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La nouvelle classification des abeilles (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) ou la chute de l'abeille mellifère (Apis mellifera L.) de son piédestal

Abstract and Figures

The new classification of bees (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) or the fall of the honey bee (Apis mellifera L.) from its pedestal. In this article, the author provides a historical review of classification and phylogeny of bees. Recent work suggests the paraphyly of Melittidae and their basal position in the bee tree, questioning the classification of Michener (1944, 2000) and the classic position of Apidae - including the honey bee Apis mellifera (L.).
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Par Denis MICHEZ *
Histoire naturelle des abeilles
Les classications ne sont pas de simples procédures de
rangement dans un monde divisé en catégories évidentes. Les
taxinomies sont des décisions que l’Homme impose à la nature
des théories sur les causes de l’ordre dans la nature – et la
chronique des revirements taxinomiques opérés au cours de l’histoire
donne l’idée la plus juste des révolutions conceptuelles intervenues
dans la pensée humaine. La nature objective existe, mais c’est
seulement à travers la structure de nos systèmes taxinomiques que
nous pouvons converser avec elle” (Gould 1996). Dans cet
article, je vais tenter d’illustrer que l’histoire de la
classication des abeilles au sens large (i.e. Apoidea
Apiformes) éclaire magistralement cette réexion de
Gould. Nous sommes en effet à l’aube d’une
“révolution conceptuelle” dans l’étude des abeilles suite
aux nouvelles classications proposées par Danforth et
al. (2006a, b).
Les premiers pas de l’apidologie et de la
systématique des abeilles se résument à l’exploitation,
l’élevage, l’observation et l’étude d’une seule espèce:
l’abeille mellifère, Apis mellifera L. Cet “apidocentrisme”
est bien légitime, peu d’insectes présentent un rapport
aussi privilégié avec l’Homme que l’abeille mellifère.
L’importance de l’abeille est bien sûr avant tout liée au
produit même de la ruche. Depuis longtemps, de
nombreuses sociétés utilisent le miel comme principale
source de sucre. Une des premières représentations
d’insecte réalisée par l’homme montre d’ailleurs une
silhouette féminine récoltant du miel dans une crevasse,
entourée d’abeilles sommairement représentées (Figure
1). Par ailleurs, l’observation du travail acharné des
ouvrières a fasciné de nombreux curieux, intellectuels
ou scientiques. Aristote fut le premier à décrire
l’organisation d’une ruche dans Histoire des animaux
(d’Aguillar 2006). Ses observations furent pendant
longtemps les seules bases des recherches
entomologiques. Bien plus tard, au 17ème siècle, l’abeille
mellifère fut l’un des premiers insectes examinés et
décrit au microscope par Frederigo Cesi (Figure 2).
L’abeille mellifère est ainsi, dès le départ, au cœur de la
conceptualisation de l’entomologie et a fortiori de
l’apidologie.
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La nouvelle classication des abeilles
(Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) ou la
chute de l’abeille mellifère (Apis mellifera L.)
de son piédestal
ARTICLE
* Laboratoire de Zoologie, Université de Mons-Hainaut, Av. Maistriau
19, B-7000 Mons, Belgique. E-mail: denis.michez@umh.ac.be
Figure 1. Peinture néolithique rupestre de la Cueva de la Araña
(Valence, Espagne ; -5000 av. J.-C.) représentant la “cueillette” du
miel
p
ar
une
silhouette
féminine..
Figure 2. Frederigo Cesi (1625), Apiarium. Première gure d’Apis
mellifera examinée sous microscope.
Kirby (1802) et Latreille (1802) proposèrent presque
simultanément une première classication globale pour
les abeilles au sens large (ce que nous appelons
maintenant les Apoidea Apiformes). Ils placèrent
“logiquement” l’abeille mellifère au coeur de la
classication. Kirby (1802) distingua deux genres, Apis
L. et Melitta Kirby, qui reprennent respectivement les
abeilles à langue longue et les abeilles à langue courte.
