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Nuevos datos sobre la distribución e historia natural de Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882), una rana marsupial amazónica poco conocida (Amphibia: Anura: Hylidae)

Authors:

Abstract and Figures

Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882) is reported for the first time from the province of Orellana, Ecuador, from the localities of Sunkayacu River and Tiputini Biodiversity Station. These localities extend its geographical range 150-200 km NE from previous known localities in the province of Pastaza. New localioties from Peru are also reported. Information on the habitat and microhabitats inhabited by G. longipes is provided. The coloration in life of the species is described in detail for the first time. Almendáriz, A., Cisneros-Heredia, D. F. (2005) Nuevos datos sobre la distribucion e historia natural de Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882) una rana marsupial amazonica poco conocida (Amphibia: Anura: Hylidae). Politécnica, 26, 1, Biologia, 6, 20–27.
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Politécnica 26 (1) Biología 6: pp. 20-27. 2005
NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN E
HISTORIA NATURAL DE Gastrotheca longipes
(BOULENGER, 1882), UNA RANA MARSUPIAL
AMAZÓNICA POCO CONOCIDA (AMPHIBIA: ANURA:
HYLIDAE)
Ana Almendáriz
1
y Diego F. Cisneros-Heredia
2
1
Departamento de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional,
Casilla 17-01-2759, TeleFax: 2 236690
E-mail: almendar@server.epn.edu.ec
Quito, Ecuador
2
Colegio de Ciencias Biológicas & Ambientales, Universidad San
Francisco de Quito, Casilla 17-12-841
E-mail: diegofrancisco_cisneros@yahoo.com
Quito, Ecuador
RESUMEN
Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882) se reporta por primera vez para la provincia de
Orellana, Ecuador, en las localidades del Río Sunkayacu y la Estación de Biodiversidad
Tiputini. Estas localidades extienden el rango geográfico de la especie ca. 150-200 km al
NE desde las localidades previamente conocidas en la provincia de Pastaza. Nuevas
localidades para Perú son también reportadas. Información sobre el hábitat y microhábitats
ocupados por G. longipes es provista. La coloración en vida de la especies es descrita en
detalle por primera vez. Gastrotheca longipes presenta dicromatismo sexual; los machos
tienen el dorso de color verde loro con una banda café rojiza en la punta y entre los ojos y
tubérculos café rojizos en la espalda, mientras que las hembras tienen un color dorsal
uniforme verde loro.
Palabras clave: Amphibia, Anura, Hylidae, Hemiphractinae, Gastrotheca longipes,
distribución geográfica, provincia de Orellana, Ecuador, coloración, dimorfismo sexual.
ABSTRACT
Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882) is reported for the first time from the province of
Orellana, Ecuador, from the localities of Sunkayacu River and Tiputini Biodiversity
Station. These localities extend its geographical range 150-200 km NE from previous
known localities in the province of Pastaza. New localioties from Peru are also reported.
Information on the habitat and microhabitats inhabited by G. longipes is provided.
The coloration in life of the species is described in detail for the first time. Gastrotheca
longipes presents sexual dichromatism; males have a parrot green dorsum with a rusty
Nuevos datos de Gastrotheca longipes
21
brown band on tip of and between the eyes, and rusty brown tubercles on back; while
females have a uniform parrot green dorsum.
Key words: Amphibia, Anura, Hylidae, Hemyphractinae Hemyphractinae, Gastrotheca
longipes, geographical distribution, province of Orellana, Ecuador, coloration, sexual
dimorphism
INTRODUCTION
Coleman Goin (1964: 347) escribió que “A pesar de que Gastrotheca longipes es
una de las especies más espectaculares de este género, muy pocos datos se han
acumulado sobre esta especie desde su descripción original”. Esta situación no ha
cambiado mucho desde aquel tiempo y de hecho la mayoría de las ranas
marsupiales de la Amazonía y flancos orientales están entre los anfibios menos
conocidos del Neotrópico. Gastrotheca longipes fue descrita por Boulenger (1882)
basándose en especimenes colectados en las localidades de “Canelos” y
“Sarayacu”, provincia de Pastaza, Ecuador. La especie fue mencionada por Peters
(1955) en su revisión de las localidades típicas de anfibios y reptiles de Ecuador.
