Enraizamento de estacas, crescimento e respostas anatômicas de mudas clonais de cacaueiro ao ácido indol-3-butírico

ArticleinRevista Brasileira de Fruticultura 30(4) · January 2008with87 Reads
Impact Factor: 0.41 · DOI: 10.1590/S0100-29452008000400038
Abstract

The effects of indole-3-butyric acid (IBA) on growth and internal morphology of four clones of Theobroma cacao (CCN-10, CP-53, PS-1319 and CA-1.4) were evaluated. The IBA was applied in the base of stem cuttings, as an inert talc, in mixture concentrations of 2, 4, 6 and 8 g kg-1 together with the control, without IBA. The evaluation of the growth of roots, stem and leaves of the four clones were accomplished by 160 days after the cutting (DAC) for all the IBA concentrations. However, the anatomical studies of the several plant organs were also made to the 160 DAC, but only for the concentration of 4g kg-1 IBA and the control. The clone CA-1.4 presented increment in the root dry biomass (RDB) with the increase of the IBA concentrations, while for the other clones there were decreases of RDB starting from the 4 g kg-1 IBA. The same fact was observed for the stem and leaf dry biomass, except for CCN-10 that did not answer to the increment of the concentrations of IBA. There was an increase of the total leaf area for the clones CP-53 e PS-1319 with the increment of the IBA (concentration up to 4 g kg-1), while the leaves number only increased for the clones CA-1.4 and CP-53, concentrations up to 8 and 4 g kg-1 IBA, respectively. There was a decrease in the number of dead cuttings for the clones CA-1.4 and CCN-10 (up 8 g kg-1) of IBA and for the CP-53 (up to 4 g kg-1 of IBA). The best IBA concentrations for the branch cutting rooting of the cacao clones CP-53, PS-1319 and CCN-10 were of 4, 4 and 6 g kg-1 respectively, while for the clone CA- 1.4 was the one of 8 g kg-1; the increase of the IBA concentration promoted anatomical changes in the plant organs of all the clones, influencing the activity of the vascular cambium in the stem and inducing the formation of a larger number of adventitious roots in the stem cuttings. Index terms: Theobroma cacao, asexual propagation, biomass production, growth regulator.

Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 30, n. 4, p. 000-000, Dezembro 2008
1
ENRAIZAMENTO DE ESTACAS, CRESCIMENTO E RESPOSTAS
ANATÔMICAS DE MUDAS CLONAIS DE CACAUEIRO
AO ÁCIDO INDOL-3-BUTÍRICO
1
ALBERTO JOSÉ DOS SANTOS JÚNIOR
2
, ALEX-ALAN FURTADO DE ALMEIDA
3
, DELMIRA DA COSTA SILVA
3
,
JOSÉ CLÁUDIO FARIA
4
, MARCELO SCHRAMM MIELKE
3
, FÁBIO PINTO GOMES
3
RESUMO: Avaliaram-se os efeitos do ácido indol-3-butírico (AIB) no crescimento e na morfologia interna de quatro clones de
Theobroma cacao (CCN-10, CP-53, PS-1319 e CA-1.4). O AIB foi aplicado na base da estaca de caule, em talco inerte, nas concentrações
de 2; 4; 6 e 8 g kg
-1
, juntamente com o controle (sem AIB). A avaliação do crescimento de raízes, caule e folhas dos quatro clones foi
realizada aos 160 dias após o estaqueamento (DAE) para todas as concentrações de AIB, período também em que se realizou a coleta
de material para os estudos anatômicos dos diversos órgãos, mas somente para a concentração de 4g kg
-1
AIB e o controle. O clone
CA-1.4 apresentou incremento na biomassa seca de raiz (BSR) com o aumento das concentrações de AIB, ao passo que, nos demais
clones, houve diminuições de BSR a partir dos 4 g kg
-1
AIB. O mesmo fato foi observado para a biomassa seca de caule (BSC) e de folha
(BSF), exceto para a BSC do CCN-10 que não respondeu ao incremento das concentrações de AIB.
Houve aumento de área foliar total
para os clones CP-53 e PS-1319 com o incremento de AIB até 4 g kg
-1
, enquanto o aumento do número de folhas ocorreu somente para
os clones CA-1.4 e CP-53 até as concentrações 8 e 4 g kg
-1
AIB, respectivamente. Houve diminuição do número de estacas mortas para
os clones CA-1.4 e CCN-10 até 8 g kg
-1
de AIB e para o CP-53 até 4 g kg
-1
de AIB. As melhores concentrações de AIB para o
enraizamento de estacas de ramos dos clones de cacaueiros CP-53, PS-1319 e CCN-10 foram de 4, 4 e 6 g kg
-1
AIB, respectivamente,
enquanto para o clone CA-1.4 foi de 8 g kg
-1
AIB; o aumento da concentração de AIB promoveu mudanças anatômicas nos órgãos
vegetativos de todos os clones, influenciando na atividade do câmbio vascular e induzindo a formação de um maior número de raízes
adventícias nas estacas.
