Content uploaded by Ignasi Torre
Author content
All content in this area was uploaded by Ignasi Torre
Content may be subject to copyright.
Resumen
El presente trabajo aborda diversos aspectos relacionados con la conservación del
mochuelo boreal (Aegolius funereus) en el Pirineo oriental, rapaz nocturna de distribución
poco conocida y con una población escasa y amenazada en la zona de estudio. Las in-
vestigaciones realizadas hasta el momento han permitido determinar que se trata de un
ave forestal asociada fundamentalmente a los bosques subalpinos de pino negro (Pinus
uncinata) con unas características estructurales muy definidas: bosques maduros, abier-
tos o con claros, con abundancia de cavidades y madera muerta y poca cobertura arbus-
tiva. Desde el punto de vista paisajístico, el mochuelo se encuentra asociado a bosques
viejos próximos a grandes áreas de paisaje estructuralmente diverso, con múltiples par-
ches de distintos hábitats (canchales, prados, etc.) y, en general, numerosas áreas eco-
tonales. Esta gran heterogeneidad paisajística pudiera estar relacionada con la riqueza y
abundancia de pequeños mamíferos, presas mayoritarias en la dieta del mochuelo y fac-
tor determinante del éxito reproductor de la rapaz.
Finalmente, se proponen una serie de medidas de gestión encaminadas a conseguir
la mejora o el mantenimiento de las poblaciones pirenaicas de mochuelo boreal, median-
te 1) la gestión sostenible de los bosques de pino negro y hábitats adyacentes, y 2) la
gestión del hábitat de los pequeños mamíferos.
Palabras clave
Mochuelo boreal, lechuza de Tengmalm, Aegolius funereus, pino negro, Pinus unci-
nata, bosque subalpino, gestión forestal, pequeños mamíferos, selección de hábitat.
Importancia de la gestión forestal
y de las comunidades de pequeños mamíferos
en la estrategia de conservación del mochuelo boreal
en la vertiente sur de los Pirineos
The importance of forest management
and small mammal communities in the strategy
for the conservation of the Boreal Owl
on the southern slope of the Pyrenees
• Raimon Mariné •
• Jordi Dalmau •
• Ignasi Torre •
• Ramon Martínez-Vidal •
Abstract
This work presents various aspects related to the conservation of the little Boreal
Owl (Aegolius funereus) in the eastern Pyrenees. It is a nocturnal predator of little
known distribution with a small, threatened population in the zone under scrutiny. The
investigations realized up to now have permitted us to determine that it is a forest bird
fundamentally associated with subalpine forests of Black Pine (Pinus uncinata) of very
defined structural characteristics: mature forests, open or with clearings with an adun-
dance of cavities and dead wood and very little shrub covering. The little owl is associ-
ated with old forests situated close to large areas of structurally diverse landscape with
multiple patces of distinct habitats (meadows, prairies, etc.) and in general numerous
ecotonal areas. This large heterogeneous lancsape could be related to the richness and
abundance of small mammals, prey which is the mainstay of the little owl’s diet and a
determining factor in the successful reproduction of the predator. Finally, a series of
management measures are proposed with the aim of improving or maintaining the Pyre-
neen population of the little owl, by means of: 1) The sustainable management of the
black pine forests and adjacent habitats, and 2) The management of the small mam-
mals’ habitat.
Key words
Boreal Owl, Tengmalm’s Owl, Aegolius funereus, Black Pine, Pinus uncinata, sub-
alpine forest, forest management, small mammals, habitat selection.
Introducción
Distribución
El mochuelo boreal (Aegolius funereus) es una rapaz nocturna de pequeño tamaño
y hábitos crepusculares. Su distribución es del tipo circumpolar holártica, abarcando
buena parte de la franja boreal de eurasia y norteamérica (Mikkola, 1983). Es un ave
esencialmente forestal, que habita en los fríos bosques de coníferas que cubren las la-
deras de las altas montañas meridionales y los valles de la Taigá. En las latitudes tem-
peradas también se encuentra en formaciones de caducifolios como el haya (Fagus
sylvatica), el abedul (Betula pendula) y el álamo temblón (Populus tremula; Cramp,
1983).
Los núcleos poblacionales más importantes de esta especie en Europa se localizan
en Rusia, Suecia, Finlandia, Bielorrusia y Noruega, siendo también destacables los pre-
sentes en las repúblicas bálticas (Cramp, 1983). A medida que nos desplazamos hacia
el sur, presenta una distribución más agregada, concentrada en bosques de montaña
(Austria, Alemania, Suiza y Chequia), aunque también se localiza a baja altitud. El lí-
mite occidental de su área de distribución europea se sitúa en Holanda, mientras que el
límite meridional se localiza en los Pirineos, Italia y Grecia (Cramp, 1983; Díaz et al.,
1996).