Goin (1964) proporcionó una descripción del cotipo macho, algunas notas sobre la
morfología y la variación de la coloración basado en material preservado adicional
y sinonimizó la especie brasileña Gastrotheca viridis Lutz y Lutz, 1939 con G.
longipes. Sin embargo, Bokermann (1971) proporcionó evidencia que justifica el
reconocimiento de G. viridis y G. longipes como especies diferentes. Duellman
(1974) revisó el material tipo de G. longipes y sinonimizó Hyla capitocarinata
Anderson, 1945 (descrita del Río Pastaza, Ecuador) con G. longipes. La especie
fue incluida por Duellman (1977) en su resumen de la familia Hylidae. La
mayoría de especímenes de G. longipes analizados por Goin (1964) y Bokermann
(1971) corresponden a material colectado entre los años 1957-1960 perteneciente
a las colecciones de Gustavo Orcés (Escuela Politécnica Nacional) y donado al
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (USNM ) y a la
colección de W. Bokermann (WCAB). Hasta el momento, el rango de distribución
de G. longipes se ha reportado en el sureste de Ecuador y noreste de Perú, y poco
se conoce de su historia natural. Todas las localidades ecuatorianas para la
especie provenían de la Provincia de Pastaza (Boulenger 1882, Goin 1964,
Bokermann 1971, Duellman 1974, Frost 2004, R. W. McDiarmid com. pers.). El
objetivo del presente artículo es informar sobre nuevo material de G. longipes, el
cual amplia el rango de distribución de la especie y aporta nuevos datos sobre su
historia natural.
METODOS
Se revisaron especímenes de Gastrotheca longipes depositados en las secciones de
Herpetología de las siguientes instituciones: Escuela Politécnica Nacional (EPN),
Universidad San Francisco de Quito (DFCH-USFQ) y National Museum of
Natural History, Smithsonian InstititIon (USNM). La información sobre la
A. Almendáriz y D. F. Cisneros-Heredia
22
coloración fue tomada de los datos de campo de los investigadores y de fotografías
tomadas por A. Almendáriz. La clasificación de la vegetación se basa en Palacios
et al. (1999). Las coordenadas geográficas y las elevaciones fueron tomadas de las
notas de campo de los colectores y verificadas en base al mapa físico de la
República del Ecuador publicado en el 2000 por el Instituto Geográfico Militar.
RESULTADOS
En diciembre de 1988, A. Almendáriz colectó dos hembras de Gastrotheca
longipes (EPN 2732, SVL = 78.3 mm y EPN 2733, SVL = 84.7mm) en el Río
Sunkayacu (00º41´40”S, 76º40’15”W, 300 m), provincia de Orellana, Ecuador
(Figura 1). Un espécimen (EPN 2732) contenía 15 embriones dentro del saco
marsupial bicameral, mientras que el otro (EPN 2733) fue aparentemente
colectado después de haber desovado. Estas dos ranas fueron colectadas en la
vegetación ribereña (arbustiva y arbórea) del margen izquierdo del Río Sunkayacu,
a 1.5 m sobre el agua, en un área rodeada por bosque primario (Almendáriz 1988).
El Río Sunkayacu es un o de carácter terciario ubicado en el Hiporitron, de aguas
claras y de corriente poco rápida, con un sustrato de grava y piedras de tamaño
mediano; presenta una amplitud de 12 m, una profundidad de 0.80 -1.80 m, pH 6.8
y 23ºC de temperatura (R. Barriga com. pers.).
El 07 de noviembre de 1999, K. Swing y M. Stelling colectaron un macho (DFCH-
USFQ 700, SVL = 54.8 mm) en la Estación de Biodiversidad Tiputini
(00°37’05”S, 76°10’19”W, 190-270 m, Cisneros-Heredia 2001, 2003),
provincia de Orellana, Ecuador (Fig. 1). La rana se encontraba sobre vegetación
baja cerca del margen del río Tiputini. El 2 de julio de 2000, D. F.
Cisneros-Heredia observó un ejemplar (no colectado) de Gastrotheca longipes (por
la noche usando iluminación artificial) desde la torre de dosel II en la Estación de
Biodiversidad Tiputini. La rana se hallaba a 4 m de distancia del observador,
posada sobre una bromelia arbórea a unos 15 m del suelo, en un area acolinada
cubierta por bosque siempreverde de tierras bajas, a menos de 50 m de bosque
siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras y de una laguna de
herradura.
