Dinámica del carbono orgánico particulado en un lago oligotrófico tropical

Abstract

La dinámica del carbono orgánico particulado (COP) en el océano y la zona costera ha sido estudiada ampliamente. Paradójicamente, la información que se ha generado para los cuerpos acuáticos epicontinentales es escasa; la mayoría de estos trabajos se limitan a lagos de la zona templada, y son muy pocos los que se han realizado en ambientes tropicales incluido México. Con el fin de aportar información sobre la dinámica intra e interanual de la concentración del COP en lagos tropicales, se tomaron mensualmente durante cuatro
años (2005-2008) diez muestras de agua a lo largo de la columna de agua en la zona central y más profunda de Alchichica, Puebla, un lago oligotrófico y profundo. La determinación del COP se realizó con un analizador elemental Carlo Erba NC2100. El COP presentó un valor promedio de 32.46 ± 14.81 μmol l-1 con un intervalo de 6.70 a 86.43 μmol l-1. En general, el comportamiento del COP estuvo asociado a la presencia de tres crecimientos importantes de fitoplancton que a su vez están asociados con la hidrodinámica del lago
(monomixis cálida). Durante la época de circulación se encontraron concentraciones moderadamente elevadas (38.01 ± 12.26 μmol l-1) y homogéneas a lo largo de la columna de agua, relacionadas con el florecimiento invernal de diatomeas (principalmente Cyclotella alchichicana y C. choctawacheeana). Durante la estratificación temprana, se encontraron las mayores concentraciones en el epilimnion, con picos importantes (80-85 μmol l-1) entre mayo y junio, procedentes del florecimiento de la cianobacteria fijadora de nitrógeno Nodularia spumigena. El resto de la estratificación los valores fueron generalmente menores (28.02 ± 12.47 μmol l-1) que en el resto del año, aunque se encontraron valores elevados puntuales (> 80 μmol l-1), todos estos asociados al máximo profundo de clorofila que se desarrolló en el metalimnion (25-40 m).

Full text

D     239
D   
    

J. Alcocer, D.P. López-Anaya y L.A. Oseguera
239
I
La dinámica del carbono orgánico particulado (COP) en el océano y la zona
costera ha sido estudiada ampliamente (p.e., Karl et al. 1991, Ittekkot et al.
1996). Paradójicamente, la información que se ha generado para los cuerpos
acuáticos epicontinentales es escasa; la mayoría de estos trabajos se limitan
a lagos de la zona templada, y son muy pocos los que se han realizado en
ambientes tropicales y ninguno en México.
Alchichica, en el estado de Puebla (g. 1), es un lago tropical, monomíctico
cálido y uno de los lagos más profundos de México (profundidad máxima =
64m); su forma es aproximadamente circular (diámetro = 1,733 m) con un
área de 1.81 km2 (Alcocer et al. 2000). Su principal aporte de agua es de manto
freático y en menor cantidad la precipitación pluvial (aprox. 200 mm al año).
Este lago presenta aguas hiposalinas (≈ 8.5g L-1), alcalinas y de pH básico (≈
9) (Vilaclara et al. 1993). Alchichica es un lago bastante estudiado desde un
punto de vista limnológico, sin embargo este es el primer trabajo cuyo objetivo
es el de reconocer su dinámica temporal y espacial de concentración del COP,
así como los factores que la determinan.
16

E      
240
L 
Se dio seguimiento a la dinámica de la fracción orgánica de la masa particulada
–seston– como una aproximación al COP. El COP en los ecosistemas lacus-
tres presenta una relación cercana a la dinámica del toplancton (Järvinen et
al. 1999, Jellison y Melack 2001, Brzáková et al. 2003; Punning et al. 2003);
dado que el toplancton contribuye en gran medida a la masa de la materia
particulada (i.e., seston) en un cuerpo acuático, la fracción orgánica de ésta
última ha sido tomada como equivalente o buena aproximación del COP.
El estudio se realizó durante un ciclo anual, con frecuencia de muestreo
mensual. Los muestreos se hicieron en la porción central y más profunda del
lago. Se tomaron muestras de agua a 10 diferentes profundidades seleccionadas
con base en la presencia de las principales clinas (i.e., termoclina, oxiclina),
la uorescencia natural emitida por la clorola a (Chl a), indicador de la
concentración de biomasa toplanctónica y el grosor de las capas de mezcla
(ZMIX) y eufótica (ZEU). Lo anterior permitió reconocer la heterogeneidad
vertical de la columna de agua. Para la determinación de los perles verti-
cales de temperatura y oxígeno disuelto (OD) se utilizó una sonda multipa-
ramétrica de calidad de agua marca Hydrolab modelo DS4/SVR4, y para los
perles de radiación fotosintéticamente activa (PAR) y uorescencia natural
un perlador de uorescencia natural marca Biospherical modelo PNF–300.
Para la determinación del COP se ltraron tres muestras de agua de cada
profundidad a través de ltros precombustionados (500°C, 4 hrs.) Whatman
GF/F (poro nominal 0.7 µm) de 47 mm de diámetro; posteriormente los ltros
fueron analizados por el método de pérdida en combustión –lost on ignition,
LOI– (550°C, 4 hrs) (Chung et al. 2004).
Figura 1. Localización geográca del Lago Alchichica, Puebla