Latreille (1802) proposa les deux mêmes groupes
(nommés respectivement Apiarae et Andrenetae) en y
ajoutant plusieurs subdivisions (Tableau 1). Au cours du
19ème
siècle, de nombreux nouveaux genres ont été
décrits et les classications se sont afnées. Parmi
d’autres, Schenk (1860) et Thomson (1872) ont décrits
de nombreuses nouvelles familles et tribus (Tableau 2;
voir Michener (2000) et Engel (2005) pour plus
d’informations).
Au cours de ces changements successifs de
classication, la notion d’échelle des êtres (scala naturae)
reste très présente, consciemment ou pas. Pour preuve
ce passage du fameux ouvrage de Maurice Maeterlinck
(prix Nobel de littérature), la vie des abeilles: “… toute
sa vie [d’ouvrière d’abeille mellifère] est un sacrice
total à l’être innombrable et perpétuel dont elle fait
partie. Il est curieux de constater qu’il n’en fut pas
toujours ainsi. On retrouve aujourd’hui, parmi les
hyménoptères mellifères, tous les états de la civilisation
progressive de notre abeille domestique. Au bas de
l’échelle, elle travaille seule, dans la misère; souvent elle
ne voit même pas sa descendance: (les Prosopis, les
Collètes, etc.), parfois même elle vit au milieu de
l’étroite famille annuelle qu’elle crée (les Bourdons). Elle
forme ensuite des associations temporaires (les
Panurges, les Dasypodes, les Halictes, etc…), pour
arriver enn, de degrés en degrés, à la société à peu
près parfaite mais impitoyable de nos ruches, où
l’individu est entièrement absorbé par la république, et
où l’individu est entièrement sacrié à la cité abstraite et
immortelle de l’avenir” (Maeterlinck 1901).
La première classication moderne des abeilles est
présentée dans la thèse de doctorat de Charles D.
Michener (Michener 1944). Dans cette classication
phylogénétique, l’abeille mellifère occupe toujours le
sommet de l’arbre (Figure 3). C’est d’ailleurs cette
hypothèse qu’il retiendra au cours de toute sa brillante
carrière synthétisée dans sa dernière grande oeuvre, Bees
of the World, dont les deux dernières pages sont
consacrées au genre Apis (Michener 2000, 2006).
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Famille des Andrenetes (Andrenetae)
Division
I Lan
g
ue
arrondie
(
Colletes,
H
y
laeus
)
Division II Langue pointue (Andrena, Dasypoda)
Famille des Apiaires (Apiariae)
g
achiles
(
Me
g
achile
)
N
omades
(
E
p
eolus, Melecta, Nomada
)
Eucères
(
Eucera
)
Podalitries
(
Centris,
Podalirius
=
Antho
p
hora
)
Clavicères
(
Clavicerna
=
Ceratina
)
X
y
loco
p
es
(
X
y
loco
p
a
)
Eu
g
losses
(
Eu
g
lossa
)
Bourdons
(
Bombus
)
Apiaires domestiques (Apis)
Tableau 1.
Classication
des
abeilles
selon
Latreille
(
1802
)
Sous-famille Andrenidae (Andrena, Colletes, Hyaleus = Halictus, Nomia)
Prosopidae (Prosopis = Hylaeus)
Sphecodidae (Sphecodes)
Panurgidae (Dasypoda, Dufourea, Panurgus)
Rophitidae (Halictoides, Rhophites)
Melittidae (Macropis, Melitta, Panurginus)
Megachilidae (Anthidium, Lithurgus, Megachile)
Anthophoridae (Anthophora, Ceratina, Eucera, Melitturga, Systropha)
Xylocopidae (Xylocopa)
Apidae (Apis, Bombus)
Psithyridae (Psithyrus)
Melectidae (Epeolus, Melecta, Nomada, Pasitines)
Stelidae (Coelioxys, Dioxys, Stelis)
Tableau 2.