El 28 de agosto de 1977, Roy W. McDiarmid colectó un espécimen macho (USNM
258906) en las cercanías de la localidad de Chigkan Entse, en el Río Cenepa
(04º28’S, 78º10’W), Departamento de Amazonas, Perú. El 7 de febrero de 1980;
Roy W. McDiarmid colectó otro espécimen, una hembra, (USNM 258905), en las
cercanías de Caterpiza, en el Río Caterpiza, un tributario del Río Santiago
(03º55’S, 77º43’W), Departamento de Amazonas, Perú (Fig. 1). Las localidades de
Gastrotheca longipes en Perú son escasas y estos reportes constituyen nuevos
registros de la especie en Perú. Gastrotheca longipes era llamada por los indígenas
de Caterpiza con el nombre específica de “Eña”.
Nuevos datos de Gastrotheca longipes
23
Fig. 1. Registros de Gastrotheca longipes en Ecuador y norte de Perú. (1) Sunkayacu, (2)
E. B. Tiputini, (3) Canelos, (4) Sarayacu, (5) Cenepa, (6) Caterpiza.
El color en vida de Gastrotheca longipes no ha sido descrito en detalle con
anterioridad. Los cinco especímenes de G. longipes de los que tenemos
observaciones en vida (EPN 2732-3, DFCH-USFQ 7000, USNM 258905-6)
presentaban el labio superior blanco brillante así como también el margen de las
patas posteriores, el calcar, el pliegue tarsal externo y el pliegue anal; mientras que
los dos dedos posteriores externos eran café rojizos. Los tres especímenes
hembras del Río Sunkayacu y del río Caterpiza (EPN 2732-3 y USNM 258905)
presentaban una coloración dorsal general verde loro (color 60, Smithe 1975) sin
bandas o manchas de otro color (Fig. 2). Sin embargo, los especímenes macho
(DFCH-USFQ 700 y USNM 258906) tenían el dorso verde con una banda café
rojiza entre y sobre los ojos y tubérculos café rojizos sobre el dorso y el labio
blanco brillante. El ejemplar observado en el dosel presentaba una coloración
similar a la descrita para las hembras del Río Sunkayacu. En preservación, la
coloración de los especímenes cambia, las superficies verdes pasan a ser
blancas y las superficies café rojizas pasan a café oscuro, por lo que los
especímenes hembras de esta especie preservados son enteramente blancos
dorsalmente, mientras que los machos presentan bandas y manchas cafés sobre el
dorso blanco (Figs. 3-5). La coloración en preservación del espécimen macho
A. Almendáriz y D. F. Cisneros-Heredia
24
Fig. 2. Gastrotheca longipes, hembra (EPN 2732) colectada en el Río Sunkayacu,
provincia de Orellana, Ecuador, Diciembre 1988. Foto de A. Almendáriz.
(DFCH-USFQ 700) es casi igual a la descrita por Duellman (1974) del material
tipo (Figuras 2-4). Este patrón de dimorfismo cromático se observa también en
cinco especímenes adicionales (USNM 166171-3, 258751, 258906).
Fig. 3 Fig. 4
Nuevos datos de Gastrotheca longipes
25
Figuras 3-5. Vista dorsal, ventral y de perfil del espécimen macho de Gastrotheca longipes
(DFCH-USFQ 700) colectado en la Estación de Biodiversidad Tiputini, provincia de
Orellana, Ecuador, 07 noviembre 1999. Fotos de D. F. Cisneros-Heredia
CONCLUSIONES
Los registros de Gastrotheca longipes para la provincia de Orellana constituyen la
distribución mas norteña de la especie. El rango de distribución de G.
longipes se amplía en 150 km NE hacia Sunkayacu y en 200 km NE hacia la
Estación de Biodiversidad Tiputini, desde las localidades previamente
reportadas en la Provincia de Pastaza.
La coloración descrita de Gastrotheca longipes muestra la presenca de un patrón
de dicromastismo sexual.
MATERIAL EXAMINADO
EPN 2732-3: hembras, Río Sunkayacu, Orellana, Ecuador. Diciembre 1988. A.
