Aperçu sur la bryoflore des thuriféraies et autres forêts d’altitude du Maroc

Abstract

Espagne. Resume : Afín de connaitre la composition et variation de la bryoflore épiphyte des foréts de haute altitude au Maroc, on a effectué une étude qualitative de la bryoflore des groupements bryo-épiphytiques de 7 foréts différentes (thuriféraies, cédraies, chénaies d'altitude) des montagnes du Rif et Atlas marocain. Les résultats confirment l'existence d'importantes différences dans la composition des groupements des foréts étudiées, et dénoncent la majeure pauvreté des thuriféraies par rapport aux autres foréts. Si bien la nature du phorophyte semble jouer un certain role dans ees différences, les conditions environnementales apparaissent comme les principales responsables de cette situation. Orthotrichum vittii est signalé la premiére fois pour le continent africain. Summary : To know the composition and variation of the epiphytic bryoflora of high altitude forests in Morocco, a qualitative study of the bryoflora of bryo-epiphytic populations is realised in 7 different forests (thuriferous juniper forests, cedar forests, altitudinal oak forests) of mountains in the Rif and Moroccan Atlas mountains. The results confírm the existence of important difference in the composition of the populations of forests studied, and demonstrates the major poverty of the thuriferous juniper ones by comparison to the other forests. If weü the nature of the phorophyte seems to play a certain role in these différences, the environmental conditions appear to be the main factors responsible for this situation. Orthotrichum vittii is first reported for the African continent.

Full text

Naturalia
Maroccana
2
(1-2)
:
109-114,
2004.
©
2004
Muséum
d'Histoire
Naturelle
de
Marrakech.
Maroc.
109
sur
la
bryoflore
épiphyíe
des
thuriféraies
et
autres
foréts
df
altitude
du
Maroc
MAZIMPAKA
V*,
DRAPER
I.*,
LARA
F.\
ALBERTOS
B.*
&
GARILLETI
R**
*
Departamento
de
Biología,
Facultad
de
Ciencias,
Universidad
Autcnoma
de
Madrid,
Campus
de
Cantoblanco,
Madrid,
Espagne.
**
Departamento
Botánica,
Facultad
de
Farmacia,
Universidad
Valencia,
Campus
de
Burjassot,
Valencia,
Espagne.
Resume
:
Afín
de
connaitre
la
composition
et
variation
de
la
bryoflore
épiphyte
des
foréts
de
haute
altitude
au
Maroc,
on
a
effectué
une
étude
qualitative
de
la
bryoflore
des
groupements
bryo-épiphytiques
de
7
foréts
différentes
(thuriféraies,
cédraies,
chénaies
d'altitude)
des
montagnes
du
Rif
et
Atlas
marocain.
Les
résultats
confirment
l'existence
d'importantes
différences
dans
la
composition
des
groupements
des
foréts
étudiées,
et
dénoncent
la
majeure
pauvreté
des
thuriféraies
par
rapport
aux
autres
foréts.
Si
bien
la
nature
du
phorophyte
semble
jouer
un
certain
role
dans
ees
différences,
les
conditions
environnementales
apparaissent
comme
les
principales
responsables
de
cette
situation.
Orthotrichum
vittii
est
signalé
la
premiére
fois
pour
le
continent
africain.
Mots
clés
:
Maroc,
Rif,
Atlas
marocains,
Bryoflore,
Biodiversité,
Foréts
d'altitude,
Genévrier
thurifére,
Cédre
de
I1
Atlas,
Chéne
vert.
Summary
:
To
know
the
composition
and
variation
of
the
epiphytic
bryoflora
of
high
altitude
forests
in
Morocco,
a
qualitative
study
of
the
bryoflora
of
bryo-epiphytic
populations
is
realised
in
7
different
forests
(thuriferous
juniper
forests,
cedar
forests,
altitudinal
oak
forests)
of
mountains
in
the
Rif
and
Moroccan
Atlas
mountains.
The
results
confírm
the
existence
of
important
difference
in
the
composition
of
the
populations
of
forests
studied,
and
demonstrates
the
major
poverty
of
the
thuriferous
juniper
ones
by
comparison
to
the
other
forests.
If
weü
the
nature
of
the
phorophyte
seems
to
play
a
certain
role
in
these
différences,
the
environmental
conditions
appear
to
be
the
main
factors
responsible
for
this
situation.
Orthotrichum
vittii
is
first
reported
for
the
African
continent.
Keywords
:
Morocco,
Rif,
Moroccan
Atlas,
Bryoflora,
Biodiversity,
High
altitude
forests,
Thuriferous
juniper,
Atlas
Cedar,
Holm
oak.
INTRODUCTION
Depuis
quelques
années,
nous
avons
abordé
l'étude
de
la
bryoflore
épiphyte
des
systémes
montagneux
du
Maroc,
avec
le
but
de:
1-
combler
les
nombreuses
lacunes
que
présente
la
connaissance
bryologique
de
ce
pays
(Ros
et
al,
1999,
Ros
et
al,2000)
;
2-
compléter
nos
connaissances
sur
la
distribution
des
bryophytes
épiphytes
dans
le
pourtour
méditerranéen
occidental
et
zones
limitrophes;
3-
connaitre
le
comportement
écologique
des
principales
espéces
de
ce
milieu,
afín
de
développer
une
méthode
d'étude
des
conditions
bioclimatiques
et
de
conservation,
basée
sur
l'emploi
des
bryophytes
épiphytes
comme
bioindicatrices
environnementales.
Dans
cette
communication,
nous
apportons
des
données
préliminaires
sur
la
bryoflore
des
foréts
de
haute
montagne
du
Maroc,
avec
la
prétention
d'ajouter
une
approche
bryologique
aux
autres
points
de
vue
exposés
au
cours
de
ce
deuxiéme
colloque
sur
les
thuriféraies
et
autres
foréts
d'altitude.
Nous

