ArticlePDF Available

Två dåligt kända mossparasiter i den svenska svampfloran, Lamprospora carbo- nicola och Bryoscyphus dicrani

Authors:

Abstract and Figures

The paper reports and illustrates two bryoparasitic ascomycetes new to Sweden, Lamprospora carbonicola Boud. and Bryoscyphus dicrani (Ade & Höhn.)Spooner and stresses the need for increased investigation of Swedish fungi living on mosses.
Content may be subject to copyright.
Svensk Mykologisk
Tidskrift
Volym 26 · nummer 1 · 2005
Svensk Mykologisk Tidskrift
Tidskriften publicerar originalartiklar med svamp-
anknytning och med svenskt och nordeuropeiskt
intresse. Tidskriften utkommer med två nummer
per år. Tidskriften ägs av Sveriges Mykologiska
Förening och trycks med bidrag från Nathorst
Windahls minnesfond. Instruktioner till författare
finns på SMF:s hemsida www.svampar.se eller på
sista sidan i tidskriften. Tidningen erhålls genom
medlemskap i SMF.
Redaktion
Redaktör och ansvarig utgivare
Mikael Jeppson
Lilla Håjumsgatan 4,
461 35 TROLLHÄTTAN
0520-82910
jeppson@sverige.nu
Hjalmar Croneborg
Mattsarve Gammelgarn
620 16 LJUGARN
018-672557
hjalmar.croneborg@artdata.slu.se
Jan Nilsson
Smultronvägen 4
457 31 TANUMSHEDE
0525-20972
janne@iosoft.se
Äldre nummer
av Svensk Mykologisk Tidskrift
(inkl. JORDSTJÄRNAN) kan beställas från SMF:s
hemsida www.svampar.se eller från föreningens
kassör.
Previous issues
of Svensk Mykologisk Tidskrift
(incl. JORDSTJÄRNAN) can be ordered from
www.svampar.se
Sveriges Mykologiska Förening
Föreningen verkar för
- en bättre kännedom om Sveriges svampar och
svampars roll i naturen
- skydd av naturen och att svampplockning och
annat uppträdande i skog och mark sker under
iakttagande av gällande lagar
- att kontakter mellan lokala svampföreningar
och svampintresserade i landet underlättas
- att kontakt upprätthålls med mykologiska för-
eningar i grannländer
- en samverkan med mykologisk forskning och
vetenskap.
Medlemsskap erhålls genom insättning av med-
lemsavgiften 200:- (familjemedlem 30:-, vilket ej
inkluderar Svensk Mykologisk Tidskrift) på postgi-
rokonto 443 92 02 - 5. Medlemsvgift inbetald
från utlandet är 250:-.
Ordförande:
Kerstin Bergelin
Bovetevägen 10
260 40 VIKEN
042-238232
kerstin.bergelin@telia.com
Kassör:
Arne Ryberg
Boafallsvägen 10
293 72 JÄMSHÖG
0454-49208
arne@iosoft.se
Omslagsbild:
Lactarius quieticolor Romagn., Uppland, Uppsala, Stadsskogen, på tidvis översvämmad mark i
blandskog med tall, 2004-09-10, leg. U. Eberhardt (UE 10.9.2004-1). Foto U. Eberhardt.
Läs mer i Ursula Eberhartds artikel sid. 16.
www.svampar.se
Svensk Mykologisk Tidskrift
inkluderar tidigare:
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
1
I detta nummer nr 1 2005
ORDFÖRANDE OCH REDAKTÖR HAR
ORDET
2 Kerstin Bergelin, Mikael Jeppson
DNA
3 DNA, svampar och släktskap
Ove E. Eriksson
7 Användning av DNA i taxonomi inom
släktet Cortinarius
Tuula Niskanen & Kare Liimatainen
11 Dyngsvampar och DNA
Åsa Nyberg
13 Molekylära fylogenier förklarar värdvalet
hos ticklevande skalbaggar
Mats Jonsell
16 Molekylära studier i familjen Russulaceae
Ursula Eberhardt
22 Ascomyceternas ursprung och evolution –
Protolichenes-hypotesen
Ove E. Eriksson
30 Origin and evolution of Ascomycota –
The Protolichenes Hypothesis
Ove E. Eriksson
SVAMPKEMI
34 Öronmussling på svarta listan
Mattias Andersson
37 Studier av lagringens och matbered-
ningens betydelse för halten av agaritin i
odlade champinjoner
Christer Andersson,Vera Schulzová & Jana
Hajšlová
43 Nordens kantmusseron är giftig!
Bengt Barkar
SVAMPPRESENTATION
46 Minst tre olika kantmusseroner i Sverige
Stig Jacobsson
49 Bovista graveolens ny för Sverige
Mikael Jeppson & Arne Ryberg
52 Två dåligt kända mossparasiter i den sven-
ska svampfloran, Lamprospora carbonicola
och Bryoscyphus dicrani
Tommy Knutsson
56 Sett, hört och läst 18
Sommarfränskivling, Hebeloma aestivale
Mats Elfström
60 Tallkotteskivling, en vanlig vårsvamp
Mikael Jeppson & Jan Nilsson
62 Sydlig platticka - en art som lever farligt
Åke Widgren
RECEPT
66 Romansoppa med mandelriska och
kräftstjärtar
Arne Ryberg
NATURVÅRD
67 Försöksår för en nationell övervakning av
marksvamp - testpiloter sökes
Anders Dahlberg
69 Rödlistan 2005 - svampar
Hjalmar Croneborg & Anders Dahlberg
BÖCKER, CD
73 Bokrecension Nybörjarsvampar
Mattias Andersson
SVENSKA SVAMPNAMN
74 Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn
Anders Bohlin
SMF
76 Till minne av Rolf Lidberg
Siw Muskos
77 Mykologiskt givande årsmöteshelg i
Göteborg
Jan-Olof Tedebrand
80 SMF:s Verksamhetsberättelse
83 Anvisningar till författare i Svensk
Mykologisk Tidskrift
Cortinarius cinnabarinus,
cinnoberspindling
2
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
ORDFÖRANDE OCH REDAKTÖR HAR ORDET
Du håller första numret av Svensk Mykologisk
Tidskrift i din hand. Bakgrunden är att SMF:s
senaste årsmöte i Göteborg enhälligt beslutade
att tidskriften Jordstjärnan skulle byta namn.
Den förnyade tidskriften inkluderar således
Jordstjärnan (och fortsätter Jordstjärnans
årgångsnumrering) men också Göteborgs
Svampklubbs tidskrift Windahlia. På detta sätt
kan Göteborgs Svampklubb årligen genom
avkastningen från Nathorst Windahls Minnes-
fond, som tidigare finansierat utgivningen av
Windahlia, bidra ekonomiskt till produktion
och tryckning av Svensk Mykologisk Tidskrift.
Redaktionen och styrelsen hoppas genom vid-
gade ekonomiska ramar kunna producera en
intresseväckande och attraktiv tidskrift med ett
brett mykologiskt spektrum. Alla medlemmar
uppmanas att bidra med manus till längre eller
kortare artiklar, notiser, recensioner mm (se
reviderade anvisningar till författare och
illustratörer i slutet av detta nummer och på
SMF:s hemsida). Redaktionen bistår gärna med
råd och tips vid utformning av ett bidrag och
slutbearbetning sker i samråd mellan författare
och redaktion. Vi är också i behov av bra
svampfoton och andra illustrationer…
Svensk Mykologisk Tidskrift har som mål att
bredda läsekretsen och att ge vår tidskrift en
större tyngd och en större spridning både inom
landet och internationellt. I detta ligger också
ett byte till ett större format som gör att vi nu
matchar andra biologiska tidskrifter (t. ex.
Svensk Botanisk Tidskrift, Entomologisk Tid-
skrift m. fl.).
SMT kommer att dyka upp i din brevlåda två
gånger om året, enligt planerna blir det ett höst-
nummer och ett vårnummer.
Från och med våren 2005 har redaktionen del-
vis bytt aktörer. Kjell Olofsson lämnar redaktio-
nen för att istället ta över ansvaret för Sveriges
svampar, bildserien på CD. Vi vill tacka Kjell
för ett engagerat och troget arbete i redaktionen
och ser tacksamt fram mot kommande CD,
nummer 5. Vid årsmötet valdes Mikael Jeppson
och Jan Nilsson att flankera Hjalmar Croneborg
i redaktionen.
I styrelsen hade Annchristin Nyström avsagt sig
omval efter många års betydelsefullt arbete. Vi
skickar ett stort varmt tack till Annchristin med
önskan om att hennes tid nu kan ägnas åt även-
tyr i småländska skogar och säger lycka till!
Kring årsmötet i Göteborg fick vi förmånen att
lyssna till en serie uppskattade och högklassiga
föreläsningar. Du finner ett referat från årsmö-
teshelgen längre bak i detta nummer. Vi vill
framföra ett stort tack till alla föreläsare, som
gav oss intresseväckande inblickar inom olika
mykologiska områden.
Du hälsas hjärtligt välkommen till Svensk
Mykologisk Tidskrift. Vi hoppas på ditt bidrag
och att du hör av dig om du har synpunkter och
idéer.
Kerstin Bergelin Mikael Jeppson
Ordförande Redaktör och ansvarig
utgivare
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
3
DNA
DNA, svampar och släktskap
OVE E. ERIKSSON
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 3-6, 2005
Abstract
The author gives elementary information on the functions of DNA in a cell and discusses
how molecular data can be used in systematic research.
Under de senaste 15 åren har antalet DNA-
undersökningar ökat lavinartat och blivit allt
viktigare i systematisk forskning, bl.a. för att
avgränsa arter, släkten och högre systematiska
enheter, och för att ge information om evolutio-
nen inom olika grupper. Den här artikeln vill ge
elementär information om hur DNA fungerar i
en cell och hur molekylära data kan användas i
systematisk forskning.
Cellfabriken
Man liknar ofta cellen vid en fabrik. DNA utgör
själva mallen för de viktigaste komponenterna i
cellens produktionsapparat. Om vi jämför cellen
med ett väveri så bestämmer cellens DNA hur
dess "vävstolar" ska se ut, liksom "datakorten"
som bestämmer vävens mönster och "skytt-
larna", som ska skjuta in rätt slags trådar i väven
enligt datakortens instruktioner. Trådarna är 20
olika typer av aminosyror och de vävs till något
som liknar trasselsuddar, som vi kallar protei-
ner. De är de viktigaste molekylerna i cellens
livsprocesser och det finns tusentals olika pro-
teiner i en cell. Mekanismerna för hur "vävsto-
lar", "datakort" och "skyttlar" bildas och hur de
samverkar för att bilda proteinerna är mycket
komplicerade, och det ska vi inte gå in på. Men
det är nödvändigt att känna till hur DNA-ked-
jorna är byggda och kan variera för man ska för-
stå hur de kan utnyttjas i systematisk forskning.
DNA utgörs av långa kedjor. Varje länk (nukle-
otid) i kedjan består av tre delar: en sockermo-
lekyl, en fosfatjon och en s.k. bas. De två första
ser likadana ut hos alla organismer, från bakte-
rie till människa. Däremot finns det fyra olika
typer av baser. Deras begynnelsebokstäver är A,
C, G och T (fig. 1). När man beskriver struktu-
ren för ett visst avsnitt av DNA-kedjan så
behöver man bara använda dessa fyra tecken,
t.ex. …AATGGCCGATC... Fyra tecken kan
förefalla lite för att beskriva hela arvsmassan i
cellen, men de kan vara ordnade på ett oändligt
antal sätt och det är ordningsföljden mellan dem
som avgör om cellen ingår i en sopp eller en
dinosaurie. Vid varje celldelning fördubblas
arvsmassan och hälften går till var och en av de
ny cellerna, vilket innebär att basernas ord-
ningsföljd är praktiskt taget identisk i alla celler
hos en och samma art. Under tidernas lopp sker
det emellertid små förändringar, s.k. mutatio-
ner, i arvsmassan. Dessa kan vara av tre slag:
en bas kan bytas ut mot en annan bas, eller en
bas kan försvinna eller läggas till. Ju längre tid
som gått sedan två grupper separerade och
utvecklades åt olika håll, desto fler förändring-
ar har hunnit ske i arvsmassan. Detta är grunden
för alla DNA-studier i systematisk forskning.
DNA-trådarna stannar hela tiden kvar i cellkär-
nan och deltar inte själva i produktionen av pro-
teinerna. De utgör i stället mallen för ett stort
antal kortare molekyler, som liknar DNA, men
de innehåller en annan sockerart och alla T-
baser är utbytta mot U-baser. Dessa molekyler
kallas RNA och är huvudsakligen av tre slag.
De lämnar cellkärnan och går ut i de utanför-
liggande delarna av cellen, cytoplasman. Här
kommer de att ingå i de tre komponenter som vi
liknat vid vävstolar, datakort och skyttlar.
Ordningsföljden av baserna A, C, G, och U i de
olika RNA-molekylerna skiljer sig från art till
art. Alla tre typerna av RNA, eller mer korrekt
uttryckt de DNA-sträckor som kodar för dessa
RNA-molekyler, skulle således kunna användas
i släktskapsanalyser. Det är emellertid främst
4
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
generna som kodar för två s.k. rRNA i "vävsto-
larna" som används, eftersom dessa måste ha en
mycket konserverad struktur för att kunna fun-
gera. Deras sekvenser ändras dock, men det
sker mycket långsamt, och det innebär att de
kan ge information om de stora släktskapsdra-
gen i en grupp som t.ex. Ascomycota. Hos
mycket närbesläktade arter har det inte hunnit
inträffa många mutationer och man måste välja
andra DNA-sträckor, som förändras snabbare,
för att kunna bedöma släktskapen mellan närbe-
släktade grupper. Två sådana områden finns
mellan de två nämnda rRNA-generna och de
utgör inte mallar för några komponenter i pro-
duktionsapparaten. Deras namn förkortas ITS1
och ITS2. De kan genomgå många mutationer
utan att cellen lider skada och dessa sekvenser
är användbara i studier på inomart-, art- och
släkt-nivå. De är lätta att sekvensera och
används i många systematiska projekt, men de
är inte alltid lätta att analysera, eftersom det ofta
skett många bortfall och tillägg i DNA-ked-
jorna, så de kan vara svåra att jämföra med
varandra. Det krävs därför en mycket kritisk
granskning av sekvenserna innan analysen med
dataprogram kan ske.
I celler av nästan alla organismer utom bakterier
och archaebakterier finns mitokondrier, små
"kroppar" som ansvarar för energiproduktionen
i cellen. De liknar bakterier och var i själva ver-
ket ursprungligen frilevande bakterier, som en
gång i tiden togs upp och inkorporerades per-
manent i en värdcell. De finns hos praktiskt
taget alla organismer utom just bakterier och
archaebakterier. Mitokondrierna har ett eget
DNA, som fortfarande liknar bakterie-DNA.
Detta DNA kan också användas i släktskaps-
analyser, separat eller i kombination med data
från cellkärnans DNA.
Hur tar man fram en DNA-sekvens från
en svamp?
Den som startade hela denna molekylära explo-
sion inom biologisk och medicinsk forskning
var en forskare från Kalifornien, Kary Mullis,
nobelpristagare i medicin 1993. Han fick en
snilleblixt i bilen på väg hem från jobbet. Han
testade den när han kom tillbaka till laboratoriet
och den fungerade direkt. Hans idé byggde på
tre fakta: (1) DNA-kedjorna sitter i par i dubbel-
spiraler , (2) kedjorna kan separeras om man har
DNA i en lösning och värmer den till över 95ºC,
(3) en ny sträng bildas längs de fria enkel-
strängade kedjorna om man sänker temperatu-
ren något och om man har satt till ett specifikt
enzym (polymeras), samt lösa "länkar" (dvs
nukleotider av sockerart + fosfatjon + bas).
Lösningen med det nya dubbelsträngade DNAt,
som man då får, kan man på nytt värma upp och
får därmed nya enkelsträngade DNA-kedjor. De
är nu dubbelt så många som när man började.
Genom att göra om samma procedur 25-30
Fig. 1. Principerna för PCR (Pylomerase Chain Reaction).
a) ett avsnitt dubbelsträngat DNA, varje sträng med 6 byggstenar (nukleotider) vardera bestående av en sock-
ermolekyl, en fosfatjon och en bas; svaga bindningar mellan strängarna mellan baserna G + C och A + T.
b) de svaga bindningarna brutna vid uppvärming av ett prov till 95°C,
c) de separerade kedjorna byggs ut till nya dubbelsträngar med nya nukleotider (här avbildas den nedre av de två
ursprungliga strängarna) när temperaturen sänks om enzymet polymeras och lösa nukleotider finns i provet.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
5
DNA
gånger får man varje gång en fördubbling av
antalet strängar och således efter några timmar
miljontals kopior av den första DNA-strängen.
Metoden kallas PCR (Polymerase Chain
Reaction). Efter att man på detta sätt fått till-
räckligt mycket DNA så kommer själva sekven-
seringen, då ordningsföljden av baserna
bestäms. Den görs numera med speciell appara-
tur, som levererar den nya sekvensen direkt till
en dator.
Hur använder man den nya sekvensen?
När man fått fram en ny sekvens från en art vill
man utvärdera den för att få besked om den kan
besvara de frågeställningar man har om släkt-
skap, etc. Man kan jämföra den med ytterligare
sekvenser av samma DNA-sträcka som man
själv tagit fram från samma art eller andra arter,
men även med sekvenser som andra fått fram i
sina analyser och som införts i någon av de
stora DNA-databankerna. Det finns flera såda-
na och de utbyter information
med varandra, men den säkerli-
gen mest anlitade är GenBank
(USA). Den samlar in data från
publikationer eller får sig till-
skickat data från andra databan-
ker eller direkt från forskare. I
april våren 2004 innehöll
GenBank ungefär 39 000 000
000 baser (d.v.s. tecknen A, C,
G, T) och man kunde varje dag
följa hur databanken fylldes på
med många miljoner tecken.
