Beitrag der Diasporenbank zur Wiederherstellung artenreichen Hochmoor-Grünlandes

Abstract

Contribution of the soil seed bank to the restoration of species-rich grasslands on raised bog sites Grasslands on ombrotrophic peat soils in Northwest Germany are problematic. They are valuable neither for agricultural use nor for nature conservation. They are usually species-poor and dominated by, for exam- ple, Juncus effusus or Rumex species. In order to inform the discussion on how to manage these grasslands in future, we investigated the ability of the soil seed bank to contribute to the enhancement of species diver- sity. We took five soil samples from each of seven different sites in spring 2006, and repeated the sampling in autumn. The soil seed banks of both sets of samples were analysed by applying the germination method. We found viable seeds of 43 species in the spring samples and of 50 species in the autumn samples. We counted a total of 62 species in both trials combined. On the other hand, the number of seedlings was much higher for the spring samples (17,665) than for the autumn samples (5,084). While this was primarily due to the high number of Juncus effusus seedlings in the spring samples, other species also produced more seedlings in spring. More than two-thirds of the species found in the seed bank occur also in the current vegetation. For the sites investigated, the potential contribution of the soil seed bank to the enhancement of species diversity is very small. Special species of wet grasslands that would serve as target species for res- toration are hardly present. The major part of the viable seed bank consists of the problematic species Jun- cus effusus. Other frequent species are ruderals or grasses which are already abundant on the sites.

Full text

In: Dengler, J., Dolnik, C. & Trepel, M. [Hrsg.]: Flora, Vegetation und Naturschutz zwischen Schleswig-
Holstein und Südamerika – Festschrift für Klaus Dierßen zum 60. Geburtstag. – Mitt. Arbeitsgem. Geobot.
Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184, Kiel 2008. ISSN 0344-8002.
Beitrag der Diasporenbank zur Wiederherstellung artenreichen
Hochmoor-Grünlandes
Anne Rath1,2 und Rainer Buchwald1,3
1) Arbeitsgruppe Vegetationskunde und Naturschutz, Institut für Biologie und Umweltwissenschaften,
Carl-von-Ossietzky-Universität Oldenburg, 26111 Oldenburg, Deutschland;
2) E-mail: anne.rath@uni-oldenburg.de; 3) E-mail: rainer.buchwald@uni-oldenburg.de
Kurzfassung
Hochmoorgrünländer im Nordwesten Deutschlands sind im Allgemeinen Problemstandorte und weder aus
landwirtschaftlicher noch aus naturschutzfachlicher Sicht wertvoll. Sie sind meist artenarm und weisen
häufig Massenbestände von z. B. Juncus effusus oder Rumex-Arten auf. In Hinblick auf die Diskussion
über den zukünftigen Umgang mit Hochmoorgrünland, stellt sich die Frage, ob die Diasporenbank einen
Beitrag zu dessen Artenanreicherung leisten kann. Auf sieben verschiedenen Hochmoorgrünlandflächen
wurden dazu im Frühjahr 2006 jeweils fünf Bodenproben entnommen. Im Herbst wurde die Probennahme
wiederholt und die Diasporenbanken der beider Beprobungen wurden nach der Keimungsmethode be-
stimmt. Während in den Frühjahrsproben die keimfähigen Diasporen von 43 Arten nachgewiesen wurden,
ist die Zahl in den Herbstproben mit 50 Arten etwas höher. Insgesamt wurden in beiden Durchläufen 62
Arten gezählt. Die Individuenzahl ist im Gegensatz dazu in der Frühjahrs-Beprobung mit 17.665 zu 5.084
deutlich höher als in der Herbstbeprobung. Neben der großen Zahl an Juncus effusus-Keimlingen in den
Frühjahrsproben (13.053 Individuen) erreichten auch andere Arten in den Frühjahrsproben deutlich höherer
Keimlingszahlen. Über 2/3 der Arten der Diasporenbank kommen auch in der aktuellen Vegetation vor.
Der Beitrag der Diasporenbank der untersuchten Flächen zu einer Artenanreicherung ist als sehr gering
anzusehen. Spezielle Feuchtgrünlandarten, Zielarten einer Renaturierung, sind in der Diasporenbank kaum
auszumachen. Ein Großteil der keimfähigen Diasporen wird von der problematischen Art Juncus effusus
gebildet, weiterhin zahlreich sind Ruderalarten sowie auf den Flächen bereits häufige Gräser.
Schlüsselwörter: Juncus effusus; Naturschutz; Nordwestdeutschland; Restitutionsökologie
Abstract: Contribution of the soil seed bank to the restoration of species-rich grasslands on raised
bog sites
Grasslands on ombrotrophic peat soils in Northwest Germany are problematic. They are valuable neither
for agricultural use nor for nature conservation. They are usually species-poor and dominated by, for exam-
ple, Juncus effusus or Rumex species. In order to inform the discussion on how to manage these grasslands
in future, we investigated the ability of the soil seed bank to contribute to the enhancement of species diver-
sity. We took five soil samples from each of seven different sites in spring 2006, and repeated the sampling
in autumn. The soil seed banks of both sets of samples were analysed by applying the germination method.
We found viable seeds of 43 species in the spring samples and of 50 species in the autumn samples. We
counted a total of 62 species in both trials combined. On the other hand, the number of seedlings was much
higher for the spring samples (17,665) than for the autumn samples (5,084). While this was primarily due
to the high number of Juncus effusus seedlings in the spring samples, other species also produced more
seedlings in spring. More than two-thirds of the species found in the seed bank occur also in the current
vegetation. For the sites investigated, the potential contribution of the soil seed bank to the enhancement of
species diversity is very small. Special species of wet grasslands that would serve as target species for res-
toration are hardly present. The major part of the viable seed bank consists of the problematic species Jun-
cus effusus. Other frequent species are ruderals or grasses which are already abundant on the sites.