Termos de indexação: Theobroma cacao, propagação assexuada, produção de biomassa, regulador de crescimento.
STEM CUTTING ROOTING, GROWTH AND ANATOMICAL RESPONSES OF CACAO TREE
CLONAL CHANGES TO THE INDOLE-3-BUTYRIC ACID
ABSTRACT - The effects of indole-3-butyric acid (IBA) on growth and internal morphology of four clones of Theobroma cacao
(CCN-10, CP-53, PS-1319 and CA-1.4) were evaluated. The IBA was applied in the base of stem cuttings, as an inert talc, in mixture
concentrations of 2, 4, 6 and 8 g kg
-1
together with the control, without IBA. The evaluation of the growth of roots, stem and leaves
of the four clones were accomplished by 160 days after the cutting (DAC) for all the IBA concentrations. However, the anatomical
studies of the several plant organs were also made to the 160 DAC, but only for the concentration of 4g kg
-1
IBA and the control. The
clone CA-1.4 presented increment in the root dry biomass (RDB) with the increase of the IBA concentrations, while for the other
clones there were decreases of RDB starting from the 4 g kg
-1
IBA. The same fact was observed for the stem and leaf dry biomass,
except for CCN-10 that did not answer to the increment of the concentrations of IBA. There was an increase of the total leaf area for
the clones CP-53 e PS-1319 with the increment of the IBA (concentration up to 4 g kg
-1
), while the leaves number only increased for the
clones CA-1.4 and CP-53, concentrations up to 8 and 4 g kg
-1
IBA, respectively. There was a decrease in the number of dead cuttings
for the clones CA-1.4 and CCN-10 (up 8 g kg
-1
) of IBA and for the CP-53 (up to 4 g kg
-1
of IBA). The best IBA concentrations for the
branch cutting rooting of the cacao clones CP-53, PS-1319 and CCN-10 were of 4, 4 and 6 g kg
-1
respectively, while for the clone CA-
1.4 was the one of 8 g kg
-1
; the increase of the IBA concentration promoted anatomical changes in the plant organs of all the clones,
influencing the activity of the vascular cambium in the stem and inducing the formation of a larger number of adventitious roots in the
stem cuttings.
Index terms: Theobroma cacao, asexual propagation, biomass production, growth regulator.
1
(Trabalho 255-07). Recebido em: 26-10-2007. Aceito para publicação em: 04-11-2008. Parte da dissertação apresentada pelo primeiro autor para
obtenção do grau de mestre em Produção Vegetal, Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC).
2
Mestre em Produção Vegetal pela UESC, km 16 da Rodovia Ilhéus-Itabuna, CEP 45662-000, Ilhéus-BA. E-mail: orqbio@yahoo.com.br.Autor
correspondente e Bolsista de Produtividade do CNPq.
3
Professores do Departamento de Ciências Biológicas da UESC. E-mail: alexalan@uesc.br; delmira@uesc.br; msmielke@uesc.br; gomes@uesc.br.
4
Professor do Departamento de Ciências Exatas e Tecnológicas da UESC. E-mail: jc_faria@uesc.br.
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INTRODUÇÃO
No Brasil, a maior área de produção de T. cacao encontra-
se na Bahia, onde praticamente 100 municípios têm sua economia
baseada no cacau, cultivado em aproximadamente 29 mil
propriedades, em área de 559 mil ha. Nessa região, cultiva-se o
T. cacao sob sombra de árvores da Mata Atlântica em sistema
de ‘Cabruca’ ou com outras árvores de valor econômico
(ALMEIDA & VALLE, 2007). Com o surgimento da vassoura-
de-bruxa (Moniliphthora perniciosa) na Bahia, em 1989, houve
um decréscimo de mais de 60% na produção de amêndoas secas
(PEREIRA et al., 1989). A partir dessa época, surgiu a preocupação
com relação à proliferação de M. perniciosa nas lavouras dessa
região e houve a necessidade de substituir os genótipos
suscetíveis por plantas resistentes propagadas assexuadamente
pelo método de estaquia, visto que a resistência genética das
plantas é extremamente importante no controle da doença,
principalmente em se tratando de uma espécie alógama.