Databanken växer allt snabbare
och man anger inte längre tota-
lantalet tecken. GenBanks inter-
netsidor är öppna för alla. Man
kan gå in där och hämta sekven-
ser för egna analyser. Man kan
göra flera olika typer av
sökningar, bland annat kan man
söka efter sekvenser från en viss
art, visst släkte, osv. GenBank
har en egen taxonomisk avdel-
ning, där en mykolog följer
forskningen och ser till att den
systematik man använder för svamparna är up-
to-date. Man måste vara medveten om att vem
som helst kan skicka data till GenBank och att
sekvenser kan innehålla fel. Det sker ingen kon-
troll av data av GenBank. Det finns en allt större
medvetenhet om att det är viktigt att informera
om vilket material man isolerat DNA från och
var det förvaras. Om en sekvens verkar vara fel
kan man i ett sådant fall undersöka materialet
morfologiskt och eventuellt isolera nytt DNA
från materialet och göra om sekvensbestäm-
ningen.
De sekvenser man valt att ta med i en analys
lägger man in i ett diagram, en s.k. matris (fig. 2),
där varje kolumn innehåller baser som man
bedömer sitta i samma position i DNA-kedjan.
Ibland har en kedja förlorat en bas i en viss
position och man lägger då in en lucka i matri-
sen. Ibland har en extra bas kommit till genom
en mutation. Den placeras då i en egen kolumn.
Hela detta arbete, som kallas aligning (align =
ALIGNMENT
Position 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sekvens 1 C C A G G A T T T C T G
Sekvens 2 C C A
GA GT T CCG
Sekvens 3 C C G
––AGTTGTG
Sekvens 4 C A C
GA GT T GTG
Sekvens 5 C C C
GA GT T GCG
Sekvens 6 C C A
GC GT T CTG
Sekvens 7 C C A
TCGTTGTG
Sekvens 8 C C A
TAGTTGTG
Sekvens 9 C C A
TAGTTGTG
Sekvens 10 C C A
TATTTGTG
Fig. 2. Jämförelse (alignment) mellan ett visst avsnitt av 10 sekvenser
från 10 prover. Avsnittet omfattar 12 positioner.Varje kolumn motsva-
rar en bestämd position i sekvenserna. Kolumnerna 1, 8, 9 och 12
innehåller bara en av de fyra bastyperna och sorteras bort från analy-
sen. Kolumn 2 innehåller ett A och 9 C, vilket inte ger information om
släktskap. Detsamma gäller kolumn 4 med ett G och 9 luckor.
Informativa positioner är 3 (7 A, 2 C och 1 G), 5 (5 G, 4 T, en lucka), 6
(8 A, 2 C), 7 (8G, 2 T), 10 (7 G, 3 C), och 11 (8 T, 2 C). I det här fallet
kan man se att G i sekvens 3 position 3 bör flyttas till höger till posi-
tion 5, eftersom det är en lucka i positionerna 4 och 5.
6
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
ställa upp i rät linje), kan vara mycket mödo-
samt, men är fundamentalt för att analysen ska
ge korrekt resultat. Man måste dock vara med-
veten om att aligning kan vara svårt och att
olika forskare kan komma till olika resultat om
de får arbeta med samma matris.
Om vi exempelvis i en analys av 10 sekvenser
har två sekvenser med ett G i en kolumn medan
övriga sekvenser där har ett annat tecken så
tyder det på att arterna med ett G är närmare
besläktade med varandra än med övriga. En
annan kolumn kan ge helt motsägande informa-
tion. Man går igenom hela matrisen och väljer
ut alla kolumner som är informativa, dvs där
minst två baser är lika och olika övriga, och
låter sedan ett dataprogram analysera graden av
överensstämmelse mellan de olika sekvenserna
och alltså vilka släktskapsförhållanden som är
de mest sannolika. Det finns flera olika pro-
gram som kan användas. Tekniken har blivit allt
mer sofistikerad och kräver specialkunskaper
om teorin bakom analyserna och om hur pro-
grammen ska användas. Dataprogrammen kan
även rita upp släktträd och ange sannolikheten
för de olika grenarna. Ofta har vissa grenar ett
mycket starkt statistiskt stöd, andra har det inte,
och man får nu ta ställning till om analysen ska
få några taxonomiska konsekvenser, t.ex. att en
art ska flyttas från ett släkte till ett annat, att ett
släkte ska delas, att två arter ska slås samman,
etc. Det är nödvändigt att även ta hänsyn till
morfologiska och andra icke-molekylära data
när man gör bedömningen om analysen är till-
förlitlig eller ej. Det har visat sig att analyser av
en enda gen inte är tillräckligt för att ge säkra
resultat och tendensen är att man nu inkluderar
sekvenser från flera olika gener eller från delar
av arvsmassan utanför generna i sina analyser.
Molekylär mykologisk forskning i Sverige
Mullis presenterade sin metod i oktober 1986.
En prototyp till en PCR-maskin, som automa-
tiskt kunde höja och sänka temperaturen i lös-
ningarna med DNA, togs fram och testades i
slutet av 80-talet i USA. Kort därefter fanns de
första maskinerna att köpa. Vår forskargrupp i
Umeå fick anslag från NFR och vi hade en
maskin i vårt laboratorium redan i juli 1990. Vi
fick studiebesök av kolleger från Göteborg,
Lund, Stockholm och Uppsala under det kom-
mande året, och utrustning för DNA-studier
fanns snart vid alla de nämnda universiteten.
Den första doktoranden i vår grupp var Sara
Landvik, som studerade discomyceters evolu-
tion och disputerade år 1996. Hon gjorde ett
viktigt pionjärarbete och handledde flera stu-
denter som gjorde examensarbeten i systematik
med molekylär inriktning. En av dessa var
Katarina Winka, som disputerade år 2000 på ett
arbete om ascomyceter med osäker tillhörighet.
Flera utländska gästforskare har arbetat med
molekylära projekt i vår grupp, bl. a. Mary
Berbee, Esengul Momol, Martina Réblová, och
Maria Martín. Under Mats Wedins ledning
arbetar för närvarande Heidi Döring, Anna
Crewe och i Bergen Per Ihlen. Projekten i Umeå
är numera främst inriktade på lavarnas systema-
tik och evolution, men även släktskap hos
svampar på spillning studeras. Viktig molekylär
lichenologisk forskning bedrivs även i Lund,
Stockholm och Uppsala. Den omfattande mole-
kylära forskningen i Göteborg är främst inriktad
på basidiomyceternas evolution och taxonomi.
Framtida forskning
Molekylära undersökningar har gett svar på
många frågor som inte kunde ha lösts med tra-
ditionella metoder. Vi har bland annat fått
betydligt bättre begrepp om släktskapen mellan
olika grupper. Vissa grupper har visat sig vara
heterogena och därför delats. I andra fall har
man kunnat visa att två arter har identiskt DNA
och om inget annat talar emot det har de kunnat
slås samman till en art. Men det är å andra sidan
många problem som fortfarande är olösta. Från
flera familjer och ordningar inom Ascomycota
saknar vi ännu molekylära data och deras posi-
tioner i systemet är osäkra. Men det är viktigt
att komma ihåg att enbart molekylära data inte
löser alla problem. Morfologiska, anatomiska
och andra typer av data är fortfarande viktiga.
Ove E. Eriksson
Författarpresentation sid. 29.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
7
DNA
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 7-10, 2005
Användning av DNA i taxonomi inom
släktet Cortinarius
TUULA NISKANEN & KARE LIIMATAINEN
Abstract
Current work with north European Cortinarius taxa at the university of Helsinki in Finland
is described, with emphasis on molecular analysis as support.The advantages of using DNA
are discussed, as are some nomenclatorical issues in connection to this.
Cortinarius är ett av de mest artrika släktena
inom Agaricales i våra skogar. I Fennoskandien
förekommer flera hundra arter, och många är
ännu okända. Mycket arbete återstår alltså med
att försöka känna igen och avgränsa dessa arter.
Men även om vi kunde identifiera alla våra
taxa, återstod problemet att ge dem rätta namn.
Hittills har över 2 000 arter inom Cortinarius
beskrivits i Europa. Det är svårt att bland alla
dessa namn ta reda på vilket av dem som skall
användas för ett visst taxon - eller om det kan-
ske saknar namn helt och hållet. Hur kan DNA
hjälpa oss att lösa dessa problem?
Avgränsning av arter
Det är inte så lätt att beskriva en art när det gäller
svamp. Traditionellt har morfologiska och
kemiska karaktärer använts. Grundprincipen är
att eftersom olika arter inte byter genetiskt
material med varandra, kan man vanligen finna
åtminstone några särskiljande egenskaper. För
att identifiera arter använder vi karaktärer.
Även skillnader på genetisk nivå kan på samma
sätt betraktas som karaktärer. Naturligtvis
avgränsar inte heller DNA arter åt oss. Den
stora fördelen med DNA är att avgränsningen
av grupper går lättare än förut.
Inom taxonomi är det två huvudsakliga egen-
skaper som gör DNA användbart, jämfört med
morfologi: 1) DNA innehåller många fler egen-
skaper än vad som går att få fram med morfolo-
giska studier, och 2) egenskaperna är distinkt
diskontinuerliga, vilket gör dem lätta att klassi-
ficera. Många morfologiska egenskaper, till
exempel sporernas storlek eller fotens längd,
överlappar starkt och låter sig inte objektivt
delas i kategorier, såsom DNA:s baser (A, T, C,
och G). Dessutom påverkas många morfolo-
giska egenskaper, såsom till exempel frukt-
kroppens färg, av miljöfaktorer. Det gäller inte
DNA. Även om vissa morfologiska egenskaper
låter sig delas in i diskontinuerliga grupper, till
exempel kemiska ämnen i gruppen Dermocybe,
är det synnerligen arbetskrävande att få fram
den information som skulle krävas, mer
arbetskrävande än att få fram samma mängd
information med hjälp av DNA. Med hjälp av
DNA är det alltså möjligt att klassificera insam-
lade kollekter i naturliga grupper, och på så sätt
finna de gemensamma morfologiska egenska-
per som karakteriserar gruppen. Det blir lättare
och snabbare nå fram till rätt gruppindelning än
bara med hjälp av morfologiska egenskaper.
I våra studier använder vi icke kodande ITS-
regioner. Normalt uppvisar representanter för
en art nästan identiska ITS-sekvenser. Den
fråga vi vanligen ställer oss är: hur många skill-
nader i baserna accepterar vi inom en art, eller
kräver mellan två olika arter? Något entydigt
svar finns inte. Vi kunde på samma sätt fråga
8
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
oss hur stor variation i sporstorlek vi kan accep-
tera inom en art. Svaret blev att det beror på
arten. Det enda vi letar efter är diskontinuerlig
variation mellan arter, samma sak som vi också
letar efter utifrån morfologiska egenskaper.
Resultat baserade på ITS-regioner har väl mot-
svarat våra morfologiska artbegrepp. Vi har
hittills inte funnit någon kryptisk art inom släk-
tet Cortinarius. Alla nya taxa vi har funnit med
hjälp av DNA uppvisar också morfologiska
egenskaper med vilka man kan känna igen dem.
Därtill har alla våra "gamla" morfologiska arter
funnit stöd i DNA.
DNA är inte bara till hjälp på artnivå. Det hjäl-
per oss även att klarlägga förhållandet mellan
arter. I släktet Cortinarius har olika författare
placerat arter, och sektioner, i olika delar av
släktet, beroende på vilka karaktärer de har
ansett vara viktigast. Med hjälp av DNA kan vi
närma oss en naturlig klassifikation.
Praktiska fördelar med att använda DNA
Klassifikation med hjälp av DNA är särskilt
användbar i ett artrikt släkte som Cortinarius,
där klassifikation med traditionella hjälpmedel
varit särskilt svår. Eftersom man ofta inte känner
till alla arter man faktiskt samlat in, är det lätt
hänt att man inkluderar en eller många okända
arter i de redan kända. Med hjälp av DNA kan
man lättare upptäcka de exemplar som är felbe-
stämda och komma fram till rätt indelning. Det
här hjälper förstås även till att få en bättre bild
av en arts morfologiska egenskaper. Inom
Cortinarius, särskilt i undersläktet Telamonia,
finns många grupper där inte bara några, utan
de flesta arter är okända.
Den stora mångfalden inom Cortinarius gör att
man måste samla och studera många exemplar
genom åren. Det är då svårt att hålla alla taxa
man ser i minnet. Ett år kanske man samlar en
brun Telamonia som man tror hör hemma i sek-
tion Armeniaci. Några år senare ser man samma
art, men minns inte att man sett den förut, och
tror att det är någonting i sektion Sordescentes.
Har man väl förlagt kollekterna i olika delar av
systemet, kanske man aldrig lyckas lista ut att
det är samma art. Om man studerar kollekterna
med hjälp av DNA kan man omedelbart se att
de är identiska.
Med hjälp av DNA "förlorar" man inte sitt art-
begrepp så lätt. En art kan uppträda rikligt ett år,
och man lär sig att känna igen den ordentligt.
Sedan bildar arten inga fruktkroppar på många
år. Man börjar glömma bort den, "ändrar" sin
Fig. 1. Olika Cortinarius-arter kan växa sida vid sida: C.
croceus till vänster, C. leucophanes till höger.
Jämtland, Handsjö, 2003-08-31, leg. I. Kytövuori, K.
Liimatainen & T. Niskanen 03-936 (H). Foto K.
Liimatainen
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
9
DNA
artuppfattning och börjar acceptera kollekter
som nästan, men inte exakt, stämmer överens.
Efter ett tag kan det till exempel bli så att ens
ursprungliga "C. caeruleus" har förändrats, från
C. cyanites till C. traganus. Sådana här för-
skjutningar av artbegrepp går förvånansvärt lätt
i ett så pass svårt släkte som Cortinarius, de kan
till och med observeras när man studerar
kollekter av tidigare författare, som till exempel
P. A. Karsten.
Nomenklatoriska problem
Även om vi kunde få en bra bild av den art vi
ser i fält, kvarstår nästa stora problem: vilket är
artens rätta namn? Har den redan ett namn eller
är det någonting obeskrivet? Det finns en enorm
mängd namn, de flesta mycket dåligt beskrivna.
Man finner därför ofta lika många tolkningar
som taxonomer. Ett namn kan ha använts för
många olika taxa, men ett taxon kan också ha
fått många olika namn, eftersom det kan ha
beskrivits många gånger, till och med av samma
författare. Och det finns fortfarande många taxa
som saknar namn.
De namn som är svårast att tolka är vanligen de
gamla namn som saknar typmaterial. Om man
bara har tillgång till en beskrivning av makro-
skopiska karaktärer, kanske med en bild, är det
inom släktet Cortinarius i många fall omöjligt
att bli säker på hur namnet ska tolkas. Om
mikroskopiska karaktärer också beskrivits är
det till hjälp, men är vanligen inte tillräckligt.
Det enda säkra sättet att tolka namnet är att stu-
dera typmaterial. Men typmaterial blev tyvärr
inte obligatoriskt förrän år 1958.
När man studerar typmaterial är DNA viktigt,
eftersom det ger oss den mest otvetydiga
tolkningen av namnen. Det kan vara svårt att
enbart utifrån det ofta dåligt torkade herbarie-
materialet säga vilken art det är.
Spindelskivlingar förlorar ofta många av sina
egenskaper när de torkas. Fruktkropparna i typ-
materialet kan vara så unga, eller så förstörda,
att det exempelvis blir svårt att få fatt på typiska
sporer. Med hjälp av DNA-sekvensering av typ-
materialet kan vi verkligen veta vad författaren
avsåg med namnet. Lyckligtvis verkar det vara
så att nästan allt herbariematerial är möjligt att
sekvensera (ITS-regioner). Den äldsta kollekt vi
lyckats sekvensera framgångsrikt är från 1890.
När man studerar typmaterial, och naturligtvis
även annat material, måste man alltid räkna
med risken för blandade kollekter. Som framgår
av fig. 1 kan olika arter växa alldeles intill
varandra. I det här fallet ser förstås arterna så
olika ut att man inte samlar dem som samma
art. Det är ändå viktigt att minnas att även nära
besläktade och/eller liknande arter kan växa
sida vid sida. Om det var fruktkroppar av till
exempel C. biformis och C. melitosarx, hur lätt
vore det då att se skillnad? Eller om C. biformis
växte tillsammans med någon okänd art?
Faktum är att blandade kollekter är vanligt före-
kommande i svampherbarier. Man kunde för-
stås undvika problemet med blandade kollekter
genom att samla endast en fruktkropp. Men det
är ändå viktigt att ha tillgång till en bra, riklig
och representativ kollekt, åtminstone när det är
ett typmaterial.
Säker, otvetydig tolkning är inte den enda för-
delen med DNA. Den andra är jämförbarhet.
När väl typmaterialet sekvenserats, behöver inte
alla studera det, det räcker med att jämföra typ-
sekvensen med ens egen sekvens för att utröna
om det är samma. Det här skonar typmaterialet,
harmoniserar nomenklaturen och påskyndar
processen mot användning av rätta namn.
Andra aspekter
Pålitliga molekylära data är användbara inom
mykologisk forskning. Vi kan presentera vårt
artbegrepp i jämförbart ITS-format och vi kan
få värdefull information om arternas ekologi
och utbredning. Fruktkroppar uppträder en kort
tid under året, men svampen finns där hela
tiden, bara dold under markytan.
Korrekta och allmänt använda namn är helt
nödvändigt när man jämför fungan/svampfloran
10
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
i olika länder. Även korrekt avgränsning av
arterna är viktigt. Utan en god avgränsning av
arterna får vi inte rätt information om deras
ekologi och utbredning. Väl avgränsade arter
med samma namn överallt är förstås också nöd-
vändigt för riktig bedömning av hotade svamp-
arter.
DNA är till stor hjälp i arbetet med släktet
Cortinarius taxonomi, och det har påskyndat
vårt arbete enormt. Men vi befinner oss bara i
början och mycket återstår att göra för att bättre
kunna lära känna mångfalden inom detta fasci-
nerande släkte.
Tack
Vi tackar vår handledare docent Ilkka
Kytövuori för värdefulla kommentarer till
manuskriptet, och Hjalmar Croneborg för över-
sättning. Vi skulle också vilja tacka Finlands
miljöministerium (MOSSE-projektet) för att de
finansierar detta arbete.