Almendáriz. DFCH-USFQ 700: macho, Estación de Biodiversidad Tiputini,
Orellana, Ecuador. 07 de noviembre de 1999. Nelly Swing y M. Stelling. USNM
166171-2: macho y hembra, Río Rutuno, tributario del Río Bobonaza, Pastaza,
Ecuador. Octubre 1957. R. Olalla. USNM 166173-4: hembras, Chichirota, bajo Río
Bobonaza, Pastaza, Ecuador. Septiembre 1958. Antonio Proaño. USNM 166175-6:
desembocadura del Río Shione, Río Conambo, Pastaza, Ecuador. Septiembre 1960.
M. Olalla. USNM 258905: hembra, cercanías de Caterpiza, en el Río Caterpiza, un
tributario del Río Santiago, Amazonas, Perú. 7 de febrero 1980. Roy W.
McDiarmid. USNM 258906: macho, cercanías de Chigkan Entse, en el Río
Cenepa, Amazonas, Perú. 28 de Agosto de 1977. Roy W. McDiarmid. USNM
258751: macho, Puyo, Pastaza, Ecuador. 29 julio 1962. Manuel Olalla.
Fig. 5
A. Almendáriz y D. F. Cisneros-Heredia
26
AGRADECIMIENTOS
Un agradecimiento especial al Dr. Gustavo Orcés (1903-1999, q.e.p.d.) quien
contribuyó ampliamente al desarrollo de la herpetología de Ecuador y en
especial al conocimiento de Gastrotheca longipes. A Gunther Kökler por la
revisión y sugerencias al manuscrito. Roy W. McDiarmid amablemente nos
permitió incluir notas a cerca del material colectado por él en Perú y nos dio
acceso a sus notas de campo y fue de extraordinaria ayuda a Diego F.
Cisneros-Heredia durante su estadia en el USNM. Ana Almendáriz presenta su
reconocimiento a Ecuambiente Cia. Ltda. por las facilidades prestadas durante la
realización del trabajo de campo en el Pozo Sunka y a Ramiro Barriga por
proporcionarnos los datos físicos del Río Sunkayacu. Diego F.
Cisneros-Heredia agradece a George Zug, Ron Heyer y Roy W. McDiarmid
(USNM) por el apoyo durante sus estadías en el USNM y el acceso al material bajo
su cuidado; a Kelly Swing por el acceso al espécimen de Tiputini y su constante
soporte. El trabajo de campo y laboratorio de D. F. Cisneros-Heredia fue
financiado por la Estación de Biodioversidad Tiputini, el Colegio de Ciencias
Biológicas y Ambientales de la Universidad San Francisco de Quito, el 2002
Research Training Program (National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Smithsonian Women’s Committee), y Maria Elena y Laura Heredia. El
Ministerio del Ambiente de Ecuador extendió el permiso de investigación
científica Nº 19-IC-FAU-DFN a D. F. Cisneros-Heredia para las investigaciones en
la Estación de Biodiversidad Tiputini.
LITERATURA CITADA
Almendáriz, A. 1988. Diagnóstico de Herpetofauna, Informe de ImpactoAmbiental
del Pozo Sunka, Bloque 14. Ecuambiente Cia. Ltda. Informe inédito.
Anderson, L. G. 1945. Batrachians from east Ecuador collected 1937, 1938 by
Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf Blomberg. Ark. Zool. 37A(2): 1-88.
Bokermann, W. C. A. 1971. Notas sôbre Gastrotheca longipes (Boul.) e G. viridis
Lutz & Lutz (Anura : Hylidae). Rev. Brasil. Biol. 31(3): 327-328
Boulenger, G. A. 1882. Catalogue of the Batracia Salientia s. Ecaudata in the
British Museum, ed. 2. London, xvi+503 pp.
Cisneros-Heredia, D. F. 2001. Anfibios y Reptiles de la Estación de Biodiversidad
Tiputini (EBT), Ecuador. [on line]. Ver. 2.1 (August 2001). Universidad San
Francisco de Quito.<http://www.geocities.com/dfch_diegoc> [Accessed: 24
February 2004].
Cisneros-Heredia, D.F. 2003. Herpetofauna de la Estación de Biodiversidad
Tiputini. 1-21 pp. In: De la Torre & Reck. [Eds.] Ecología y Ambiente en el
Ecuador. I Congr. Ecología y Ambiente. CD. Universidad San Francisco de
Quito.
Duellman, W. E. 1974. A reassessment of the taxonomic status of some neotropical
hylid frogs. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas (27): 1-27.