no
Naturalia
Maroccana
2
(1-2),
2004.
AIRE
ETUDÍEE
Tableau
1
:
Localités
étudiées.
1
2
3
4
5
6
7
8
i
i
i
9
i
Rif
Moyen
Atlas
Moyen
Atlas
Moyen
Atlas
Moyen
Atlas
Moyen
Atlas
Moyen
Atlas
Haut
Atlas
Anti-Atlas
i
i
tu
Ketama,
Jbel
Tidirhine
Jbel
Tazzeka
Jbel
Bou
Iblane,
Taffert
Jbel
Bou
Iblane,
Taffert
Azrou,
cédraie
du
cédre
Gouraud
Azrou,
SE
du
Afenourir
Timahdite
Tizi-nTest
Jbe
Lekst
mmm
34o51'50"N
4°30'33"W
34°05'25"N
4OHM2'1W
33°39'29"N
4°09'55"W
33°40'30"N
4°08'15"W
33°25146"N
5°09'20"W
33°15'59"N
5°19'49"W
33°05'20"N
5o01'12"W
30°52M4"N
8°22>45"W
29°48'5C
Í9°0r22'
'W
1810
m
1800m
1850m
cf.
1875m
1825
m
1950
m
1990m
2090
m
1850m
Cédraie
Cédraie
Cédraie
avec
chene
verte
Thuriféres
Cédraie
Cédraie
Thuriféres
Chénaie
verte
Chénaie
verte