Tuula Niskanen
Tuula.Niskanen@Cortinarius.fi
Kare Liimatainen
Kare.Liimatainen@Helsinki.fi
Department of Biological and Environmental
Sciences
Plant Biology, Biocenter 3
Viikinkaari 1
P.O Box 65
00014 University of Helsinki
FINLAND
Författarna är forskare vid Helsingfors universitet
och genomför sina doktorandstudier i taxonomi
inom släktet Cortinarius.
Nästa nummer av Svensk Mykologisk
Tidskrift
utkommer i september. Förhoppningen är att tidskriften
skall vara tryckt och distribuerad före mykologiveckan som
arrangeras i Skåne under vecka 38. Ett genomgående tema i
nästa nummer kommer därför att vara
sydsvenska svampar men naturligtvis
välkomnar vi även artiklar på andra
teman. Det får gärna vara lite lätt-
sammare artiklar så tidskriftens innehåll
blir brett och tilltalande för många läsar-
ögon. Skicka in manus snarast. Manusstopp
är 15 juni, men vänta inte till sista stund!
Rektionen
Hygrocybe citrinovirens (J.E. Lange)Jul.
Schäff., Skåne, Baldringe, Skogshejdan
2001-10-01.
Scanning Kerstin Bergelin.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
11
DNA
En hög med skit går dom flesta väl förbi utan att
ägna särskilt stor tanke, mer än att man kanske
rynkar lite på näsan. Men stannar man upp och
tittar närmare ser man ju att där bokstavligen
kryllar av spännande liv! Bakterier, insekter,
mossor, nematoder och svampar lever i djur-
spillning och konkurrerar med varandra om
plats och näring. Alla dessa organismer fyller
också en viktig funktion i ekosystemet då de
bryter ned spillningen och frigör näring som
kan återgå till jorden och växterna.
Dyngsvampar dåligt undersökta
Svampar som är koprofila (som lever på spill-
ning) tillhör en vitt spridd biologisk grupp med
både ascomyceter, basidiomyceter och zygomy-
ceter representerade. Ascomyceterna (spor-
säckssvamparna) är den största gruppen och
omfattar de ofta färgrika discomyceterna och de
mörka mindre iögonfallande pyrenomyceterna.
Liksom andra svampgrupper är många koprofila
ascomyceter ofullständigt undersökta. Släkt-
skapet mellan olika grupper är ofta oklart, lik-
som vilka egenskaper som är typiska för dem.
Släktet Sporormiella och dess egenskaper
En av dessa outredda grupper är pyrenomycet-
släktet Sporormiella, som jag studerar i mitt
doktorandprojekt. Sporormiella är ett stort släkte
med ca. 80 arter beskrivna. Flertalet arter är
koprofila, men ett tjugotal arter lever på andra
substrat, främst ved. Sporormiella-arterna har
mörka päronformade fruktkroppar och sporerna
är mörkbruna, tjockväggiga och har en gelati-
nös hinna (Ahmed & Cain 1972). Varje spor
består av flera celler som varierar i antal mellan
4 och 16, och varje cell har en groddspringa
som kan variera i utseende (fig. 1).
Tåliga sporer skjuts iväg
Sporspridningen hos Sporormiella är aktiv, vil-
ket betyder att sporerna skjuts ut ur asci och
bort från den spillningshög de växer på (fig. 2).
Sporerna klibbar sedan fast i den intillväxande
vegetationen med hjälp av den gelatinösa hinna
som omger dem. När växterna äts upp av
betande djur följer sporerna med och transpor-
teras genom djurets mag- och tarmkanal. Hur
de klarar av den tuffa behandlingen är dåligt
undersökt, men sporernas mörka och tjocka
väggar är troligtvis ett bra skydd mot både
solens UV-strålning och djurets magsafter.
Koprofila karaktärer och dess urspung
Många av egenskaperna hos Sporormiella tros
vara anpassningar till den koprofila livsformen,
men förekommer i ett flertal svampgrupper,
som inte är närbesläktade. Egenskaperna har
alltså uppstått flera gånger under evolutionen.
Andra karaktärer kan variera med olika miljö-
faktorer och är inte alls evolutionärt grundade.
Vilka egenskaper som är typiska för
Sporormiella och som säger något om dess
släktskap till andra grupper kan därför vara
svårt att veta. Preussia är ett släkte som är när-
stående till Sporormiella, men har i motsats till
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 11-12, 2005
Dyngsvampar och DNA
ÅSA NYBERG
Abstract
The coprophilous genus Sporormiella (Ascomycota) is presented and illustrated.The use
of DNA data in systematic research is emphasized.
12
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
detta släkte en klotrund fruktkropp som saknar
både hals och öppning. Flera studier har dock
antytt att fruktkroppstypen kan påverkas av till-
växtförhållandena, eftersom ett antal arter av
Sporormiella har bildat både päronformade och
klotrunda fruktkroppar när man odlat på lab
(von Arx 1973, Guarro m. fl 1997). Denna upp-
täckt har gjort att gränsdragningen mellan dessa
släkten idag är både oklar och omdiskuterad.
DNA avslöjar vem som är skt med vem
För att få klarhet i släktskapsförhållanden bland
ascomyceter har man traditionellt studerat mor-
fologiska karaktärer, samt en del ekologiska
egenskaper som substratval och utbredning.
Antalet karaktärer som kan studeras är dock
något begränsat, eftersom sporsäckssvampar är
förhållandevis enkla organismer. Ett bra kom-
plement till de morfologiska studierna kan vara
att använda DNA-data, då det innehåller betyd-
ligt mer information. Ofta sekvenseras flera
gener, som utvecklats oberoende av varandra,
för att öka säkerheten i släktskapsanalysen.
DNA-sekvenserna används sedan till att bygga
ett släktträd, vilket återspeglar den troliga evo-
lutionen för svampgruppen. Med detta träd som
utgångspunkt hoppas jag kunna förstå släktska-
pet för Sporormiella och vilka egenskaper som
kännetecknar dem.
Åsa Nyberg
Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap
Umeå Universitet
901 87 Umeå
asa.nyberg@emg.umu.se
Åsa Nyberg är forskarstuderande i Umeå. Hon
har ett brett svampintresse och en särskild fasci-
nation för pyrenomyceter.
Fig. 1a Fig. 1b
Sporormiella har mörka sporer som varierar i cellantal.
a. sporer med fyra celler.
b. sporer med sju celler.
Fig. 2. Mogna Sporormiella-sporer skjuts ut ur den
päronformade fruktkroppen och landar på blad, som
äts av betande djur. De transporteras sedan genom
magen och kommer ut i en ny spillningshög där de kan
gro och bilda nya fruktkroppar.
Litteratur
Ahmed, S. I. & Cain, R. F. 1972. Revision of the
genera Sporormia and Sporormiella.
Canadian Journal of Botany 50:419–477.
Guarro. J., Abdullah, S.K, Gene, J. & Al-
Saadoon, A.H. 1997. A new species of
Preussia from submerged plant debris.
Mycological Research 101(3):305–308.
von Arx, J. A. 1973. Ostiolate and nonostiolate
pyrenomycetes. Proceeding Koninklijke
Nederlandse Akademie van Wetenschappen,
Series C 76:289–296.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
13
DNA
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 13-15, 2005
Molekylära fylogenier förklarar värdvalet
hos ticklevande skalbaggar
MATS JONSELL
Abstract
Many insect species breed specifically in fruiting bodies of bracket fungi.They are often spe-
cific in which host species of fungi they use. For insects that use some different host species,
i.e. oligophagous species, it is reasonable to assume that the host choice should be restric-
ted to systematically related species, because they probably share characteristics that make
them eatable for the insect. But the relation between the insects' host choice and the tra-
ditional fungus classification is weak. However, new molecular data on the fungi combined
with phylogenetic analyses suggest large changes in the classification.The new phylogenetic
classification also better reflects the host choice among the beetles living in the brackets.
Bland skalbaggarna finns en hel del arter som
specifikt lever på tickor. Sådana arter finns
framförallt inom familjen trädsvampborrare
(Ciidae) men också bland trägnagare
(Anobiidae, släktet tickgnagare, Dorcatoma),
svartbaggar (Tenebrionidae) och brunbaggar
(Melandryidae) (Jonsell m. fl. 2001). Beroendet
består främst i att tickorna utgör föda för lar-
verna, som gnager gångar genom fruktkropp-
parna, medan de vuxna baggarna av många
arter förmodligen äter annat. Baggarna lever
dock sällan på vilka tickor som helst. I stället är
de specialiserade på någon eller några arter,
precis som växtlevande insekter livnär sig på ett
begränsat antal värdväxter.
Det har i många fall varit svårt att se några
logiska samband mellan hur de ticklevande
skalbaggarna väljer värdar och värdarnas syste-
matiska placering. Man tänker sig gärna att
systematiskt närstående svampar skulle dela
många egenskaper, såsom kemiska försvarssub-
stanser eller dofter, vilket skulle göra det möj-
ligt för en bagge att försörja sig på dessa arter
men inte andra. Detta brukar stämma bland
kärlväxterna. Evolutionärt anses det alltför
kostsamt att kunna bryta ner försvaret hos ett
alltför stort antal olika svampar (eller växter)
med alltför skilda typer av giftiga substanser att
hantera.
Bra exempel på de svårförklarade värdvalen
från den svenska naturen är klibb- och
fnöskticka (Fomitopsis pinicola, fig. 3 och
Fomes fomentarius) som, trots att de enbart
har några få väldigt polyfaga skalbaggar
gemensamma, ofta placerats närstående i
Fig. 1.
Exempel på skalbagge som lever både på klibbtickor
och björktickor. Den rödlistade stora flatbaggen
(Peltis grossa) som dock inte utnyttjar fruktkrop-
parna utan lever av mycelhaltig ved.
Foto M. Jonsell.
14
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
systematiken (t.ex. Ryvarden 1991). Att svam-
parna skulle vara närstående känns intuitivt rik-
tigt då man ser dem i fält eftersom de har
liknande hårdhet och textur i fruktkropparna
och båda är fleråriga. Å andra sidan har klibb-
tickan en hel del insektsarter gemensamt med
björkticka (Piptoporus betulinus) t.ex. Diaperis
boleti och stor flatbagge Peltis grossa (fig. 1).
Denna ticka har systematiskt brukat stå klart
längre bort från klibbtickan än fnösktickan. Ett
Fig. 2.
Värdvalet hos nio svenska skalbaggsarter som lever på tickor, beskrivna enligt a) modern fylogeni hos svamparna
byggd på molekylära data (Hibbett & Donoghue 2001), b) traditionell klassificering av tickorna (Ryvarden 1991).
Enligt klassificeringarna lever baggarna på tickor som är monofyletiska (fyllda fyrkanter), parafyletiska (fyllda cirklar)
eller polyfyletiska (öppna cirklar).
Fig. 3. Klibbticka (Fomitopsis pinicola). Foto M Jonsell.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
15
DNA
annat exempel är att fnösk- och platticka
(Ganoderma applanatum) delar väldigt många
skalbaggsarter trots att de t.o.m. placerats i
olika familjer (Ryvarden 1991).
Tittar man däremot på nyare systematiska rön
där man konstruerat fylogenier baserade på
molekylära data klarnar bilden betydligt
(Hibbett & Donoghue 2001). Klibb- och björk-
ticka hamnar i dessa analyser mycket nära
varandra, samtidigt som fnösktickan försvunnit
iväg en bra bit från klibbtickan och hamnat nära
plattickan. Sålunda får man äntligen en vetti-
gare förklaring till att många insektsarter före-
kommer just på dessa två tickor. Vår intuitiva
uppfattning om fnösk- och klibbtickans nära
släktskap tycks sålunda vara fel, ett fel som de
skalbaggar som är tvungna att äta av svamparna
lyckats "lista ut" för länge sedan.
En utförligare beskrivning av denna historia,
med fler svampexempel och fler skalbaggsarter
i analysen kan läsas i Jonsell & Nordlander
(2004). Där föreslår vi även att den kemiska
sammansättningen hos fruktkropparna antagli-
gen har stor betydelse för vilka insektsarter som
äter dem.
Litteratur
Hibbett, D. S. & Donoghue, M. J. 2001.
Analysis of character correlations among
wood decay mechanisms, mating systems,
and substrate ranges in Homobasidio
mycetes. Syst. Biol. 50:215–242.
Jonsell, M. & Nordlander, G. 2004. Host selec-
tion patterns in insects breeding in bracket
fungi. Ecol. Entomol. 29:697–705.
Jonsell, M., Nordlander, G. & Ehnström, B.
2001. Substrate associations of insects bree-
ding in fruiting bodies of wood-decaying
fungi. Ecol. Bull. 49:173–194.
Ryvarden, L. 1991. Genera of Polypores.
Nomenclature and taxonomy. Fungiflora,
Oslo.
Mats Jonsell
Institutionen för entomologi, SLU
Box 7044
750 07 Uppsala.
Mats Jonsell är forsk-
ningsassistent vid Institu-
tionen för entomologi,
SLU, Uppsala och redak-
tör för Entomologisk
Tidskrift. Han arbetar
främst med insekter i
ved. Detta innebär att han även måste kunna en
hel del om vedsvampar eftersom dessa har
mycket stor betydelse för insekterna. Hans dok-
torsarbete handlade om insekter i tickor.
TICKBOKEN
av Klas Jaederfeldt
...börjar nu ta slut. Ca. 100 böcker är allt som finns kvar av upplagan.
Någon ny upplaga kommer inte att tryckas. Passa på och köp innan den
tar slut. En trevlig present att ge bort.
Beställ den på SMF:s hemsida eller kontakta SMF:s kassör
www.svampar.se
16
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 16–21 2005
Molekylära studier i familjen Russulaceae
URSULA EBERHARDT
Abstract
The author discusses some results of her molecular studies within the Swedish
Russulaceae.The studies are performed as a part of the Swedish Species Initiative.
Inledning
Familjen Russulaceae och då speciellt krem-
lorna (Russula) betraktas i allmänhet som en
taxonomiskt svår grupp. l detta begrepp ligger
att artbestämningar ofta är omöjliga att göra på
enbart fältkaraktärer. Bestämning med hjälp av
mikroskopiska karaktärer förutsätter erfarenhet
och att man regelbundet ägnar sig åt det, men
även då kan det vara svårt, ibland till och med
omöjligt att finna ett namn på en art.
Förhoppningar ställs då till DNA-sekvensdata
som ett komplement och ett kraftfullt verktyg
för artbestämning och artuppdelning. Sekvens-
data lovar också mycket när det gäller att utöka
våra kunskaper om släktenas inbördes relationer
och för att belysa biogeografiska aspekter (t. ex.
var Russulaceae uppstod).
Denna studie
Cirka 235 arter i familjen Russulaceae tillhö-
rande släktena Russula, Lactarius och
Elasmomyces förekommer i Sverige. Ett av syf-
tena med den studie som beskrivs här var att
producera molekylära data inom denna svamp-
grupp för att kunna studera ett antal frågor som
presenteras och exemplifieras nedan. Baserat på
tidigare erfarenheter från denna och andra
svampgrupper valdes ITS-regionen som primärt
analysobjekt. Andra genetiska regioner stude-
rades hos vissa artgrupper men utan att några
tillfredsställande resultat kunde uppnås.
Nyligen har en ny DNA-region blivit tillgänglig
som möjligen kan uppfylla tekniska krav och
samtidigt visa önskad grad av variation, men
huruvida denna region kan ge information i
Russulaceae återstår att se.
Ett stort datamaterial av ITS-sekvenser sam-
lades in. Det täckte nästan alla Russulaceae-
arter som förekommer i Sverige. Som en tumre-
gel kan man säga att varje art har en unik ITS-
sekvens.
Upplösningen av ITS-sekvenserna visar på art-
nivå så stor överensstämmelse med morfologisk
variation att morfologiskt tvetydiga taxa ofta
motsvaras av tvetydiga molekylära signaler.
ITS-baserade taxa i Russulaceae tycks föresprå-
ka ett vidare artbegrepp än vad de morfologiska
karaktärerna gör gällande. Inom Europa visar
ITS-sekvenserna i allmänhet inte någon påfal-
lande geografisk uppdelning.
Samma art, artkomplex och grupper av
närstående arter
ITS-data kan användas som en artmarkör för
uppdelning eller sammanslagning av närstående
taxa. Några exempel ges nedan.
Russula fennoscandica är en ännu inte publi-
cerad art av Johanni Ruotsalainen och Jukka
Vauras (jfr Lindström m. fl. 2002). Den är
nära besläktad med krusbärskremlan (R.
queletii Fr.). I ett molekylärt perspektiv är de
bägge tydligt skilda arter.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
17
DNA
R. lutea (Huds.:Fr.) Gray delar sina mikro-
skopiska karaktärer med R. risigallina
(Batsch) Sacc. (Kriegelsteiner (2000) betrak-
tar exempelvis R. lutea som en varietet av R.
risigallina). ITS-sekvenserna hos R. lutea är
emellertid mycket lika de hos R. postiana
Romell. Dessa resultat pekar mot att R. lutea
och R. risigallina bör betraktas som skilda
arter. Mikroskopiska karaktärer indikerar att
R. lutea är skild ifrån R. postiana men detta
stöds inte entydigt av resultaten från de mole-
kylära studierna. Man kan inte utesluta att det
finns gula former av R. risigallina som mor-
fologiskt inte skiljer sig från R. lutea men
som delar sina molekylära karaktärer med R.
risigallina. Molekylära data stöder det fak-
tum att R. postiana är en mycket variabel art
vad hattfärgen beträffar. Fruktkroppar med
grön, violett och beige hatt har undersökts.
* Inom släktet Lactarius finns några taxa med
nordeuropeisk och alpin utbredning: L. fenno-
scandicus Verbeken & Vesterh., L. torminosu-
lus Knudsen & Borgen och L. scoticus Berk.