Classication
des
abeilles
selon
Schenk
(
1860
)
ARTICLE
Le corollaire de cette hypothèse est la position basale
de la famille des Colletidae. En référence à cette famille,
l’abeille ancestrale posséderait donc une langue courte
et bide, serait apparue dans le Gondwana (paléo-
continent regroupant Afrique, Amérique du Sud,
Antarctique et Australie) et serait plutôt généraliste dans
son mode d’alimentation.
Cependant, au cours de ces six dernières décennies
dominées par le travail de Michener, d’autres
hypothèses déstabilisant la suprématie de l’abeille
mellifère ont été proposées (Rozen & McGinley 1974;
Michener & Greenberg 1980; Michener 1981;
Radchenko & Pesenko 1994; Alexander 1992; Roig-
Alsina & Michener 1993; Alexander & Michener 1995).
Le point crucial de la phylogénie morphologique des
abeilles se situe dans le balancement de la structure de
la langue. En effet, la structure de la glosse des
Colletidae a d’abord été considérée comme
plésiomorphe (i.e. primitive), proche de la structure
ancestrale des guêpes fouisseuses. Des études nes de la
structure de cette glosse ont montré que la structure de
la langue des Colletidae était bien différente de celle de
Sphecidae. La langue bide et courte des Colletidae
serait plus probablement une convergence évolutive et
non en une plésiomorphie.
L’ambiguïté a été levée très récemment par les
nouveaux outils moléculaires (Danforth et al. 2006a, b).
Danforth et ses collaborateurs ont démontré de manière
convaincante la “modernité” des Colletidae (Figure 4).
Cette nouvelle hypothèse révolutionne notre conception
de l’évolution du groupe des abeilles. Premièrement, les
abeilles à langue courte n’apparaissent plus comme
ancêtres des abeilles à langue longue. Elles sont
visiblement apparues dans un second temps.
Deuxièmement, les Melittidae forment maintenant un
groupe paraphylétique à la base du clade des abeilles.
Comme la plupart des Melittidae sont oligolectiques
(Michez et al. 2004, 2006, 2007a, b; Michez & Patiny
2005, 2006), c’est-à-dire spécialisés dans la récolte de
pollen sur un nombre limité taxons oraux,
l’oligolectisme est probablement un caractère ancestral
et le polylectisme un caractère dérivé. Par ailleurs, la
diversité des Melittidae étant maximale en Afrique,
l’origine des abeilles est probablement liée à ce
continent. L’ancêtre des abeilles était donc
probablement un spécialiste africain et pas un
généraliste gondwanien comme présenté par Michener
(2000) (Danforth 2006b).
L’hypothèse première de placer l’abeille mellifère au
“sommet de l’évolution” des abeilles, et même des
insectes, n’est certainement pas étrangère aux rapports
privilégiés de cette espèce avec l’Homme. Le genre Apis
est nalement peu diversié (8 espèces contemporaines
décrites) en regard du gigantesque genre Andrena (plus
de 1200 espèces décrites), et le voilà maintenant relégué
sur une branche parallèle de l’arbre évolutif de abeilles.
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Figure 3. Phylogénie des Apoidea Apiformes basée sur la morphologie
des adultes (d’après Michener 1944).
ARTICLE
Figure 4. Phylogénie des Apoidea Apiformes basée sur la morphologie
des adultes et le séquençage de 5 gènes (d’après Danforth et al. 2006).
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ARTICLE
... Cet insecte est l'un des animaux les plus étudiés en dehors de Drosophila melanogaster, les souris blanches , et bien sûr les êtres humains (Grimaldi 2005). C'est sur son étude que se sont longtemps basées l'apidologie et la systématique des abeilles (Michez 2007a). L'abeille mellifère est une espèce qui vit en colonie composée de 40 000 à 60 000 individus. ...