376 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
Problemática de conservación
La situación y viabilidad poblacional del mochuelo boreal en los Pirineos plante-
an todavía numerosas incógnitas. En primer lugar, la distribución de la especie en la
cordillera es aún poco conocida. Se trata de una especie escasa y amenazada (cataloga-
da como Casi amenazada en España, y no amenazada en el ámbito comunitario; Ma-
droño et al., 2006) que, durante decenios, no se ha tenido en cuenta en la planificación
de los aprovechamientos forestales, puesto que su presencia en la vertiente sur del Pi-
rineo era desconocida hasta los años 80 (Alamany, 1989). Prospecciones más recientes
(Dalmau et al., 2000) han revelado que la especie es más abundante de lo que hasta
ahora se pensaba (Prodon et al., 1990), aunque sigue siendo una especie rara y limita-
da a bosques con unas características estructurales muy definidas (Mariné & Dalmau,
2000). El establecimiento de medidas de conservación para esta rara especie pasa por
el conocimiento exhaustivo de su área de distribución pirenaica y de los hábitats que
ocupa en la cordillera.
A medida que avanza el conocimiento de la situación del mochuelo boreal en la
vertiente sur del Pirineo oriental, se van delimitando con mayor claridad los factores que
potencialmente pueden amenazar la viabilidad de la especie. Sin duda, una de las prin-
cipales amenazas que hoy se ciernen sobre la conservación de esta rapaz nocturna en los
Pirineos, se fundamenta en el desconocimiento de su área de distribución y de las carac-
terísticas estructurales del hábitat que ocupa, siendo éstas dos herramientas fundamenta-
les para la toma de decisiones de manejo por parte del gestor forestal. A ello se suman
la dificultad de prospección, tanto por los hábitos nocturnos y su localización invernal,
como por la orografía y características climáticas de su distribución pirenaica.
Otro factor a tener en cuenta es la proliferación de pistas de esquí nórdico y alpi-
no. La destrucción del hábitat mediante la eliminación de la superficie forestal para am-
pliar el dominio esquiable es una amenaza palpable para el mochuelo y para muchas
otras especies forestales que habitan en los Pirineos.
Finalmente, hay que destacar el papel de la explotación forestal como una de las
grandes bazas a jugar de cara a la conservación del hábitat del mochuelo boreal en los
Pirineos. Una gestión adecuada puede incluso mejorar las expectativas para esta espe-
cie en amplias zonas de su distribución pirenaica (Dalmau & Mariné, 1999a).
En los siguientes apartados se aborda la descripción de la estructura del hábitat de
nidificación del mochuelo boreal y se proponen medidas de gestión sostenible de los bos-
ques de pino negro ocupados o susceptibles de ser ocupados por esta rapaz. También se
proponen medidas de gestión del hábitat de los pequeños mamíferos que habitan los bos-
ques subalpinos de pino negro, que constituyen la principal fuente de alimento para el
mochuelo en el Pirineo (Alamany, 1989; Dalmau & Mariné, 1998).
Descripción del hábitat de reproducción
La distribución altitudinal y las características del hábitat ocupado por el mochuelo
boreal en los Pirineos son variables, según nos desplacemos de norte a sur y de este a
oeste. En la vertiente sur del Pirineo oriental, ocupa fundamentalmente bosques subal-
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •377
pinos de pino negro, aunque de manera ocasional también se localiza en bosques de
pino albar y abetales (Prodon et al., 1990; Dejaifve et al., 1990).
El rango altitudinal de distribución de la especie en esta extensa área se localiza
entre los 1650 y los 2200 metros snm, situándose la mayoría de los territorios entre los
1800 y los 2000 metros (Dalmau et al., 2000). La elevada altitud a la que se encuentra
el grueso de las poblaciones de mochuelo boreal en la vertiente sur de los Pirineos pue-
de ser explicada por factores climáticos (ver, por ejemplo, Hayward et al., 1993) o de
competencia con otras especies de rapaces nocturnas, como el cárabo (Mikola, 1983;
Alamany, 1989).
Dentro de su rango altitudinal de distribución, la abundancia de cavidades es la ca-
racterística que mejor puede predecir la adecuación de un bosque a los requerimientos
del mochuelo boreal. Como se ha mencionado anteriormente, se trata de una especie
que nidifica en agujeros en los árboles. El mochuelo es un ocupante secundario de ca-
vidades, es decir, que ocupa agujeros producidos en los árboles de manera fortuita, o
bien excavados por los pícidos (aves excavadoras u ocupantes primarios de cavidades;
Fuller, 1995). Por tanto, la presencia de cavidades en los árboles es un factor limitante
de la distribución del mochuelo boreal en los bosques subalpinos pirenaicos. Habida
cuenta de que rara vez los mochuelos nidifican dos años consecutivos en una misma
cavidad y de que no todas las cavidades son óptimas para que estas aves nidifiquen en
su interior, resulta fundamental la existencia de un acervo de agujeros disponibles en
los territorios de cría (figura 1).