168 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
Keywords: Juncus effusus; nature conservation; northwest Germany; restoration ecology
Nomenklatur: Gefäßpflanzen: Garve (2004); Syntaxa: Rennwald (2002)
1 Einleitung
In Niedersachsen befindet sich ein großer Teil des Grünlandes auf Hoch- und Nieder-
moorstandorten. Mit 2.494 km² Hochmoorfläche ist Niedersachsen das hochmoorreichste
Bundesland Deutschlands, jedoch sind nur noch weniger als 2 % dieser Moore in einem na-
turnahen Zustand. Seit über 100 Jahren werden weite Teile landwirtschaftlich genutzt, nach-
dem sie mithilfe unterschiedlicher Praktiken, hauptsächlich nach der Methode der „Deutschen
Hochmoorkultur“, urbar gemacht wurden. Während früher viele Flächen auch ackerbaulich
genutzt wurden, dient das kultivierte Hochmoor heute in erster Linie als Grünland (Blanken-
burg 1999).
Hochmoorgrünländer sind von ihrer Qualität sowohl aus landwirtschaftlicher als auch aus
ökologischer Sicht Problemstandorte. Aus landwirtschaftlicher Sicht machen zum einen die
sich im Laufe der Nutzung deutlich verschlechternden physikalischen Bodeneigenschaften
Schwierigkeiten (insbesondere Staunässe), zum anderen kommt es bei weniger intensiver
Nutzung zur Dominanz kaum nutzbarer Arten, zu denen neben Ampfer- und Distelarten be-
sonders die Flatterbinse (Juncus effusus) zählt. Daneben führt unzureichende Düngung schnell
zu geringen Erträgen; neben Phosphor kann besonders Kalium schnell zum Mangelnährstoff
werden (van Duren & Pegtel 2000, Blume et al. 2002). Aus naturschutzfachlicher Sicht wird
die meist intensive Nutzung bemängelt, die zum einen zu artenarmen Beständen führt und
zum anderen aufgrund von Düngung und immer stärkerer Entwässerung den Verlust der Torf-
substanz beschleunigt. Aber auch ein Brachfallen steht den naturschutzfachlichen Interessen
meist entgegen, da die Flächen sich gewöhnlich zu artenarmen hochwüchsigen Beständen
entwickeln, die auch von Wiesenvögeln kaum genutzt werden.
In ihrem heutigen Zustand sind die meisten Hochmoorgrünländer von geringem natur-
schutzfachlichen Wert. Das Arteninventar ist hier allgemein sehr eingeschränkt, der überwie-
gende Teil wird intensiv genutzt und ist gekennzeichnet durch artenarme Bestände mit Domi-
nanz von Süßgräsern. Es finden sich vereinzelt jedoch auch botanisch wertvolle Bestände mit
charakteristischen Magerkeits- und Feuchtezeigern des Extensivgrünlandes. Zacharias (1999)
zählt mit Verweis auf Garve (1993) 30 nach der Roten Liste Niedersachsens gefährdete Ge-
fäßpflanzenarten auf, die auf Hochmoorgrünländern nachgewiesen wurden, darunter bei-
spielsweise Senecio aquaticus, Thalictrum flavum, Parnassia palustris und Dactylorhiza ma-
jalis. Zur ökologischen Charakterisierung von Hochmoorgrünland siehe auch Dierßen & Dier-
ßen (2001) und Succow & Joosten (2001).
Aufgrund der Probleme in der Bewirtschaftung und des meist schlechten Zustands der Flä-
chen stellt sich die Frage, wie in Zukunft mit Hochmoorgrünländern umgegangen werden
soll. Neben den möglichen Nutzungen steht auch die Option zur Diskussion, große Hoch-
moorgrünland-Bereiche für den Torfabbau freizugeben oder sie nach Einstellung der land-
wirtschaftlichen Nutzung verbrachen zu lassen, nach Möglichkeit verbunden mit Wiederver-
nässung. Auf der anderen Seite nimmt der Anteil an gefährdeten artenreichen Feuchtgrün-
landbeständen aufgrund von Entwässerung und Intensivnutzung mit Düngung immer weiter
ab und beträgt heute nur noch ca. 5–10 % der nordwestdeutschen Grünlandfläche (Hengsten-
berg et al. 1995). Die Erhaltung der verbliebenen Restbestände ist zu einer Priorität des Na-
turschutzes geworden, ist jedoch zum Erreichen von Naturschutzzielen wie der Förderung

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 169
angepasster Lebensgemeinschaften und ihrer langfristigen Sicherung nicht mehr ausreichend.
Die Regeneration ausgeräumter Landschaften gewinnt darum immer größere Bedeutung.
Kann nun aber Hochmoorgrünland (wieder) in artenreiches wertvolles Feuchtgrünland ü-
berführt werden und – wenn ja – mit welchem Aufwand? Um eine Aufwertung der Flächen zu
erreichen, wäre aus botanischer Sicht eine Artenanreichung nötig. Selten befinden sich im
näheren Umkreis der Hochmoorgrünländer artenreiche Feuchtwiesen, aus denen ein Diaspo-
rentransport in die Flächen hinein möglich oder ausreichend wäre. Welchen Beitrag könnte
dagegen das Potential an Samen und anderen Diasporen im Boden leisten? Waren die Flächen
überhaupt einmal artenreich und konnten die entsprechenden Diasporen überdauern, so dass
sich eine Aktivierung der „seedbank“ lohnen würde?
Einen Beitrag zur Klärung dieser Frage soll die Untersuchung der Diasporenbanken einiger
Hochmoorgrünländer im Landkreis Emsland liefern, die im Rahmen des von der Deutschen
Bundesstiftung Umwelt geförderten Projekts „Wiederherstellung artenreichen Hochmoor-
grünlandes durch eine nachhaltige landwirtschaftliche Nutzung unter besonderer Berücksich-
tigung der Flatterbinsen-Problematik“ durchgeführt wurde. Zahlreiche Untersuchungen haben
ergeben, dass die Diasporenbanken von Grünländern meist unzureichend ausgeprägt sind und
keinen Beitrag zu einer Renaturierung leisten können (Dierschke & Briemle 2002, Bakker et
al. 1995). Während Niedermoorgrünland in den Untersuchungen bereits berücksichtigt wurde
(Schopp-Guth 1997, Jensen 2004), fehlen spezielle Untersuchungen und Quantifizierungen
der Diasporenbank von Hochmoorgrünländern jedoch bislang.
2 Material und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet
Die sieben jeweils fünf ha großen Untersuchungsflächen liegen im Landkreis Emsland und
haben die Bezeichnungen Variante 1 bis Variante 7 (V1 bis V7). Ihre Lage ist Abbildung 1 zu
entnehmen. Teilweise bestehen sie aus mehreren Einzelflächen.
Die Varianten 1 bis 4 befinden sich in einem Bereich südöstlich von Papenburg, wobei V1
und V2 innerhalb der Naturschutzflächen der etwa 3 Kilometer von der Stadt entfernt gelege-
nen Auto-Teststrecke liegen und V3 und V4 westlich des Splittingkanals im Bereich des
„Wilden Moores“. Die Region um Papenburg ist Teil des Naturraumes „Hunte-Leda-
Niederung“ mit ehemals ausgedehnten Hochmooren.
Die Varianten 5 bis 7 befinden sich weiter südlich im Emsland im Gebiet der Samtgemein-
de Werlte, im „Dosenmoor“ nördlich der Bäche Marka und Mittelradde zwischen den Ort-
schaften Vrees und Bockholte. Sie liegen auf einer Hochmoorinsel, die sich in einem ver-
moorten Tal in der Sögeler Geest (Hümmling) befindet, welche den westlichen Teil der Ems-
Hunte-Geest darstellt.
Aufgrund des als maritim einzustufenden Klimas sind die Temperaturschwankungen im
Jahresverlauf eher gering. Das Januarmittel liegt bei etwa 1,0 °C und das Julimittel bei
16,5 °C. Die Niederschläge liegen im Mittel bei etwa 700 mm (Niemeyer 1962, Meisel 1962).

