-
tre per quelli spiacevoli vi è una minore dipendenza dal contesto. Gli
odori spiacevoli determinano anche un più alto livello basale nell’elet-
tromiografia dell’orbicularis oculi e questo è interpretato secondo lo
studio di Bradley et al. (1990a) come un indice di arousal. Un ulterio-
re supporto deriva dallo studio di Harver, Katkin, Bott, Ehrlichman e
Warrenburg (1989) nel quale si trovò che il livello di conduttanza cu-
tanea aumentava di più quando i soggetti odoravano sostanze spiace-
voli (piridina) rispetto a quando odoravano profumi (odore di cocco).
STARTLE E PSICOLOGIA CLINICA
Fobie e disturbi d’ansia
La forte relazione esistente fra modulazione del riflesso di startle
ed elaborazione delle emozioni fa sì che questo strumento sia stato
utilmente impiegato nell’indagine di manifestazioni cliniche di distur-
bi a livello emotivo, primo fra tutti nei disturbi d’ansia. Poiché sia
l’ansia che la fobia sono risposte avversive (la prima generalizzata, la
seconda stimolo-specifica) ci si aspetta naturalmente che facilitino ed
aumentino la risposta di ammiccamento indotta dal riflesso di startle.
In effetti vi è abbondanza di risultati che confermano questo. Classi-
camente in tutti questi studi si esegue un condizionamento classico
avversivo in cui si associa uno stimolo neutro quale può essere l’ac-
censione di una luce ad uno shock elettrico. A condizionamento avve-
nuto ciò che si nota è che lo stimolo-test associato allo stimolo neutro
induce una risposta di startle aumentata (vedi infra il paragrafo dedi-
cato a «Startle e condizionamento avversivo»). L’effetto è così robusto
che questa metodologia è adottata come metodo per testare l’efficacia
dei farmaci ansiolitici (Davis, Hitchcock e Rosen, 1989).
Il potenziamento dello startle lo si ha anche quando le risposte
emotive vengono suscitate con compiti immaginativi (Vrana e Lang,
1990; Cook, Hawk e Stevenson, 1991; Cuthbert, Bradley e Lang,
1990b). Come materiale spiacevole vengono usate descrizioni di situa-
zioni tipo visita dentistica, intrusione in casa durante la notte, parlare
in pubblico, assistere ad un incidente stradale. In tutti questi casi si
ottiene un aumento della risposta di ammiccamento. Ciò che più è in-
teressante è che vi è una corrispondenza lineare fra aumento dello
64
startle e grado di ansia suscitato nel soggetto come rilevato da scale di
autovalutazione (Vrana e Constantine, 1990).
Disturbi post-traumatici da stress
Uno dei criteri diagnostici che vennero indicati quando questo di-
sturbo entrò nel lessico psicopatologico fu proprio il fatto di avere
una risposta di startle esagerata (American Psychiatric Association,
1980). Criterio che derivava da osservazioni cliniche senza che fosse
stata fatta un’indagine psicofisiologica (per es. Fairbank, DeGood e
Jenkins, 1981).
Studi sperimentali con rilevazioni fisiologiche sono stati svolti su
reduci di guerra del Vietnam (Blanchard, Kolb, Pallmeyer e Gerardi,
1982; Blanchard, Kolb, Gerardi, Ryan e Pallmeyer, 1986) ed hanno
mostrato una reattività nervosa autonoma eccessiva specifica a stimoli
di combattimento. Lo stesso con compiti immaginativi (Pitman, Orr,
Forgue, De Jong e Claiborn, 1987).
Il primo ed unico studio con l’utilizzo dello startle è stato effettua-
to da Ornitz e Pynoos (1989). I soggetti erano bambini fra gli 8 ed i
13 anni che erano scampati ad un incendio nella loro scuola. Anche
in questo caso si presentava un aumento rispetto al gruppo di con-
trollo della risposta di startle.