& Broome. Den förstnämnda blev undersökt
med avseende på morfologiska och molekylä-
ra karaktärer av Nuytinck & Verbeken (in
print). De två senare har studerats i detta pro-
jekt och av Nuytinck m. fl. (2004). Inte i
något av dessa fall kunde ITS-data entydigt
bekräfta att de verkligen skiljer sig från sina
mera spridda motsvarigheter L. deterrimus
Gröger, L. torminosus (Scheff.:Fr.) Pers. och L.
pubescens Fr., när flera exemplar av varje
taxon inkluderas i analysen. L. torminosus
och L. torminosulus visar överhuvudtaget inte
några skillnader i sina ITS-sekvenser. Vad
beträffar L. fennoscandicus/L. deterrimus
(Nuytinck & Verbeken in print) och L. scoti-
Fig. 1. Lactarius luridus (Pers.:Fr.)Gray. Uppland, Älvkarleby, Billudden, i rik blandskog med gran, björk och hassel,
2004-09-17, leg. U. Eberhardt (UE 17.9.2004-3). Foto U. Eberhardt.
18
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
cus/L. pubescens verkar det finnas karaktä-
ristiska ITS-sekvenser för varje taxon men då
och då dyker det upp exemplar med en avvi-
kande ITS-sekvens som istället överensstäm-
mer med "systerartens".
I Russulaceae liksom i andra hattsvampsgrup-
per, kan arter med helt skilda fruktkroppstyper
vara närmare släkt med varandra än vad man
tidigare antagit (t. ex. Miller m.fl. 2001,
Nuytinck m. fl. 2004). Molekylära analyser pla-
cerar den enda "secotioida" representanten för
Russulaceae i Norden, Elasmomyces mattiro-
loanus Cavara i närheten av R. maculata Quél.
och dess nordligare släkting R. globispora (J.
Blum) Bon. Enligt Vidal (2004) skall det
korrekta namnet för E. mattiroloanus vara
Macowanites candidus (Tul. & C. Tul.) J. M.
Vidal.
Arter nya för Sverige, nya arter och
gamla namn
Under de senaste åren har nya taxa lagts till
listan över svenska arter. Flera av dem har
beskrivits nyligen eller är på väg att beskrivas
av Johanni Ruotsalainen och Jukka Vauras (se
t. ex. R. fennoscandica, R. crassipes etc.). För
flertalet av dessa stöder de molekylära resulta-
ten deras status som goda arter.
Beträffande de södra delarna av Mellansverige,
där merparten av vårt insamlingsarbete har ägt
rum, har arter med tidigare oklar förekomststa-
tus kunnat konstateras.
Lactarius quieticolor Romagn. (omslagsbild)
är troligen en av de vanligare arterna i
Deliciosi-gruppen i Stadsskogen i Uppsala.
Tidigare har den sannolikt blandats ihop med
L. delciosus (L.:Fr.)Gray.
L. luridus (Pers.:Fr.)Gray (fig. 1) har påträf-
fats på flera lokaler i Uppsala med omgiv-
ningar. Den är ibland svår att skilja morfolo-
giskt från L. uvidus (Fr.:Fr.)Fr. och L. violas-
cens (J. Otto:Fr.)Fr.
Det enda fyndet av Russula risigallina i
Mellansverige (Lindström m. fl. 2002) har
inte kunnat bekräftas. Den rapporterade arten
tillhör istället R. roseipes Bres.
Fries-namnet R. ravida Fr. har nyligen före-
kommit i två artiklar (Reumaux m. fl. 1996,
Tassi 2003). Man följer Blum (1962) och
Romagnesi (1967) och refererar till ett taxon
som är nära besläktat eller identiskt med R.
sericatula Romagn. Såvitt vi vet finns inga
fynd av R. sericatula i Sverige, vilket gör det
osannolikt att det gamla Fries-namnet skulle
hänföra sig till denna art. När vi studerade R.
cremeoavellanea Singer, en ganska allmän
art, åtminstone i uppsalatrakten som ju var ett
av Fries´ insamlingsområden, noterade vi att
R. sericatula och R. cremeoavellanea mikro-
skopiskt har en slående likhet om man bortser
från att den förstnämnda saknar dermatocysti-
der. R. cremeoavellanea har dermatocystider
även om de kan vara svåra att finna. Också
molekylärt visade sig dessa två taxa vara
"systertaxa". Romagnesis (1967) R. ravida
tilldrog sig vår uppmärksamhet därför att den
uppgavs ha sillkremlelukt, en doft som också
är mycket påfallande hos vissa exemplar av R.
cremeoavellanea (se Nannfeldt 1985). Emel-
lertid hänvisar Fries i sin beskrivning av R.
ravida till en plansch hos Buillard som mer
påminner om R. roseipes Secr. ss Bres. eller
R. fontqueri Singer än R. cremeoavellanea
eller R. sericatula. Kombinationen av
Buillards plansch och Fries beskrivning
passar inte någon idag känd art. Därför bör R.
ravida inte användas för R. cremeoavellanea
eller R. sericatula. Det kan förövrigt nämnas
att Tassi (2003) var den förste som rapporte-
rade sillkremlelukt också hos R. sericatula.
Släktskap mellan och inom släktena
Även om det i Europa endast finns ett fåtal
Russula-arter som flyktigt kan misstas för
Lactarius och vice versa, så är det inte desto
mindre så att uppdelningen mellan släktena
avgörs enbart av omfattningen av det sk "lacti-
ferous system", dvs ett system av hyfer som
utsöndrar mjölksaft. Endast Lactarius utsöndrar
mjölksaft vid skador och den enda kvalitativa
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
19
DNA
karaktären som skiljer släktena åt är närvaro av
pseudocystider i hymeniet hos Lactarius (för
illustrationer av detta se Heilmann-Clausen m. fl.
1998).
Med molekylära studier (Eberhardt 2000, 2002,
Miller m. fl. 2001, Eberhardt & Verbeken 2004)
som utgår enbart från europeiska taxa har man
inte kunnat besvara frågan om huruvida det
funnits en anfader till alla Russula-arter och en
annan till alla Lactarius-arter. Alternativt kan
man tänka sig flera anfäder med både Russula-
och Lactarius-avkommor. Molekylära studier
av Russulaceae i en vidare bemärkelse (Larsson
& Larsson 2003) pekar mot att alla representan-
ter för Russulaceae (inklusive secotioida och
gastroida taxa som Elasmomyces, Arcan-
geliella, Zelleromyces, Macowanites etc) har ett
gemensamt ursprung i en corticioid anfader.
Detta antyder att Russula och Lactarius är när-
mare släkt med vissa skinnsvampar än med
andra hattsvampar.
Flera av de äldre författarna (t. ex. Singer 1986)
misstänkte ett samband mellan de vita
Lactarius-arterna som L. piperatus (L.:Fr.)Pers.
och L. vellereus (Fr.:Fr.)Fr. och de vita, kom-
pakta Russula-arterna i R. delica Fr.-gruppen.
Molekylära data visar dock tydligt att det inte
finns något sådant samband (Eberhardt 2000,
2002).
Lactarius
Den infrageneriska systematiken i Lactarius
som presenterades av Heilmann-Clausen m. fl.
(1998) stöds i stort av de molekylära studierna
Fig. 2.
Släktskapsträd baserat på 147 sekvenser av europeiska
och ett fåtal nordamerikanska Russula-taxa. Lactarius
volemus (Fr.:Fr.) Fr. och Gloeocystidiellum aculeatum S.
H.Wu (*) har använts som utgrupp. De infrageneriska
grupperna benämns enligt Romagnesi (1967 & 1987)
och DNA-sekvenserna indikeras med färger. Siffrorna
vid grenarna anger värden för sk "bootstrap support"
(baserat på 500 replikat). Endast värden över 70% och
för större klader har markerats. I R. nigricans-gruppen
var värdet 74%, R. delica-gruppen 100% och i R. farini-
pes-gruppen 96%. Analyserna är gjorda i PAUP
(Swofford 2002) med HKY vald som substitutionsmo-
dell.
Arter i subgenus Compactae markeras med rött. Att
denna grupp inte stöds av molekylära data kan man se
på att arterna hamnar på olika grenar i trädet.
Arter i subgenus Ingratae markeras med cyan (med
undantag av R. fellea och R. ochroleuca som enligt mole-
kylära data hamnar i R. emetica-gruppen). Subgenus
Ingratae stöds tydligt i undersökningen eftersom
arterna hamnar på samma basala gren.
20
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
av ITS-regionen även om de delvis inte ger full-
ständig upplösning.
Russula
Modern systematik i Russula bygger i huvudsak
på Romagnesi (1967). Några av de traditionella
infrageneriska grupperna stöds av de molekylära
resultaten.
R. nigricans Fr.-gruppen och R. delica-gruppen
(s. str.) stöds men inte subgenus Compactae.
Subgenus Russula ss Romagnesi (1967) stöds
i stora drag (bleksporiga, skarpa arter som
utifrån ett ITS-perspektiv inkluderar t. ex. R.
fellea, R. emetica och R. sardonia).
I motsats till vad som föreslagits av Sarnari
(1998) är subgenus Russula inte särskilt nära
besläktat med de gulsporiga, skarpa arterna
(t. ex. R. firmula J. Schaeff., R. lundellii
Singer).
R. foetens Pers.:Fr.-gruppen (Ingratae hos
Romagnesi 1967) visar alltid samband med
R. cyanoxantha (Shaeff.)Fr. och de närstå-
ende R. heterophylla (Fr.)Fr. och R. grisea
Pers. ex Fr. (Heterophyllae i Romagnesi
1967).
Flertalet arter som inte kan hänföras till de
ovan beskrivna grupperna tillhör en stor,
femte grupp som innehåller majoriteten av
alla europeiska kremlor med en stor variation
i sina karaktärer.
I den europeiska floran finns det så enbart ett
fåtal arter som inte tillhör någon av de ovan-
stående grupperna. Dessa (t. ex. R. farinipes
Romell eller den nordliga R. pallescens P.
Karst.) är sinsemellan besläktade men har
inga andra nära europeiska släktingar (fig. 2).
Varken ITS-data eller data från en annan del av
samma genfamilj (LSU, se Eberhardt 2000,
2002, Miller 2001, 2002) ger tillförlitlig upp-
lösning av infrageneriska förhållanden under
subgenus-nivån (sensu Romagnesi 1967, Heil-
mann-Clausen m.fl. 1998).
Fortsatta studier
Åtminstone en tredjedel av de cirka 235
Russulaceae-arterna som förekommer i Sverige
är sällsynta, taxonomiskt problematiska eller
svåra att dela upp antingen morfologiskt eller
molekylärt. Därför återstår många problem.
Djupstudier av några grupper, t. ex. R. grisea-
gruppen är på gång. Andra studier, t. ex. i R.
xerampelina-gruppen har av olika skäl fått
minimeras. Även sökandet efter andra genre-
gioner som skulle kunna förbättra upplösningen
hos ITS-sekvenserna har fått skjutas på framti-
den. Dessa studier visade lovande resultat efter
en lång "torrperiod" men efterhand blev det
uppenbart att tiden inte skulle vara tillräcklig
för att till fullo utveckla och tillämpa en ny gen-
markör.
Tack
Detta projekt har finansierats av Artdatabanken
och det Svenska Artprojektet. En studie av
detta slag är beroende av färskt analysmaterial.
Framför allt har min kollega Andy Taylor bidra-
git till projektet med insamlingar, bestämningar
och diskussioner. Många svenska mykologer
har också bidragit med material. I synnerhet
har Birgitta Wasstorps hjälp och erfarenhet varit
absolut oundgänglig. Jag skulle också vilja
tacka Irene Andersson, Stig Jacobsson, Håkan
Lindström, Svengunnar Ryman, Hans-Göran
Toresson och Juan Santos för deras bidrag.
Dessutom är jag tacksam till en stor del av
"Who is who" i europeisk mykologi för lån och
gåvor, t. ex.. Maria Teresa Basso, Henry Beker,
Torbjørn Borgen, Bart Buyck, Guiseppe
Donelli, Ernest Emmet, Marco Floriani, Werner
Jurkeit, Pierre-Arthure Moreau, Annemieke
Verbeken, Ruben Walleyn, Jan Vesterholt och
andra som också skulle kunna nämnas här. Flera
herbarier tackas också för att ha bidragit med
material eller annan hjälp, t. ex. herbarierna i
Bryssel, Köpenhamn, Gent, Göteborg, Paris
och Uppsala.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
21
DNA
Litteratur
Blum, J. 1962. Les Russules. Éditions Paul
Lechevalier, Paris.
Eberhardt, U. 2000. Molekulare Analysen zur
Verwandtschaft der agaricoiden Russulaceen
im Vergleich mit Mykorrhiza- und
Fruchtkörpermerkmalen. PhD-thesis,
Tübingen University.
Eberhardt, U. 2002. Molecular kinship analyses
of the agaricoid Russulaceae: correspon-
dence with mycorrhizal anatomy and sporo-
carp features in the genus Russula.
Mycological Progress 1:201–223.
Eberhardt, U. & Verbeken, A. 2004. Sequestrate
Lactarius species from tropical Africa: L.
angiocarpus sp. nov. and L. dolichocaulis
comb. nov. Mycological Research 108:
1042–1052.
Heilmann-Clausen, J., Verbeken, A. &
Vesterholt, J. 1998. The genus Lactarius.
Svampetryk, Mundelstrup, DK.
Krieglsteiner, G.J., (red.) 2000. Ständerpilze:
Leisten-, Keulen-, Korallen- und
Stoppelpilze, Bauchpilze, Röhrlings- und
Täublingsartige.
Larsson, E. & Larsson, K.-H. 2003.
Phylogenetic relationships of russuloid basi-
diomycetes with emphasis on aphyllophora-
lean taxa. Mycologia 95:1037–1065.
Lindström, H., Lundmark, H., Tedebrand, J. O.
& Wasstorp, B. 2002. Släktet Russula i
Mittsverige. Jordstjärnan 23:4–39.
Miller, S. L., McClean, T. M., Walker, J. F. &
Buyck, B. 2001. A molecular phylogeny of
the Russulales including agaricoid, gasteroid
and pleurotoid taxa. Mycologia 93: 344–354.
Nannfeldt, J.A. 1985. Russula cremeoavellanea
i Sverige. Svensk Botanisk Tidskrift 79:313–
318.
Nuytinck, J., Verbeken, A. Delarue, S. &
Walleyn, R. 2004. Systematics of European
sequestrate lactarioid Russulaceae with spiny
spore ornamentation. Belgian Journal of
Botany 136:145–153.
Nuytinck, J., Verbeken, A., Rinaldi, A. C.,
Leonardi, M,. Pacioni, G. & Comandini, O.
2004. Characterization of Lactarius tesquo-
rum ectomycorrhizae on Cistus sp. and
molecular phylogeny of related European
Lactarius taxa. Mycologia 96:272–282.
Reumaux, P., Bidaud, A. & Moenne-Loccoz, P.
1996. Russules rares ou méconnues.
Féderation Mycologique Dauphiné-Savoie,
Marlioz, Frangy.
Romagnesi, H. 1967. Les Russules d'Europe et
d'Afrique du Nord. Bordas, Paris.
Romagnesi, H. 1987. Statuts et noms nouveaux
pour les taxa infrageneriques dans le genre
Russula. Documents Mycologiques 18:39–
40.
Sarnari, M. 1998. Monografia illustrata del
genere Russula in Europa. Associazione
Micologica Bresadola, Trento.
Singer, R. 1986. The Agaricales in modern
taxonomy. Koeltz Scientific Books,
Koenigstein.
Swofford, D.L. 2002. PAUP*. Phylogenetic
Analysis Using Parsimony (*and Other
Methods). Sinauer Associates, Sunderland,
Massachusetts.
Tassi, G. 2003. Étude de quelques récoltes inté-
ressantes de Russules. Bulletin de la Société
Mycologique de France 119:195–215.
Vidal, J.M. 2004. Macowanites candidus, a new
combination for Hydnangium candidum Tul.
et C. Tul. Revista catalana de Micologia 26:
83–96.
Ursula Eberhardt
Avdelningen för Skoglig mykologi och patologi
SLU
Box 7062
S-750 07 UPPSALA
Ursula Eberhardt arbetar
vid avdelningen för skog-
lig mykologi och patologi
vid SLU i Uppsala.
Hennes nuvarande pro-
jekt handlar om taxono-
min hos familjen Russulaceae, en svampgrupp
som hon blev intresserad av när hon skev sin
doktorsavhandling vid universitetet i Tübingen i
Tyskland.
22
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Ascomycota är den största svampgruppen. Hit
hör bland annat majoriteten av lavarna och tio-
tusentals saprober och parasiter på allehanda
substrat. Det har inte funnits några trovärdiga
hypoteser för lavarnas och icke-lavarnas
ursprung och evolution, men om man kombine-
rar den information som nu finns tillgänglig så
kan man ställa upp en hypotes för de stora asco-
mycetgruppernas ursprung och utveckling – här
benämnd Protolichenes-hypotesen.
Ett oväntat fynd av en fossil ascomy-
cet
Taylor m. fl. (2004) beskrev nyligen en fossil
ascomycet, Paleopyrenomycites devonicus, från
tidig devon (ca 410 miljoner år) funnen i byn
Rhynie väster om Aberdeen i Skottland. Den
lilla byn är välkänd bland biologer. Det var här
man fann fossil av de tidigaste landväxter man
känner till, bl.a. Rhynia gwynne-vaughanii,
avbildad och beskriven i många läroböcker i
biologi. Under tidig devon bildade Skottland,
Skandinaviska halvön och Nord-Amerika en
stor kontinent, Euramerika. Den har också kal-
lats den röda kontinenten, efter den röda sand-
sten som täckte stora delar av dess yta. Den
plats där fossilen hittats låg inom ett område
med heta källor med kiselhaltigt vatten.
Kiselgel bäddade in många växter och djur och
stelnade i sinom tid till ett hårt, marmor-
liknande mineral ("sinter", "Rhynie Chert").
Ascomyceternas ursprung och evolution
- Protolichenes-hypotesen
OVE E. ERIKSSON
Abstract
Recent phylogenetic analyses of molecular data, fossil finds and accumulated knowledge of
the morphology and ontogeny of ascomycetes indicate that lichens were the first ascomy-
cetes producing fruit bodies, which is referred to here as The Protolichenes Hypothesis. A
full text English version of this paper can be found on page 30.
Fossilen är perfekt bevarade och har inte defor-
merats. I slipsnitt kan man t.ex. se att de enskilda
cellerna i växter och detaljerna är lika tydliga
som vore snitten från levande material (se
Trewin m. fl. 2005).