170 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
Papenburg
Werlte
Cloppenburg
Vrees
Friesoythe
Bockhorst
Börgermoor
Esterwegen
Sögel
Asc hendorf
Garrel
Edewec ht
Küstenkanal
V1,V2
V3,V4
V5-V7
401
72
70
213
Abb. 1: Lage der Untersuchungsflächen.
Fig. 1: Location of sampling sites.
Die Untersuchungsflächen sind zum Teil erst wenige Monate vor der ersten Probennahme
nach langer Brachephase wieder in Nutzung gegangen (Tab.1). Während V2 und Teile von
V7 seit über 15 Jahren nicht genutzt wurden, betrugen die Brachephasen von V3 und V4 so-
wie den restlichen Teilen von V7 nur wenige Jahre. Die übrigen Flächen wurden durchgehend
bewirtschaftet und werden seit einigen Jahren extensiv genutzt. Mit Deckungsanteilen zwi-
schen etwa 10 und 70 % weisen alle Flächen mehr oder weniger dichte Bestände der Flatter-
binse (Juncus effusus) auf, wobei die lange brach gelegenen Flächen besonders große Binsen-
anteile haben und durchgehend bewirtschaftete Flächen weniger betroffen sind. Vegetations-
aufnahmen nach der Methode von Braun-Blanquet in den Untersuchungsflächen haben mittle-
re Artenzahlen zwischen 6,2 und 12,5 auf 30 m² ergeben (Rath 2007).
Tab. 1: Wichtige Eigenschaften der Untersuchungsflächen.
Table 1: Important sampling site attributes.
Untersuchungsflächen
Eigenschaft V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
mittlere Artenzahl
auf 30 m² 7,5 6,2 7,7 10,2 12,5 12,0 9,5
pH (0,01 M CaCl2) 3,8 3,6 3,9 3,8 4,1 3,9 3,8
K+ (g kg-1 TS) 0,37 0,16 0,34 0,28 0,20 0,21 0,24
PO4-P (g kg-1 TS) 0,14 0,07 0,13 0,11 0,10 0,11 0,11
Brachealter 0 Jahre
> 15
Jahre
wenige
Jahre
wenige
Jahre 0 Jahre 0 Jahre
> 15 Jahre;
wenige
Jahre
Der mittlere pH-Wert (CaCl2) der Flächen liegt in einem Bereich von 3,6 und 4,1, das C/N-
Verhältnis zwischen 22,9 und 25,3. Der Gehalt an pflanzenverfügbarem Kalium liegt zwi-
schen 0,16 und 0,37 g · kg-1 Trockensubstanz, während pflanzenverfügbares Phosphor in einer

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 171
Spanne von 0,07 und 0,14 g · kg-1 Trockensubstanz vorhanden ist (Buchwald et al. 2006). In
Tabelle 1 sind die wichtigsten Eigenschaften zusammengefasst.
Es ist hervorzuheben, dass Variante 2 eindeutig als die Flächen mit den schlechtesten Be-
dingungen anzusehen ist. Sie weist nicht nur die höchsten Deckungsgrade an Juncus effusus
und die geringste Artenzahl auf. Auch der pH-Wert ist hier am niedrigsten, und die Fläche
weist deutlich die schlechteste Versorgung mit Kalium und Phosphor auf. Die Flächen mit
den höchsten Artenzahlen sind die Varianten 5 und 6; sie weisen auch die höchsten pH-Werte
auf und liegen bei der Nährstoffversorgung im mittleren Bereich.
2.2 Datenerhebung
Die Untersuchung der Diasporenbank wurde nach der Keimungsmethode durchgeführt. Hier-
zu wurden im April 06 sowie im Oktober 06 pro Variante 5 Diasporenbankproben (insgesamt
also je Termin 35 Proben) genommen: Es wurden Soden in der Größe von Plastikpflanzscha-
len (24 cm × 36 cm) ausgestochen, von denen die lebende Vegetation entfernt wurde und an-
schließend die oberflächennahe Erdschicht (0–5 cm) abgetragen und in den Schalen ausge-
bracht wurde. Die Schalen mit einem Inhalt von ca. 4.320 cm³ Boden wurden im unbeheizten
Gewächshaus aufgestellt und mittels einer Abdeckung vor dem Anflug von Fremddiasporen
geschützt. In Abständen von etwa vier Wochen (im Winter seltener) wurde das aufgelaufene
Pflanzenmaterial bestimmt und entfernt. Zu dem Zeitpunkt, als (fast) keine neuen Keimlinge
mehr aufliefen, wurde das Bodenmaterial gewendet und durchmischt, um auch zunächst wei-
ter unten liegenden Diasporen die Möglichkeit zum Keimen zu geben. Die Proben wurden bis
zum April bzw. Oktober 2007 beobachtet, so dass der gesamte Expositionszeitraum jeweils
ein Jahr betrug.
Die Bestimmung jedes einzelnen Weidenröschens bis zur Art war aufgrund der großen In-
dividuenzahl nicht möglich, deshalb wird in der Artenliste zusammenfassend lediglich Epilo-
bium spp. angegeben. Nur einzelne Exemplare wurden zur Blüte gebracht und sicher bis zur
Art bestimmt: Epilobium tetragonum (welches wahrscheinlich das Gros der Exemplare aus-
macht), E. palustre, E. parviflorum, E. montanum und E. obscurum.
Wegen der großen Zahl an Individuen von Persicaria-Arten besonders in den Frühjahrs-
proben konnten nicht alle Exemplare in einen eindeutig determinierbaren Zustand gebracht
werden; es ist daher nicht völlig auszuschließen, dass sich zwischen den als Persicaria la-
pathifolia angegeben Arten vereinzelt auch andere Arten der Gattung befunden haben.
Zusätzlich zu dieser Gewächshaus-Arbeit wurden im Gelände Gesamtartenlisten der ein-
zelnen je 5 ha großen Flächen erstellt, in denen die Arten nur qualitativ erfasst wurden.
Daneben wurden zusätzliche Arten der jeweiligen näheren Umgebungen der Flächen (angren-
zende Vegetationseinheiten unterschiedlicher Größe) erfasst (vgl. Rath 2007). Dadurch wurde
die Möglichkeit geschaffen, die potentielle Vegetation (Arten der Diasporenbank) mit der
aktuellen Vegetation zu vergleichen.
3 Ergebnisse
Während in den Frühjahrsproben (F-Proben) die keimfähigen Samen von 43 Arten der Dia-
sporenbank nachgewiesen wurden, ist die Zahl in den Herbstproben (H-Proben) mit 50 Arten
etwas höher (Tab. 2). Insgesamt wurden in beiden Durchläufen 62 Arten gezählt. Somit ka-
men 12 Arten ausschließlich in den F-Proben vor und 19 Arten ausschließlich in den H-
Proben. Die Individuenzahl ist im Gegensatz dazu in der Frühjahrs-Beprobung mit 17.665