D     241
Para la evaluación de la concentración de Chl a se siguió el método 445.0
de la EPA (Arar y Collins 1997). Se ltraron 50 ml de cada muestra a través de
un ltro GF/F de 13 mm de diámetro. Posteriormente se extrajo la clorola de
estos ltros con 10 ml de acetona al 90% durante un periodo mayor a 12 horas
y menor de 24 en oscuridad y refrigeración. La clorola extraída se evaluó en
un uorómetro digital marca Turner Designs modelo 10–AU.
Con los datos generados se elaboraron diagramas profundidad-tiempo
de isopletas de COP y Chl a. Con la matriz de los datos de COP se realizaron
análisis de varianza y t de student para determinar si existían diferencias entre
los distintos estratos del lago.
R  
El patrón de hidrodinámica del lago indicado por los perles de temperatura
y OD conrma su naturaleza monomíctica cálida establecida por Alcocer et
al. (2000). La circulación o mezcla del lago comenzó a nales de diciembre o
principios de enero y se extendió hasta principios de marzo durante la época
seca fría, mientras que el lago permaneció estraticado el resto del año (-
nales de marzo a principios de diciembre), durante la época cálida de lluvias.
La concentración de OD fue elevada y homogénea a lo largo de la columna
de agua durante la circulación. Una vez iniciada la estraticación la concen-
tración de OD en el hipolimnion disminuye rápidamente hasta agotarse de
forma tal que, para mediados de año, todo el hipolimnion (de los 35–40 m y
hasta el fondo) se torna anóxico permaneciendo así hasta la circulación. Por
otro lado, el epilimnion –de los primeros diez metros y hasta ocupar los 40m
superciales en diciembre– se encontró bien oxigenado, cercano a la saturación
en la capa más supercial.
La termoclina y la oxiclina generalmente coinciden en el metalimnion
durante la estraticación (abril a diciembre). La ZMIX y la ZEU durante la estrati-
cación abarcaron el epilimnion y el tope del metalimnion del lago. Durante la
circulación la ZMIX es máxima (62m) mientras que la ZEU es mínima (12m) de-
niendo la etapa de aguas turbias. Al inicio de la estraticación la ZMIX disminuye
drásticamente (5m). En contraparte, durante la estraticación bien establecida
y tardía la ZMIX va aumentando (de 20m a 40m, respectivamente) al igual que la
ZEU (de 20m a 40m, respectivamente) indicando la etapa de aguas claras.
La concentración de Chl a uctuó entre amplios límites (0.290–34.678 µg
L-1). La concentración anual media (2.910 ± 4.006 µg L-1) raticó las caracte-
rísticas oligotrócas del lago previamente establecidas para el lago Alchichica

E      
242
por diversos autores, por ejemplo Alcocer et al. (2000), con base en diferentes
indicadores (p.e., nutrientes, concentración de Chl a, profundidad de disco
de Secchi). Las mayores concentraciones medias de Chl a (g. 2) se presen-
taron a lo largo de la columna de agua durante la circulación, así como en el
metalimnion durante el periodo de estraticación conformando el máximo
profundo de clorola.
Figura 2. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de clorola a
(expresado en µg L-1) del Lago Alchichica
La concentración de COP en Alchichica uctuó entre < 0.1 y 4.0 mg L-1, con
un promedio de 1.0 ± 0.7 mg L-1. Durante la estraticación las concentraciones
medias se encontraron entre < 1.0 mg L-1 y 2.0 mg L-1; por otro lado, durante la
circulación se encontraron valores entre 0.7 mg L-1 y 1.5 mg L-1 (tabla 1). En el
perl vertical (g. 3) las concentraciones medias más elevadas se encontraron
en el epilimnion (0.5–3.3 mg L-1) y las más bajas en el hipolimnion (< 0.1–1.4
mg L-1); el metalimnion mostró valores medios intermedios entre el epi y el
hipolimnion, de 0.2 a 2.4 mg L-1. Durante la estraticación se encontraron
diferencias signicativas (p < 0.5) entre las concentraciones medias de COP
entre el epilimnion y el hipolimnion; sin embargo, no se presentaron diferen-
cias signicativas (p < 0.5) entre el epi y el metalimnion.