Tradicionalmente, as plantas de T. cacao cultivadas na
região tinham sua origem via seminal, em virtude de as plantas
híbridas apresentarem melhores respostas em condições de
campo e reduzidas taxas de segregação na geração F1 (DIAS,
1993). Com a seleção de novos clones de T. cacao resistentes
ao M. perniciosa, a propagação assexuada vem crescendo no
Estado com produção de cerca de 6,6 milhões de mudas entre os
meses de julho de 1999 e julho de 2004 (MARROCOS & SODRÉ,
2004).
A partir de estudos realizados em condições de viveiro,
com sistema de irrigação por microaspersão, testando
concentrações crescentes de AIB (FARIA & SACRAMENTO,
2003) e tipos de estacas de caule (SENA-GOMES et al., 2000).,
verificou-se que: (i) os índices de enraizamento para alguns
clones de T. cacao foram superiores a 87%, mesmo em estacas
não-tratadas com AIB; (ii) o início da emissão das raízes
adventícias ocorre entre 20 e 30 dias após o estaqueamento; (iii)
o genótipo tem forte influência na taxa de sobrevivência das
estacas, e (iv) as taxas médias de enraizamento para alguns clones
são superiores a 70%, ao passo que para outros são inferiores a
30%. De acordo com HARTMAN et al. (1997), taxas de
enraizamento para T. cacao inferiores a 50% não são
economicamente viáveis para a produção comercial em larga
escala. Logo, existem ainda controvérsias em relação aos fatores
que afetam o enraizamento das estacas de caule de T. cacao,
principalmente com relação ao uso de auxinas sintéticas.
As auxinas sintéticas, quando em concentrações
adequadas, têm sido muito úteis na indução da formação de
raízes adventícias em estacas de caule durante a propagação
assexuada de diversas espécies lenhosas (SODRÉ, 2007), sendo
o AIB o mais utilizado (MACHADO et. al., 2005) e o mais efetivo,
por possuir comprovada atividade auxínica (LOPES et al., 2003)
e estimular a síntese de etileno, que favorece a emissão de raízes
(NORBERTO et al., 2001). A facilidade proporcionada e o aumento
do poder de comercialização são amplamente determinados pelas
respostas das estacas ao enraizamento, definindo benefícios
subseqüentes para o estabelecimento, rápido crescimento e
uniformidade do lote (DAVIS & HAISSIG, 1994).
As raízes adventícias podem surgir em nós associados
às gemas ou em outras regiões. Nas estacas, o desenvolvimento
do primórdio de raiz adventícia é estabelecido endogenamente,
com origem histológica próxima ao sistema vascular, entretanto
a exata origem depende da idade do caule e da espécie (AZAMAL
et al., 2006).
O presente trabalho teve como objetivo principal avaliar
o enraizamento das estacas de caule, o crescimento e as respostas
anatômicas de quatro clones de T. cacao ao ácido indol-3-butírico
(AIB).
MATERIAL E MÉTODOS
Coleta, Preparo das Estacas e Estaqueamento
Foram propagados assexuadamente os clones PS-1319,
CP-53, CCN-10 e CA-1.4, de alta produção e tolerantes à doença
vassoura-de-bruxa, a partir do enraizamento de estacas, obtidas
de extremidades de ramos plagiotrópicos de plantas-matrizes com
cinco a dez anos de idade, cultivadas nos jardins clonais do
Instituto Biofábrica de Cacau (IBC), localizado no distrito do
Banco do Pedro, Ilhéus-BA.
A coleta das extremidades dos ramos dos diversos
clones, com aproximadamente 30 cm de comprimento,foi realizada
no período da manhã, entre 7 e 8 h. Em seguida, os ramos foram
transportados do campo, em carro fechado, para as instalações
do IBC, onde foram constantemente umedecidos com água, por
meio de microaspersão, até o momento do preparo das estacas.
O preparo das estacas ocorreu entre 9 e 11 h do mesmo
dia, sendo o comprimento dos ramos reduzido para 16 cm a partir
do ápice, permanecendo, além da gema apical e das folhas
jovens, com quatro gemas axilares e quatro folhas maduras, cuja
área individual foi reduzida a ¼. Logo após, cerca de 3 cm da
porção basal foi imergida em água e, em seguida, imersa em talco
inerte contendo diferentes concentrações de AIB (2; 4; 6 e 8 g
kg
-1
). Posteriormente, procedeu-se ao estaqueamento em tubetes
de polietileno pretos com capacidade de 288 cm
3
, contendo
substrato orgânico (casca de Pinnus + fibra de coco na proporção
de 1:1) enriquecidos com macro e micronutrientes minerais de
acordo com as exigências da cultura, e colocados em bandejas
plásticas com capacidade para 54 tubetes. Em seguida, as
bandejas foram transportadas para viveiro coberto com telas de
plástico preto com 50% de sombra e com sistema de irrigação por
microaspersão, onde permaneceram por 160 dias.