Taylor m. fl. (2004) gav en mycket detaljerad
beskrivning av den fossila ascomyceten. Det
märkliga är att den mycket liknade vissa recenta
ascomyceter. Den hade perithecier som hos
många pyrenomyceter. De satt insänkta i vävna-
derna av Asteroxylon mackiei, en liten upprät
lummerväxt med talrika små blad. Den liknade
och är släkt med våra dagars Lycopodium-arter.
De flask-formade fruktkropparna innehöll
enligt författarna sporsäckar och sterila trådar
mellan dessa. De tolkade sporsäckarna som
operkulata, d.v.s. de öppnades med ett lock
(operculum). De innehöll upp till 16 sporer.
Inga detaljer kan ses i artikelns bilder, och det är
möjligt att de har synts i mikroskopet. Men det
är knappast troligt att författarna kan ha sett att
sporsäckarna hade ett lock. Det kan vara svårt
att se till och med i färskt material om inte spor-
säckarna just har skjutit ut sporer. Taylor m. fl.
diskuterade likheter mellan Paleopyrenomycites
och ascomyceter som ansetts "primitiva", men
man förbisåg klassifikationer från senare år
som bygger på fylogenetiska analyser av mole-
kylära data. Där finns grupper med en basal
placering i stamträden som inte diskuteras av
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 22–29 2005
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
23
DNA
författarna. Det gäller bl.a. släktet Neolecta,
som nu förs till en egen klass, Neolectomycetes.
Vi har en art i Sverige, Neolecta vitellina (gull-
murkling), som har gula klubbformade frukt-
kroppar och som skiljer sig i en rad avseenden,
både molekylärt och morfologiskt, från andra
ascomyceter som bildar fruktkroppar (se
nedan). Asci hos Neolecta har "skuldror" och
öppnar sig i toppen med en springa (Landvik m.
fl. 2003). I oöppnat tillstånd kan de vara myck-
et lika operkulata asci, dvs asci med lock, som
hos murklor och skålsvampar i ordningen
Pezizales. Även Taphrina (häxkvastar etc.) har
asci med "skuldror" och öppnas med springa.
Det är möjligt att Paleopyrenomycites hade asci
av denna typ och att detta är den typ som fanns
hos de första ascomyceterna, men som nu bara
finns kvar i vissa grupper av basala ascomyce-
ter. Den kan motsvara den hypotetiska, primiti-
va typ av ascus som Chadefaud föreställde sig
och betecknade som "prearchaeascé" (se
nedan). Vilken typ av ascus de tidiga ascomyce-
terna hade torde vi dock aldrig få besked om
genom studier av fossilt material.
Redan Paleopyrenomycites devonicus var en
morfologiskt mycket differentierad ascomycet,
som åtminstone ytligt liknade vissa moderna
ascomyceter, t.ex. pyrenomyceter i klassen
Sordariomycetes. Så två frågor inställer sig:
vilka var dess föregångare och var utvecklades
de?
Det fanns troligen inga tidigare landväxter som
de kunde ha hunnit utvecklats på till denna nivå.
Bryofyter (bladmossor, levermossor och nål-
fruktsmossor) är ett alternativ, men det är
knappast troligt. Det finns visserligen många
ascomyceter på dagens bryofyter, men de över-
ensstämmer mycket med de på kärlväxter och
det finns dessutom få fossil av mossor från
devon och tidigare. Svaret är troligen i stället att
de första fruktkroppsbildande ascomyceterna
utvecklades tillsammans med alger eller cyano-
bakterier. Det finns några få ascomyceter på
makroalger, t.ex. Mycophysias på brunalgerna
Ascophyllum nodosum och Pelvetia canalicula-
ta (Kohlmeyer & Volkmann-Kohlmeyer 1998),
men de liknar också moderna ascomyceter.
Därför är mikroalger och cyanobakterier troli-
gare, och de kunde ha ingått i symbios med de
tidiga ascomyceterna, d.v.s. bildat lavar. Denna
hypotetiska grupp benämner vi här
Protolichenes. En möjlig representant för denna
grupp, en fossil lavliknande organism är beskri-
ven från Rhynie, Winfrenatia reticulata. Den
har tolkats som en ascomycet i symbios med
cyanobakterier.
Molekylära studier och ascomycetsystemet
Den franske mykologen Chadefaud (1960)
ansåg att lavar uppvisade "primitiva" drag, spe-
ciellt vad gäller sporsäckarnas byggnad. Idén att
lavar utvecklats tidigt har nyligen fått stöd i
molekylära analyser (Lutzoni m. fl. 2001,
2004), som indikerar att många grupper av icke-
lavar med stor sannolikhet har utvecklats från
lavar. Vissa lavar skulle då ha förlorat sin foto-
syntetiserande partner och övergått till att livnä-
ra sig som saprober eller parasiter. I flera grup-
per följdes detta steg av en paedomorf utveck-
ling, d.v.s. en förenkling av fruktkropparna och
deras inre organ. På basis av dessa antaganden
och fossilfynd kan vi nu föreslå hypoteser för de
stora ascomycetgruppernas evolution.
Många ascomycetsystem har föreslagits under
tidernas lopp, men det var inte förrän i slutet av
1990-talet som molekylära data gjorde det möj-
ligt att urskilja de stora monofyletiska grup-
perna inom Ascomycota. Den första översikten
av detta slag publicerades av Eriksson & Winka
(1997). Detta system har i stort sett visat sig
hålla. Ny molekylär information har resulterat i
smärre modifikationer och för närvarande
urskiljs två subphyla och 15 klasser (Eriksson
2005), ett system som anammades av en grupp
mykologer (representanter för GenBank, Deep
Hypha, Tree of Life, Dictionary of the Fungi,
etc.) under en workshop i Tucson (Arizona) i
mitten av februari 2005. Av speciellt intresse
här är subphylum Pezizomycotina med 10
klasser, som innehåller alla ascomyceter (utom
Neolecta), som bildar fruktkroppar av något
24
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
slag. Subphylum Saccharomycotina omfattar
knoppningsjästarna och diskuteras i slutet av
uppsatsen, liksom fyra klasser med osäker till-
hörighet.
De huvudsakliga utvecklingslinjerna inom
Pezizomycotina
Fossilfyndet från Rhynie ger oss ingen informa-
tion om de allra tidigaste ascomyceternas
ursprung och utveckling, men däremot kan vi
dra en del slutsatser om Pezizomycotina. Som
nämnts var de äldsta representanterna för detta
subphylum troligen en grupp lavar
(Protolichenes), som levde i symbios med grön-
alger och/eller cyanobakterier, som dagens
lavar. De tio klasserna utvecklades troligen från
protolichener längs minst sju olika utvecklings-
linjer, men sambandet mellan dessa är oklart.
Två ej speciellt närstående klasser,
Orbiliomycetes och Pezizomycetes, grenar ut
från de basala delarna av Pezizomycotina i
släktträd baserade på DNA-data.
Linje 1. Orbiliomycetes (Baral m. fl. 2001)
är små, ljust färgade, glansiga discomyceter,
med apothecier som ser ut som små tabletter.
De är inte licheniserade, men sitter ofta till-
sammans med mikroalger på fuktig, murken
ved. Apothecierna innehåller mycket små och
enkelt byggda sporsäckar, som ofta är hopklibb-
bade med parafyserna i en gel som hos flertalet
lavar. Man känner till ungefär 230 arter, men
många av dessa är ännu obeskrivna. Många
arter har konidiestadier som fångar nematoder
eller rotiferer, och flera olika metoder har
utvecklats för att fånga dessa djur (Liou &
Tzean 1997, etc., se Baral m. fl. 2001).
Orbiliomyceterna utvecklades troligen direkt
från protolichener och parasitism på nematoder
och rotiferer kan ha varit viktig vid övergången
från symbios till självständigt liv.
Orbiliomyceternas celler innehåller en unik typ
av KOH-lösliga kroppar, lätta att observera i
sporerna.
Linje 2. Pezizomycetes är diskomyceter med
operkulata asci, d.v.s. asci som öppnar sig med
ett lock (operculum). De har ofta stora frukt-
kroppar (skålsvampar, murklor), som hos vissa
arter är underjordiska och slutna (tryfflar) och
som åtminstone i vissa fall kan bilda mykorrhiza.
Det finns inga licheniserade arter i denna klass.
Några Octospora-arter är parasiter i mossproto-
nemata (Döbbeler & Itzerott 1981), men det
finns inget som tyder på att detta skulle vara en
ursprunglig livsstil i klassen. Det är mer troligt
att tidiga representanter levde som saprober på
rester av landväxter, och de kan ha utvecklats
längs en separat linje från protolichener.
Linje 3. Lecanoromycetes innehåller majo-
riteten av lavarna. Sporsäckarna har tvåskiktad
vägg och delar av väggen färgas ofta blå med
Melzers reagens (IKI+). Chadefaud (1973)
betecknade sporsäcken hos lavarna som "bituni-
que-archaeasce´" och uppfattade den som en
mycket ålderdomlig typ, som utvecklats från en
hypotetisk typ, som han kallade "préarchaeas-
cé" (se även Parguey-Leduc m. fl. 1994), och
från vilken han härledde alla andra typer av
sporsäckar hos fruktkroppsbildande ascomyce-
ter. Dessa tolkningar av ascomyceternas asci har
debatterats (bl.a. Hohnegger 1978), men de är
fortfarande obevisade. Det är emellertid troligt
att de många typer av sporsäckar man ser hos
lavarna har utvecklats under en mycket lång tid
och att gruppen är gammal och utvecklats direkt
från protolichener.
Två grupper hamnar ofta nära Lecanoromycetes
i fylogenetiska analyser. De har urskiljts som
separata klasser, Chaetothyriomycetes och
Eurotiomycetes, men med ett svagt statistiskt
stöd i vissa molekylära analyser (t.ex. Lumbsch
m. fl. 2004) för att de skulle vara närmaste släk-
tingar till Lecanoromycetes. Däremot finns ett
starkt stöd för att de inbördes är nära släkt och
de slås nu i regel ihop till en klass,
Eurotiomycetes, och två underklasser urskiljs.
Chaetothyriomycetidae. Denna underklass
har perithecie-liknande fruktkroppar och spor-
säckar med dubbelskiktad vägg, som hos vissa
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
25
DNA
är amyloid (IKI+). Några har konidiestadier
som kan ge hudproblem hos människan. Två
stora ordningar i denna underklass innehåller
lavar, Pyrenulales and Verrucariales.
Eurotiomycetidae. Denna underklass har
slutna, oftast klotformiga fruktkroppar (kleisto-
thecier), med väggar som spricker upp vid mog-
naden, varvid sporerna blir fria. Sporsäckarna
är mycket små och klotformiga och ligger
strödda inne i de inre delarna av fruktkropparna
(Currah 1985). Många arter har konidiestadier
(Penicillium, Aspergillus, etc.), som i vissa fall
är av positiv betydelse för människan (penicil-
lin, grönmögelostar, etc.) i andra fall negativ
(cancerogena metaboliter, nedbrytare av födo-
ämnen etc.). Det finns inga licheniserade arter
i klassen. Den har troligen utvecklats från
någon/några representanter inom Chaeto-
thyriomycetidae genom paedomorfos.
Linje 4. Lichenomycetes (Reeb m. fl. 2004)
är en liten klass med en avvikande typ av peri-
thecie-liknande apothecier. Asci har mycket
enkla väggar. Nästan alla arter är små stenbebo-
ende lavar. De lever i symbios med cyanobakte-
rier. Molekylära data placerar inte klassen nära
några andra ascomyceter och den kan ha
utvecklats direkt från protolichener.
Linje 5. Leotiomycetes är inoperculata dis-
comyceter med tunnväggiga sporsäckar som
inte öppnas med ett lock som inom
Pezizomycetes utan med en por i toppen och de
har där ofta en amyloid ring. Flertalet arter är
saprober på örter, buskar och träd, men det finns
även parasitiska arter, däremot inga arter som är
licheniserade. En ordning (Erysiphales, mjöl-
daggssvampar) har slutna fruktkroppar, som
troligen utvecklades genom paedomorfos från
föregångare med apothecier. I vissa analyser
hamnar denna klass nära nästa klass, men ytter-
ligare molekylära analyser är nödvändiga för att
klargöra detta.
Linje 6. Sordariomycetes har perithecier
med tunnväggiga sporsäckar, hos många med
en amyloid ring. Det här är en mycket stor och
mångformig grupp med både saprober och
parasiter, men inga licheniserade arter.
Dothideomycetes har perithecie-liknande
fruktkroppar och asci med tvåskiktad vägg och
mycket sällan amyloid reaktion. Vid sporsprid-
ningen separerar ofta väggskikten och det inre
elastiska skjuter ut som "gubben i lådan" upp
till mynningen av fruktkroppen och skjuter där
ut sporerna. Det här är en mycket stor grupp och
många har konidiestadier. Ett litet antal arter är
lavar. Många familjer är ännu inte studerade
molekylärt och en del ska troligen föras över till
Chaetothyriomycetidae (jfr Winka 2000,
Lindemuth m. fl. 2001).
Arthoniomycetes har apothecier med mycket
enkel väggstruktur, asci med tvåskiktad vägg
och ofta med amyloida strukturer. De allra
flesta är lavar.
I flera analyser, men inte alla, kommer
Arthoniomycetes nära Sordariomycetes och i
vissa fall kommer även Dothideomycetes rela-
tivt nära dessa klasser. Om de verkligen är nära
släkt med varandra och härstammar från proto-
lichener så har Arthoniomycetes behållit liche-
niseringen. Arthoniomycetes och Dothideo-
mycetes har tydligt dubbelskiktade sporsäckar,
ett ursprungligt drag. Det har även vissa grup-
per inom Sordariomycetes, men hos de flesta är
det inre skiktet starkt reducerat och ofta bara
synligt i den översta delen av sporsäckarna. Hos
Arthoniomycetes och Dothideomycetes bildas
fruktkropparna normalt innan asci börjar
utvecklas. De sägs vara stromatiska, medan
fruktkroppsväggen hos Sordariomycetes ofta
saknas i tidigaste stadier, men växer ut när
ascusbildande celler utvecklats, i regel efter en
könlig sammansmältning av två kärnor. Men
här finns en variation inom båda typerna, och
det är nödvändigt med ytterligare molekylära
och morfologiska undersökningar innan vi kan
tolka släktskapsförhållandena mellan de tre
klasserna och bedöma hypoteser om deras evo-
lution med större säkerhet.
Linje 7. Laboulbeniomycetes (Weir &
Blackwell 2001) är ektoparasiter på insekter.
26
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Lavar saknas i gruppen, som är mycket stor och
kan ha utvecklats tidigt, parallellt med insek-
terna. De har en morfologi som avviker mycket
från andra ascomyceters, men släktet
Pyxidiophora (Pyxidiophorales) har mer välut-
vecklade perithecier och kan stå nära klassens
ursprungsformer.
Tidiga ascomyceter med okänt ursprung
Subphylum Saccharomycotina innehåller
knoppningsjästarna, utförligt behandlade i flera
omfattande verk (bl.a. Kurtzman & Fell 1998).
De flesta är encelliga, t.ex. bagerijäst
Saccharomyces cerevisiae. Det här är en klart
avgränsad grupp. Vi vet inget om hur den är
släkt med andra ascomyceter, men molekylära
data ger klart belägg för att den i alla fall hör till
Ascomycota. Det finns inget som tyder på att
den skulle ha utvecklats från protolichener.
Förutom klasserna i Pezizomycotina och
Saccharomycotina finns det fyra andra klasser,
som inte är nära släkt med de andra ascomyce-
terna. I vissa system har de placerats tillsam-
Fig. 1. Ascomyceternas huvudgrupper och deras fylogenetiska samband.
Pe = subphylum Pezizomycotina med åtminstone 7 utvecklingslinjer från den hypotetiska gruppen Protolichenes.
En morfologiskt differentierad ascomycet från devon tyder på att gruppen utvecklades innan kärlväxterna utveck-
lades. Symbios mellan tidiga ascomyceter och mikroalger och/eller cyanobakterier är det troligaste = protoliche-
ner.
Pe1 = Orbiliomycetes, Pe2 = Pezizomycetes, Pe3 = Lecanoromycetes ev. + Eurotiomycetes, Pe4 = Lichino-
mycetes, Pe5 = Leotiomycetes, Pe6 = Sordariomycetes, ev. + Arthoniomycetes och Dothideomycetes,
Pe7 = Laboulbeniomycetes.
Ej nära släkt med dessa är subphylum Sa = Saccharomycotina och de fyra klasserna N = Neolectomycetes,
Pn = Pneumocystidomycetes, Sc = Schizosaccharomycetes och T = Taphrinomycetes.
Fig. 1. Ascomycota, main groups and their relationships.
Pe = subphylum Pezizomycotina with at least seven evolutionary lines from the hypothetical group Protolichenes.
A fossil of a morphologically differentiated ascomycete from Early Devon indicates that the group evolved long
before the vascular plants appeared. Symbiosis between early ascomycetes and microalgae and / or cyanobacte-
ria is the most probable alternative = protolichens.
Pe1 = Orbiliomycetes, Pe2 = Pezizomycetes, Pe3 = Lecanoromycetes, possibly + Eurotiomycetes, Pe4 = Lichino-
mycetes, Pe5 = Leotiomycetes, Pe6 = Sordariomycetes, possibly + Arthoniomycetes and Dothideomycetes,
Pe7 = Laboulbeniomycetes.
Not closely related is subphylum Sa = Saccharomycotina and the four classes N = Neolectomycetes,
Pn = Pneumocystidomycetes, Sc = Schizosaccharomycetes and T = Taphrinomycetes.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
27
DNA
mans i ett eget subphylum (Taphrinomycotina,
men hos vissa författare som klassen
Archaeascomycetes), eftersom de grenar ut
nedanför Pezizomycotina och Saccharo-
mycotina i ascomycetträdet, men vanligen suc-
cessivt, och deras inbördes släktskap är osäker.
De behandlas nu som fyra separata klasser med
osäker tillhörighet. De är morfologiskt mycket
olika och det finns stora skillnader mellan deras
DNA-sekvenser.