... Cette colonie se compose d'une reine, seule femelle reproductrice, d'ouvrières et, au printemps et en été, de mâles appelés « faux-bourdons » (Pouvreau 2004). La classification centrée sur l'abeille mellifère, peut s'expliquer par l'intérêt qu'elle représente grâce à l'exploitation des produits de la ruche, la facilité d'observation du travail des ouvrières (Michener 2007;Michez 2007a), ainsi que le rapport aussi privilégié entre l'abeille mellifère et l'Homme que peu d'insectes présente. Depuis longtemps, le miel est utilisé comme principale source de sucre par de nombreuses sociétés. ...
Article
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Evidence has been accumulating for years that pollinator populations are declining. The loss of natural habitats,in part linked to urbanization, is considered to be one of the major causes of this decline. Some bee populationspersist nevertheless in urban environments. The structure of their communities, as well as their foraging and nestingbehaviors can be affected by urbanization. Our objective was to assess the magnitude of these changes and tounderstand their mechanisms by using 24 sites located in the Grand Lyon along a gradient of urbanization(measured by the proportion of impervious surface). We analyzed interaction networks to investigate plant-beerelations, and man-made nesting structures on urban sites (squares of soil and bee hotels) to study nesting dynamicsand its relevance for bee populations.We collected 16,352 specimens belonging to 293 species. Periurban environments (i.e., with ca. 50% ofimpervious surface) had the greatest diversity of bees. Long-tongued bees and cavity nesting bees were moreprevalent in urban environments, but the specialization of plant-bee interactions remained stable along the gradientof urbanization. The species richness of the bee community was positively associated with floral diversity, theduration of flowering of plant species and/or their floribundity. Bee communities depended on these three factorsand also spontaneous (native and naturalized) plant species more than on horticultural plants (ornamentals andexotics). Finally, man-made nesting sites were colonized by a diverse bee fauna. Apart from Osmia bicornis, beesshowed no preference for the substrates in which they nested. Our work confirms that, even if urbanization changesthe structure of the bee communities, an important diversity of bee species can persist in periurban, but also urbanenvironments.In a context of increasing urbanization and declining bee populations, it appears essential to create managementplans for these wild pollinators by acting on the surface of flowering areas, the ecological network linking them,and the appropriate management of parks, gardens, and recreational areas. The presence of a diverse array of beespecies even in the most urbanized area makes these pollinators worthy of being a flagship group to raise theawareness of citizens about biodiversity and ecosystemic services
... Les abeilles, avec un nombre d'espèces compris entre 20 000 et 30 000 dans le monde et environ 1 000 en France dénombrées en 6 familles (Rasmont et al. 1995 ;Michener 2000 ; Apis mellifera L. Cette classification centré sur l'abeille domestique peut s'expliquer par avant tout par l'exploitation des produits même de la ruche et par les nombreuses observations du travail des ouvrières par des amateurs, des apicultuers ou des scientifiques (Michez 2007). La première classification moderne des abeilles est présentée dans la thèse de doctorat de Charles D. Michener (Michener 1944) (Michener 2000). ...
Article
Interest in pollen-borne gene dispersal has grown with the cultivation of genetically modified plants. To date both experimental data and models of oilseed rape (OSR) Brassica napus pollen movement at the landscape scale do not clearly differentiate between wind- and insect-mediated dispersal. Estimations of pollen-borne gene dispersal would be valuable for managing potential escapes of transgenes. Our study provides clear evidence that a large variety of insect species can transfer viable pollen between oilseed rape plants over considerable distances (>1.1 km). Insect's diversity according to geographical site and years. However, the majority of pollinator have OSR pollen in their body hairs, only 39.4% of the insects caught on male-sterile flowers carried OSR pollen. Although we could not determine with precision the role of the wind and the insects in the OSR pollination, it would seem that insects take part in a more important way in pollination of plants present in edges of fields, thus increasing cross pollination rate. Our results provide valuable data to improve models of pollen dispersal for entomophilous crops at the landscape scale. These models are essential to help land-managers reduce pollen-borne gene dispersal from genetically modified plants to wild relative and field planted with non-GM crops
Article
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Contribution to the inventory of Hymenoptera Anthophila of the Lot department: a commented preliminary list. - This article presents a first commented list of solitary bees (Hymenoptera: Anthophila) of the Lot department (46). The list presents 398 species including 111 Apidae, 82 Halictidae, 79 Megachilidae, 92 Andrenidae, 27 Colletidae, 7 Melittidae. After a short presentation of the department, the article continues, for each species, with a presentation of their occurrence and their ecological traits (lectism, sociality, nesting). Through 3 major historical periods the rarity status of each species is added and compared to the IUCN red list of European bees; a rarity index at the departmental scale is also provided. A comparison is made with the French fauna of Anthophila. Finally, a focus on some of the remarkable species of Anthophila of the Lot department is provided.