Criminologia
Soggetti che esibiscono livelli psicopatologici di violenza hanno ti-
picamente una risposta elettrodermica debole in anticipazione di sti-
moli avversivi (per una rassegna, Hare, 1978; 1980). Una spiegazione
può essere che eventi stressanti non inducono reattività e mobilitazio-
ne nei soggetti criminali (Hare, 1978). Tuttavia la risposta elettroder-
mica deve essere considerata una misura di arousal e non ci indica
specificatamente la direzione dell’attivazione emozionale. Patrick, Cu-
thbert e Lang (1994), hanno ipotizzato che un migliore indice potreb-
be essere la mancanza di potenziamento della risposta di startle a sti-
moli avversivi. Hanno utilizzato 54 carcerati per abusi o violenze ses-
suali. Ciascuno di essi vedeva una serie di diapositive da piacevoli a
spiacevoli e nei due terzi dei casi veniva dato uno stimolo-test acusti-
co che scatenava lo startle. I risultati indicarono che per 18 soggetti
del gruppo composto da criminali non si riscontrava il tipico anda-
mento. Nelle diapositive piacevoli il riflesso risultava diminuito tanto
nel gruppo sperimentale quanto nel gruppo di controllo composto da
studenti universitari. Tuttavia, invece di dimostrare un aumento della
65
risposta negli stimoli avversivi, il riflesso di startle dei criminali men-
tre vedevano le diapositive spiacevoli era inibito in confronto alle dia-
positive neutre. In buona sostanza si aveva una diminuzione del rifles-
so sia per il materiale piacevole che per quello spiacevole. Questi dati
sembrano quindi confermare l’ipotesi di Hare per cui i criminali mo-
strano una distorsione nell’elaborazione emozionale essendo meno re-
attivi a eventi psicologicamente avversivi. Spingendosi ancora oltre gli
autori assumono che per questi psicopatici il materiale avversivo assu-
meva connotazioni «positive», nel senso che predisponeva un com-
portamento appetitivo, di approccio anziché di evitamento. È inoltre
significativo che gli autori non trovarono differenze nei giudizi sulla
spiacevolezza e l’attivazione indotte dalle diapositive. Nei resoconti
verbali non si registravano differenze rispetto agli studenti universita-
ri. Si è quindi in presenza di una dissociazione fra giudizio soggettivo
e quantificazione del riflesso di startle, probabilmente dovuta al fatto
che i resoconti verbali sono pesantemente influenzati dal condiziona-
mento culturale e sociale, mentre il riflesso di startle può essere un in-
dice dello stato motivazionale centrale indotto da uno stimolo emo-
zionale (Patrick, 1994; Stritzke, Patrick e Lang, 1995).
Psicosi
I pazienti schizofrenici presentano anormalità nell’inibizione dello
startle dovuta alla presenza di un pre-stimolo (prepulse inhibition) sia
in situazioni senza compito specifico (processo automatico) sia quan-
do viene richiesto di eseguire una discriminazione attenzionale (pro-
cesso controllato). Braff, Stone, Callaway, Geyer, Glick e Bali (1978),
Braff, Grillon e Geyer (1992) e Grillon, Ameli, Charney, Krystal e
Braff (1992) hanno trovato tutti una minore inibizione in pazienti
ospedalizzati in paradigmi di attenzione passiva nei quali ai soggetti
erano presentati stimoli, senza istruzioni di prestare attenzione o di
ignorare. Dawson, Hazlett, Filion, Nuechterlein e Schell (1993) hanno
trovato il medesimo andamento in soggetti dimessi ed in parziale re-
missione, suggerendo così che questo fenomeno riflette un tratto per
la vulnerabilità alla schizofrenia anziché essere semplicemente associa-
to con la disarticolata elaborazione di informazioni durante episodi di
manifestazioni psicotiche.