1. Neolectomycetes. Det enda släktet i
denna klass är Neolecta, som studerats ingående
på senare tid (Redhead 1977, Landvik 1996,
1998, Landvik m. fl. 1993, 2001, 2003). Det
innehåller endast tre arter. De är de enda utan-
för Pezizomycotina som bildar fruktkroppar.
Dessa är klubbformade och ljusgula och har en
ytlig likhet med fruktkroppar hos vissa andra
ascomyceter (t.ex. Geoglossaceae) men även
vissa basidiomyceter (t.ex. Clavariaceae). Asci
har "skuldror" (se ovan), något som annars bara
noterats för Taphrinomycetes och Orbilio-
mycetes. Hos åtminstone en art knoppar asco-
sporerna av jästliknande konidier redan i asci.
Hymeniet innehåller inga sterila trådar mellan
asci, utan asci bildar själva en tät palissad. Asci
bildas från handliknande strukturer, som är
mycket olik de ascogena hyferna man ser inom
Pezizomycotina. Det finns en rad molekylära
skillnader mellan Neolecta och Pezizomycotina,
vilket indikerar att släktet har en hög ålder.
Neolecta-arterna är parasiter på granrötter, men
barrträd dök inte upp förrän under sen-paleo-
zoisk tid, så Neolecta måste ha utvecklats på
någon okänd tidigare grupp.
2. Pneumocystidomycetes (Eriksson 1995).
Det enda släktet är Pneumocystis. Alla arter är
morfologiskt mycket lika, med små jästliknande
celler som lever i alveoler i däggdjurslungor. De
olika arterna kan i stort sett bara skiljas åt på
molekylära data. Arten på människa, P. jirove-
cii, angriper främst personer med nedsatt
immunförsvar och kan ge en livshotande lung-
inflammation. Pneumocystis kan ha utvecklats
på tidiga däggdjur under Mesozoicum, t.ex. från
saprober liknande Schizosaccharomyces, vars
livscykel den har rapporterats likna (ref. i
Eriksson 1995). Det finns emellertid avsevärda
molekylära skillnader mellan släktena.
Pneumocystis har en liten arvsmassa med till
exempel bara två kopior av rRNA-generna
(Stringer 1993), så den molekylära evolutionen
kan ha gått snabbt, vilket antyds av att det även
är förhållandevis stora skillnader mellan arterna
i Pneumocystis. Släktet kan ha utvecklats på
någon grupp före däggdjuren, t.ex. dinosau-
rierna, men en studie (Settnes m. fl. 1994) tyder
på att de inte är vanliga i fåglar, våra dagars
dinosaurier.
3. Schizosaccharomycetes (Eriksson m. fl.
1993) är encelliga jästsvampar som förökar sig
generativt med 4–8-sporiga asci och vegetativt
genom delning ("fission yeasts") inte genom
knoppning som inom Saccharomycotina. Det
finns bara tre arter, som i regel placeras i
samma släkte. De är saprober och anträffas i
fruktsafter, honung, melass, etc. Schizo-
saccharomyces pombe är en av de viktigaste
modellorganismerna i molekylär forskning.
4.Taphrinomycetes. Till klassen förs några få
släkten. Alla arter är parasiter på kärlväxter.
Taphrina orsakar häxkvastar på björk, men
finns även på t.ex. plommon, örtstammar etc.
Asci, som bildar en palissad på värdväxtens yta,
är trubbiga och har skuldror. Sporerna knoppar
ofta av jästliknande celler redan i asci.
Tack
Jag är tacksam mot Dr. Anna Crewe och Dr.
Birgitta Eriksson för kritisk läsning av manu-
skriptet.
28
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Litteratur
Baral, H.O., Eriksson, O.E., Marson, G. &
Weber, E. 2001. Notes 3591–3592.
Orbiliales. Orbiliomycetes. I:Eriksson, O.E.,
Baral, H.O., Currah, R.S., Hansen, K.,
Kurtzman, C.P., Laessøe, T. & Rambold, G.
(eds). 2001. Notes on ascomycete systema-
tics. Nos 3580–3623. Myconet 9:91–103.
Chadefaud, M. 1960. Traité de botanique systé-
matique I. Les végétaux non vasculaire
(Cryptogamie). Paris. Masson.
Chadefaud, M. 1973. Les asques et la systéma-
tique des Ascomycètes. Bulletin Trimestriel
de la Société Mycologique de France 99:
127–170.
Currah, R.S. 1985. Taxonomy of the
Onygenales: Arthrodermataceae, Gymno-
ascaceae, Myxotrichaceae and Onygenaceae.
Mycotaxon 24:1–216.
Döbbeler, P. & Itzerott, H. 1981. Zur Biologie
von Octospora libussae und O. humosa, zwei
im Moosprotonema wachsenden Pezizales.
Nova Hedwigia 34:127–136.
Eriksson, O.E. (ed.). 2005. Outline of
Ascomycota - 2005. Myconet 11:53–164.
Eriksson, O.E. 1995. Pneumocystis carinii, a
parasite in lungs of mammals, referred to a
new family and order (Pneumocystidaceae,
Pneumocystidales, Ascomycota). Systema
Ascomycetum 13:165–180.
Eriksson, O.E., Svedskog, A. & Landvik, S.
1993. Molecular evidence for the evolutiona-
ry hiatus between Saccharomyces cerevisiae
and Schizosaccharomyces pombe. Systema
Ascomycetum 11:119–162.
Eriksson, O.E. & Winka, K. 1997. Supraordinal
taxa of Ascomycota. Myconet 1:1–16.
Hohnegger, R. 1978. The ascus apex in licheni-
zed fungi. I. The Lecanora-, Peltigera- and
Teloschistes-types. Lichenologist 10:47–67.
Kohlmeyer, J. & Volkmann-Kohlmeyer, B.
1998. Mycophycias, a new genus for the
mycobionts of Apophlaea, Ascophyllum and
Pelvetia. Systema Ascomycetum 16:1–7.
Kurtzman, C.P. & Fell, J.W. (eds) 1998. The
Yeasts, a Taxonomic Study. 4th Ed.
Amsterdam, etc. Elsevier.
Landvik, S. 1996. Neolecta, a fruit-body-produ-
cing genus of the basal ascomycetes, as
shown by SSU and LSU rDNA sequences.
Mycological Research 100:199–202.
Landvik, S. 1998. Håll ögonen öppna för
Neolecta. Jordstjärnan 19:16–19.
Landvik, S., Eriksson, O.E. & Berbee, M.L.
2001. Neolecta – a fungal dinosaur?
Evidence from ß-tubulin amino acid sequen-
ces. Mycologia 93:1151–1163.
Landvik, S., Eriksson, O.E., Gargas, A. &
Gustafsson, P. 1993. Relationships of the
genus Neolecta (Neolectales ordo nov.,
Ascomycotina), inferred from 18S rDNA
sequences. Systema Ascomycetum 11:107–
118.
Landvik, S., Schumacher, T.K., Eriksson, O.E.
& Moss, S.T. 2003. Morphology and ultra-
structure of Neolecta species. Mycological
Research 107:1021–1031.
Lindemuth, R., Wirtz, N. & Lumbsch, H.T.
2001. Phylogenetic analysis of nuclear and
mitochondrial rDNA sequences supports the
view that loculoascomycetes (Ascomycota)
are not monophyletic. Mycological Research
103:1176–1181.
Liou, G.Y. & Tzean, S.S. 1997. Phylogeny of
the genus Arthrobotrys and allied nematode-
trapping fungi based on rDNA sequences.
Mycologia 89:876–884.
Lumbsch, H.T., Schmitt, I., Lindemuth, R.,
Miller, A., Mangold, A., Fernandez, F. &
Huhndorf, S. 2004. Performance of four
ribosomal DNA regions to infer higher-level
phylogenetic relationships of inoperculate
euascomycetes (Leotiomyceta). Molecular
Phylogenetics and Evolution 34:512–524.
Lutzoni, F., Kauff, F., Cox, C.J., McLaughlin,
D., Celio, G., Dentinger, B., Padamsee, M.,
Hibbett, D., James, T.Y., Baloch, E., Grube,
M., Reeb, V., Hofstetter, V., Schoch, C.,
Arnold, A.E., Miadlikowska, J., Spatafora, J.,
Johnson, D., Hambleton, S., Crockett, M.,
Shoemaker, R., Sung, G.-H., Lücking, R.,
Lumbsch, T., O´Donnell, K, Binder, M.,
Diederich, P., Ertz, D., Gueidan, C., Hansen,
K., Harris, R.C., Hosaka, K., Lim, Y.-W.,
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
29
DNA
Matheny, B., Nishida, H., Pfister, D., Rogers,
J., Rossman, A., Schmitt, I., Sipman, H.,
Stone, J., Sugiyama, J., Yahr, R. & Vilgalys,
R. 2004. Assembling the fungal tree of life:
progress, classification, and evolution of
subcellular traits. American Journal of
Botany 91:1446–1480.
Lutzoni, F., Pagel, M. & Reeb, V. 2001. Major
fungal lineages are derived from lichen sym-
biotic ancestors. Nature 411:937–940.
Parguey-Leduc, M.-A., Janex-Favre, M.-C.,
Letrouit-Galinou, M.-A. & Bellemère, A.
1994. M. Chadefaud and ascomycete syste-
matics. In: Ascomycete Systematics.
Problems and Perspectives in the Nineties
(D.L. Hawksworth, ed.):37–41. New York &
London.Plenum Press.
Redhead, S.A. 1977. The genus Neolecta
(Neolectaceae fam. nov., Lecanorales,
Ascomycetes) in Canada. Canadian Journal
of Botany 55:301–306.
Reeb, V., Lutzoni, F. & Roux, C. 2004.
Contribution of RPB2 to multilocus studies
of the euascomycetes (Pezizomycotina,
Fungi) with special emphasis on the lichen-
forming Acarosporaceae and evolution of
polyspori. Molecular Phylogenetics and
Evolution 32:1036–1060.
Settnes, O.P., Nielsen, P.B., Bucala, R., Linke,
M.J. & Cushion, M.T. 1994. A survey of
birds in Denmark for the presence of
Pneumocystis carinii. Avian Diseases
38:1–10.
Stringer, J.R. 1993. The identity of
Pneumocystis carinii: not a single protozoan,
but a diverse group of exotic fungi.
Infectious Agents and Disease 2:109–117.
Taylor, T.N., Hass, H., Kerp, H., Krings, M. &
Hanlin, R.T. 2004. Perithecial ascomycetes
from the 400 million year old Rhynie chert:
an example of ancestral polymorphism.
Mycologia 96:1403–1419.
Trewin, N.H., Fayers, S.R. & Anderson, L.I.
2005. The Biota of Early Terrestrial
Ecosystems. The Rhynie Chert.
(http://www.abdn.ac.uk/rhynie/).
Weir, A. & Blackwell, M. 2001. Molecular data
support the Laboulbeniales as a separate
class of Ascomycota, Laboulbeniomycetes.
Mycological Research 105:1182–1190.
Winka, K. 2000. Phylogenetic relationships
within the Ascomycota based on 18S rDNA
sequences. PhD Thesis, Umeå University.
Ove E. Eriksson
Phylogenenetic Mycology Group
Department of Ecology and Environmental
Science
Umeå University
SE 901 87 Umeå
ove.eriksson@emg.umu.se
Ove E. Eriksson är professor emeritus vid Umeå
universitet. Han har studerat sporsäcksvampar
(Ascomycota) sedan 1961 och disputerade i
Uppsala 1967. Han har sedan 1982 i samarbete
med andra forskare fortlöpande utvecklat ett
ascomycetsystem (se www.umu.se/myconet/My-
conet.html). Han är också huvudansvarig i ett
samarbetsprojekt för en översikt över Sveriges
ascomyceter (www.umu.se/myconet/asco/in-
dexASCO.html).
30
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Introduction
The Ascomycota is the largest group of fungi,
encompassing the majority of yeasts and lichens, and
tens of thousands of saprobic and parasitic micromy-
cetes on plants, animals, other fungi etc. The origin
and evolution of the group has been obsolete, but
recent molecular studies and fossil finds and accu-
mulated knowledge of the morphology and ontogeny
of ascomycetes make it possible to propose a hypo-
thesis on the origin and evolution of the main groups
of Ascomycota - The Protolichenes Hypothesis.
Fossil ascomycetes
A recent find by Taylor et al. (2004) of an ascomyce-
te, Paleopyrenomycites devonicus, in 410 million
years old Early Devonian Rhynie chert from Scotland
was very unexpected, as it was a fungus with modern
traits. It was found in the cortex of Asteroxylon
mackiei, a small upright plant with numerous
microphylls, resembling and related to extant
Lycopodiaceae. Scotland was a part of the large con-
tinent Euramerica during Early Devonian, together
with Scandinavia and North America. It has also
been called the "Old Red Continent" for the red
colour of its oxidized deposits, the old red sand-
stones. At that time, the fossil site was a hot spring
area, and many plants and animals were embedded
and preserved in silica gel pouring out from springs.
The deposited gel finally petrified into sinter and the
tissues of plants and animals were perfectly preser-
ved and not distorted. In sections cells can be
observed as if they were almost from living orga-
nisms (see Fig. in Trewin et al. 2005).
Taylor et al. (1) gave a thorough description of the
flask-shaped, perithecia-like fruit bodies, containing
paraphyses and asci with up to 16 ascospores. None
of these inner structures, however, can be seen in any
of their numerous illustrations. The authors interpre-
ted the asci as operculate, opening with a lid (oper-
culum), the type of ascus present only in class
Pezizomycetes, the operculate discomycetes.
However, this type of ascus can hardly be identified
in petrified material. It may often be difficult to
determine whether an ascus from fresh material has
an operculum or not, if it has not just opened and
ejected a volley of spores. The authors discussed
similarities between Paleopyrenomycites devonicus
and ascomycetes that lack ascomata, e.g. yeasts and
Taphrina, but they did not consider some other taxa
that have been referred to as "basal ascomycetes" and
treated as a separate subphylum, Taphrinomycotina,
in some recent outlines (Eriksson & Winka 1997,
etc.). One of these is Neolecta, currently accommo-
dated in a separate class, Neolectomycetes. It has
club-shaped ascomata, but is not closely related to
any other ascomycetes producing ascomata. It has
truncate asci with "shoulders", opening apically by a
slit (Landvik et al. 2003) and before dehiscence they
may resemble operculate asci. A similar ascus is
present in Taphrina species, another genus of "basal
ascomycetes" and also in Orbilia (see below). This
may, in fact, represent the hypothetical, primitive
type of ascus that Chadefaud (see Parguey-Leduc et
al. 1994) envisaged and called the "préarchaeascé"
type. It is possible that Paleopyrenomycites devoni-
cus had such asci, but their exact morphology can
hardly be inferred from fossil material.
Paleopyrenomycites devonicus was already quite a
differentiated ascomycete, at least superficially
resembling modern Sordariomycetes, a large group
of ascomycetes with perithecia and unitunicate asci.
The questions are, which were the ancestors and
where did they live? There were probably no earlier
vascular plants on which they could have evolved.
Bryophytes (mosses, liverworts and hornworts) is an
alternative and there are numerous bryophilous asco-
mycetes, but most of them are too similar to ascomy-
cetes on modern vascular plants and there are few
Origin and evolution of Ascomycota –
The Protolichenes Hypothesis
OVE E. ERIKSSON
Abstract
Recent phylogenetic analyses of molecular data, fossil finds and accumulated knowledge of the mor-
phology and ontogeny of ascomycetes indicate that lichens were the first ascomycetes producing fruit
bodies, which is referred to here as The Protolichenes Hypothesis.
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 30–33 2005
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
31
DNA
fossils of bryophytes from the Devonian period. The
answer is, instead, that the ancestors probably evol-
ved in association with algae, and some of them then
colonized land plants when these appeared on the
scene. The ancestors of P. devonicus may have been
lichens living in symbiosis with microalgae or cyano-
bacteria or in symbiosis with macroalgae similar to
the Mycophycias species on the brown algae
Ascophyllum nodosum and Pelvetia canaliculata
(Kohlmeyer & Volkmann-Kohlmeyer 1998).
However, there are few ascomycetes associated with
macroalgae and they are closely related to some
ascomycetes on extant land plants. Therefore, the for-
mer alternative is more probable. There was probably
an early group of lichens from which the
Pezizomycotina emanated. We propose the name
Protolichenes for this hypothetic group. A fossil of a
representative of this group may even have been
found, namely Winfrenatia reticulata, a lichen-like
organism described from a Rhynie chert. It has been
interpreted as an ascomycete living in symbiosis with
a cyanobacterium (see Fig. in Trewin et al. 2005).
Molecular studies and outlines of Ascomycota
An early evolution of the lichens was assumed by
Chadefaud (1960, 1973) and some other authors.
This notion is supported by recent multigene analy-
ses (Lutzoni et al. 2001, 2004), which indicate that
several groups of non-lichenized ascomycetes must
be interpreted as derived from lichens. Some of the
lichenized ascomycetes lost their photosynthesizing
symbiont and became saprobes and parasites on
various substrates. In several groups such a step was
followed by a paedomorphic evolution, resulting in a
simplification of fruit bodies and inner organs. On
the basis of these assumptions several of the evolu-
tionary lines and major groups of Ascomycota can be
inferred.
Many outlines of the Ascomycota have been propo-
sed, but it was not until the end of the 1990s that new
molecular information made it possible to recognize
monophyletic classes in Ascomycota. The first outli-
ne of that kind was presented by Eriksson & Winka
(1997). New information has modified the first sche-
me a little, and currently two subphyla, Saccharo-
mycotina and Pezizomycotina, and 15 classes are
recognized in Ascomycota (Eriksson 2005). Of main
interest here is the subphylum Pezizomycotina,
which contains all ascomycetes, except Neolecta,
with some kind of fruitbody, cup-shaped (apothecia),
flask-shaped (perithecia etc.), or closed (cleistothecia
etc.). Ten classes are accepted in this subphylum.
Other, earlier ascomycetes with uncertain relations-
hips will be discussed briefly at the end of this paper.