Article
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Bees of the genus Colletes (Hymenoptera, Colletidae) in the Guérande peninsula (Loire-Atlantique, France). - At least seven species of Colletes have been found in the Guérande Peninsula. This paper illustrates the habitats where the species have been found, as well as the flowering plants visited.
Article
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Beekeeping is an agricultural sector that has a special character in Morocco. It is virtually present in different regions. The apiarian potentialities in Morocco are important and remain under exploited. Honey production is stagnating because of many difficulties concerning repopulating colonies despite governmental efforts to modernize the sector. This review is to present a synthesis about the sector of beekeeping and honey production in Morocco. It will allow describing the situations, to understand the challenges faced by the Moroccan beekeeping by focusing on: bee farming, honey production, professional organization, marketing and regulatory issues. The main issues of this sector is the preservation of the Saharan yellow bee, increasing honey production and productivity of the hives, the application of good hygiene practices, enhancing honey quality, regulatory revision, adjusting the current model of professional organization, structuring of honey marketing channels and finally conclude with recommendations and prospects.
Conference Paper
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Animal pollinators have long been pointed out as major drivers of phenotypic diversity in angiosperms. Bees represent one of the prevalent groups of animal pollinators in most ecosystems, and their exclusive reliance upon pollen, nectar and other floral rewards makes bee-flower interactions a textbook case of animal-plant mutualisms. Bees constitute a monophyletic group of >16,000 described species ranging worldwide except in polar areas. Whereas many bee species exhibit floral specificity, visiting only a restricted number of plant taxa throughout their geographical range (i.e., monolecty or oligolecty), others display a wider spectrum of pollen hosts (i.e., mesolecty or polylecty). In this study, we investigated whether speciation in selected groups of oligolectic bees is associated with shifts in pollen hosts (floral choices inheritance). Specifically, we combined (1) species-level phylogenetic data representing 7 genera in the basal bee families Andrenidae (genus Panurgus), Halictidae (Systropha), Megachilidae (Lithurgus) and Melittidae (Dasypoda, Melitta and Macropis) and (2) data on bee pollen host specificity to examine whether sister bee taxa forage on closely-related pollen hosts and whether shifts from specialization (monolecty or oligolecty) to generalization (mesolecty or polylecty) are perceptible. Our results show that most speciation events at the specific/subgeneric level are not associated with shifts in pollen hosts (i.e., floral choice inheritance is strong), and that there is no evidence for shifts from specialization to generalization). For example, all species of Macropis (Melittidae) and Systropha (Halictidae) are pollen specialists associated to Lysimachia sp. (Primulaceae) and Convolvulus sp. (Convolvulaceae), respectively. Where speciation is associated with shifts in pollen hosts, the latter are usually closely-related and belong to the same section within angiosperms (e.g. Rosidae, Asteridae). We therefore hypothesize that pollen specialization is a plesiomorphic condition in bees and that speciation in most cases is unlikely to be driven by pollen host shifts.