Deficit nella modificazione dello startle in paradigmi controllati e/o
automatici sono stati osservati anche in individui che presentano un
alto rischio per la schizofrenia ma nei quali non vi è ancora una dia-
gnosi di tale disturbo psicologico. Questi studi sono sempre più fre-
quenti perché presentano il vantaggio di non essere contaminati dalle
conseguenze di lunghe assunzioni di antipsicotici e di lungodegenze
66
T
AB
. 2. Riassunto delle condizioni di facilitazione (aumento) ed inibizione (diminuzione) del riflesso di «startle»
Riferimenti Inibizione Facilitazione
Bohlin e Graham (1977) Istruzione di prestare attenzione allo stimolo
Hackley e Graham (1984) che induce lo startle
Anthony (1985) Ogniqualvolta è preceduto a breve distanza di tempo
(50-800 ms) da uno stimolo anche debole non in grado
di indurre il riflesso (prepulse inhibition)
Anthony e Graham (1985) La modalità sensoriale del pre-stimolo è diversa da quella
usata per indurre il riflesso
Anthony e Graham (1985) Facce umane e pezzi musicali significativi usati Diapositive di colore omogeneo e toni puri usati
come pre-stimoli come pre-stimoli
Simons e Zelson (1985) Nudi attraenti come pre-stimoli Diapositive di cesti di vimini ed altri oggetti
neutri usati come pre-stimoli
Filion, Dawson e Schell (1993, 1994) Toni a cui il soggetto doveva prestare attenzione Toni che il soggetto doveva ignorare
Ross (1961) Stimolo condizionato avversivo
Spence e Runquist (1958) Livello di ansia acquisita con
Berg e Davis (1984) condizionamento avversivo
Lang, Bradley e Cuthbert (1990) Diapositive con contenuto a valenza positiva Diapositive con contenuto a valenza negativa
Vrana, Spence e Lang (1988) (l’effetto è evidente per intervalli fra (l’effetto è evidente per intervalli
S1 ed S2 > di 1 s) fra S1 ed S2 > di 1 s)
Ehrlichman e Bastone (1992) Odori spiacevoli
Davis, Hitchcock e Rosen (1989) Disturbi d’ansia e fobie
Vrana e Lang (1990)
Ornitz e Pynoos (1989) Disturbi post-traumatici da stress
Patrick, Bradley e Lang (1994) Mancanza di potenziamento della
risposta di startle in soggetti criminali
Simons e Giardina (1992) Deficienza di inibizione da pre-stimolo in compiti
Cadenhead, Geyer e Braff (1993) di attenzione passiva in soggetti con disordine
Schell, Dawson, Hazlett e Filion (1995) di personalità psicotipico
67
in ospedali psichiatrici. Come caratteristiche predisponenti vengono
prese l’anedonia, le distorsioni percettive ed il pensiero magico e
come scala di valutazione viene usualmente adottata quella di Chap-
man (Chapman e Chapman, 1987; Chapman, Chapman, Kwapil, Eck-
blad, e Zinser, 1994). Simons e Giardina (1992) hanno trovato
un’anomala inibizione da pre-stimolo in un compito di attenzione
passiva fra soggetti con aberrazioni percettive ma non anedonici e con
un intervallo fra pre-stimolo e stimolo-test di 120 ms. Ulteriori evi-
denze si trovano in Cadenhead, Geyer e Braff (1993), i quali hanno
trovato la stessa deficienza di inibizione in soggetti con disordine di
personalità schizotipico, sempre in condizione di attenzione passiva, e
in Schell, Dawson, Hazlett e Filion (1995), i quali hanno usato sog-
getti giovani (età media 19 anni) e nel quale è emerso che l’ideazione
magica costituisce un forte tratto relato alla vulnerabilità a disordini
dello spettro della schizofrenia.
DISCUSSIONE E CONCLUSIONE
Nella tabella 2 viene riportato uno schematico riassunto delle con-
dizioni che inducono una variazione del riflesso in senso facilitativo
ed inibitorio. La vastità delle applicazioni e delle ricerche presentate
in questa rassegna testimoniano a favore della sua importanza nello
studio delle attività cognitive ed emotive nell’ambito della psicologia
sperimentale e della psicologia clinica.