Deuxiéme
Col
loque
Iníernational:
Le
Genévñer
Thimfere
et
les
foréts
d'altitude...
111
nous
proposons
d'analyser
la
composition
bryofloristique
de
ees
foréts
et,
dans
la
mesure
oü
cela
est
possible,
mettre
en
évidence
le
rapport
existant
entre
cette
bryoflore
et
les
conditions
environnementales
qui
régnent
dans
les
dites
foréts.
Bien que
tous
les
systémes
montagneux
ont
tous
étés
explores
á
différentes
altitudes,
nous
avons
réuni
dans
ce
travail
les
résultats
des
analyses
des
prélevés
effectués
dans
les
foréts
situées
au-delá
de
1800m
dans
le
Rif,
le
Moyen
Atlas,
le
Haut
Atlas
et
l'Anti-Atlas.
Le
tableau
1
resume
les
coordonnées
géographiques
et
types
de
forét
des
sites
étudiés.
METHODOLOGIE
Le
prélévement
des
échantillons
a
été
réalisé
dans
les
années
1994,
1997
et
2000.
De
chaqué
localité,
on
a
effectué
15-20
prélevés
des
trones
et
bases
d'arbres
différents
sitúes
au
long
de
trajets
effectués
par
hasard.
La
nomenclature
des
espéces
de
bryophytes
suivent
Ros
et
al.
(1999).
Resultáis
et
discussloe
Un
total
de
25
bryophytes
ont
été
recensées
dans
l'ensemble
des
foréts
étudiées
(Tableau
2).
Tablean
2
:
Distribution
des
bryophytes
épiphytes
dans
les
foréts
étudiées.
(M.
A.:
Moyen
Atlas,
HAUT:
Haut
Atlas
;
ANTI:
Anti-Atlas).
*
indique
la
présence
des
espéces
TAXON
Bartula
unguiculata
Brachythecium
velutinum
Bryum
capillare
Dicranoweisia
cirrata
Fabronia
pusilla
Grimmia
trichophylla
Homalothecium
sericeum
Orthotrichum
acuminatum
Orthotrichum
affine
Orthotrichum
diaphanum
Orthotrichum
ibericum
Orthotrichum
lyellii
Orthotrichum
obtusifolium
Orthotrichum
pallens
Orthotrichum
rupestre
Orthotrichum
scanicum
Orthotrichum
pumilum
Orthotrichum
speciosum
Orthotrichum
striatum
Orthotrichum
tortidontium
Orthotrichum
vittii
Pterigynandrum
filiforme
Syntrichia
laevipila
Syntrichia
princeps
Syntrichia
virescens
TOTAL
CEDRAIE
RIF
Ketam
1
4»
♦
4»
4>
*
*
4»
4»
&
12
MA
Tazk
2
&
4»
4»
*
4»
4»
4*
4»
11
MA
JBIbl
3
4»
4>
4>
4*
4»
*
9
CHENAIE
MA
Azrou
5
4»
4>
4»
*
4>
*
*$>
4»
14
MA
Azrou
6
4>
4>
4»
4>
4»
&
4>
4»
4»
4>
4»
4»
4*
4»
*
15
HAUT
TTest
8
4»
4>
4»
4»
4»
*
4>
4»
8
THURÍFERES
ANTI
JLek
9
*
4>
&
4»
4»
4»
4»
*
9
MA
JBIbl
4
4>
4»
4>
5
MA
Timah
7
4»
4»
*
4