No viveiro, nos primeiros 60 dias após o estaqueamento,
período necessário para a formação das raízes adventícias, o
sistema de irrigação foi acionado automaticamente, com o uso
de um timer, a cada cinco minutos, por um período de aspersão
de trinta segundos, totalizando uma vazão de 40 L h
-1
,
proporcionando ao ambiente uma umidade relativa do ar próxima
de 100%. Após esse período, alterou-se o sistema de aspersão
para intervalos de dez minutos, com aspersão por trinta segundos,
perfazendo um total de 20 L h
-1
, que permaneceu até o final do
experimento,
ENRAIZAMENTO DE ESTACAS, CRESCIMENTO E RESPOSTAS ANATÔMICAS DE MUDAS CLONAIS DE CACAUEIRO...
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Obtenção das Variáveis de Crescimento
Decorridos 160 dias após o estaqueamento (DAE), as
mudas clonais de T. cacao foram retiradas do substrato
efetuando-se, então, a divisão das mesmas em raízes, caule e
folhas. Imediatamente após, mensurou-se a área foliar, utilizando-
se um medidor portátil de área foliar modelo Li-3100 (Li-Cor,
Nebraska, USA), e as diversas partes das mudas clonais foram
acondicionadas em sacos de papel e, em seguida, colocadas
para secar em estufa de circulação forçada de ar, a 75°C, até
massa constante, para obtenção de biomassa seca.
Estudos Anatômicos
Os estudos anatômicos foram realizados somente para
as estacas tratadas com a concentração de 4 g kg
-1
AIB e as do
tratamento-controle, em virtude de ser uma concentração
comumente usada dessa auxina sintética para a propagação
assexuada da maioria das espécies lenhosas. Para esses estudos,
foram coletadas amostras de raízes, caules e folhas dos diferentes
clones avaliados aos 160 DAE, as quais foram fixadas em FAA a
70% (JOHANSEN, 1940) e conservadas em etanol a 70%.
Posteriormente, as amostras foram incluídas em parafina e
seccionadas em micrótono de deslize Leitz modelo 1208. Em
seguida, os cortes foram corados com safranina a 2% e azul de
astra a 1% (KRAUS & ARDUIN, 1997). Para a documentação
dos resultados, foram obtidas fotomicrografias em
fotomicroscópio Olympus, modelo Bx 50.
Análise Estatística
Adotou-se delineamento experimental inteiramente ao
acaso, esquema fatorial 4 (clones) x 5 (concentração de AIB),
com quatro repetições. Cada parcela foi representada por 27
estacas, das quais foram coletadas 10 estacas para avaliação da
biomassa seca de raízes, caule e folhas, medição de área foliar e
contagem do número de folhas. Para a contagem do número de
estacas mortas (NEM), considerou-se o número total de estacas
da parcela. Os dados obtidos foram submetidos inicialmente à
análise de variância, usando o programa estatístico R (http://
www.R.project.org), e, posteriormente, às análises de regressão
para as variáveis de crescimento (Tabela 1).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Concentrações crescentes de AIB reduziram o número de
estacas mortas (NEM) para os clones CA-1.4 e CCN-10, enquanto
para o clone CP-53 essa redução ocorreu até a concentração de
4 g kg
-1
, que, logo após, foi seguida de aumento, ao passo que,
para o clone PS-1319, permaneceu relativamente constante (Figura
1). Elevada sobrevivência também foi obtida por FARIA &
SACRAMENTO (2003) para estacas do clone TSH 1188 de T.
cacao tratadas com 6 g kg
-1
de AIB e cultivadas nas mesmas
condições. BASTOS et al. (2005), ao avaliarem o índice de
sobrevivências das estacas de carambola (Averrhoa carambola),
tratadas com 2; 4 e 6 g L
-1
de AIB, observaram que os maiores
índices foram obtidos para as estacas herbáceas tratadas com 6
g L
-1
de AIB. Por outro lado, SODRÉ (2007), trabalhando com
miniestacas de T. cacao, tratadas com 6 g kg
-1
de AIB em câmara
de nebulização com controle do ambiente (água, luz e temperatura),
verificou que os valores encontrados para a porcentagem de
sobrevivência de estacas não diferiram estatisticamente entre os
tratamentos com diferentes substratos e clones.
Segundo LIMA et al. (2006), a formação de novas
estruturas na parte aérea das estacas funciona como dreno
metabólico, que consome as reservas de carboidratos e de
compostos nitrogenados das estacas, podendo conduzi-las à
morte; principalmente se o surgimento dessas estruturas
antecederem a emissão das raízes adventícias na parte basal das
estacas. Por outro lado, clones de T. cacao que apresentam
percentuais elevados de sobrevivência em experimentos bem
controlados, podem não repetir os mesmos resultados em larga
escala, sendo esse um fator negativo no processo de
multiplicação (SODRÉ, 2007).