Per lo psicologo sperimentale il suo utilizzo è prevalentemente le-
gato all’uso di un paradigma sperimentale del tipo pre-stimolo combi-
nato con uno stimolo-test. Il riflesso di startle infatti presenta queste
caratteristiche che lo rendono raccomandabile come stimolo-test. Pri-
mo, lo startle può mostrare inibizione e facilitazione sia per la latenza
che per l’ampiezza in relazione a precisi aspetti dello stimolo. Secon-
do, lo startle può essere indotto da stimolazioni acustiche, visive e so-
mato-sensoriali, indicando così che tutti i sistemi afferenti devono
convergere prima del tratto finale di elaborazione comune (Rimpel,
Geyer e Hopf, 1982). Terzo, la latenza molto ridotta e la presenza di
componenti multiple nella risposta di ammiccamento forniscono
un’opportunità unica per separare i processi di codifica dello stimolo
da quelli di selezione della risposta.
Altri vantaggi in generale dell’uso di questo riflesso sono:
1) la sua presenza in un’ampia varietà di specie animali permetten-
do così uno studio delle basi neurofisiologiche degli effetti di facilita-
zione ed inibizione (per una rassegna: Hoffman e Ison, 1980);
2) il fatto che sia stato osservato con quasi lo stesso andamento ed
ampiezza indipendentemente dall’età dei soggetti permettendo così
68
confronti fra gruppi di età diverse (Anthony e Putnam, 1985;
Graham, Strock e Ziegler, 1981; Bogartz, 1976);
3) la natura inevitabile della risposta e la facilità di misurazione lo
rendono uno strumento utile laddove, in particolare nella psicologia
clinica, nella psicologia evolutiva e nella neuropsicologia viene spesso
a mancare la cooperazione del soggetto e la sua volontà di emettere
risposte (Braff, Stone, Callaway, Geyer, Glick e Bali, 1978; Geyer e
Braff, 1982).
La metodologia dello startle utilizzato come stimolo-test ha accu-
mulato una poderosa base di dati sia nel campo della psicologia com-
parata (Davies, Hitchcock e Rosen, 1989) riguardante le emozioni e
sia nello studio dei processi cognitivi e percettivi (Graham, 1975).
Questa base di dati e di relativi punti di vista teorici saranno impor-
tanti nelle future ricerche riguardanti la modulazione dello startle e le
emozioni nell’uomo. La prima per l’ovvio vantaggio di integrare teorie
delle emozioni sviluppate nel campo animale ed umano (Mineka,
1985) e la seconda perché l’inseparabilità dei processi cognitivi da
quelli riguardanti le emozioni viene sempre più riconosciuta come ne-
cessaria (Lang, 1985; Williams, Watts, McLeod e Matthews, 1988).
Per quanto riguarda la psicologia clinica lo startle si rivela utile nel-
le fasi dell’assessment, della diagnosi ed infine per la valutazione del-
l’efficacia dei trattamenti terapeutici. Allo stato attuale, lo startle ri-
flette adeguatamente lo stato di fobia e di ansia in soggetti umani ed
animali e può essere usato come indice per misurare cambiamenti in-
dotti da farmaci o da procedure di estinzione. Gli studi riportati a
proposito delle sociopatie (vedi infra il paragrafo dedicato alla crimi-
nologia) suggeriscono che questo riflesso è uno strumento potente per
la quantificazione del comportamento emozionale laddove sono ipo-
tizzati deficit nell’affettività (anedonici, schizofrenici e soggetti soffe-
renti di depressione). Candidati allo studio mediante questa metodo-
logia sono poi tutti quei disturbi in cui le tendenze patologiche di ap-
proccio ed evitamento sono stimolo-specifiche come nei disturbi di
alimentazione e nell’abuso di sostanze stupefacenti od alcoliche.
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[Ricevuto il 4 novembre 1996]
[Accettato il 17 febbraio 1997]
Summary. Startle reflex, an innate reaction of the body to sudden and strong stimuli,
has assumed a primary role in cognitive and emotional investigations. The aim of this
review is to offer an explanation of the success of this tool showing a picture of re-
searches primarily concerned with startle, in the field of psychophysiology, that have
used blink as index of the reflex. After an historical introduction are examined elicita-
tion methods, its differentiation between orienting and defense reflexes, attentional
modulation, experiments whit fear conditioning, emotional modulation and its use in
psychopathology: fear and anxiety disorders, post-traumatic stress disorders, criminolo-
gy and psychosis. Finally are reported advantages of its use in psychology researches of
attention processes and emotions in their normal and pathological aspects.