172 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
deutlich höher als in der Herbst-Beprobung mit 5.084. In den einzelnen F-Proben wurden Ar-
tenzahlen von 3 bis 19 und Individuenzahlen von 98 bis 2.301 nachgewiesen. In den H-
Proben wurden Artenzahlen von 4 bis 19 pro Pflanzschale erreicht und Individuenzahlen zwi-
schen 13 und 481.
Die mit Abstand häufigste Art in den F-Proben ist Juncus effusus. In allen 35 Pflanzscha-
len dieses Durchgangs zusammen wurden während des Expositionszeitraumes von einem Jahr
13053 Individuen der Flatterbinse gezählt. Die Art war hier die einzige, die ausnahmslos in
allen Proben zu finden war, allerdings mit sehr unterschiedlichen Keimlingszahlen von 48 bis
hin zu 2211 Individuen. Die am zweitstärksten in der F-Diasporenbank vertretene Art ist mit
937 Individuen Persicaria hydropiper.
In den H-Proben erreicht als Einzelart ebenfalls Juncus effusus mit 1.327 Keimlingen die
höchste Individuenzahl, hier fehlt die Art aber in 4 der 35 Proben. Die als Artengruppe aufge-
führten Epilobium-Arten erreichen mit 1.825 Exemplaren eine noch größere Zahl.
Während ein Teil der Arten sich im Vergleich der F- und H-Proben recht ähnlich darstellt
(Tab. 2), weisen andere Arten je nach Jahreszeit der Probennahme sehr verschiedene Stetig-
keiten und Individuenzahlen auf.
Tab. 2: Individuenzahlen und Stetigkeiten (%) der Arten der Diasporenbank für Frühjahr- und Herbstpro-
ben.
Table 2: Number of individuals and frequency (%) of seed bank species in spring and autumn samplings.
Gesamt-Individuenzahl Gesamt-Stetigkeit
Art Frühjahr Herbst Frühjahr Herbst
Agrostis capillaris 177 130 46 74
Agrostis stolonifera agg. 425 57 40 26
Anthoxanthum odoratum 3 12 9 11
Betula pubescens 4 13 11 26
Calluna vulgaris 3 33 3 17
Cardamine pratensis agg. 38 99 11 14
Carex nigra 59 17 23 9
Cerastium holosteoides 23 74 17 34
Cirsium arvense 23 4 3 3
Cirsium palustre 245 28 43 20
Conyza canadensis 1 199 3 63
Epilobium spp. 353 1.825 37 100
Holcus lanatus 274 203 69 83
Holcus mollis 6 1 6 3
Hydrocotyle vulgaris 42 35 31 31
Juncus bufonius 87 12 51 20
Juncus bulbosus 173 9 40 11
Juncus effusus 13.053 1.327 100 89
Lotus pedunculatus 11 8 9 14
Mentha arvensis 4 1 6 3
Persicaria hydropiper 937 81 57 23
Persicaria lapathifolia 363 10 37 11
Poa pratensis agg. 102 181 69 63
Poa trivialis 171 178 49 51
Ranunculus repens 344 175 37 34
Rumex acetosa 7 38 6 26
Rumex acetosella 401 1 20 3

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 173
Gesamt-Individuenzahl Gesamt-Stetigkeit
Art Frühjahr Herbst Frühjahr Herbst
Sagina procumbens 10 12 20 17
Senecio sylvaticus 29 3 11 9
Stellaria media 1 51 3 20
Trifolium repens 108 10 60 20
Carex canescens 8 - 6 -
Carex ovalis 78 - 26 -
Erica tetralix 35 - 14 -
Juncus articulatus 1 - 3 -
Molinia caerulea 4 - 6 -
Plantago major 1 - 3 -
Populus tremula 1 - 3 -
Ranunculus flammula 2 - 6 -
Salix spec. 28 - 34 -
Sonchus asper 3 - 9 -
Taraxacum sect. Ruderalia 19 - 34 -
Trifolium pratense 8 - 9 -
Alnus glutinosa - 1 - 3
Alopecurus geniculatus - 1 - 3
Dryopteris carthusiana - 56 - 29
Elymus repens - 2 - 3
Festuca pratensis - 2 - 3
Festuca rubra agg. - 74 - 20
Gnaphalium sylvatium - 5 - 11
Juncus tenuis - 4 - 3
Lamium album - 1 - 3
Oxalis stricta - 9 - 11
Persicaria maculosa - 6 - 11
Persicaria minor - 6 - 9
Poa annua - 9 - 9
Ranunculus acris - 13 - 17
Rubus fruticosus agg. - 2 - 3
Rumex crispus - 5 - 3
Rumex obtusifolius - 58 - 14
Scutellaria galericulata - 1 - 3
Senecio jacobaea - 2 - 3
Summe Individuen 17.665 5.084
Summe Arten 43 50
Besonders auffällig ist die Individuenzahl von Juncus effusus, die in den Frühjahrsproben
zehnmal höher ist als in den Herbstproben. Ebenso deutlich ist der Unterschied bei Persicaria
hydropiper und P. lapathifolia, bei denen ebenfalls in der Frühjahrsprobe die Individuenzahl
um ein Vielfaches höher ist. Auch bei Agrostis stolonifera, Cirsium palustre, Juncus bulbo-
sus, Rumex acetosella und Trifolium repens fällt die Individuenzahl in den Herbstproben ge-
ringer aus. Bei den Epilobium-Arten verhält es sich umgekehrt: Sie kommen in den Herbst-
proben in deutlich höherer Individuenzahl vor.
Es zeigt sich, dass in fünf der sieben Varianten die Gesamtartenzahl in den Herbstproben
höher ist, während sie in zwei Varianten in den F-Proben höher ist. Die Gesamtartenzahlen
der F-Proben liegen in den Varianten zwischen 18 und 27, die der H-Proben zwischen 21 und
29; zusammen werden Artenzahlen von 30 bis hin zu 42 erreicht (Abb. 2).