378 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
FIGURA 1. Los rodales de nidificación del mochuelo boreal presentan un mayor nú-
mero de cavidades que zonas escogidas al azar (Dalmau & Mariné, 1999).
FIGURE 1. Tengmalm’s Owl nesting forest plots hoard more cavities than random
selected areas.
En la práctica totalidad de su área de distribución europea, el mochuelo boreal ni-
difica fundamentalmente en agujeros excavados por el pito negro (Dryocopus martius;
Mikkola, 1983). Aunque esto ocurre también en el Pirineo, en ocasiones ocupa cavida-
des horadadas por pico picapinos (Dendrodopos major) o pito real (Picus viridis) (Dal-
mau & Mariné 1998, 1999 a,b; Dalmau et al., 2000). Probablemente ello se deba a que,
en pendientes pronunciadas y altitudes superiores a los 1.800 m, la disponibilidad de
cavidades de pito negro disminuye sensiblemente (Ramon Martinez-Vidal, datos no pu-
blicados; Dalmau & Mariné 1998), viéndose obligado a nidificar en agujeros de menor
tamaño. Esta disminución de la densidad de cavidades de pito negro tiene su origen en
la escasez de árboles de gran diámetro y de tipología rectilínea existentes a altitudes
muy elevadas (por la disminución de la profundidad del suelo, las pendientes elevadas,
la acumulación de nieve, etc., Blanco et al., 1997).
El tamaño de puesta del mochuelo boreal y la supervivencia de los pollos están al-
tamente correlacionados con el tamaño de la cubeta de nidificación (p. e. la superficie
de la base de la cavidad escogida para criar; Korpimäki, 1987b), hecho que acentúa la
peculiaridad de las poblaciones pirenaicas de esta especie y su baja tasa de reproduc-
ción (Dalmau & Mariné, 1998, 1999 a, b).
Otra de las características estructurales destacables del hábitat de reproducción del
mochuelo boreal en la vertiente sur de los Pirineos es que se trata de bosques abiertos,
con gran espaciamiento entre árboles o con la presencia de abundantes claros (Mariné
& Dalmau, 2000). Esta característica refleja la madurez de las masas forestales en las
que podemos encontrar al mochuelo, donde se mezclan árboles de gran diámetro en pie
con árboles caídos por la fuerza de su propio peso. La presencia de claros originados
por la caída de árboles de gran diámetro o por antiguos aprovechamientos madereros
es de gran interés, puesto que constituyen áreas ecotonales con mayor diversidad de
presas (Torre 1998, 1999). Además, la presencia de claros facilitaría la estrategia de
caza del mochuelo, eliminando el número de obstáculos y facilitando la localización y
captura de las presas (Norberg, 1978). En relación con la presencia de claros y la es-
trategia de caza del mochuelo, destaca también la práctica ausencia del estrato arbusti-
vo en sus territorios de cría pirenaicos (Joveneaux & Durand, 1987; Alamany, 1989,
Mariné & Dalmau, 2000).
La abundancia de atalayas, o puntos de vigía, también es una característica desta-
cable en los bosques pirenaicos ocupados por el mochuelo boreal (Mariné & Dalmau,
2000). En este sentido, las raíces de los grandes árboles caídos, la presencia de pinos
jóvenes (de entre 1 y 1,5 metros de altura) y de tocones de cierta altura (más de 50 cm)
proporcionan excelentes atalayas para cazar (Hayward, 1993). La estrategia de caza del
mochuelo consiste en desplazarse incesantemente entre diferentes posaderos, para loca-
lizar a las presas (Norberg, 1978), siendo la heterogeneidad estructural del hábitat un
buen reflejo de la presencia de numerosas atalayas en los territorios de cría.
Finalmente, otra de las variables estructurales que mejor pueden predecir la pre-
sencia del mochuelo boreal en un bosque de pino negro es la abundancia de madera
muerta (Mariné & Dalmau, 2000). Los árboles muertos que se mantienen en pie pro-
porcionan alimento y lugares en los que excavar los nidos a los pícidos, de los cuales
el mochuelo boreal depende en gran medida. La madera muerta acumulada en el suelo
constituye un refugio y un lugar de reproducción para las comunidades de pequeños
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •379
mamíferos forestales, principal recurso trófico para esta rapaz (Torre & Arrizabalaga,
1998).