D     243
Tabla 1. Concentración promedio de COP -Carbono Orgánico Particulado- (mg L-1) de los
diferentes estratos en la columna de agua del lago Alchichica, México. (Epi = epilimnion,
Meta = metalimnion, Hipo = hipolimnion). (Las cigfras en negritas indican una diferencia
signicativa, p < 0.05)
Capa Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
Epi 1.2a 1.8a 1.2a 1.3a 0.5a 1.0a 0.5a 1.7a 1.3a 0.7a 2.5a 3.3a
Meta 0.2a 1.5a 1.3a 0.6b 0.6a 1.4a 1.1a 0.9 1.3b 2.4b
Hipo <0.1b 1.4a 0.8b <0.1b 0.8b 0.4b 1.2a 1.2b 1.2a 0.2b 0.6c 1.1c
Columna <0.1 1.6 1.0 0.7 0.7 0.9 0.7 0.9 1.5 1.2 0.4 1.2 2.0
Las concentraciones de COP encontradas en Alchichica son similares a las
reportadas para otros lagos, por ejemplo el Lago Maggiore (0.2–1.8 mg L-1,
Bertoni y Callieri 1981; < 0.1–0.8 mg L-1 Callieri 1997) y el Lago Di Mergozzo
(0.15–0.9 mg L-1, Callieri et al. 1986). Las características trócas de los lagos
Maggiore y Di Mergozzo (oligo–mesotrócos) son similares a las de Alchi-
chica, lo cual resulta congruente con su concentración de COP.
Figura 3. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de COP
(expresado como LOI en mg L-1) del Lago Alchichica

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244
En general, la dinámica del COP en Alchichica está muy relacionada con
la hidrodinámica del lago. El largo periodo de estraticación (alrededor de
nueve meses) hace que el COP permanezca dentro de la ZMIX que coincide
con la ZEU. Lo anterior conrma que en lagos tropicales una diferencia pe-
queña de temperatura en la termoclina constituye una barrera efectiva contra
la exportación de carbono orgánico al hipolimnion. Estudios previos en el
lago Alchichica (p.e., Adame 2005) han mostrado que la fracción grande (> 2
µm) del toplancton es la dominante a lo largo del año. Por lo anterior, la ruta
preferencial que sigue la producción primaria toplanctónica en el lago es su
exportación por debajo de la termoclina. A pesar de ello, el que la concentra-
ción de COP en el hipolimnion sea baja indica que la tasa de sedimentación
es elevada y que las grandes diatomeas (p.e. Cyclotella alchichicana, ≥ 50µm)
se depositan rápidamente en el sedimento. Un cálculo teórico de la tasa de
sedimentación estimada para la talla y forma de C. alchichicana (i.e., 44.26
µm s-1, Reynolds 1984) indica que ésta recorrería casi cuatro metros por
día. El pronto desarrollo de un hipolimnion anóxico proporciona evidencia
adicional a favor de esta hipótesis.
Figura 4. Valores integrados en la columna de agua de COP (negro) (expresados en
g m-2) y clorola a (gris) (expresado en mg m-2) del Lago Alchichica

D     245
El comportamiento en el perl vertical coincide con lo reportado en otros
trabajos (p.e., Callieri 1997). Sin embargo, con relación a la dinámica tempo-
ral no se midieron las mayores concentraciones durante los orecimientos
de invierno (diatomeas) y primavera (cianobacterias) como era esperado de
acuerdo a la literatura (p.e., Viner–Mozzini et al. 2003). Esta discrepancia
podría asociarse a que en Alchichica el toplancton no sea la principal fuente
de COP. Hessen et al. (2003) encontraron que en 109 lagos del sureste de No-
ruega el detrito constituye más de 50% del COP, mientras que el toplancton
menos del 40%. Lo anterior también explicaría la falta de correlación entre la
Chl a y el COP (g. 4). Este hecho sugiere la existencia de una fuente alóctona
importante de COP y/o que la fracción heterotróca y/o detrito del seston
autóctono es de magnitud considerable. Se están llevando a cabo estudios que
pretenden dar respuesta a este aspecto.
C
Las concentraciones de COP en el lago Alchichicha (entre < 0.1 y 4.0 mg L-1,
1.0 ± 0.7 mg L-1) son similares a las encontradas en otros lagos de condición
tróca equivalente (oligo-mesotróco).
El régimen monomíctico cálido del lago explica la dinámica en el perl
vertical del COP con concentraciones más elevadas en la ZMIX (0.5–3.3 mg
L-1), siendo signicativamente (p < 0.05) menores por debajo de la termoclina
(< 0.1–1.4 mg L-1).
A diferencia de los esperado (i.e., mayores concentraciones de COP durante
los orecimientos toplanctónicos de invierno y primavera), no se encontró
un patrón temporal en la concentración de COP. Es probable que esta dis-
crepancia derive del hecho de que sea el detrito de fuentes alóctonas y no el
toplancton la fuente principal de COP para el lago.
A
Los autores agradecen el apoyo nanciero recibido a través de los proyectos
41667 (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología) y IN210806–3 (PAPIIT,
Dirección General de Asuntos del Personal Académico, UNAM) que hicieron
posible llevar a cabo la presente investigación.