112
Natnralia
Maroccana
2
(1-2),
2004.
L'analyse
de
cette
bryoflore
met
en
évidence
des
premiers
faits
intéressants:
•
ees
foréts
présentent
un
contenu
bryofloristique
plus
pauvre
que
celles
des
autres
altitudes,
ce
qui
dénonce
un
appauvrissement
en
bryophyte
épiphytes
en
concordance
avec
l'altitude.
•
un
des
facteurs
de
cette
pauvreté
se
trouve
dans
l'absence
des
hépatiques
et
la
présence
exclusive
des
mousses.
•
aussi
parmi
ees
mousses,
on
constate
une
remarquable
prédominance
des
mousses
acrocarpes
sur
les
pleurocarpes
(21/4),
combinée
avec
une
dominance
des
spécialistes
corticoles
sur
les
facultatives
de
l'habitat
épiphytique.
Les
traits
releves
dans
cette
breve
analyse
indiquent
une
situation
attribuable
á
une
forte
incidence
des
conditions
bioclimatiques
défavorables
sur
les
bryophytes
épiphytes
dans
les
foréts
de
haute
montagne,
de
sorte
que
seules
les
espéces
relativement
xérophiles
ou
du
moins
résistantes
sont
capables
de
coloniser
les
milieux
épiphytiques
de
ees
formations.
En
fait,
les
bryophytes
sont
des
organismes de
morphologie
simple,
sans
capacité
de
régulation
interne
de
leur
contenu
hydrique.
Ceci
fait
que
les
conditions
externes
et
particuliérement
le
déficit
hydrique
et les
contrastes
de
température
jouent
un
role
primordial
dans
leur
fonctionnement
et
répartition,
bien
que
leur
influence
se
fait
sentir
d'une
maniere
différente
pour
chaqué
espéce.
Dans
le
cas
des
épiphytes,
Teffet
du
vent,
la
duré
et
fréquence
de
températures
extremes
et
la
verticalité
et
difficulté
de
reteñir
l'eau
des
plues,
sont
des
conditions
qui
s'exercent
d'une
maniere
encoré
plus
sévére
que
dans
les
autres
habitats.
L'analyse
de
la
distribution
par
forét
nous
permettra
de
comprendre
mieux
cette
situation.
Bryophytes
et
Formattons
vegetales
La
comparaison
de
la
richesse
et
originalité
floristiques
des
3
types
de
forét
étudiées
montre
une
composition
bryfloristique
différente
:
1-
Méme
en
considérant
que
les
résultats
sont
préliminaires,
l'intensité
d'exploration
de
chaqué
forét
nous
permet
une
généralisation
provisoire:
les
chiffres
comparatives
tant
du
nombre
d'espéces
totales
par
forét
que
par
localité
(tableau
2)
indiquent
un
gradient
négatif
cédraie-chénaie-thuriféraie:
avec
22
espéces
(88%
du
total
des
espéces
censées)
et
9-15
espéces
par
localité,
la
cédraie
est
en
fait
la
formation
la
plus
riche
en
bryophytes
épiphytes.
A
continuation,
la
chénaie
oceupe
la
2éme
place,
avec
10
espéces
(40%)
totales
et
8-9
espéces
par
localité,
et
finalement,
la
thuriféraie
avec
5
espéces
(20%)
et
4-5
espéces
par
localité.
2-
Quand
on
analyse
l'originalité
bryofloristique
des
foréts,
c'est-á-dire
le
pourcentage
d'espéces
exclusives
de
chaqué
formation
para
rapport
au
total
d'espéces
presentes
en
elle
(tableau
2),
la
cédraie
se
maintient
dans
la
premiére
place,
mais
l'ordre
des
autres
formations
change:
13
des
22
taxa
(59%)
censes
dans
la
cédraie
ont
été
trouvés
seulement
dans
cette
formation,
tandis
que
la
thuriféraie
présente
1
de
5
(20%)
et
la
chénaie
verte
a
1
de
10(10%).
3-
Bien
que
pauvre,
la
bryoflore
des
thuriféres
est
caractéristique
et
originale
tel
comme
le
prouve
la
répartition
des
espéces
trouvées
en
elle
(Lara
et
al,
1996,
Lara
et
al,
1999,
Lara
&Mazimpaka,
2001).
Les
traits
soulignés
plus
haut
s'expliquent
bien
par
l'analyse
de
la
répartition
des
différentes
espéces
de
bryophytes
épiphytes
dans
les
différentes
foréts:
Cédraies
L'analyse
de
son
contenu
bryofloristique
souligne
la
richesse
et
originalité
annoncées
plus
haut:
En
plus
de
taxa
á
grande
amplitude
écologique
(p.
e.
O.
lyellii,
O.
rupestre,
Syntrichia
laevipila),
la
cédraie
donne
reftige
á
d'autres
taxa
dont
la
distribution
est