Key words: Startle reflex, eyeblink, attention, emotion.
La corrispondenza va inviata a Pio E. Ricci Bitti, Dipartimento di Psicologia, Universi-
tà di Bologna, Viale Berti Pichat 5, 40127 Bologna, e-mail: riccibit@psibo.unibo.it
... Il riflesso di trasalimento (startle) è una reazione innata di tipo difensivo (Lang, 1995;Yeomans, Li, Scott, & Frankland, 2002), deputata all'immediata reazione dell'organismo in seguito ad uno stimolo improvviso e di forte intensità. Lo startle soddisfa ampiamente i requisiti necessari per essere usato strumento d'indagine in quanto è modificabile dall'esperienza, è facilmente ed universalmente elicitabile (Landis & Hunt, 1939) e le sue caratteristiche fisiche e temporali sono ben conosciute e controllabili (Costa & Ricci Bitti, 1998;Davis, Hitchcock, & Rosen, 1987). ...
... Lo startle è una reazione innata di tipo difensivo (Lang, 1995;Yeomans, Li, Scott, & Frankland, 2002) comune a tutti i mammiferi (Landis & Hunt, 1939;Yeomans et al., 2002), deputata all'immediata reazione dell'organismo in seguito ad uno stimolo improvviso e di forte intensità, in grado, cioè, di nuocere all'organismo. La risposta di startle, conosciuta nella letteratura italiana anche come riflesso di trasalimento, di allarme o di soprassalto (Agnoli, Dondi, Mendini, & Franchin, 2007;Costa & Ricci Bitti, 1998;Dondi, 2001;Maier, Ambühl-Caesar, & Schandry, 1998), si presenta, infatti, come una complessa risposta motoria a stimoli acustici, visivi o tattili, brevi, improvvisi e di forte intensità. L'esecuzione di questo riflesso comporta la chiusura repentina degli occhi (conseguenza del riflesso di ammiccamento palpebrale, eyeblink o più semplicemente blink), la contrazione dei muscoli facciali, il movimento in avanti della testa, l'innalzamento e lo spostamento in avanti delle spalle, l'adduzione delle braccia, il piegamento dei gomiti, la pronazione degli avambracci, la chiusura delle mani, il movimento in avanti del tronco, la contrazione dell'addome e il piegamento delle ginocchia (Costa & Ricci Bitti, 1998;, 1939Yeomans & Frankland, 1996;Yeomans et al., 2002). ...
... La risposta di startle, conosciuta nella letteratura italiana anche come riflesso di trasalimento, di allarme o di soprassalto (Agnoli, Dondi, Mendini, & Franchin, 2007;Costa & Ricci Bitti, 1998;Dondi, 2001;Maier, Ambühl-Caesar, & Schandry, 1998), si presenta, infatti, come una complessa risposta motoria a stimoli acustici, visivi o tattili, brevi, improvvisi e di forte intensità. L'esecuzione di questo riflesso comporta la chiusura repentina degli occhi (conseguenza del riflesso di ammiccamento palpebrale, eyeblink o più semplicemente blink), la contrazione dei muscoli facciali, il movimento in avanti della testa, l'innalzamento e lo spostamento in avanti delle spalle, l'adduzione delle braccia, il piegamento dei gomiti, la pronazione degli avambracci, la chiusura delle mani, il movimento in avanti del tronco, la contrazione dell'addome e il piegamento delle ginocchia (Costa & Ricci Bitti, 1998;, 1939Yeomans & Frankland, 1996;Yeomans et al., 2002). Il primo elemento del pattern a comparire è il blink, seguito dal movimento della testa, mentre gli altri elementi si manifestano subito dopo in rapida successione (Figura 1). Figure 1.1. ...