174 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
Die mittlere Artenzahl ist nur in V1, V2 und V4 im Herbst höher als im Frühjahr, in V3
und V6 ist sie im Frühjahr höher und in V5 und V7 sind die Zahlen gleich. Die Werte liegen
für die F-Proben zwischen 6,8 und 13,8, für die H-Proben zwischen 8,6 und 12,4 und für bei-
de zusammen zwischen 7,7 und 12,2.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Variante
Artenzahl
Frühjahr
Herbst
F + H
Abb. 2: Gesamtartenzahlen der einzelnen Untersuchungsflächen (Varianten) im Vergleich von Frühjahrs-
probe, Herbstprobe und beiden Proben zusammen.
Fig. 2: Comparison of the total numbers of species recorded at the different sampling sites (variants) in the
spring sampling, the autumn sampling and both samplings combined.
Die Arten der Diasporenbank wurden nach Möglichkeit Pflanzengesellschaften zugeordnet,
für die sie als Kennarten gelten; die Zuordnung erfolgte nach Oberdorfer (2001). Arten der
Molinio-Arrhentheretea Tx. 1937 kommen in allen Varianten mit einem Anteil von einem
knappen Drittel vor. In erster Linie handelt es sich um die Gräser Holcus lanatus, Poa praten-
sis und Poa trivialis. Daneben kommen Cardamine pratensis und Cerastium holosteoides
häufiger vor, sowie in den F-Proben Trifolium repens und in den H-Proben Festuca rubra und
Rumex acetosa. Cirsium palustre ist (neben der nur mit 4 Individuen vorkommenden Molinia
caerulea) die einzige häufigere Art der Molinietalia caeruleae W. Koch 1926 und die einzige
und nur in wenigen Exemplaren auftretende Art des Calthion Tx. 1937 ist Lotus peduncula-
tus. Taraxacum sect. Ruderalia ist die einzige Sippe der Arrhenatheretalia Tx. 1931.
Die restlichen Arten mit pflanzensoziologischem Schwerpunkt sind Vertreter sehr unter-
schiedlicher Syntaxa. Zum Teil handelt es sich um Magerkeitszeiger, zum größeren Teil aber
um ruderale, stickstoffzeigende Arten. Bei den Magerkeitszeigern sind in erster Linie Carex
canescens und Carex nigra als Charakterarten der Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937 zu
nennen sowie Calluna vulgaris und Carex ovalis als Vertreter der Calluno-Ulicetea Br.-Bl. &
Tx. ex Westhoff et al 1946. Diese Arten kommen nur in geringer bis mittlerer Individuenzahl
in den Proben vor.
Deutlich höhere Individuenzahlen erreichen folgende Sippen: An erster Stelle stehen die
stickstoffzeigenden Arten der Bidentetea tripartitae Tx. et al. ex von Rochow 1951 mit Persi-
caria hydropiper und Persicaria lapathifolia. Die besonders in den Herbstproben häufige Co-

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 175
nyza canadensis steht neben Sonchus asper und Stellaria media für Ruderalisierungszeiger
der Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Rochow 1951.
Um die Frage zu beantworten, ob und in welchen Umfang die Diasporenbank die aktuelle
Vegetation widerspiegelt oder auch frühere Zustände darstellt, wurde ein Abgleich der in der
Diasporenbank festgestellten Arten mit der aktuellen Vegetation vorgenommen. In der Tabel-
le im Anhang sind alle erfassten Arten aufgeführt und ihr Vorhandensein in den jeweiligen
Varianten und Erfassungsarten dargestellt.
Es ergeben sich somit vier Gruppen von Arten, die jeweiligen Artenzahlen sind in Tabelle
3 dargestellt. Die erste Gruppe besteht aus den Sippen, die sowohl in der Diasporenbank vor-
kommen als auch in der aktuellen Vegetation der Varianten. Die zweite Gruppe beinhaltet die
Arten, die in der Diasporenbank vorkommen und nicht in der Vegetation der Flächen gefun-
den wurden, jedoch in der Umgebung. In der dritten Gruppe sind die Taxa aufgeführt, die in
der Diasporenbank erfasst wurden, in der aktuellen Vegetation aber nicht auftraten. Die vierte
Gruppe schließlich umfasst ausschließlich die Arten der aktuellen Vegetation. Die vierte
Gruppe ist zahlenmäßig die größte, da besonders viele Arten zwar aktuell erfasst wurden, aber
in der Diasporenbank nicht nachgewiesen werden konnten. Pro Variante liegt diese Artenzahl
für die F- und H- Proben einzeln zwischen 26 und 36 Arten, für beide Beprobungen zusam-
men zwischen 21 und 32.
Tab. 3: Artenzahlen der Gruppen innerhalb der jeweiligen Erfassungszeiträume.
Table 3: Numbers of species per group for the different acquisition periods.
Gruppe Erfassungszeitraum Untersuchungsstandorte
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Frühjahr 23 18 26 25 27 26 25
Herbst 26 23 24 27 29 21 27
Gesamtarten der Diasporen-
bank Frühjahr und Herbst 38 30 35 34 42 31 38
Frühjahr 14 11 20 19 16 18 17
Herbst 13 14 18 19 19 17 19
in der Diasporenbank
und aktuell Frühjahr und Herbst 20 16 25 25 24 22 24
Frühjahr 2 2 1 2 4 3 3
Herbst 6 1 1 2 2 2 2
in der Diasporenbank
und Umgebung Frühjahr und Herbst 6 3 1 3 5 4 4
Frühjahr 7 5 5 4 7 5 5
Herbst 7 7 5 6 8 2 6
nur in der Diasporenbank
Frühjahr und Herbst 12 11 9 7 13 5 10
Frühjahr 29 36 34 27 29 29 34
Herbst 30 34 36 27 26 30 32
nur aktuell
Frühjahr und Herbst 23 32 29 21 21 25 27
Die ersten drei Gruppen, also die Arten der Diasporenbank, sind mengenmäßig folgenderma-
ßen aufgeteilt (Abb. 3): über 2/3 der Arten (je nach Variante 63–84 %) der Diasporenbank
kommen auch in der aktuellen Vegetation vor, ein kleiner Teil davon lediglich in der Umge-
bung der Untersuchungsflächen und nicht unmittelbar darauf.