A capacidade de enraizamento das estacas de ramo e a
qualidade das mudas enraizadas de T. cacao variam com: (i) a
época do ano em que as estacas foram coletadas (LEITE, 2006);
(ii) a posição da estaca no ramo (apical e subapical) (SENA-
GOMES et al., 2000); (iii) o tipo de ramo (ortotrópico ou
plagiotrópico) (MILLER & GUILTINAN, 2003); (iv) o
comprimento da estaca (GUILTINAN et al., 2000); (v) o número e
o tamanho das folhas remanescentes na estaca (LEITE, 2006);
(vi) a concentração de reguladores de crescimento (LEITE, 2006),
(vii) o tipo e a composição química do substrato (SODRÉ, 2007),
(viii) o teor de umidade do substrato (BERTOLDE, 2007); (ix) a
nutrição mineral e a sanidade das plantas matrizes, e (x) a
variabilidade genética das plantas-matrizes (SENA-GOMES et
al., 2000).
No presente estudo, para todos os clones avaliados, o
tempo decorrido entre a coleta de extremidades de ramos
plagiotrópicos de plantas-matrizes no campo e o estaqueameto
no IBC foi de aproximadamente 4 h. De acordo com SODRÉ (2007),
o sucesso do enraizamento das miniestacas de T. cacao tratadas
com 6 g kg
-1
de AIB deveu-se ao curto espaço de tempo decorrido
entre o corte da miniestaca e o estaqueamento, o qual foi sempre
inferior a 20 minutos. Estudos realizados por WENDLING et al.
(2000), com miniestacas de eucalipto (Eucaliptus grandis)
tratadas com AIB, demonstraram que atrasos decorridos entre o
corte do ramo na planta-matriz e o estaqueamento diminuíram a
turgescência e aumentaram a oxidação da base de miniestacas,
reduzindo o percentual de enraizamento.
Os clones CCN-10 e CA-1.4 apresentaram incremento de
biomassa seca de raiz (BSR) com o aumento das concentrações
de AIB até 6 e 8 g kg
-1
, respectivamente, enquanto para os demais
clones o acréscimo de BSR ocorreu até 4 g kg
-1
de
AIB (Figura 2).
O mesmo fato foi observado para a biomassa seca de folha (BSF)
(Figura 4). Por outro lado, para os clones CA-1.4, CP-53 e PS-
1319, o aumento da biomassa seca de caule (BSC) ocorreu até 8;
4 e 4 g kg
-1
de AIB, respectivamente, ao passo que, para o clone
CCN-10, não houve resposta de BSC ao incremento de AIB
(Figura 3). As diferenças interclonais em relação ao acúmulo de
biomassa seca, nos diferentes órgãos vegetativos, em resposta
às concentrações de AIB, devem-se, em grande parte, à
variabilidade genotípica de T. cacao (SENA-GOMES et al., 2000).
A. J. dos SANTOS JÚNIOR et al.
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O mesmo fato tem sido observado para diferentes espécies da
família Mirtaceae, com o uso de concentrações crescentes de
AIB variando de 1 a 5 g kg
-1
(COUTINHO et al., 1991).
MANFROI et al. (1997) observaram que o AIB promoveu
o aumento de BSR e da biomassa seca das brotações em estacas
de kiwi (Actinidia deliciosa). Resultados semelhantes foram
obtidos por LOPES et al. (2003), durante o enraizamento de acerola
(Malpighia emarginata), cujo incremento em BSR ocorreu até 2
g L
- 1
de AIB, e por IRITANI et al. (1986) durante o enraizamento
de
erva-mate (Ilex paraguariensis), variando as concentrações
de AIB de 3 a 5 g kg
-1
. NORBERTO et al. (2001), tratando a base
das estacas de figo (Fícus carica) com 1 g L
-1
de AIB,
encontraram diferenças significativas em BSR e verificaram que
o incremento médio em todas as épocas avaliadas foi bem superior
ao controle, ao passo que, para BSC, embora tenha havido
incremento com o aumento das concentrações de AIB, houve
tendência de decréscimo no decorrer da época da estaquia. Por
outro lado, BASTOS et al. (2005), usando 2; 4 e 6 g L
-1
de AIB em
estacas de carambola, verificaram que o maior acúmulo de BSR
foi encontrado nas estacas herbáceas tratadas com 2 g L
-1
de
AIB e nas estacas-controle (sem AIB). Segundo LEAKEY &
COUTTS (1989), em alguns casos, o aumento da biomassa seca
das mudas clonais pode estar relacionado com a maior capacidade
de enraizamento. Isso foi verificado no presente trabalho para o
clone CA-1.4 que apresentou maior índice de enraizamento e
maior incremento de BSC em relação aos demais clones (Figura
2)
Houve aumento de área foliar total (AF) para os clones
CP-53 e PS-1319 com o incremento da concentração de AIB até a
concentração de 4 g kg
-1
de AIB, enquanto para os dois outros
clones não houve resposta de AF ao incremento da concentração
de AIB (Figura 5). Em contrapartida, observou-se aumento do
número de folhas (NF) para os clones CA-1.4 e CP-53, com o
incremento da concentração de AIB até 8 e 4 g kg
-1
,
respectivamente, ao passo que, para o clone PS-1319, houve
decréscimo de NF com o incremento das concentrações de AIB.