Book
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The book consists of 13 chapters joined into 3 parts. Contents: Part I. Introduction: (1) general characteristics of bees; (2) trophic links and foraging behaviour; (3) cleptoparasitic bees; (4) methods for study of bee biology, classifications of nests. Part II. Nesting of bees and its evolution: (5) location and general structure of nests; (6) cell; (7) the «proto-bee» (ancestral bee) and its nest; (8) evolution of bee nesting. Part III. Social life: (9) main forms of sociality in bees; (10) eusocial colonies of halictines; (11) colonies of bumble bees; (12) origin of social mode of life; (13) prerequisites of origin and stages of evolution of eusociality in bees. The book represents an analytical review based on all the information of the biology of Apoidea of the World, including new data on the bionomics of some species. Directions of the evolution of the main biological characteristics of bees and morphological structures that associated with them are established. On this basis, the authors propound a new hypothesis of the origin of bees and reconstruct of the main morphological and biological features of the «protobee» (nearest common ancestor of the superfamily Apoidea), in essence differing from the previous hypothesis. It includes the following statements: (1) the protobee transferred pollen on the surface of its body (not in crop); (2) it stored doughlike (not liquid) provisions for its larvae; (3) it did not line cells by secreted or other substances; (4) it dug nests in soil (not built them in natural cavities); (5) for building nests it loosened soil by mandibles and pushed soil out the burrow with help of the metasoma (it did not dig and threw soil out by legs as many wasps); (6) it mechanically processed (smoothed and tamped) inner walls of cells with help of the pygidial and metabasitibial plates, etc. (see also RADCHENKO & PESENKO, 1995). The main directions of the evolution of the nesting of bees are shown, including a new hypotheses of the pathways of the formation of Megachilidae and Apidae. A new classification of the known forms of sociality is proposed. The solving of the problem of polygynous founding of eusocial colonies in the frameworks of the HAMILTON'S «haplodiploidy hypothesis» is given. 8 stages of the eusociality development are distinguished and characterised. [) [Ru, en; 144 figs., 6 tabs, 1810 refs. ] 350 pp.
Article
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Abstract - Phylogeny, biogeography and floral choice of the oligolectic bee genus Dasypoda Latreille 1802 (Hymenoptera, Apoidea, Melittidae). - The phylogeny of Melittidae is still discussed. Particularly, their monophyly is not established. The present study proposes a phylogenetic study of one of the 14 genera of Melittidae : genus Dasypoda Latreille 1802. On the basis of imago's morphological characters, the cladistic study confirms the Dasypoda monophyly inside Dasypodainae. Four new subgen- era are described : Microdasypoda n. subg., Heterodasypoda n. subg., Dasypoda n. comb. and Megadasypoda n. subg. The maps of species diversity seem to indicate a biogeographic constancy of the clade based on morphology. The maxima of specific diversity are mainly explained by link with glacial mediterranean refuges.The study of floral choice conform too the taxonomic option. Each subgenus visits preferentialy a particular floral family (Asteraceae, Cistaceae, Dipsacaceae and Malvaceae). An hypoth- esis on temporal and geographical origin of Dasypoda is proposed. Résumé - La phylogénie des Melittidae fait encore l'objet de discussions. En particulier, il n'est pas encore établi que la famille soit monophylétique. La présente étude a pour premier but d'établir la monophylie et la classification subgénérique phylogénétique de l'un des 14 genres de Melittidae : le genre Dasypoda Latreille 1802. L'étude cladistique basée sur des caractères morphologiques des imagos confirme la monophylie des Dasypoda au sein des Dasypodainae. Quatre sous-genres sont reconnus et décrits : Microdasypoda n. subg., Heterodasypoda n. subg., Dasypoda n. comb. et Megadasypoda n. subg. Les cartes de richesse spécifique de ces sous-genres semblent indiquer une cohérence biogéographique avec le clade basé sur la morphologie. Les centres de diversité respectifs trouvent leur meilleure expli- cation dans le rapprochement avec d'anciens refuges glaciaires méditerranéens. L'étude des choix floraux renforce aussi l'option taxonomique proposée. Chaque sous-genre pollinise préférentiellement des familles végétales particulières (Asteraceae, Cistaceae, Dipsacaceae ou Malvaceae). Ces nouvelles données permettent de proposer une hypothèse sur l'origine géographique et la période d'apparition des Dasypoda.