176 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Variante
Artenzahl
nur in DB
in DB und aktuell in Umgebung
in DB und aktuell in Fläche
Abb. 3: Anzahl der Arten der Diasporenbank (DB) mit Einteilung in Artengruppen (nur in der Diasporen-
bank; in Diasporenbank und aktuell in der Umgebung; in Diasporenbank und aktuell in der Fläche).
Fig. 3: Number of seed bank species classified into three groups (only in the seed bank; in the seed bank
and currently in the environs; in the seed bank and currently on the study sites).
Der Anteil an Arten, die ausschließlich in der Diasporenbank und nicht aktuell vorkommen,
liegt bei fünf bis zwölf Arten pro Variante, was einem prozentualen Anteil von 16–37 % ent-
spricht. Zwei Arten treten in dieser Gruppe besonders häufig auf, es sind Juncus bufonius und
J. bulbosus. In der aktuellen Vegetation wurde lediglich J. bulbosus auf einer Fläche nachge-
wiesen. Weitere Arten, die zwar mehrmals in der Diasporenbank, aber nicht oder kaum in der
aktuellen Vegetation vorkamen, sind in der F-Beprobung Carex ovalis, Sonchus asper, Persi-
caria lapathifolia, Sagina procumbens und Erica tetralix. In den H-Proben sind besonders
Conyza canadensis, Poa annua, Sagina procumbens, Gnaphalium sylvaticum, Oxalis stricta,
Persicaria maculosa und P. minor zu nennen.
4 Diskussion
4.1 Ergebnisse
Der Vergleich der Arten- und Individuenzahlen in Frühjahr und Herbst zeigt auf, dass die Ar-
tenzahlen in den Herbstproben größer sind, während die Individuenzahlen im Frühjahr bei
einem großen Teil der Arten höher sind (am deutlichsten bei der Flatter-Binse).
Auch andere Untersuchungen kommen zu dem Schluss, dass der Zeitpunkt der Proben-
nahme die Ergebnisse deutlich beeinflussen kann. Thompson & Grime (1979) weisen darauf
hin, dass besonders bei den kurzlebigen Arten ein Teil der Arten nur im Sommerhalbjahr in
der Diasporenbank vorhanden ist und im Herbst keimt (Arten mit Samen ohne Dormanz),
während andere Arten (mit Dormanz) den Winter überdauern und im Frühjahr keimen.
Das bedeutet, dass die Diasporen bestimmter Arten in den Frühjahrsproben möglicherwei-
se gar nicht mehr in der Diasporenbank des Bodens vorhanden waren. Zwar waren die Dia-
sporenbankproben über ein gesamtes Jahr exponiert, es ist jedoch möglich, dass die Bedin-
gungen im Gewächshaus bei einigen Arten nicht zu einer Stratifizierung geführt haben und sie

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 177
somit nicht keimen konnten. Die Samen in den Frühjahrsproben hingegen waren den Winter
über den Bedingungen des Freilandes ausgesetzt und haben somit die zur Keimung benötigten
Reize wie Kälteeinwirkung erfahren, wodurch sich die deutlich höhere Individuenzahl erklä-
ren lässt.
Auch befinden sich im Herbst viele Samen noch auf dem Boden oder sogar auf der Vege-
tationsdecke und sind noch nicht in die Diasporenbank des Bodens eingegangen, weshalb sie
nicht erfasst werden können. Im Gegensatz dazu konnten die Samen der Frühjahrsproben den
Winter über in den Boden gelangen, was auch eine Erklärung für höheren Individuenzahlen
sein kann.
Wie auch die eigenen Untersuchungen mit sehr unterschiedlichen Keimlingzahlen einer
Art in den verschiedenen Proben einer Fläche deutlich machten, sind die Diasporen im Boden
sehr ungleichmäßig verteilt. Daher spielt auch immer der Zufallsfaktor eine Rolle, welche
Arten und welche Diasporenmenge mit einer Probe erfasst werden (Thompson et al. 1997).
Sowohl Gesamtartenzahl als auch durchschnittliche Artenzahl sind nicht nur in der Früh-
jahrs- sondern auch in der Herbstbeprobung bei Variante 2 am geringsten. Dies ist die Fläche
mit den ungünstigsten bodenchemischen Bedingungen (vgl. Kap. 2.1); sie weist den niedrigs-
ten pH-Wert und die schlechteste Versorgung mit Phosphor und Kalium auf und hat auch in
der aktuellen Vegetation nur eine sehr eingeschränkte Artenzahl und lag lange Zeit brach. Die
Fläche mit den besten Bedingungen (V5, durchgehend bewirtschaftet) weist auch in der Dia-
sporenbank vielfach die höchsten Artenzahlen auf. V6 hingegen zeigt in der aktuellen Vegeta-
tion hohe Artenzahlen, liegt aber in der potentiellen Vegetation im unteren Bereich. Bei den
übrigen Varianten konnten bezüglich der Artenzahl ebenfalls keine engeren Beziehungen
zwischen aktueller und potentieller Vegetation festgestellt werden. Auch Thompson & Grime
(1979) fanden keinen engeren Zusammenhang zwischen den Artenzahlen der Diasporenbank
und der aktuellen Vegetation.
Eine Beziehung zwischen Brachestadium und der Keimlingszahl bei Arten der Molinio-
Arrhenatheretea, wie von Jensen (1995) dargestellt, konnte nicht festgestellt werden.
Schon allein aufgrund der Artenzusammensetzung wird deutlich, dass eine Aktivierung der
Diasporenbank eher negative als positive Folgen für die Qualität des Grünlandes haben wür-
de, denn den weitaus größte Teil der Keimlinge in den Proben macht Juncus effusus aus. Die
Flatterbinse ist auf Hochmoorgrünland als Problemart einzustufen, da sie durch ihre außeror-
dentliche Konkurrenzkraft die Entwicklung artenreicher Grünländer erschwert oder verhin-
dert.
Bei Betrachtung der Arten der Diasporenbank und ihrer soziologischen Zuordnung zeigt
sich, dass der Anteil an Arten, die für die Schaffung von artenreichem Feuchtgrünland eine
Bedeutung hätten, äußerst gering ist. Die einzige Calthion-Art ist Lotus pedunculatus, die al-
lerdings auch schon aktuell in nicht geringer Zahl in den Flächen vorhanden ist. Sie gehört zu
den wenigen auch in anderen Untersuchungen als dauerhaft eingestuften Molinietalia-Arten
(Jensen 1995, Rosenthal 1992). Neben einer guten Anzahl an Grünlandgräsern, die zwar wün-
schenswert sind, aber auch aktuell schon überall vorhanden sind, gibt es eine deutliche Zahl
an Nicht-Grünlandarten. Hier sind zuerst die Binsen zu nennen, von denen neben Juncus effu-
sus auch Juncus bulbosus und Juncus bufonius in größerer Zahl auftreten. Daneben sind es
besonders Persicaria lapathifolia und Persicaria hydropiper, die in der Diasporenbank domi-
nieren, aber keine Zielarten einer Renaturierung sind.
Die Zahl an Arten, die in der Diasporenbank, aber nicht in der aktuellen Vegetation vor-
kommen, ist gering. Diese Arten sind im Grunde genommen am interessantesten, da sie dazu
dienen könnten, bei einer Aktivierung der Diasporenbank eine Artenanreicherung zu gewähr-