The main evolutionary lines in ascomycetes with
fruit bodies
No conclusions can be drawn on the evolution of
budding yeasts and the four classes of "basal asco-
mycetes" on the basis of the fossil ascomycete from
the Rhynie chert, but that find gives us important evi-
dence on the evolution of the Pezizomycotina. As
argued above, the early members of this subphylum
were probably lichens living in symbiosis with
cyanobacteria and/or green algae. The ten classes of
Pezizomycotina probably evolved in at least seven
different lines from these protolichens. Two not very
closely related classes, Orbiliomycetes and the
Pezizomycetes, branch off at the base of cladograms
derived from analyses of DNA sequences.
Line 1. Orbiliomycetes
(Baral et al. 2001) are small,
bright coloured discomycetes. They are not licheni-
zed, but often live in association with algae on wet,
rottening logs. The apothecia contain very simple,
truncate asci, sometimes with shoulders ("préarcha-
eascé" type?), otherwise only seen in two of the gene-
ra of "basal ascomycetes" (Neolecta, Taphrina). The
asci are separated by paraphyses that are firmly glued
together by a hymenial gel, as in a majority of the
lichens. Around 230 species are known from the
class, many as yet undescribed (Baral et al. 2001).
Many species have condial states that are predacious
on nematodes or rotifers, and they have evolved seve-
ral different kinds of methods for trapping these ani-
mals (Liou & Tzean 1997, etc. see Baral et al. 2001).
The Orbiliomycetes probably evolved from proto-
lichens, and parasitism on nematodes and rotifers
may have been important for their ecophysiological
change of life style. The cells of the Orbiliomycetes
have a unique type of KOH-soluble cytoplasmic
bodies (Baral et al. 2001).
Line 2. Pezizomycetes
are discomycetes with opercu-
late asci, opening with a lid (operculum). They have
often large apothecia (cup fungi, morels), which in
some species are subterranean and closed (truffels).
There are no lichenized species. Some Octospora
species are parasites on protonemata of mosses
(Döbbeler & Itzerott 1981), but there is no evidence
that this is an ancient life style. It is more likely that
the early members of the class survived as saprobes
on the remnants of the first land plants. There are
some taxa that produce mycorrhiza (truffles, Tuber).
32
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
DNA
Line 3. Lecanoromycetes
contains the majority of the
lichens. The asci have a layered wall, often with parts
of the ascus staining blue in Melzer´s Reagent. The
ascus in discolichens was referred to as of "type bitu-
nique-archaeasce´" by Chadefaud (1960, 1973) and
his co-workers. It was interpreted as an archaic type
of ascus, that evolved from the "préarchaeascé" type,
and from which other types of asci in ascomycetes
producing fruit bodies were derived. This has been
much debated (see Hohnegger 1978) and the
question has not yet been settled. It is probable,
however, that the different ascus types seen in lichens
developed during a long period and that the group is
old.
Two groups sometimes cluster with the
Lecanoromycetes in phylogenetic analyses. They
have been treated as the classes Chaetothyriomycetes
and Eurotiomycetes (Eriksson & Winka 1997), but
there is weak support for a close relationship with
Lecanoromycetes in some analyses (e.g. Lumbsch et
al. 2004). There is, on the other hand, a stronger
support for a close relationship between Chaeto-
thyriomycetes and Eurotiomycetes (Winka 2000,
Lindemuth et al. 2001) and they are merged in some
classifications and treated as subclasses of
Eurotiomycetes (Lutzoni et al. 2004, Eriksson 2005).
Chaetothyriomycetidae
. This subclass has perithecia-
like fruit bodies. The wall of the asci consists of two
layers and is amyloid (I+ = blue reaction with
Melzer´s reagent) in some species. Some have coni-
dial states that are harmful to humans (dermatophy-
tes etc.). Two large orders contain lichens,
Pyrenulales and Verrucariales. Sequences from many
families temporarily listed under Dothideomycetes
are not yet available and they may turn out to belong
in Chaetothyriomycetidae.
Eurotiomycetidae.
This subclass has cleistothecia
with walls breaking up at maturity. The asci are glo-
bose, lack opening mechanism and are scattered in
the inner parts of the fruit bodies (Currah 1985).
Many members of the class have conidial states
(Penicillium, Aspergillus, etc.) that are of positive
(penicillium, green cheese, etc.) or negative (cance-
rogenous metabolites, destruction of food, etc.) eco-
nomic importance to humans. There are no licheni-
zed species. This subclass probably evolved from
some member(s) of the Chaetothyriomycetidae by
paedomorphosis.
Line 4. Lichinomycetes
(Reeb et al. 2004) is a small
group with aberrant apothecia (perithecia-like) and
asci with very simple walls. Almost all are stone-
inhabiting lichens. They live in symbiosis with
cyanobacteria. Molecular data do not place this
group close to any other class and it may have evol-
ved directly from "protolichens".
Line 5. Leotiomycetes
are non-lichenized discomyce-
tes. The apothecia have asci with thin walls, open by
a pore and often have an apical amyloid ring. Most
species in this large group are saprobes on herbs,
shrubs and trees, but there are some parasites as well.
One order (Erysiphales, powdery mildews) has
cleistothecia that probably evolved by paedomorpho-
sis from ancestors with apothecia. In some analyses
this class comes close to the next one, but more
molecular data are required to clarify this.
Line 6. Sordariomycetes
have perithecia with thin-
walled asci, and many have an amyloid, apical ring.
This is a very large and diversified group of saprobes
and parasites on various plants, animals and other
organic substrates. There are no lichenized species.
Dothideomycetes
have perithecia-like fruit bodies,
asci with double wall layers, very seldom with amy-
loid reaction. Upon spore discharge the inner layer
streches like a "Jack-in-the-box" to the opening of
the fruit body and the spores are ejected. This is a
very large group of mainly saprobes on old leaves,
stems etc, and only a few species are lichens.
Arthoniomycetes
have apothecia with very simple
wall structures, asci with double wall layers and often
with amyloid structures; most of the species are
lichens.
Were the Arthoniomycetes and Dothideomycetes
close to the early Sordariomycetes? And did the two
classes diverge from the main line with true peri-
thecia by arrested development of the early peri-
thecial cells to form stromata? Then one line resulted
in apothecia-like fruit bodies (Arthoniomycetes) and
the other one perithecia-like fruit bodies (stromatic
and named pseudothecia in Dothideomycetes; however,
apothecia-like in one order, the Patellariales). The
Arthoniomycetes kept the lichen life style, while in
Dothideomycetes only a few are lichenized. The
Arthoniomycetes kept the amyloid reaction of the
asci, whereas few in Dothideomycetes show this
reaction. The three classes are sometimes merged, but
too much is still unknown about the position of many
Dothideomycetes and the statistical support in phylo-
genetic analyses is not strong.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
33
DNA
Line 7. Laboulbeniomycetes
(Weir & Blackwell
2001) are ectoparasites on insects. There are no liche-
nized members. This is a large group and it may be as
old as Insecta. They have a very deviating morpholo-
gy, compared to other ascomycetes. An exception is
the genus Pyxidiophora (Pyxidiophorales) with
distinct perithecia. This genus may be close to the
ancestors of the other order, Laboulbeniales.
Early ascomycetes with unknown relationships
The subphylum Saccharomycotina contains the
budding yeasts, most of which are unicellular, e.g.
the baker´s yeast, Saccharomyces cerevisiae. This is
a clear-cut, monophyletic group that is supported by
molecular data and accommodated in one class,
Saccharomycetes (Kurtzman & Fell 1998). The
group is old and and we do not know which ascomy-
cetes are the closest relatives of the budding yeasts.
Besides the classes in Saccaromycotina and
Pezizomycotina there are four other classes with
uncertain affinities. In some outlines they have been
accommodated together in a separate subphylum
(Taphrinomycotina or as class Archaeascomycetes),
because they usually branch off below the clade
Pezizomycotina + Saccharomycotina, in most phylo-
genetic analyses of DNA data, but usually successi-
vely and their relationships are uncertain.
Morphologically they are very different, and there
are many differences between their DNA sequences.
1. Neolectomycet
e
es
The single genus is Neolecta,
which has been studied by several authors (Redhead
1977, Landvik 1996, 1998, Landvik et al. 1993,
2001, 2003). It is the only ascomycete genus outside
subphylum Pezizomycotina that produces fruitbodies.
These are small, bright yellow, club-shaped, super-
ficially resembling fruit bodies of the Geoglossaceae
(Ascomycota; Leotiomycetes) and the Clavariaceae
(Basidiomycota). The asci have "shoulders" (see
above), otherwise only seen in Taphrinomycetes and
Orbiliomycetes. In at least one species, the asco-
spores bud off yeast-like cells in the asci. The hyme-
nium contains no sterile hyphae, but the hymenium
consists only of a palisade of asci. The asci do not
develop from croizers as in most of the
Pezizomycotina. There are numerous molecular
differences from the Pezizomycotina. This indicates
that the group is of high age, but the members are
parasites on roots of spruce (Picea, Redhead 1977)
and conifers did not appear until the Late
Palaeozoicum, so Neolecta must have originated on
some earlier, unknown group.
2. Pneumocystidomycetes
(Eriksson 1995). The sing-
le genus is Pneumocystis. All species are morpholo-
gically very similar, with small yeast-like cells para-
sitizing alveoles in the lungs of mammals. The diffe-
rent species can only be distinguished using molecu-
lar data. The species on humans, P. jirovecii, may be
fatal to immunocompromized individuals (with HIV,
patients in cancer therapy, or organ transplant reci-
pients). Pneumocystis may have evolved on early
mammals during the Mesozoicum from e.g. saprobic
Schizosaccharomyces. They have been reported to
have a similar life cycles (ref. in Eriksson 1995),
although the molecular differences between
Schizosaccharomyces and Pneumocystis are conside-
rable. However, the genome of Pneumocystis is small
with, for instance, only two copies of the rRNA gene
cluster per genome (Stringer 1993), so the molecular
evolution may have been fast, which is indicated by
the comparatively large molecular differences
between the species in the genus. Pneumocystis may
have evolved on some earlier group of organisms,
e.g. the dinosaurs, but one study (Settnes et al. 1994)
indicates that Pneumocystis does at least not com-
monly reside in the lungs of extant dinosaurs, the
birds.
3. Schizosaccharomycetes
(Eriksson et al. 1993), are
unicellular yeasts that reproduce by 4–8-spored asci
and vegetatively by fission. There are only three spe-
cies of fission yeasts, usually accommodated in the
single genus Schizosaccharomyces. They are sapro-
bes found in fruit juice, honey, molasses etc.
Schizosaccharomyces pombe is one of the most
important model organisms in molecular research.
4. Taphrinomycete
s
s.
There are few genera. All speci-
es are parasites on vascular plants. Taphrina causes
witches´ broom disease on birch, pocket plums, etc.
The asci form a palisade on the host plants. They are
truncate and often have distinct "shoulders" as in
Neolectomycetes and Orbiliomycetes.
Acknowledgements
I am grateful to Drs. Anna Crewe and Birgitta
Eriksson for critical reading of the manuscript.
Literature cited on p. 28.
Fig. 1, see p. 26.
Ove E. Eriksson
ove.eriksson@emg.umu.se
34
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
SVAMPKEMI
Öronmussling på svarta listan
MATTIAS ANDERSSON
Abstract
An outbreak of acute encephalopathy in nortwest Japan in 2004 has been investigated.
According to the Swedish journal Ny Teknik 50 (8.xii.2004) the outbreak, which caused seve-
ral deaths, was the effect of consumption of the edible mushroom Pleurocybella porrigens.
Most of the patients had a decreased renal function but there are also indications that mush-
room consumption may have played a role. Data from the Japan Poison Center say, that
although a majority of the patients had consumed Pleurocybella prior to symptom outbreak,
no known toxins have been identified so far, and it can not be confirmed nor rejected that
the fungus was the cause of the outbreak.The author concludes that after several "alarms"
during recent years some precaution should be recommended when consumption of mush-
rooms is concerned. Although all mushroms should not be considered potentially harmful, a
discussion on mushroom consumption should be initiated. People with kidney deseases
should eat mushrooms with moderation and as a general rule, overconsumption of mush-
rooms should be avoided. Several species can also cause gastro-intestinal reactions, allergies,
toxic symptoms when consumed with alcohol etc depending on individual sensitivty.
Whether or not a fungus is edible does not seem to be a relevant question. The answer
depends on who is asking!
Inledning
Så var det dags igen. Förra gången var det rid-
darmusseron (Andersson 2001), senaste giftlar-
met gäller öronmussling. I Ny Teknik nr 50, den
8 december 2004 förekommer en artikel med
rubriken "17 döda när matsvamp blev giftig"
(Abrahamsson 2004). Japanska forskare miss-
tänker att intag av matsvampen öronmussling,
Pleurocybella porrigens (fig. 1), kan spela en
viss roll i sammanhanget. Under hösten 2004
har över 50 personer drabbats av feber och
förändringar i hjärnan efter att ha ätit svampen.
Forskare vid Shizuoka universitetet har gjort
experiment med möss, och noterat att öron-
mussling som plockats den här säsongen i
Koshinetsu-regionen innehåller ett gift som kla-
rar upphettning till över kokpunkten i mer än 30
minuter. De möss som matades med såväl okokt
svamp, som tillagad, dog efter att ha ätit den.
Misstanken är att en förändring i miljön där
svamparna växer plötsligt har förvandlat dem
från kategorin ätliga till dödligt giftiga. Så långt
Ny Teknik.
Om man inte läser artikeln i sin helhet finns
risken att man genast tror att öronmusslingen är
en giftsvamp, något som inte är klarlagt.
Dessutom saknas en del information i artikeln
som också innehåller en del motstridiga uppgif-
ter. Att utreda etiologiska sammanhang - sjuk-
domars orsaker och uppkomst - är ofta kompli-
cerat, och kausala samband (rena orsakssam-
band) är ofta svåra att hitta. Det man försöker
göra är att hitta mönster och korrelationer.
På internet beskriver Japan Poison Information
Center situationen (Murata 2004). Ett utbrott av
akut encefalit (hjärninflammation) av okänd
etiologi inträffade hos företrädesvis äldre perso-
ner med kroniska njurbesvär och hemodialys
inom ett begränsat område i nordvästra Japan.
Kliniska symptom
Patienterna insjuknade med lätt huvudvärk och
svårigheter att röra sig. Inga symptom från
mag/tarmkanalen såsom kräkningar eller diar
noterades. Flera dagar senare uppkom ofrivilliga
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 34–36 2005
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
35
SVAMPKEMI
muskelryckningar som utvecklades till epilep-
tiska anfall. Infektionssymptom som feber,
huvudvärk eller stel nacke saknades i de flesta
fallen helt, där huvudsymptomen istället var
epileptiska eller lättare förvirring. Dödsorsaken
var organsvikt. Prov från ryggmärgsvätska
visade på förhöjda proteinnivåer, men japanskt
hjärninflammationsvirus har kunnat uteslutas.
Bakterie- och andra virustester har hittills varit
negativa. Datortomografi och magnetröntgen
har inte heller givit några ledtrådar till orsaken
till hjärninflammationen.
Öronmussling
Det har visat sig att flertalet av dem som
insjuknat hade ätit öronmussling i anslutning
till insjuknandet. Öronmussling är en omtyckt
matsvamp i området och svampen, som plock-
ats vildväxande i naturen, hade tidigare ätits av
flera av patienterna (Anonym 2004). Inget känt
toxin eller akut förgiftning har tidigare upp-
märksammats efter förtäring av öronmussling.
Även om flertalet ätit öronmussling i varierande
kvantitet och frekvens före insjuknandet finns
det i nuläget inget konklusivt epidemiologiskt
bevis som binder detta livsmedel med sjukdom
enligt Japan Poison Information Center.
De fortsätter med att spekulera lite kring orsa-
kerna. Det som är känt om kemiska ämnen i
öronmussling är att den i likhet med flera andra
svamparter innehåller lectiner som kan orsaka
blodkoagulation. Detta har en japansk forskar-
grupp tidigare visat (Furukawa m. fl. 1995),
men ingen europeisk eller amerikansk studie
har påvisat någon förgiftning med dödlig
utgång som orsakats av lectiner.
Ofta orsakas hjärninflammation av virus. Även
om många patienter gick på dialys med kronisk
Fig. 1. Öronmussling, Pleurocybella porrigens. Småland, Femsjö, 2001-09-24. Foto Mattias Andersson.
Följande etiologiska mönster redovisas hos de hjärninflammationsdrabbade patienterna.
Antal patienter Föregående
totalt försvagad njurfunktion Hade ätit svamp Dödsfall
51 40 46 15
36
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
SVAMPKEMI
njursjukdom, kan det finnas substanser som
utsöndras via urinen, andra än de kända giftsub-
stanser som finns i svampar. Några kända
svampgifter omnämns, som psilocybin, iboten-
syra och gyromitrin, som har neurotoxiska
effekter. Både gyromitrin och ibotensyra kan
påverka GABA metabolismen. Gamma-amino
smörsyra (GABA) är en viktig neurotransmittor
i hjärnan. Om GABA metabolismen påverkas
kan symptom som vid encefalit uppstå. Att
denna epidemi uppträtt just 2004 tolkas som att
förhöjda mängder av ovanstående eller liknande
ämnen ackumulerats i öronmussling av någon
anledning. Japan Poison Information Center
avslutar med att hypotesen att öronmussling
skulle ha orsakat sjukdomsfallen vare sig kan
anses bevisad eller utesluten.
Öronmusslingen är en kosmopolit, med i
Skandinavien huvudsakligen oceanisk utbred-
ning. I Sverige förekommer den från Skåne och
upp längs västkusten. På engelska har den fått
namnet Angel Wings vilket är ett ganska väl-
funnet namn. Det är en vacker svamp med gan-
ska tunn hatt vilket gör den nästan genomskin-
lig. Den växer mindre allmänt på barrträds-
stubbar.
Öronmussling har väl inte samma tradition av
matsvamp som i Japan, men den förekommer
som ätlig i svenska och amerikanska svamp-
böcker.