Já para o clone CCN-10, não se verificaram respostas de NF em
relação ao aumento das concentrações de AIB (Figura 6).
A presença das folhas em estacas de caule e o sucesso
do enraizamento têm sido demonstrados por diversos autores
para várias espécies lenhosas (LEITE, 2006). No caso do kiwi, a
remoção de folhas promove uma redução drástica na formação
de raízes (LAWES & SIM, 1980). Segundo HARTMANN et al.
(1997), as gemas e folhas são fontes de auxinas, carboidratos e
cofatores de enraizamento, sem os quais não ocorre o processo
de formação de raízes. Além disso, as folhas estimulam a atividade
cambial, diferenciação do xilema e iniciação das raízes (LIONAKIS,
1984) e favorecem a emissão de raízes pela absorção de água,
evitando que haja desidratação das estacas (NACHTIGAL, 1994).
Estudos realizados por WENDLING & XAVIER (2005),
com estacas de plátano (Platanus acerifolia) de diferentes
diâmetros, demonstraram que o AIB na concentração 6 g kg
-1
aumentou significativamente o número de folhas,
independentemente do diâmetro das estacas. Segundo esses
autores, a quantidade de folhas formadas por estaca influenciou
significativamente no processo de enraizamento, pois a emissão
foliar favoreceu a sobrevivência das estacas e a emissão de raízes
adventícias. Por outro lado, LOPES et al. (2003) demonstraram,
usando concentrações crescente de AIB (0,5; 1; 1,5 e 2 g L
-1
) em
estacas de acerola, que o comprimento das raízes adventícias
determinou o aumento na biomassa fresca e seca de raízes, e
atribuíram esse aumento ao tipo de substrato utilizado e à
presença das folhas nas estacas. Esse fato foi também observado
para os clones CA-1.4 e CCN-10, cujo incremento de BSR e AF
foi proporcional às concentrações crescentes de AIB.
No estudo anatômico das raízes dos clones avaliados,
foi observada maior quantidade de células lignificadas na
concentração 4 g kg
-1
AIB em relação ao controle, com exceção
do clone CP-53, que apresentou, juntamente com o controle,
menor desenvolvimento da estrutura secundária (Figuras 7 A -
H). OLIVEIRA et al. (2003), comparando o enraizamento de
estacas lenhosas e semilenhosas de pessegueiro (Prunus
persica), utilizando AIB nas concentrações de 1,5 e 3,0 g L
-1
,
constataram que, em geral, as estacas semilenhosas apresentaram
maior percentual de enraizamento em relação às lenhosas,
atribuindo esse fato ao menor grau de lignificação nas
semilenhosas e à presença das folhas. Nesse processo, as folhas
têm papel importante, auxiliando no transporte de substâncias
promotoras de enraizamento e promovendo a perda de água por
transpiração (COSTA JUNIOR et al., 2003). Esse órgão, quando
presente, proporciona efeitos significativos na interação com o
AIB e na percentagem de enraizamento da estaca, como
constatado por GONTIJO et al. (2003) para estacas de aceroleira.
A presença de uma barreira mecânica causada pela
disposição de esclerênquima é freqüentemente relatada na
literatura (MAYER et al., 2006) como um dos principais empecilhos
à formação de raízes adventícias em estaca. Entretanto, é
importante considerar que tal disposição e a presença desse
tecido não são uma características comuns a todas as espécies.