178 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
leisten. Bei Betrachtung der Artenzusammensetzung wird aber deutlich, dass diese Arten
kaum dafür geeignet sind. Es handelt sich hauptsächlich um Pionierarten (zum großen Teil
Stickstoffzeiger), die langfristige Diasporenbanken ausbilden und sich nur bei günstigen
Keimungsbedingungen in Störstellen etablieren. Hierzu zählen Juncus bufonius, Persicaria
lapathifolia, P. maculosa, P. minor, Sonchus asper, Sagina procumbens, Conyza canadensis,
Poa annua und Oxalis stricta sowie weitere weniger häufig vorkommende Arten. Da es sich
nicht um Arten einer zu entwickelnden Grünlandvegetation handelt, würde eine Etablierung
der Pflanzen nicht zu einer Aufwertung der Flächen führen. Die einzigen Arten, die in der
Diasporenbank gelegentlich vorkommen, aber nicht aktuell auf den zugehörigen Flächen oder
ihrer Umgebung zu finden sind und gleichzeitig im weiteren Sinne zu den Zielarten gezählt
werden können, sind Carex ovalis und Erica tetralix. Das Vorkommen von Erica tetralix
spiegelt möglicherweise einen ehemaligen Zustand der Flächen mit Heidemoor-Vegetation
wider, die Samen dieser Art werden größtenteils als sehr langlebig eingestuft (Thompson et
al. 1997, Oberdorfer 2001).
Die Diasporenbank der untersuchten Flächen kann offenbar keinen nennenswerten Beitrag
zur (Wieder-)Herstellung artenreichen Grünlandes auf Hochmoorböden leisten. Verschiedene
Untersuchungen kommen zu ähnlichen Ergebnissen. Bakker et al. (1995) fanden heraus, dass
ein Großteil der erwünschten Arten zur Feuchtgrünland-Restitution über keine langzeitige
Diasporenbank verfügen. Zielarten konnten sich nur dann etablieren, wenn die Diasporen
durch landwirtschaftliches Gerät bei der Heuernte eingetragen wurden. Dierschke und Briem-
le (2002) geben in Anlehnung an Thompson et al. (1997) an, dass fast zwei Drittel der ausge-
werteten Graslandarten kein dauerhaftes Samenpotential haben. Auch Wagner et al. (2003)
sind der Meinung, dass nur in erst vor kürzerer Zeit aufgelassenen Flächen die Diasporenbank
eine entscheidende Rolle für die Regeneration von Wiesen spielen kann.
Auch die große Menge an Binsensamen in der Diasporenbank, besonders von Juncus effu-
sus, wird in verschiedenen Untersuchungen bestätigt (z. B. Hellberg 1994; Patzelt 1998;
Thompson & Grime 1979). Die Samen sind durch ihre geringe Größe leicht in tiefere Boden-
schichten verlagerbar; allgemein kann eine klare Tendenz der kleinsamigen Arten zu dauer-
haften Diasporenbanken festgestellt werden (Thompson et al. 1997). Bei der Auswertung der
von Thompson et al. (1997) zusammengestellten großen Zahl von Diasporenbank-
Untersuchungen kann festgestellt werden, dass die Diasporenbank von Juncus effusus meist
als dauerhaft eingestuft wird.
Neben der grundsätzlichen Lebensdauer der Diasporen im Boden sind auch die Lage-
rungsbedingungen ausschlaggebend: Der Grad an Störungen des Bodens beeinflusst die Lang-
lebigkeit der Diasporen deutlich (Thompson et al. 1997). Das bedeutet, dass in solchen Moor-
böden, die gepflügt wurden, noch weniger keimfähige Diasporen vorhanden sein dürften. Von
den untersuchten Flächen sind einige mit Sicherheit in ihrer Bewirtschaftungsgeschichte um-
gepflügt und neu eingesät worden, bei anderen ist zumindest davon auszugehen. Auch dies
kann ein Grund für die Artenarmut der Diasporenbank sein.
Weiterhin ist es möglich, dass einige Arten aufgrund von früher und intensiver Nutzung
nicht zur Fruchtreife kommen konnten und dadurch die Diasporen-Produktion gering war.
4.2 Methodik
Die sich aus dem Rahmen des Gesamtprojekts ergebende Tatsache, dass einige Varianten aus
mehreren Teilflächen bestehen (V3, V4, V6 und V7), führt zu einer gewissen Unschärfe der
Ergebnisse. Mit Ausnahme von V7 sind die Unterschiede jedoch nicht allzu gravierend. V7

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 179
besteht allerdings aus fünf Teilstücken, von denen drei zum Zeitpunkt der Probennahme ein
mehr als 15-jähriges Brachestadium hinter sich hatten und zwei erst etwa zwei Jahre ohne
Nutzung waren.
Die gesamte angewendete Methode zur Bestimmung der Diasporenbank ist in einigen
Punkten kritisch zu betrachten. Thompson et al. (1997) halten es für ein generelles Problem
der Keimungsmethode, dass die Arten mit ungewöhnlichen oder schwierigen Keimungsan-
sprüchen oft nicht erkannt werden, da sie unter den in der Keimungsschale gegebenen Bedin-
gungen nicht keimen können. Man kann also nicht sicher sein, ob bestimmte Diasporen tat-
sächlich nicht vorhanden waren oder ob lediglich die adäquaten Keimungsbedingungen fehl-
ten. Dennoch halten die Autoren die Keimungsmethode für wesentlich sinnvoller als das zeit-
aufwändige Bestimmen und Auszählen aller vorhandenen Diasporen, da die Zahl der keimfä-
higen Samen laut verschiedener Autoren als wesentlich geringer eingeschätzt werden muss als
die Gesamtzahl an Samen. Symonides (1987, nach Thompson et al. 1997) gibt beispielsweise
eine Keimungsrate von nur 10 % der gesamten Diasporenmenge an.
Methoden der Diasporenbankuntersuchung, bei denen die Diasporen zunächst durch Sie-
ben und Auswaschen aufkonzentriert werden, sind grundsätzlich für das weitere Vorgehen
sinnvoll, jedoch nach ter Heerdt et al. (1996 in Thompson et al. 1997) dann zu zeitaufwendig
und uneffektiv, wenn der Boden einen hohen Anteil an organischer Substanz hat, was auf
Moorböden zweifellos der Fall ist.
5 Fazit
Es ist offensichtlich, dass die Diasporenbanken der untersuchten Hochmoor-Grünländer kein
Potential für eine Artenanreicherung bieten. Bei einer Aktivierung der Samen würden die Flä-
chen dem Entwicklungsziel eines artenreichen Feuchtgrünlandes nicht näher kommen.
Um dieses Ziel zu erreichen, müsste also die Wirksamkeit anderer Methoden überprüft
werden. Hier sind in erster Linie Mähgut-Übertragung sowie die direkte Aussaat von Diaspo-
ren der Zielarten zu nennen.
Ein laufendes Projekt zur Mähgut-Übertragung zeigt auf dem Standort Hochmoorgrünland
bislang keine allzu großen Erfolge, da sich nur wenige Arten (z. B. Senecio aquaticus und
Ranunculus flammula), übertragen ließen. In einem geplanten weiteren Versuchsprojekt sol-
len Samen und Jungpflanzen unterschiedlicher Feuchtgrünlandarten unter verschiedenen Be-
dingungen auf Hochmoorgrünland ausgesät bzw. ausgepflanzt werden, um Keimungs- und
Etablierungserfolg zu beobachten. Hieraus sollen weitere Rückschlüsse zur Beantwortung der
Frage gezogen werden, ob Hochmoorgrünland ein potentieller Standort gefährdeter Feucht-
grünlandbestände sein kann.
Danksagung
Wir danken Melanie Willen, Anja Hoffmann, Julia de Carvalho Santos Weber und Caroline Neugart für die
Hilfe bei den Probennahmen bzw. für die Unterstützung bei der Zählung der Keimlinge. Weiterhin danken
wir der Deutschen Bundesstiftung Umwelt (DBU) für die Förderung des Projekts „Wiederherstellung ar-
tenreichen Hochmoorgrünlandes durch eine nachhaltige landwirtschaftliche Nutzung unter besonderer Be-
rücksichtigung der Flatterbinsen-Problematik“, im Rahmen dessen die Diasporenbank-Untersuchungen
durchgeführt wurden.