Avslutning
Efter flera risklarm de senaste åren med olika
svampar kanske man ändå ska uppmana till viss
försiktighet. Med detta menar jag inte att man
direkt bör misstänkliggöra svamparna, som ofta
är fallet, utan uppmanar till en mer fördjupad
diskussion. Att personer med nedsatt njurfunk-
tion som har en sämre förmåga än normalt att
bryta ner olika kemiska ämnen kanske bör kon-
sumera svamp med måtta. Man bör överhuvud-
taget undvika överkonsumtion av svamp, sär-
skilt om man äter den för första gången. Flera
svamparter kan orsaka symptom från mag/tarm
kanalen, allergier, förgiftningssymptom i kom-
bination med alkohol, och känsligheten kan
variera stort mellan olika personer.
Den obligatoriska frågan "går den att äta?" kan-
ske inte längre kan besvaras med ett enkelt ja
eller nej utan beror på vem som frågar…
Litteratur
Abrahamson, H. 2004. 17 döda när matsvamp
blev giftig. Ny Teknik 50:26.
Andersson, M. 2001. Riddarmusseronen, död-
ligt giftig? Jordstjärnan 22(3):7–9
Anonym, 2004. Japanese Angel Wings cause
death in kidney patients. Spore Prints.
Bulletin of the Puget Sound Mycological
Society 407:5, http://www.psms.org/spore
prints/sp407.pfd [12 December 2004].
Furukawa, K., Ying R., Nakajima T. & Matsuki,
T. 1995. Hemagglutinins in fungus extracts
and their blood group specificity. Exp. Clin.
Immunogenet. 12(4):223–31.
Murata, A 2004. Acute encephalopathy out-
break in the northwest part of Japan: present
situation. Japan Poison Information Center,
www.j-poison-ic.or.jp/ippan/ReportE.pdf
[12 December 2004].
Mattias Andersson
Gustavslundsvägen 35
144 63 Rönninge
mattias.andersson@mbox350.swipnet.se
Mattias Andersson är
civilingenjör och arbetar
med läkemedelsutveck-
ling på Astra Zenica i
Södertälje. Han har ett
mångårigt engagemang i
Stockholms svampvän-
ner och är sedan några
år tillbaka föreningens
ordförande. Mattias är
också styrelseledamot i SMF.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
37
SVAMPKEMI
Under 1950- och 1960-talen sökte forskarna
efter aminosyror som inte används som bygg-
stenar i våra proteiner. Vid dessa studier fann
amerikanen Bruce Levenberg ett nytt sådant
ämne i den odlade champinjonen (Levenberg
1961). Ämnet gavs namnet agaritin efter det
latinska namnet på svampen, Agaricus bisporus
(fig. 1). Agaritin är ett hydrazinderivat innehåll-
lande en glutaminsyrarest.
Fördjupade studier visade att den odlade cham-
pinjonen vid sidan av agaritin också innehåller
små mängder av andra hydrazinderivat: 4-kar-
boxyfenylhydrazin (cirka 10 mg/kg färskvikt),
N
2
-(-L-glutamyl)-4-karboxyfenylhydrazin
(cirka 40 mg/kg f.v.) och den reaktiva 4-hydrox-
ymetylbenzendiazonium-jonen (mindre än 1
Studier av lagringens och matbered-
ningens betydelse för halten av agaritin i
odlade champinjoner
CHRISTER ANDERSSON,VERA SCHULZOVÁ & JANA HAJŠLO
Abstract
Studies on the influence of storage and processing on the agaritine content of the cultiva-
ted mushroom. Other investigators have shown tumours to be induced when mice are fed
fresh, dry-baked, or lyophilised cultivated mushroom (Agaricus bisporus). Phenylhydrazines
or closely related compounds in the mushroom are thought to be responsible for the
tumourigenic effects. These compounds are present also in other cultivated species of
Agaricus. In the present study we have determined how storage and processing influence
the agaritine content of the cultivated mushrooms A. bitorquis, A. hortensis and A. bisporus.
Storage in the refrigerator reduced the agaritine content to 75% of the original content in
one week and to 50% in two weeks. Drying resulted in a small reduction to 80% of the
original content, whereas freezing and thawing reduced the level to 50% or less depending
on the length of the freezing period. The agaritine content is about halved during cooking
procedures such as boiling (5 min.), frying (10 min. 150ºC), micro-waving (30 sec.), deep-
frying (5 min. 170ºC) and dry-baking (20 min. 200ºC).The lowest agaritine content is found
in canned products, less than 10% of the amounts in the fresh mushroom.These data will
be background information for authorities giving advise on consumption of the cultivated
mushroom.
HN-NH--glutamyl
CH
2
OH
Fig. 1. Kemisk struktur hos agaritin
(N
2
-[ -L-glutamyl]-4-hydroxymetylfenylhydrazin).
Svensk Mykologisk Tidskrift 26 (1): 37–42 2005
38
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
SVAMPKEMI
mg/kg f.v.). Den första av dessa anses vara ett
förstadium vid bildningen av agaritin, medan de
övriga anses vara nedbrytningsprodukter (Toth
2000).
Den N-N-struktur som finns i agaritin och
karakteriserar hydraziner är ovanlig i naturen.
Hydraziner har emellertid kemiska egenskaper
som gjort dem intressanta för den kemiska
industrin som därför producerat ett stort antal
syntetiska hydrazinderivat. Då arbetarskyddet
ställer krav på säkerhet vid arbetet med kemika-
lier har flertalet syntetiska hydrazinderivat stu-
derats ingående med avseende på deras eventu-
ella giftighet. Sådana studier har visat att 85%
av det hundratal hydrazinderivat som testats är
cancerframkallande på försöksdjur när de ges i
höga doser (Toth 2000). Det kom därför inte
som någon större överraskning när Toth &
Erickson (1986) rapporterade att utfodring av
möss tre dagar i veckan under två år med enbart
rå champinjon (A. bisporus) och övriga fyra
dagar med vanligt musfoder resulterade i cancer
i mössens lungor, förmage (finns ej hos männi-
ska men påminner delvis om matstrupen) och
skelett. Kritiska röster har hävdat att tumörerna
uppkommit på grund av obalanserad näringstill-
försel. Senare har samma forskargrupp funnit
att livslång utfodring av möss också med
frystorkad och torrbakad A. bisporus ger upp-
hov till tumörer i olika vävnader (Toth 2000).
När de enskilda hydrazinderivaten i champinjon
testades i höga doser var för sig på deras förmåga
att inducera cancer i försöksdjur, fann man att
4-karboxyfenylhydrazin resulterade i tumörer
på aorta, N
2
-(-L-glutamyl)4-karboxyfenylhy-
drazin i tumörer under huden och 4-hydrox-
ymetylbenzendiazoniumjonen i tumörer i
magen (Toth 2000). Däremot visade sig agaritin
inte ge upphov till tumörer i försöksdjuren, vil-
ket har förbryllat många forskare. Man har
nämligen trott att agaritinet faller samman till
bland annat 4-hydroxymethylbenzendiazonium
jonen när
-glutamyltransferas i mag-tarmkana-
len avlägsnar glutaminsyraresten från agaritin.
Våra tidigare studier kan möjligen bidra till att
belysa varför agaritin var negativt i de ameri-
kanska studierna. Vi har nämligen funnit att
agaritin är instabilt i syrerika vattenlösningar
(Hajšlová m. fl. 2002). I Toths djurstudier gavs
agaritinet via dricksvattnet och varje gång dju-
ren drack från vattenflaskan bubblade luft
genom lösningen. Detta skulle kunna ha lett till
att en viss andel av agaritinet bröts ned och att
försöksdjuren exponerades för betydligt mindre
dos av agaritin än vad de amerikanska forskarna
planerat.
Det finns inga direkta bevis för att champinjo-
ner är cancerframkallande på människa. Även
om vi således ännu inte med säkerhet vet om
hydrazinderivaten i Agaricus bisporus utgör en
cancerrisk för människa, ger djurstudierna en
indikation om att det kan vara olämpligt att
exponeras för onödigt stora mängder fenylhy-
draziner. Nordiska livsmedelstoxikologer har
därför i samarbete med tjeckiska kemister stu-
derat huruvida halten av agaritin i den odlade
champinjonen kan påverkas av lagring och till-
lagning av svampen (Schulzová m. fl. 2002).
Resultaten av dessa studier sammanfattas
nedan.
Svampprover och kemisk analysmetod
Agaritin syntetiserades med hjälp av ekono-
miskt stöd från det Nordiska Ministerrådet. Den
rena substansen möjliggjorde för tjeckiska
kemister på Institute of Chemical Technology,
Department of Food Chemistry and Analysis i
Prag att utveckla en HPLC (high pressure liqu-
id chromatography)-baserad metod vars
bestämningsgräns för agaritin ligger så lågt som
vid 0,2 mg/kg (Schulzová m. fl. 2002).
Agaricus bisporus inköptes från en svamp-
grossist i Köpenhamn och befanns innehålla
340 mg agaritin/kg (Andersson m. fl. 1998),
medan ett annat prov från en livsmedelsbutik i
Uppsala innehöll 229 mg/kg agaritin (Anders-
son m. fl. 1999). De funna nivåerna är jämför-
bara med de halter som andra forskare funnit i
odlad champinjon. En nyligen gjord samman-
ställning av samtliga tillgängliga data på agari-
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
39
SVAMPKEMI
tinhalten i Agaricus bisporus visar att färsk
svamp som erhållits direkt från odlare i medel-
tal innehöll 723±276 mg agaritin/kg färskvikt,
medan färsk svamp inköpt i butik innehöll
475±221 mg/kg färskvikt (Andersson & Gry
2004).
Agaritinnivån i färsk odlad champinjon
På grund av att den odlade champinjonen
Agaricus bisporus har visats innehålla så pass
höga halter av ämnet agaritin, är det i den
Tjeckiska Republiken förbjudet att sälja
Agaricus bisporus. Där har man i stället tagit
fram stammar av A. hortensis och A. bitorquis
som fått ersätta den vanligen odlade arten.
Under perioden 1999–2001 inhandlades 28 pro-
ver av färsk odlad champinjon med en hattdia-
meter på 4-6 cm i butiker i Prag. Tjugofem av
proven utgjordes av A. hortensis och tre av A.
bitorquis. Eftersom ingen skillnad påvisades i
nivån av agaritin hos dessa arter presenteras det
analyserade materialet sammanslaget. Nivån
varierade mellan 165 och 457 mg/kg färskvikt
och medelvärdet för de 28 proven låg på
272±69 mg/kg. Agaritinnivån i odlade stammar
av A. hortensis och A. bitorquis var således jäm-
förbar med nivån i odlad A. bisporus. Yngre och
mindre fruktkroppar innehöll statistiskt säker-
ställd högre nivå agaritin jämfört med äldre,
större fruktkroppar. Vissa mindre svampar som
erhölls direkt från svampodlare innehöll högre
halt av agaritin – upp till 700 mg/kg vid en hatt-
diameter av 4 cm. Men så var inte alltid fallet.
Halten av agaritin i olika delar av fruktkroppen
analyserades i prover av A. bitorquis inköpta
från handeln och med en hattdiameter av 4 cm.
Beräknad på hela svampen var halten 249
mg/kg färskvikt. Den högsta nivån uppmättes i
hatten (322 mg/kg färskvikt). Fig. 2 visar att
72% av agaritinhalten återfinns i hatten (16% i
hatthuden och 56% i fruktköttet), 12% i de
sporbärande lamellerna och 16% i foten.
Agaritinnivåns förändring under lagring
Vanligen inköps den odlade champinjonen färsk
i butik och förvaras i kylskåp tills den tillreds.
Vi studerade hur kylskåpsförvaring påverkar
agaritinnivån i färsk A. hortensis och A. bitor-
quis. Ingen större förändring av agaritinnivån
skedde under de tre första dagarna i kylskåp.
Därefter började halten minska så att den var
75% av den ursprungliga nivån efter sex dagar i
kylskåp och 50% av den ursprungsnivån efter
14 dagar. Behöver svampen lagras längre tid
fryses den vanligen. Svamp som hölls fryst
(-18ºC) under en månad förlorade 40% av sin
agaritinhalt. Svamp som hölls fryst samma tid
men som tinades innan analysen genomfördes
förlorade hela 77% av sin agaritinhalt.
Sannolikt skadas svampens celler vid uppti-
ningen, vilket resulterar i en snabbare nedbryt-
ning av agaritin.
Den odlade champinjonen förvaras ofta som
torkad i skivor, speciellt i sydligare länder. Den
torkningsmetod som föreslås – först 2 timmar
Hatten 72%
Lamellerna 12%
Foten 16%
Fig. 2. Agaritinets fördelningen (%) i olika delar
av fruktkroppen hos Agaricus bitorquis.
40
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
SVAMPKEMI
vid 40ºC och sedan ytterligare torkning vid
60ºC tills dess att vattenhalten är maximalt
reducerad – resulterar i en reduktion av agari-
tinhalten med 20% (fig. 3). När svamp som tor-
kats på detta sätt åter analyserades på agaritin
efter ytterligare en månads lagring var agari-
tinnivån densamma som direkt efter torkning.
Industrin använder ofta frystorkning i stället för
vanlig torkning av svamp. Frystorkningen
påverkar inte nivån av agaritin.
Matberedningens betydelse för agaritin-
nivån
En serie försök utfördes för att utvärdera olika
tillagningsmetoders påverkan av halten agaritin
i svamp. Kokning resulterar både i en urlakning
av agaritin till kokvattnet och i en nedbrytning
av agaritin. Efter 20 minuters kokning har cirka
hälften av agaritinet överförts från svampen till
kokvattnet, medan 20–25 % brutits ned. Med
andra ord återfinns nu cirka 25–30 % av
ursprungsmängden i den kokta svampen.
En ännu kraftigare reduktion av agaritinnivån
erhålls vid den kokprocedur (vanligen under
tryck) som förekommer i anslutning till att man
framställer champinjonkonserver (skivad eller
hel svamp). Vi undersökte 35 olika konserve-
rade produkter framställda i sex olika länder (18
produkter från Holland, 6 från Kina, 4 från
Frankrike, 3 från Indien, 2 från Spanien och en
vardera från Sverige och Tjeckiska Repu-
bliken). Svampen i konserverna innehöll endast
5–10 % av den mängd agaritin man vanligen
återfinner i färsk svamp. Svampen i de 25 kon-
serverna med skurna champinjoner innehöll i
medeltal 18,1±7,8 mg/kg agaritin, medan den i
de 10 konserverna med hela champinjoner inne-
höll 14,9±6,7 mg/kg (Andersson m. fl. 1999).
Spadet i konserverna innehöll ungefär samma
mängd av agaritin som svampen (3–30 mg/l).
I USA är den vanligaste tillagningsformen för
champinjon torrbakning, till exempel som vid
pizzabakning. Torrbakning reducerar agaritin-
nivån i svampen med 23% på 10 minuter och
med 75% på 30 minuter (tab.1). Längre
bakningstider resulterar i en svamp som inte
gärna konsumeras.
Här i Norden är smörstekning en vanlig tillag-
ningsform. Efter 5 minuters stekning av skivad
svamp i vegetabilisk olja, hade svampen förlo-
rat 65 % av sitt agaritininnehåll. Motsvarande
stekning i smör resulterade i en reduktion i aga-
ritinnivå med endast 30 %. Den dubbla stekti-
den av hela champinjonhattar i smör reducerade
agaritinnivån med 57 %. Fritering av champin-
joner vid cirka 150ºC under 10 minuter reduce-
rade agaritinnivån med 50 % (tab. 2).
Slutligen resulterade tillagning av svamp i
mikrovågsugn (1000W, 2450 MHz) under 1
minut i en reduktion av agaritinnivån med 65%
(tab. 3).
Sammanfattningsvis kan konstateras att halten
agaritin i odlad champinjon reduceras både
under lagring och tillredning. Hur mycket aga-
ritin som försvinner beror på sättet svampen
Fig. 3. Förändring i agaritinhalten
hos A. hortensis (% av ur-
sprungshalten 271 mg/kg färsk-
vikt) under torkning vid först
40ºC (2 tim.) och sedan 60ºC.
SVENSK MYKOLOGISK TIDSKRIFT 26:1 (2005)
41
SVAMPKEMI
hanterats. Vanliga tillagningsmetoder och tider
halverar mängden agaritin. Vad som bildas när
agaritinet bryts ned under lagringen och tillag-
ningen är emellertid ännu okänt. De uppgifter
som redovisats i artikeln kommer att ligga till
grund för ansvariga myndigheter när de ser över
de konsumtionsråd de ger om champinjon.
Tack
Vi vill tacka det Nordiska Ministerrådet för ett
anslag som möjliggjort syntes av agaritin, samt
Ministry of Education, Youth and Sports of the
Czech Republic för att ha stött den kemiska
analysen via projektanslag MSM 223300004.
Litteratur
Andersson, H.C. & Gry, J. 2004.
Phenylhydrazines in the cultivated mush-
room (Agaricus bisporus) - occurrence, bio-
logical properties, risk assessment and
recommendations. TemaNord 2004:558, 123
sidor.
Andersson, C., Busk, L. & Slanina, P. 1998.
Toxicological testing of the cultivated mush-
room (Agaricus bisporus) and its principal
toxin agaritine. In: Nordic Seminaron
Phenylhydrazines in the Cultivated
Mushroom (Agaricus bisporus).
TemaNord 1998:539:23–24.
Andersson, H.C., Hajšlová, J., Schulzová, V.,
Panovská, Z., Hajková, L. & Gry, J. 1999.
Agaritine content in processed foods contai-
ning the cultivated mushroom (Agaricus
bisporus) on the Nordic and the Czech mar-
ket. Food Additives and Contaminants
16:439–446.
Hajšlová, J., Hájková, L., Schulzová, V.,
Frandsen, H., Gry, J. & Andersson, H.C.
2002. Stability of agaritine. Food Additives
and Contaminants 19:1028–1033.
Levenberg, B. 1961. Structure and enzymatic
cleavage of agaritine, a phenylhydrazine of
L-glutamic acid isolated from Agaricaceae.
Journal of the American Chemical Society
83:503–504.
Schulzová, V., Hajšlová, J., Peroutka, R., Gry, J.
& Andersson, H.C. 2002. Influence of stora-
ge and household processing on the agaritine
content of the cultivated Agaricus mush-
room. Food Additives and Contaminants
19:853–862.
Toth, B. 2000. Hydrazines and Cancer. A
Guidebook on the Carcinogenic Activities of
Hydrazines, Related Chemicals, and