Em T. cacao, a presença desse cilindro contínuo de fibras é
ausente, e o que se observou foi a presença de fibras associadas,
apenas na região do floema, formando faixas alternadas de fibras
entre esse tecido, possivelmente de origem floemática. Observou-
se, na região cambial, a presença de ampla faixa de células
derivadas que se mantiveram uniformes tanto na presença quanto
na ausência de AIB para os quatro clones de T. cacao avaliados
(Figuras 8 C e G, E e I, A e F). Essa região, porém, mostrou-se mais
estreita para o clone CCN-10 na concentração 4 g kg
-1
AIB, quando
comparado ao controle (Figuras 8 D e H). O incremento da
atividade meristemática do câmbio vascular induzida pela ação
do AIB, formando zonas de proliferação que alternam entre si,
tem sido relatado em estacas de Malpighia emarginata tratadas
com de 5 g kg
-1
AIB (LASKOWSKI & BAUTISTA, 1999). Segundo
SCHWARZ et al.(1999), a auxina induz a atividade meristemática,
bem como a proliferação do câmbio vascular e o desenvolvimento
do calo cortical precedendo o início do desenvolvimento das
raízes.
Perceberam-se, na folha dos clones avaliados, diferentes
respostas aos tratamentos em relação à distribuição do tecido
clorofiliano. Nos clones PS-1319 e CA 1.4, observou-se o aumento
do espaço intercelular na região do parênquima clorofiliano
lacunoso (Figuras 9 C, G, D e H), mais reduzido nos clones PS-
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1319 e CCN-10 (Figuras 9 A, E, B e F) em comparação aos demais
e ao tratamento-controle. Ainda para o clone CA 1.4, notou-se a
redução do espessamento do mesofilo, aspecto também
observado para o clone CCN 10, que juntamente com o Clone CP
53, apresentou mesofilo compactado com redução dos espaços
intercelulares na região do parênquima lacunoso, quando
comparado ao controle e aos demais clones (Figura 9 C, G, D e H).
O aumento dos espaços intercelulares ocorre em detrimento da
A. J. dos SANTOS JÚNIOR et al.
FIGURA 1 – Número de estacas mortas (NEM) dos quatro clones
de T. cacao, obtidas a partir das estacas de caule e
submetidas a concentrações crescentes de ácido
indol-3-butírico (AIB). Cada ponto representa o
valor médio de dez estacas, aos 160 dias após o
estaqueamento.
FIGURA 2 – Biomassa seca da raiz (BSR) de mudas dos quatro
clones de T. cacao obtidas a partir das estacas de
caule e submetidas a concentrações crescentes
de ácido indol-3-butírico (AIB). Cada ponto
representa o valor médio de dez mudas, aos 160
dias após o estaqueamento.
síntese de etileno, que pode estar associada ao aumento da
concentração de auxina que estimula a produção desse hormônio
essencial ao processo de enraizamento, o qual pode induzir à
formação de canais de ar (TAIZ & ZEIGER, 2004). Tal aspecto
pode estar relacionado à anatomia foliar dos clones estudados,
que apresentaram espaços intercelulares mais amplos à medida
que houve um incremento das doses de AIB.
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ENRAIZAMENTO DE ESTACAS, CRESCIMENTO E RESPOSTAS ANATÔMICAS DE MUDAS CLONAIS DE CACAUEIRO...
FIGURA 3 – Biomassa seca do caule (BSC) de mudas dos quatro
clones de T. cacao obtidas a partir das estacas de
caule e submetidas a concentrações crescentes
de ácido indol-3-butírico (AIB). Cada ponto
representa o valor médio de dez mudas, aos 160
dias após o estaqueamento.
FIGURA 4 – Biomassa seca das folhas (BSF) de mudas dos
quatro clones de T. cacao obtidas a partir das
estacas de caule e submetidas a concentrações
crescentes de ácido indol-3-butírico (AIB). Cada
ponto representa o valor médio de dez mudas,
aos 160 dias após o estaqueamento.
FIGURA 5 – Área foliar (AF) de mudas dos quatro clones de T. cacao obtidas a partir das estacas de caule e submetidas a concentrações
crescentes de ácido indol-3-butírico (AIB). Cada ponto representa o valor médio de dez mudas, aos 160 dias após o
estaqueamento.
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A. J. dos SANTOS JÚNIOR et al.
FIGURA 6 – Número de folhas (NF) de mudas dos quatro clones de T. cacao obtidas a partir das estacas de caule e submetidas a
concentrações crescentes de ácido indol-3-butírico (AIB). Cada ponto representa o valor médio de dez mudas, aos 160
dias após o estaqueamento.