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246
B
Adame MF. 2005. Periodos característicos en las oscilaciones de la biomasa toplanc-
tónica en un lago oligotróco tropical. Tesis de Maestría en Ciencias del Mar y
Limnología, UNAM. México, 107 pp.
Alcocer J, Lugo A, Escobar E, Sánchez MR, Vilaclara G. 2000. Water column strati-
cation and its implications in the tropical warm monomictic Lake Alchichica,
Puebla, Mexico. Verh. Int. Ver. Limnol. 27: 3166–3169.
Arar EJ, Collins GB. 1997. Method 445.0. In vitro determination of chlorophyll a and
pheophytin a in marine and freshwater algae by uorescence. U.S. Environmental
Protection Agency. Cincinnati, 22 pp.
Brzáková M, Hejzlar J, Nedoma J. 2003. Phosphorus uptake by suspended and settling
seston in a stratied reservoir. Hydrobiologia 504: 39–49.
Bertoni R, Callieri C. 1981. Underwater transmittance as a tool in the study of spatial
distribution of particulate organic matter. Verh. Int. Ver. Limnol. 21: 120–124.
Callieri C, Bertoni R, Contesini M. 1986. Settling rates of particulate matter in Lago
di Mergozzo (Northern Italy). Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 44: 147–164.
Callieri C. 1997. Sedimentation and aggregate dynamics in Lake Maggiore, a large,
deep lake in Northern Italy. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 56: 37–50.
Chung Y, Chang HC, Hung GW. 2004. Particulate ux and 210Pb determined on the
sediment trap and core samples from the northern South China Sea. Cont. Shelf
Res. 24: 673–691.
Hessen DO, Andersen T, Brettum P, Faafeng BA. 2003. Phytoplankton contribution
to sestonic mass and elemental ratios in lakes: implications for zooplankton nutri-
tion. Limnol. Oceanogr. 48: 1289–1296.
Ittekkot V, Schäfer P, Honjo S, Depetris PJ. 1996. Particle Flux in the Ocean. Wiley,
396 pp.
Järvinen M, Salonen K, Sarvala J, Vuorio K, Virtanen A. 1999. e stoichiometry of
particulate nutrients in Lake Tanganyika–implications for nutrient limitation of
phytoplankton. Hydrobiologia 407: 81–88.
Jellison R, Melack JM. 2001. Nitrogen limitation and particulate elemental ratios of
seston in hypersaline Mono Lake, California, U.S.A. Hydrobiologia 466: 1–12.
Karl DM, Hebel DV, Winn C. 1991. Procedures for particulate carbon, nitrogen,
phosphorus and total mass analysis used in the US-JGOFS Hawaii ocean time-
series program. En: Hurd DC, Spencer DW (eds.), Marine particles: analysis and
characterization. American Geophysical Union, Washington DC. Pp. 71–77.
Punning JA, Jaanus T, Ko T, Alliksaar T. 2003. Seasonal uxes of particulate matter
in a small closed lake in northern Estonia. Water Air Soil Pollut. 149: 77–92.

D     247
Reynolds CS. 1984. e ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University
Press, 384 pp.
Vilaclara G, Chávez M, Lugo A, González H, Gaytán M. 1993. Comparative des-
cription of crater-lakes basic chemistry in Puebla state, Mexico. Verh. Int. Ver.
Limnol. 25: 435–440.
Viner-Mozzini Y, Zohary T, Gasith A. 2003. Dinoagellate bloom development and
collapse in Lake Kinneret: a sediment trap study. J. Plankton Res. 25: 591–602.

Benigno Hernández de la Torre
y Gilberto Gaxiola Castro
(C)
S   M A  R N 
I N  E
C  I C
  E S  E
Carbono en ecosistemas
acuáticos de México

ISBN: 968-817-
Impreso y hecho en México
Primera edición: mayo de 2007
Instituto Nacional de Ecología, S
Periférico sur 5000. col. Insurgentes Cuicuilco
Deleg. Coyoacán, C.P. 04530, México, D.F.
www.ine.gob.mx
Centro de Investigación Cientíca
y de Educación Superior de Ensenada, CICESE
Km. 107 Carretera Tijuana-Ensenada
C.P. 22860. Apdo. Postal 360
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D.R. ©
C ,   
 : Raúl Marcó del Pont Lalli
D   : Álvaro Figueroa
F   : Claudio Contreras Koob
C  : Manuel Gardea Ojeda