Nuevos datos de Gastrotheca longipes
27
Duellman, W. E. 1977 [1976]. Liste der rezenten Amphibien and Reptilien.
Hylidae, Centrolenidae, Pseudidae. Das Tierreich 95: 1-225.
Frost, D. 2004. Amphibian Species of the World: An online reference. Electronic
database available at research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html
Goin. C. J. 1964. Synonymy and distribution of the frog Gastrotheca longipes
(Boulenger). Quart. Jour. Florida Acad. Sci. 26 (4): 347-352.
Lutz, A. y B. Lutz. 1939. New Hylidae from Brazil. An. Acad. Bras. Cienc. 11 (1):
68-88.
Palacios, W., C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra. 1999. Las Formaciones Naturales
de la Amazonia de Ecuador. En: R. Sierra (ed.). Propuesta preliminar de un
Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto
INEFAN/GEF-BIRF, EcoCiencia. Quito.
Peters, J. A. 1955. Herpetological type localities in Ecuador. Rev. Ecuat. Ent. Par. 2
(3-4): 343.
Smithe, F. 1975. Naturalist’s Color Guide. The American Museum of Natural
History, 17 Color Plates.
... A wider distribution is suspected for these species based on discovery of unknown populations in unexplored areas with a high probability of suitability. Examination of museum specimens reveals that several leaflitter dwellers, and canopy species were uncommon in herpetological collections [109,114,115]. New Amazonian species discovered and described in the past decade typically were based on few specimens [21,116,117], and the dearth of specimens was attributed mainly to sampling bias. ...
Thesis
Full-text available
La biodiversidad a nivel mundial está en crisis, con una acelerada pérdida de la diversidad genética, de especies y ecosistemas a escala global. Esto es cierto para los anfibios, siendo la cuenca Amazónica una de las regiones más diversas y amenazadas a nivel global. En sistemática, la especie es la unidad de análisis y punto de partida para estudios filogenéticos, de clasificación de la biodiversidad y conservación. Si bien se ha llegado a un consenso sobre el concepto de especie, existen problemas asociados con su delimitación, especialmente en sistemas con altas radiaciones evolutivas. En este trabajo se exploran los límites de especies de ranas Pristimantis (Anura: Craugastoridae) distribuidas en la cuenca alta Amazónica, en base al desarrollo de un protocolo integral basado en distintas líneas de evidencia (morfología, filogenias/coalescencias, nichos ecológicos y bioacústica) para diagnosticar y diferenciar linajes evolutivamente divergentes. Con este trabajo se describen cuatro especies nuevas para la ciencia (P. miktos, P. limoncochensis, P. omeviridis, P. enigmaticus), se sinonimiza una especie (P. achuar dentro de P. luscombei), se excluye de la sinonimia a una especie (P. brevicrus de P. altamazonicus) y se identifican al menos dos Especies Candidatas No Confirmadas (UCS, del inglés) en el complejo de P. altamazonicus. En total, el número de especies de Pristimantis actualizado para la Amazonía asciende a 56, representando el 11% de la diversidad del género. Se plantea una re-evaluación taxonómica de las especies nominales actualmente reconocidas para Amazonía, partiendo de la hipótesis de que muchas de ellas corresponden a complejos de especies. Varios de los problemas taxonómicos detectados en este trabajo soportan la idea de una amplia subestimación de la diversidad de Pristimantis en el Neotrópico y plantea retos futuros en la taxonomía sistemática del grupo.
... A wider distribution is suspected for these species based on discovery of unknown populations in unexplored areas with a high probability of suitability. Examination of museum specimens reveals that several leaflitter dwellers, and canopy species were uncommon in herpetological collections [109,114,115]. New Amazonian species discovered and described in the past decade typically were based on few specimens [21,116,117], and the dearth of specimens was attributed mainly to sampling bias. ...