Variável de resposta Clone
Equações de regressão
r
2
,%
CA-1.4 Ŷ – 1,11250
ns
AIB + 0,15625
*
AIB
2
33,97
CCN-10 Ŷ – 2,11071
***
AIB + 0,16071
*
AIB
2
93,32
CP-53 Ŷ – 2,64821
ns
AIB + 0,31696
***
AIB
2
60,67
NEM
PS-1319 Ŷ – 0,45000
**
AIB 71,52
CA-1.4 Ŷ
***
AIB 90,62
CCN-10 Ŷ
***
AIB – 0,12133
**
AIB
2
95,43
CP-53 Ŷ
ns
AIB – 0,10276
**
AIB
2
85,30
BSR
PS-1319 Ŷ
ns
AIB – 0,17116
***
AIB
2
99,52
CA-1.4 Ŷ
**
AIB 70,33
CCN-10 Ŷ
CP-53 Ŷ
***
AIB – 0,15449
*
AIB
2
94,84
BSC
PS-1319 Ŷ
*
AIB – 0,31627
***
AIB
2
99,18
CA-1.4 Ŷ
*
AIB 80,17
CCN-10 Ŷ 6
***
AIB – 0,13648
*
AIB
2
91,11
CP-53 Ŷ
ns
AIB – 0,13199
*
AIB
2
75,63
BSF
PS-1319 Ŷ
***
AIB – 0,27933
***
AIB
2
96,00
CA-1.4 Ŷ
CCN-10 Ŷ
CP-53 Ŷ
**
AIB – 0,00245
*
AIB
2
87,67
AF
PS-1319 Ŷ 0,181 + 0,03462
***
AIB – 0,00561
***
AIB
2
93,73
CA-1.4 Ŷ
*
AIB 95,53
CCN-10 Ŷ
CP-53 Ŷ
ns
AIB – 1,26339
***
AIB
2
84,06
NF
PS-1319 Ŷ - 3,52500
***
AIB 66,19
TABELA 1 – Variáveis de resposta, clones, equações de regressão e respectivos coeficientes de determinação. NEM = número de
estacas mortas; BSR = biomassa seca de raízes (g); BSC = biomassa seca do caule (g); BSF = biomassa seca de folhas
(g); AF = área foliar (m
2
); NF = número de folhas.
ns
,
0
,
*
,
**
,
***
: Não significativo, significativo a 15; 10; 5 e 1% de probabilidade, respectivamente,pelo teste t.
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FIGURA 7 - Secção transversal da raiz de T. cacao dos clones PS-1319, CA-1.4, CCN-10 e CP-53, A, B, C e D, respectivamente, para o
controle e E, F, G e H para o tratamento 4 g kg
-1
de AIB, 160 dias após a aplicação de ácido indol-3-butírico (AIB). As
setas indicam as regiões lignificadas. Barra = 30μm.
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FIGURA 8 – Secção transversal do caule de T. cacao dos clones PS-1319, CA-1.4, CCN-10 e CP-53, A, B, C e D, respectivamente, para
o controle e E, F, G e H para o tratamento 4 g kg
-1
de AIB, 160 dias após a aplicação de ácido indol-3-butírico (AIB). Barra
= 60ì m. 1 e 2, detalhe da tilose. As setas indicam fibras agrupadas. Barra = 60 μm.
A. J. dos SANTOS JÚNIOR et al.
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ENRAIZAMENTO DE ESTACAS, CRESCIMENTO E RESPOSTAS ANATÔMICAS DE MUDAS CLONAIS DE CACAUEIRO...
FIGURA 9 - Secção transversal da folha de T. cacao dos clones PS-1319, CA-1.4, CCN-10 e CP-53, A, B, C e D, respectivament, para o
controle e E, F, G e H para o tratamento 4 g kg
-1
de AIB, 160 dias após a aplicação de ácido indol-3-butírico (AIB). As
setas indicam espaço intercelular na região do parênquima lacunoso. Barra = 30μm.
CONCLUSÕES
1-Houve respostas diferenciais dos clones de T. cacao
(CCN-10, CP-53, PS-1319 e CA-1.4) às variações das
concentrações de AIB na sobrevivência das estacas de caule,
na indução da formação de raízes adventícias e na produção de
biomassa seca das mudas clonais.
2-Concentrações crescentes de AIB, durante o
enraizamento das estacas de caule, proporcionaram incremento
de biomassa seca nos órgãos vegetativos dos clones CP-53 e
PS-1319 até 4 g kg
-1
de AIB e dos clones CCN-10 e CA-1.4 até 6
e 8 g kg
-1
de AIB, respectivamente, e diminuição da mortalidade
das estacas para os clones CA-1.4 e CCN-10 até 8 g kg
-1
de AIB
e CP-53 até 4 g kg
-1
de AIB e aumento para o clone PS-1319.
3-A variação das concentrações de AIB promoveu
mudanças anatômicas nos órgãos das mudas dos diversos clones
de T. cacao avaliados, influenciando principalmente a atividade
do câmbio vascular na estaca.
4-As melhores concentrações de AIB para o enraizamento
de estacas de ramos dos clones de cacaueiros CP-53, PS-1319 e
CCN-10 foram de 4, 4 e 6 g kg
-1
de AIB, respectivamente, enquanto
que para o clone CA-1.4 foi de 8 g kg
-1
de AIB.
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