Una comparación entre diversas variables estructurales entre rodales de pino negro
con presencia de mochuelo boreal y otros donde la especie estaba ausente (Mariné y
Dalmau, en prensa), demostró que los rodales ocupados presentaban significativamen-
te un mayor número de cavidades, de madera muerta, de atalayas, un mayor diámetro
medio de los árboles (figura 2) y un mayor espaciamiento entre ellos.
Pero la correcta gestión forestal de los rodales de nidificación del mochuelo no solu-
cionaría el problema de su conservación a medio y largo plazo. Un análisis de las fotogra-
fías aéreas de los mismos territorios (Dalmau & Mariné, 1999b) sugiere que la proporción
de los diferentes hábitats anexos al rodal de nidificación podría jugar un papel importante
en la selección del hábitat del mochuelo. En este sentido, la distribución agregada de al-
gunos territorios está relacionada significativamente con la proximidad de canchales, pra-
dos, caminos, márgenes y, en general, numerosas áreas ecotonales.
Por lo general, los rodales adyacentes a un rodal de nidificación del mochuelo bo-
real, corresponden a bosques abiertos (figuras 3 y 4; Dalmau & Mariné, 1999 b), es-
tructuralmente heterogéneos.
Por tanto, parece que el mochuelo se encuentra asociado a bosques viejos próxi-
mos a grandes áreas de paisaje estructuralmente diverso, con múltiples parches de dis-
tintos hábitats. Esta gran heterogeneidad paisagística pudiera estar relacionada con la
riqueza de pequeños mamíferos.
380 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
DIÁMETRO MEDIO
FIGURA 2. Los rodales de nidificación del mochuelo boreal presentan árboles de
mayor diámetro medio que zonas escogidas al azar (Dalmau & Mariné, 1999).
FIGURE 2. Tengmalm’s Owl nesting forest plots host trees with higher diameters
than random selected areas.
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •381
FIGURA 3. Los alrededores de los rodales de nidificación del mochuelo boreal pre-
sentan un menor número de rodales de bosque denso que zonas escogidas al
azar (Dalmau & Mariné, 1999).
FIGURE 3. Tengmalm’s Owl nesting sites are surrounded by fewer thick forest plots
than random selected areas.
Figura 4. Los alrededores de los rodales de nidificación del mochuelo boreal pre-
sentan un mayor número de rodales de bosque claro que zonas escogidas al azar
(Dalmau & Mariné, 1999).
FIGURE 4. Tengmalm’s Owl nesting sites surroundings host more clear forest plots
than random selected areas.
El papel de los pequeños mamíferos en la conservación
del mochuelo boreal
La abundancia de presas es el factor principal que determina el éxito reproduc-
tor del mochuelo boreal (Korpimäki, 1981) y, por tanto, una gestión forestal respe-
tuosa con las comunidades de pequeños mamíferos subalpinos es una pieza clave en
la estrategia de conservación de la especie. En este sentido, es de gran importancia
la aplicación práctica de medidas de gestión derivadas de estudios de selección del
hábitat de los pequeños mamíferos que habitan los bosques subalpinos de pino
negro. Hayward et al. (1993) sugieren la correcta gestión del hábitat de los pequeños
mamíferos forestales como uno de los puntos fuertes en la estrategia de conservación
del mochuelo boreal en las Montañas Rocosas americanas. La diversidad estructural
de los hábitats anexos a los rodales de nidificación del mochuelo boreal en la ver-
tiente sur de los Pirineos podría soportar esta estrategia de gestión si se demuestra
que las zonas estructuralmente heterogéneas presentan una mayor riqueza de peque-
ños mamíferos.
Diversidad y riqueza de las comunidades
de pequeños mamíferos en medios subalpinos
La comunidad de pequeños mamíferos de la alta montaña pirenaica se puede con-
siderar como una de las más diversas de Catalunya y Andorra. En total se han descri-
to 19 especies (7 insectívoros y 12 roedores) (ver Gosàlbez, 1987; Torre & Tella,
1994; Torre, 1998, 1999), de las cuales al menos tres quedan fuera del abanico de pre-
sas potencialmente aprovechables por el mochuelo boreal, debido a su gran tamaño
(ver tabla 1). El piso subalpino puede verse enriquecido con la incorporación de las
especies propias de los pisos montano, altimontano y alpino. A pesar de la riqueza es-
pecífica de la comunidad de pequeños mamíferos de los bosques subalpinos, estos am-
bientes presentan, en general, una baja abundancia de ejemplares si los comparamos
con los ambientes propios de la media montaña y de la montaña mediterránea. Esto es
debido a la existencia de un efecto general negativo de la altitud sobre la abundancia
de pequeños mamíferos, efecto no tan sólo documentado en la cordillera pirenaica,
sino también en otros sistemas montañosos de la Península Ibérica (Cordillera Cantá-
brica, Delibes, 1985; Sistema Central, Alcántara, 1989). Este hecho es especialmente
remarcable en el caso del ratón de campo (Apodemus sylvaticus), recurso biomásico
de importancia para el mochuelo boreal (Alamany, 1989; Torre & Arrizabalaga, 1998),
pues sus poblaciones pueden ver reducidos sus efectivos hasta a menos de un 10% en
un gradiente altitudinal de 1000 metros (Torre 1998, 1999). Esta disminución en la
densidad puede ser consecuencia de las adversas condiciones para la vida que se dan
en la alta montaña.