Thesis
The startle reflex is an innate defensive reaction (Lang, 1995; Yeomans, Li, Scott, & Frankland, 2002), delegate to the instantaneous reaction following an unexpected and intense stimulus. The startle widely satisfies the requirements essential to be used as a research tool, since it is modified by the experience, it is easily and universally elicitable (Landis & Hunt, 1939), and its physical and temporal characteristics are well known and highly controllable (Costa & Ricci Bitti, 1998; Davis, Hitchcock, & Rosen, 1987). Yet, despite the importance of the study of this reflex in various research fields (from the study of motivational, emotional and attentive phenomena, to the investigation of neurological, neurophysiological and neuropsychological diseases; Balaban, 1996; Lang, 1995; Richards, 1998; Prechtl & Beintema, 1964), the startle modification is still relatively unexplored in early infancy. This lack in developmental psychological research is mainly due to two problems: the difficulty to identify and develop new methodologies suitable to explore the startle modification in early infancy; the intrusiveness and invasiveness of the commonly used measurement methodology, that is the eyeblink electromyography. Two experimental studies are presented in this dissertation. They were designed to explore the startle modification by using a new non-invasive methodology (AIMMSS) and a new experimental paradigm based on the use of infants facial expressions. In particular, the main indexes of positive (smile) and negative (distress) facial expressions were analysed using the most known anatomically based systems to coding the infants’ facial behaviour (Baby FACS, Oster, in press; AFFEX, Izard, Dougherty, & Hembree, 1983; MAX, Izard, 1979). The first study (N = 12) was aimed at analysing the affective modulation of the startle response elicited during the 5-month-old infants’ spontaneous exhibition of positive facial expressions (smile) and negative facial expressions (distress). The data obtained induce to hypothesize that the facial expressions act like a sort of motivational priming able to diversify, depending on their negative (distress) or positive (smile) nature, the intensity of the startle response elicited immediately after their exhibition. The second study (N = 26) was designed to analyse the modulatory influences exerted on the startle response by both the attentive state and the emotional state displayed by 3- and 5-month-old infants. The main result highlights that a synergy between the attentive and emotional systems cause the phenomenon of the affective modulation of the startle response.
Article
The aim of this review is to present the main diagnostic uses of startle from the fetal period to adolescence. In the first stages of development the startle is mainly used as a neurological marker of neurological dysfunctions. By the analysis of some clinical indices (such as appearance frequency, onset latency, simmetry, etc.) the startle can be used as a rapid antepartum test to predict fetal well-being and, in the neonatal period, as a clinical tool in the diagnosis of specific neurological pathologies or syndromes. In the following stages of development, from preschool age to adolescence, the clinical use of startle is mainly linked to the eziogenetic study of affective disorders. The startle is indeed a reliable vulnerability marker (Merikangas, Avenevoli, Dierker, & Grillon, 1999) for children at risk of affective disorders, in particular anxiety disorders.
Article
Full-text available
Effects of acoustic rise time on heart-rate (HR) response were tested in two experiments. With 50- and 75-dB tones, effects were not clear-cut, but, at 90 dB, fast onsets produced an initial acceleration and slow onsets an initial deceleration. Results were discussed in terms of orienting and startle responses.
Article
The latency of the acoustic startle reflex in the rat is 8 msec, measured from tone onset to the beginning of the electromyographic response in the hindleg. This extremely short latency indicates that only a few synapses could be involved in some primary acoustic startle circuit. Acoustic startle is being used as a model system for studying habituation, sensitization, prepulse inhibition, classical conditioning, fear or anxiety, and drug effects on behavior. The present study attempted to delineate a short latency acoustic startle circuit, since this would provide critical information for further study in all of these areas. Bilateral lesions of the ventral cochlear nucleus, which receives the primary auditory input, abolish acoustic startle. Electrical, single pulse stimulation of the ventral cochlear nucleus elicits startle-like responses with a latency of about 7 msec. Bilateral lesions of the dorsal and ventral nuclei of the lateral lemniscus, which receive direct input from the ventral cochlear nuclei, abolish acoustic startle. Electrical stimulation of these nuclei elicits startle-like responses with a latency of about 6 msec. Bilateral lesions of ventral regions of the nucleus reticularis pontis caudalis, which contain cell bodies that give rise to the reticulospinal tract, abolish acoustic startle. Electrical stimulation of these points elicits startle-like responses with a latency of about 5 msec. Reaction product from horseradish peroxidase iontophoresed into this area is found in the nuclei of the lateral lemniscus. In contrast, lesions of the dorsal cochlear nuclei, vestibular nuclei, nucleus reticularis pontis oralis, nucleus reticularis gigantocellularis, and dorsal regions of the nucleus reticularis pontis caudalis fail to abolish acoustic startle. Also, "startle" cannot be elicited electrically from these areas. The data suggest that a primary acoustic startle circuit in the rat consists of auditory nerve, ventral cochlear nucleus, nuclei of the lateral lemniscus, nucleus reticularis pontis caudalis, spinal interneuron, lower motor neuron, and muscles. Hence, five synapses, plus the neuromuscular junction, are probably involved.