Deuxiéme
Col
loque
Inteniational:
Le
Genévrier
Thurifere
eí
les
foréis
d'alütude...
.13
conditionnée
par
certaines
limitations
écologiques:
c'est
le
cas
des
pleurocarpes
(Brachyíhecium
vehttimim,
Homalothecium
sehceum
eí
Pterigynandrwn
filiforme)
dont
la
majorité
se
trouvent
exclusivement
dans
cette
formation,
des
acrocarpes
du
genre
Orthotrichum
qui
manifestent
une
ampie
aire
de
distribution
(méditerraneo-centre-
européenne)
mais
qui,
dans
des
conditions
de
sécheresse
prononcées
du
bassin
méditerranéen,
se
réfligient
dans
les
formations
jouissant
de
périodes
á
haute
humidité
{Orthotrichum
affine,
O.
striatum,
O.
ibericum,
O.
speciosum,
O.
scanicum,
O.
pallens).
Finalement,
les
especes
épiphytes
facultatives
censées
dans
cette
étude
sont
toutes
liées
aux
formations
á
cédre.
Comme
la
majorité
des
coniféres,
le
cédre
n'est
pas
consideré
comme
un
bon
phorophyte.
En
fait,
dans
des
conditions
bioclimatiques
peu
favorables,
cet
arbre
est
colonisé
par
les
bryophytes
seulement
á
la
base.
Á
quoi
est
done
due
cette
richesse?
Aux
conditions
climatiques
caractérisées
par
une
haute
pluviosité,
basse
intensité
de
l'insolation
qui
permet
de
conserver
l'humidité
longtemps
et
la
disposition
de
ees
foréts
toujours
á
l'abri
des
vents
forts,
créant
des
conditions
favorables
au
succés
des
bryophytes
épiphytes
qui
arrivent
á
coloniser
les
trones
avec
de
hauts
recouvrements.
Thuriféraies
Comme
on
a vu,
ees
foréts
sont
caractérisées
par
une
remarquable
pauvreté
floristique.
Mais,
ce
sont
des
foréts
dont
la
bryoflore
intéresse
tant
par
les
especes
presentes
comme
par
celles
qui
manquent.
Quant
aux
presentes,
la
bryoflore
se
réduit
á
5
bryophytes,
dont
3
{Orthotrichum
diaphanum,
O.
pumilum,
Syntrichia
virescens)
sont
résistantes
á
la
sécheresse
et
2
{Orthotrichum
vittii,
O.
tortidontium)
sont
des
spécialistes
presque
exclusives
des
trones
de
coniféres.
Ces
2
especes
ont
été
aussi
trouvées
dans
la
Péninsule
Ibérique
oü
elles
conservent
la
fidélité
au
thurifere,
spécialement
O.
vittii,
la
seule
espéce
exclusive
des
thuriféres
au
Maroc.
En
effet,
les
conditions
bioclimatiques
sous
lcsquelles
habite
le
thurifere
(sécheresse,
vents,
températures
extremes)
et
les
caractéristiques
du
tronc
de
thurifere
(exfoliation,
basse
colonisation
comme
les
autres
coniféres),
rendent
extrémement
difficile
la
colonisation
épiphytique
de
ces
foréts.
Cette
espéce
exclusive
des
thuriféres
est
signalée
la
premiére
fois
pour
le
continent
africain.
Ainsi
on
constate
que
méme
des
especes
á
grande
amplitude écologique
et
ampie
aire
de
répartition
méditerranéenne
comme
Orthotrichum
acuminatum,
O.
lyellii,
O.
mpestre,
Syntrichia
laevipila,
manquent
dans
ces
foréts
(Tableau
2).
Chénaies
vertes
d'altitude
Le
chéne
vert
est
un
excellent
phorophyte,
dont
les
foréts
présentent
normalement
une
grande
richesse
en
especes
épiphytes.
Cependant,
les
foréts
étudiées
sont
relativement
pauvres,
bien
que
dans
une
situation
intermédiaire
entre
les
cédraies
et
les
thuriféraies.
Une
observation
de
la
liste
des
especes
dénonce
des
conditions
qui
favorisent
la
seule
présence
df
especes
á
grande
amplitude
écologique
{O.
lyellii,
O.
rupestre,
Syntrichia
laevipild)
et
des
xérophiles
ou
tolérants
de
la
sécheresse
{O.
acuminatum,
O.
pumilum,
O.
diaphanum,
etc.).
Ceci
expliquerait
aussi
leur
basse
originalité,
puisque
ce
sont
des
especes
représentées
aussi
dans
les
autres
foréts.
CONCLUSIÓN
Des
commentaires
exposés,
on
peut
déduire
une
situation
de
pauvreté
bryofloristique
des
foréts
de
haute
altitude,
et
d'émergence
pour
les
bryophytes
épiphytes
habitant
ces
foréts.
Cette
situation
est
encoré
plus
sévére
dans
le
cas
des
thuriféres,
puisque,
aux
dures
conditions
environnementales
qu'ils
souffrent,
il
faudrait
remarquer
l'étroite
dépendance
qui
existe
entre
ces
formations
et
un
certain
nombre
de
bryophytes
épiphytes
endémiques
du
bassin
méditerranéen
occidental.

114
Naturalia
Maroccana
2
(1-2),
2004.
Remerciemeets
Nos
remerciements
sont
adressés
á
la
National
Geographic
Society
of
América,
dont
le
fmancement
(project
5860-97)
a
rendu
possibles
les
travaux
de
terrain.
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F.;
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