382 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
Los ambientes del piso subalpino
Las especies de pequeños mamíferos presentes en los ambientes subalpinos acos-
tumbran a seleccionar hábitats diferentes para evitar la competencia por el alimento y
la disponibilidad de refugios. Entre los ambientes subalpinos, los bosques son medios
pobres en diversidad y abundancia de pequeños mamíferos. En general, las masas fo-
restales grandes acostumbran a presentar densidades de pequeños mamíferos inferiores
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •383
TABLA 1. Lista de especies de micromamíferos presentes en los dominios vitales
del mochuelo boreal.
TABLE 1. Small mammal species found in Tengmalm’s Owl Territories.
O. Insectivoros
Musaraña enana (Sorex minutus)
Musaraña bicolor (Sorex araneus)
Musaraña tricolor (Sorex coronatus)
Musgaño patiblanco (Neomys fodiens)
Musgaño de Cabrera (Neomys anomalus)
Musaraña gris (Crocidura russula)
Topo europeo (Talpa europaea)
O. Roedores
Ardilla roja (Sciurus vulgaris)
Marmota alpina (Marmota marmota)
Topillo rojo (Clethrionomys glareolus)
Rata topera (Arvicola terrestris)
Neverón pirenaico (Chionomys nivalis)
Topillo de Gerbe (Microtus gerbei)
Topillo mediterráneo (Microtus duodecimcostatus)
Topillo de campo (Microtus arvalis)
Topillo agreste (Microtus agrestis)
Ratón leonado (Apodemus flavicollis)
Ratón de campo (Apodemus sylvaticus)
Lirón careto (Eliomys quercinus)
a las pequeñas (en el caso de Apodemus sylvaticus, Tellería et al., 1991). Esto es debi-
do a que la abundancia del ratón de campo se encuentra claramente condicionada por
el efecto de margen, comportándose como una especie ecotónica como es esperable te-
niendo en cuenta su comportamiento generalista en cuanto a la selección del hábitat
(García et al. 1998). Los canchales, seguramente debido a su distribución puntual y si-
tuación ecotónica (generalmente son espacios rodeados o en contacto con bosques y
prados), son medios extraordinariamente ricos en pequeños mamíferos. Las rocas re-
presentan un buen refugio para los pequeños mamíferos que se alimentan en prados ve-
cinos (neverón pirenaico Chionomys nivalis, topillos campesino y agreste Microtus
agrestis), o una fuente de invertebrados rupícolas para especies total o parcialmente in-
sectívoras (musarañas, lirón careto Eliomys quercinus, ratón de campo). Es por ello que
estos medios acogen una densidad, riqueza y biomasa de pequeños mamíferos superior
a cualquier otro ambiente subalpino (ver figura 5).
Influencia de la estructura del hábitat en la distribución
de los pequeños mamíferos
Los pequeños mamíferos de vida epigea dependen de la disponibilidad de micro-
hábitats apropiados para protegerse de sus depredadores, hacer sus nidos o para obte-
ner el alimento (Yahner, 1982). Las masas forestales más apropiadas para los pequeños
mamíferos son aquellas en donde el suelo se encuentra recubierto por arbustos y mus-
gos, y/o existe abundante madera muerta en forma de acumulaciones de ramas y tron-
cos. Estos elementos del paisaje proporcionan protección frente a los depredadores aé-
reos (Longland & Price, 1991), además de constituir una importante fuente de alimen-
to (frutos, brotes, hojas, etc.). Las extensas alfombras de musgo permiten a las musa-
rañas (Género Sorex) desarrollar gran parte de su vida por debajo de éstas (Gosàlbez,
1987), donde además de protección, encuentran abundante alimento en forma de pe-
queños invertebrados. Los roedores, en cambio, necesitan dejar más a menudo la segu-
ridad de sus escondites donde viven y salir al exterior para buscar el alimento. Es por
ello que la presencia de cobertura arbustiva permite un mejor camuflaje, y la presencia
de troncos y ramas muertas les permite desplazarse por el bosque sin hacer mucho rui-
do (Barnum et al., 1992). Este hecho es particularmente importante en ausencia de las
coberturas arbustiva y muscinal, pues la existencia de madera muerta en el suelo redu-
ce significativamente la predación por parte de los depredadores que utilizan el senti-
do del oído para cazar (Barnum et al., 1992). La asociación con el estrato arbustivo es
especialmente patente en las especies epigeas como el topillo rojo (Clethrionomys gla-
reolus) y el ratón de campo (Janeau, 1980; Mazurkiewicz, 1994), pero también en es-
pecies de vida hipogea como el topillo campesino (Microtus arvalis), hecho explicable
porque acostumbra a excavar sus galerías bajo los arbustos (Gosàlbez, 1987).