Article
Full-text available
Pluralistic approaches to taxonomy facilitate a more complete appraisal of biodiversity, especially the diversification of cryptic species. Although species delimitation has traditionally been based primarily on morphological differences, the integration of new methods allows diverse lines of evidence to solve the problem. Robber frogs (Pristimantis) are exemplary, as many of the species show high morphological variation within populations, but few traits that are diagnostic of species. We used a combination of DNA sequences from three mitochondrial genes, morphometric data, and comparisons of ecological niche models (ENMs) to infer a phylogenetic hypothesis for the Pristimantis acuminatus complex. Molecular phylogenetic analyses revealed a close relationship between three new species —Pristimantis enigmaticus sp. nov., P. limoncochensis sp. nov. and P. omeviridis sp. nov.— originally confused with Pristimantis acuminatus. In combination with morphometric data and geographic distributions, several morphological characters such as degree of tympanum exposure, skin texture, ulnar/tarsal tubercles and sexual secondary characters (vocal slits and nuptial pads in males) were found to be useful for diagnosing species in the complex. Multivariate discriminant analyses provided a successful classification rate for 83–100% of specimens. Discriminant analysis of localities in environmental niche space showed a successful classification rate of 75–98%. Identity tests of ENMs rejected hypotheses of niche equivalency, although not strongly because the high values on niche overlap. Pristimantis acuminatus and P. enigmaticus sp. nov. are distributed along the lowlands of central–southern Ecuador and northern Peru, in contrast with P. limoncochensis sp. nov. and P. omeviridis sp. nov., which are found in northern Ecuador and southern Colombia, up to 1200 m in the upper Amazon Basin. The methods used herein provide an integrated framework for inventorying the greatly underestimated biodiversity in Amazonia.
Batrachians from east Ecuador collected 1937
  • L G Anderson
Anderson, L. G. 1945. Batrachians from east Ecuador collected 1937, 1938 by Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf Blomberg. Ark. Zool. 37A(2): 1-88.
Catalogue of the Batracia Salientia s. Ecaudata in the British Museum
  • G A Boulenger
Boulenger, G. A. 1882. Catalogue of the Batracia Salientia s. Ecaudata in the British Museum, ed. 2. London, xvi+503 pp.
Universidad San Francisco de Quito
  • London Cisneros-Heredia
London, xvi+503 pp. Cisneros-Heredia, D. F. 2001. Anfibios y Reptiles de la Estación de Biodiversidad Tiputini (EBT), Ecuador. [on line]. Ver. 2.1 (August 2001). Universidad San Francisco de Quito.<http://www.geocities.com/dfch_diegoc> [Accessed: 24 February 2004]. Cisneros-Heredia, D.F. 2003. Herpetofauna de la Estación de Biodiversidad Tiputini. 1-21 pp. In: De la Torre & Reck. [Eds.] Ecología y Ambiente en el Ecuador. I Congr. Ecología y Ambiente. CD. Universidad San Francisco de Quito.
Electronic database available at research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html Goin. C. J. 1964. Synonymy and distribution of the frog Gastrotheca longipes (Boulenger)
  • D Frost
Frost, D. 2004. Amphibian Species of the World: An online reference. Electronic database available at research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html Goin. C. J. 1964. Synonymy and distribution of the frog Gastrotheca longipes (Boulenger). Quart. Jour. Florida Acad. Sci. 26 (4): 347-352.
Propuesta preliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental Herpetological type localities in Ecuador Naturalist's Color Guide
  • W Palacios
  • C Cerón
  • R Valencia
  • R Sierra
  • Inefan / Gef-Birf Proyecto
  • Ecociencia
  • Quito
  • J A Peters
Palacios, W., C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra. 1999. Las Formaciones Naturales de la Amazonia de Ecuador. En: R. Sierra (ed.). Propuesta preliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF, EcoCiencia. Quito. Peters, J. A. 1955. Herpetological type localities in Ecuador. Rev. Ecuat. Ent. Par. 2 (3-4): 343. Smithe, F. 1975. Naturalist's Color Guide. The American Museum of Natural History, 17 Color Plates.
Herpetofauna de la Estación de Biodiversidad Tiputini. 1-21 pp
  • D F Cisneros-Heredia
Cisneros-Heredia, D.F. 2003. Herpetofauna de la Estación de Biodiversidad Tiputini. 1-21 pp. In: De la Torre & Reck. [Eds.] Ecología y Ambiente en el Ecuador. I Congr. Ecología y Ambiente. CD. Universidad San Francisco de Quito.
Anfibios y Reptiles de la Estación de Biodiversidad Tiputini (EBT)
  • D F Cisneros-Heredia
Cisneros-Heredia, D. F. 2001. Anfibios y Reptiles de la Estación de Biodiversidad Tiputini (EBT), Ecuador. [on line].