Article
we currently believe that by translating attentional theories into testable hypotheses, we will be able to advance our understanding of schizophrenic psychopathology by using converging operations and new methodologies, we are now in a position to generate and test critical, operationally defined hypotheses this approach allows us to dissect both the information processing chain of events and the underlying neurobiological mechanisms that are disordered in schizophrenia (PsycINFO Database Record (c) 2012 APA, all rights reserved)
Article
Schizophrenic patients exhibit impairments in both sensorimotor gating and habituation in a number of paradigms. Through human and animal model research, these fundamental cognitive deficits have well-described neurobiologic bases and offer insights into the neuroanatomic and neurotransmitter abnormalities that characterize patients with schizophrenic spectrum disorders. In this context, the startle response is particularly interesting, because it is a cross-species response to strong stimuli that is plastic or alterable using experimental and neurobiologic manipulations. Thirty-nine medicated schizophrenic patients and 37 normal control subjects were studied in a new electromyography based startle response paradigm in which both prepulse inhibition (an operational measure of sensorimotor gating) and habituation (the normal decrease in response magnitude to repeated stimuli over time) can be separated and assessed in one test session. The results indicate that schizophrenic patients have extensive deficits in both intramodal and cross-modal sensorimotor gating and a trend to show acoustic startle habituation deficits. The deficit in prepulse inhibition of startle amplitude exhibited by schizophrenic patients was evident when an acoustic prepulse stimulus preceded either an acoustic or a tactile startle stimulus. No deficit was observed in the prepulse-induced facilitation of startle latencies, indicating that the failure of gating was not due to a failure of stimulus detection. These findings suggest centrally mediated deficits in sensorimotor gating in schizophrenic patients.
Chapter
This chapter describes the fear-potentiated startle paradigm and the advantages it provides for the pharmacological and neuroanatomical analyses of fear conditioning. It also discusses the pharmacological treatments that block fear-potentiated startle, the neural pathways involved in the startle reflex, and the role of the amygdala in fear-potentiated startle and its possible connections to the startle pathway and critical visual structures that carry information about the conditioned stimulus. The importance of the central nucleus of the amygdala and its efferent projections to several brainstem target areas for fear and anxiety is outlined in the chapter. Drugs can potentially act on afferent or efferent systems of the amygdala or in the amygdala itself; different classes of anxiolytic drugs may block fear or anxiety by acting at different points along the neural pathways involved in fear. While some drugs act by blocking the transmission of a conditioned stimulus to the amygdala, others might block transmission along its efferent pathways.
Article
• This study utilized psychophysiologic techniques to assess emotional arousal during imagery of psychologically traumatic experiences. All subjects were medication-free Vietnam combat veterans, classified on the basis of DSM-III-R criteria into groups with posttraumatic stress disorder (PTSD, n =18) and no mental disorder (control, n =15), which did not differ in extent of combat or in the judged severity of the traumatic experiences reported. "Scripts" describing each subject's combat experiences as well as other experiences were read to them in the laboratory, and they were instructed to imagine the events the scripts portrayed, while heart rate, skin conductance, and frontalis electromyogram were recorded. The PTSD subjects' physiologic responses to their combat scripts were markedly higher than the controls'. The combined physiologic variables identified PTSD subjects with a specificity of 100% and a sensitivity of 61%. The results demonstrate exaggerated physiologic arousal during recollection of traumatic experiences in PTSD.