En el caso de los pequeños mamíferos de vida hipogea o subterránea, las limita-
ciones más destacables son las producidas por el tipo y calidad del suelo. Resulta mu-
cho más fácil excavar galerías subterráneas en terrenos blandos, profundos y con pocas
rocas. Los terrenos calcáreos son poco apropiados para la vida de las especies hipoge-
as, como el topo europeo (Talpa europaea) o el topillo mediterráneo (Microtus duode-
384 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
comcostatus), pero también puede ser un inconveniente para las demás especies. En te-
rrenos más favorables para la excavación, los pequeños mamíferos hipogeos pueden
verse limitados por la compactación del suelo y la degradación de la vegetación produ-
cidas por el pastoreo de ganado doméstico (vacuno, Torre et al., 1999), y posiblemen-
te por los ungulados salvajes (rebecos, etc.). En este sentido, la abundancia del topillo
campesino es 16 veces superior en exclusiones para el ganado vacuno que en pastos en
zonas de montaña del Sistema Central (figura 6). El pastoreo también afecta negativa-
mente a roedores e insectívoros de vida epigea, como el ratón de campo, y sobretodo
la musaraña gris (Crocidura russula) (Torre et al., 1999).
Conclusiones generales
Los bosques subalpinos de pino negro donde habita el mochuelo boreal son, en ge-
neral, maduros, abiertos o con claros, presentan abundancia de cavidades y madera
muerta y poca cobertura arbustiva.
Estos bosques presentan valores bajos de abundancia y biomasa de pequeños ma-
míferos, a pesar de ser muy ricos en cuanto a número de especies. Esto es debido al
efecto negativo de la altitud sobre la abundancia de especies como el ratón de campo.
De cualquier modo, cabe suponer la posibilidad de que los territorios de reproducción
no coincidan con las zonas de caza.
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •385
FIGURA 5. Riqueza media (en blanco) y biomasa (en oscuro) de micromamíferos
en cuatro ambientes subalpinos.
FIGURE 5. Mean richness of small mammal species (white bars) and their biomas-
ses (striped bars) in four different subalpine habitats.
Existen ambientes especialmente favorables para los pequeños mamíferos, como
es el caso de los canchales (con gran riqueza específica y biomasa), siendo las masas
forestales pobres en estrato arbustivo poco favorables (aunque son éstas precisamente
las seleccionadas por el mochuelo boreal como áreas de cría).
Es necesario establecer criterios de gestión de los ambientes subalpinos para po-
tenciar la proliferación de pequeños mamíferos y favorecer la disponibilidad de presas
para el mochuelo boreal y otros depredadores.
La heterogeneidad estructural del hábitat puede favorecer el incremento de la di-
versidad de la comunidad de pequeños mamíferos, facilitando la disponibilidad de pre-
sas de diferentes especies. Así pues, si las poblaciones de una especie-presa disminu-
yen, el depredador siempre puede encontrar otras.
Propuestas de gestión del hábitat
En los rodales ocupados o susceptibles de ser ocupados por el mochuelo boreal
deben respetarse los árboles que presenten cavidades (cualquier cavidad de pícido).
Éstas son imprescindibles para que la especie nidifique y deben estar en número su-
ficiente para asegurar una cierta rotación anual de cría en diferentes cavidades y/o ár-
boles.
No deben retirarse los árboles muertos en pie y, en caso de hacerlo, deberían man-
386 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
FIGURA 6. Abundancia y riqueza medias (± error estándard) en exclusiones y pas-
tizales de montaña del Sistema Central (Torre et al., 1999).
FIGURE 6. Abundance and mean richness (6 standard error) in fenced and open
mountain grasslands in the Sistema Central mountains.
tenerse aquellos que presenten un menor estado de decrepitud, puesto que son intensa-
mente seleccionados por los pícidos para horadar en ellos sus cavidades.
Es importante mantener una cierta cantidad de madera muerta en el suelo, cuanta
más mejor. La madera muerta proporciona alimento y refugio a los pícidos y a los pe-
queños mamíferos.
La distribución de las cavidades en los bosques subalpinos es agregada (Jovene-
aux & Durand, 1987). Es interesante mantener las zonas con alta densidad de cavida-
des intactas, a modo de pequeñas reservas de unas pocas hectáreas (1-3 ha/100ha).