180 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
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Koordinierender Herausgeber: Michael Trepel
Manuskript-Eingang: 16.01.08
Manuskript-Annahme: 02.04.08
Anhang
Vorkommen der Arten der Frühjahrs- und Herbstprobe der Diasporenbank (DB) und der aktuellen Vegeta-
tion der Flächen und ihrer Umgebung im Vergleich der Varianten .
Presence of species represented in the spring and autumn samples in the soil seed bank (DB) and in the
current vegetation of the sites and their environs in comparison of the variants.
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Art
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
Achillea millefolium agg. + + + + +
Achillea ptarmica +
Aegopodium podagraria +
Agrostis capillaris + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Agrostis stolonifera agg. + + ++ +++ +++ +++ + + + +++
Ajuga reptans +
Alnus glutinosa + + + +
Alopecurus geniculatus + + + + +
Alopecurus pratensis + + +
Anthoxanthum odoratum + + + + + + + ++ + + +
Anthriscus sylvestris +
Artemisia vulgaris +
Betula pendula + + + +
Betula pubescens + + + ++ +++ +++ + + +
Bromus hordeaceus +
Calamagrostis canescens + +
Calamagrostis epigejos +
Calluna vulgaris ++ + + + + +
Cardamine pratensis agg. + + + +++ +++ +++ + +
Carex canescens + + + + +
Carex nigra + + ++ +++ + + +++
Carex ovalis + + + + + + + + +
Carex spec. +
Cerastium holosteoides + + + + + + + + + + + + + + + + +
Ceratocapnos claviculata + + + +

182 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Art
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
Chenopodium album + + +
Cirsium arvense + + + + + + ++
Cirsium palustre + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Cirsium vulgare +
Conyza canadensis + + + + + + + + +
Cytisus scoparius +
Dactylis glomerata + + + + +
Deschampsia cespitosa + +
Deschampsia flexuosa + +
Drosera rotundifolia +
Dryopteris carthusiana + + + + + + + + + + + +
Elymus repens + + + + + + + + +
Empetrum nigrum +
Epilobium angustifolium + + + + + + +
Epilobium spp. + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Erica tetralix + + + + + + +
Eriophorum angustifolium + + +
Fallopia x convulvoides +
Fallopia convolvulus +
Festuca pratensis + + ++ +
Festuca rubra agg. + + + + + + + + + + + +
Frangula alnus + + + + + +
Galeopsis tetrahit + + + + + + +
Galium aparine + + +
Galium palustre + + + + + +
Galium saxatile + + +
Glechoma hederacea + +
Glyceria fluitans + + +
Gnaphalium sylvatium + + +
Hieracium laevigatum + + +
Hieracium pilosella +
Hieracium spec. + +
Holcus lanatus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Holcus mollis + + + + + + + + + +
Hydrocotyle vulgaris + + + + + + + + + + + + + + + +
Hypericum perforatum +
Hypochaeris radicata + + + + +
Juncus articulatus +
Juncus bufonius + + + + + + + + + + + + +
Juncus bulbosus + + + + + + + + + + + +
Juncus effusus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Juncus tenuis +
Lamium album + + +
Leontodon autumnalis + + +
Linaria vulgaris + +

Rath, A. & Buchwald, R.: Diasporenbank im Hochmoor-Grünland 183
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Art
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
Lolium perenne + + + + +
Lotus pedunculatus + + + +++ + ++ + + +
Luzula multiflora + + + +
Lycopus europaeus + +
Lysimachia nummularia +
Lysimachia vulgaris + + + + +
Lythrum salicaria + +
Mentha cf. arvensis + + ++ +
Molinia caerulea + + + ++ +
Oxalis stricta + + + +
Persicaria hydropiper + + + + + + + + + + + + + + + +
Persicaria lapathifolia + + + + + + + + + + ++ +
Persicaria maculosa + + + +
Persicaria minor + + +
Peucedanum palustre +
Phalaris arundinacea + + + + + + +
Phleum pratense + + + +
Pinus sylvestris +
Plantago lanceolata + + +
Plantago major + ++
Poa annua + + ++
Poa pratensis agg. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Poa trivialis + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Polygonum amphibium +
Polygonum aviculare + + +
Populus tremula + +
Populus x canadensis +
Potentilla erecta + + + + + +
Prunus serotina + + + + + + +
Prunus spec. +
Quercus robur + + + + + +
Ranunculus acris + + ++ ++ ++ + +
Ranunculus flammula + + +
Ranunculus repens + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Raphanus sativus +
Rosa spec. +
Rubus fruticosus agg. + + + + ++ + +
Rubus idaeus + +
Rumex acetosa + + ++ ++ ++ ++ + +++
Rumex acetosella + + + + + + + + + + + +
Rumex conglomeratus + +
Rumex crispus + ++ + + +
Rumex hydrolapathum +
Rumex obtusifolius + + + + + + + + + + + +
Sagina procumbens + + + ++ + +

184 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 65: 167–184
V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
Art
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
DB Frühjahr
DB Herbst
aktuell
Umgebung
Salix aurita +
Salix aurita x cinerea + + + + + +
Salix cinerea + + + + +
Salix spec. + + + + + + + + +
Scutellaria galericulata + + + +
Senecio jacobaea ++
Senecio sylvaticus + + + + + + + +
Silene flos-cuculi + + + + +
Solanum nigrum + +
Sonchus asper + + + + +
Sorbus aucuparia + + + + + +
Stellaria media + + + + + ++
Stellaria graminea + + + + +
Tanacetum vulgare + +
Taraxacum sect. Ruderalia + + + + + + + + + + + +
Trifolium pratense + + + + +
Trifolium repens + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Tripleurospermum perforatum +
Urtica dioica + + + + + + +
Vaccinium myrtillus +
Vaccinium vitis-idaea +
Vicia cracca + + +
Vicia sativa +
Viola arvensis +