Respetar el periodo reproductor de la especie, debiendo realizarse los aprovecha-
mientos forestales preferentemente en otoño.
Mantener un paisaje en mosaico, con la presencia de masas forestales maduras,
poco densas y discontinuas, con claros y espacios abiertos (prados). Potenciar el des-
arrollo de bosques maduros en zonas ecotónicas (canchal-bosque, prado-bosque) para
proporcionar zonas de alimentación y reproducción a los mochuelos.
Potenciar el efecto ecotono mediante la fragmentación ocasional de extensas ma-
sas forestales homogéneas. De este modo se puede beneficiar al ratón de campo, espe-
cie de gran importancia biomásica para el mochuelo.
Potenciar la presencia de claros con especies herbáceas (gramíneas) y arbustivas
productoras de bayas, para favorecer la alimentación de los pequeños mamíferos.
El clareo ocasional de bosques densos sin sotobosque, dejando ramas y troncos en
el suelo, puede favorecer la creación de escondites y vías de campeo para los pequeños
mamíferos.
Evitar la alteración del sotobosque durante los trabajos de aprovechamiento fores-
tal, creando pocas vías de extracción de madera.
Evitar la alteración de los canchales, y tratar de respetar su estructura cuando se
pretenda construir alguna infraestructura (carreteras, pistas de esquí, etc.).
Mantener exclusiones para el ganado doméstico y salvaje en pequeñas parcelas,
tanto en zonas forestales como en pastizales. De esta manera se puede favorecer el in-
cremento de las poblaciones de pequeños mamíferos forestales y de espacios abiertos,
creando importantes reservas de presas para el mochuelo boreal y otros depredadores.
Evitar el sobrepastoreo, para impedir la excesiva compactación del terreno y la degra-
dación de la vegetación arbustiva.
Finalmente, todos los criterios de gestión mencionados son aplicables tanto a las
zonas con presencia de mochuelo boreal, como a aquellas zonas de hábitat óptimo en
donde la especie no se halle presente.
Agradecimientos
El Ministeri de Medi Ambient del M. I. Govern d’Andorra ha financiado un segui-
miento poblacional del mochuelo boreal en Andorra, gracias al apoyo y confianza de Na-
tàlia Rovira y Josep Naudí. La Fundació Territori i Paisatge financió el seguimiento po-
blacional del mochuelo boreal en Catalunya. Vaya nuestro sincero agradecimiento a Mi-
quel Rafa, a Jordi Sargatal y a Pepe Guillén, por el especial interés que han mostrado en
el estudio. Jordi Camprodon revisó y mejoró notablemente el manuscrito original.
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •387
Bibliografía
ALAMANY, O. 1989. Situación de la lechuza de Tengmalm en el Pirineo español. Quercus, 44:
8-15.
ALCÁNTARA, M. 1989. Análisis de la distribución altitudinal de la fauna de micromamíferos
de la sierra de Guadarrama. Acta Biol. Montana, 9: 85-92.
BARNUM, S.A., C.J. MANVILLE, J.R. TESTER, W.J. CARMEN 1992. Path selection by Pe-
romyscus leucopus in the presence and absence of vegetative cover. J. Mammal., 73: 797-801.
BLANCO, E., CASADO, M. A., COSTA, M., ESCRIBANO, R., GARCÍA, M., GÉNOVA, M.,
GÓMEZ, A., GÓMEZ, F., MORENO, J. C., MORLA, C., REGATO, P., SAINZ, H. 1997. Los
bosques ibéricos. Ed. Planeta. 572 pp.
BLEACH, M. 1892. Colección Universal de Animales Insectívoros. Barcelona.
BYE, F. N., JACOBSEN, B. V., SONERUD, G. A. 1992. Auditory prey location in a pause-tra-
vel predator: search heigh, search time, and attack range of Tengmalm’s owls (Aegolius
funereus). Behav. Ecol., 3 (3): 266-276.
CARLSSON, B. G., HÖRNFELDT, B., LÖFGREN, O. 1987. Bigyny in Tengmaml’s owl Aego-
lius funereus: effect of mating strategy on breeding success. Orn. Scand., 18: 237-243.
CRAMP, S. 1983. Handbook of the birds of Europe, the Middle East, and North Africa: the birds
of the western Palearctic, Vol. 4, Oxford Univ. Press, Oxford, UK.
DALMAU, J., MARINÉ, R. 1998 (inédito). Distribució, status i conservació del mussol pirinenc
al Principat d’Andorra. M. I. Govern d’Andorra.
DALMAU, J., MARINÉ, R. 1999a. Estudi del mussol de Tengmalm al Pirineu català. Fundació
Territori i Paisatge. Barcelona. Inédito.
DALMAU, J., MARINÉ, R. 1999b. Seguiment de la població de mussol pirinenc del Principat
d’Andorra. M. I. Govern d’Andorra. Inédito.
DALMAU, J., MARINÉ, R., MARTÍNEZ-VIDAL, R., CANUT, J. Y GARCÍA, D. 2000. El
mussol de Tengmalm a la Cerdanya, el Pallars Sobirà i el Principat d’Andorra: noves localitats
de cant i reproducció (1990-1998). Anuari Ornitològic de Catalunya 1997.
DEJAIFVE, P. A., NOVOA, C., PRODON, R. 1990. Habitat et densité de la chouette de Teng-
malm Aegolius funereus a l’extrémité orientales des Pyrénées. Alauda, 58 (4): 23-29.
DELIBES, J. 1985. Distribution and abundance of small mammals in a gradient of altitude. Acta
Zool. Fennica, 173: 53-56.
DEMENT’EV, G. P., GLADKOW, N. A., PTUSHENKO, E. S., SPANGENBERG, E. P., SUD-
ILOVSKAYA, A. M. 1951. Ptitsy Sovetskogo Soyuza. Vol. I. Moscú.
DÍAZ, M., ASENSIO, B., TELLERÍA, J. L. 1996. Aves Ibéricas. Vol I (No passeriformes). J. M.
Reyero Ed.
FULLER, R. J. 1995. Bird life of woodland and forest. Cambridge University Press. 244 pp.
GARCÍA, F.J., DÍAZ, M., DE ALBA, J.M., ALONSO, C.L., CARBONELL, R., DE CARRIÓN,
M.L., MONEDERO, C., SÁNTOS, T. 1998. Edge effects and patterns of winter abundance of
wood mice Apodemus sylvaticus in Spanish fragmented forests. Acta Theriologica, 43: 255-262.
388 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
GOSÀLBEZ, J. 1987. Insectívors i rosegadors de Catalunya. Ketres editora.
HAARTMAN, L. G. V., HILDÉN, O., LINKOLA, P., SUOMALAINEN, P. & TENOVUO, R.
1963-72. Pohjolan Linnut Värikuvin, 8. Otava. Helsinki.
HAYWARD, G. D., HAYWARD, P. H., GARTON, E. O. 1993. Ecology of boreal owls in the
northern Rocky Mountains, U.S.A. Wildl. Monogr., 124: 1-59.
JANEAU, G. 1980. Répartition écologique des micromammifères dans l’etage alpine de la ré-
gion de Briançon. Mammalia, 44: 1-25.
JOVENEAUX, A., DURAND, G. 1987. Forest management and population ecology of Tengmal-
m’s owl. Rev. Ecol. Terre et Vie, Suppl. 4: 84-87.
KORPIMÄKI, E. 1981. On the ecology and biology of Tengmalm’s owl (Aegolius funereus) in
Southern Ostrobothnia and Suomenselkä, western Finland. Acta Universitatis Ouluensis Series
A. Scientiae Rerum Naturalium, 118.
KORPIMÄKI, E. 1987a, Biology and Conservation of Northern Forest Owls, Symposium Pro-
ceedings. USDA Forest Service General Technical Report RM-142, Pp. 157-161.
KORPIMÄKI, E. 1987b. Clutch size, breeding success and brood size experiments in Tengmal-
m’s owl Aegolius funereus: a test of hypotesis. Orn. Scand., 18: 277-284.
KORPIMÄKI, E. 1988. Effects of territory quality on occupancy, breeding perfomance and bre-
eding dispersal in Tengmalm’s owl. J. Anim. Ecol., 57: 97-108.
LONGLAND, W.S. & PRICE, M.V. 1991. Direct observations of owls and heteromyd rodents:
can predation risk explain microhabitat use? Ecology, 72: 2261-2273.
MADROÑO, A., GONZÁLEZ, C. & ATIENZA, J. C. (eds.). 2004. Libro Rojo de las aves de
España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-SEO/BirdLife. Madrid.
MARINÉ, R., DALMAU, J. 2000. Uso del hábitat por el Mochuelo Boreal (Aegolius funereus)
en Andorra (Pirineo Oriental) durante el período reproductor. Ardeola, 47(1): 29-36.
MAZURKIEWICZ, M. 1994. Factors influencing the distribution of the bank vole in forest ha-
bitats. Acta Theriologica, 39: 113-126.
MIKKOLA, H. 1983. Owls of Europe. Buteo Books, Vermillion.
NORBERG, R. A. 1970. Hunting technique of Tengmalm’s owl Aegolius funereus. Orn. Scand.,
1: 51-64.
NORBERG, R. A. 1978. Skull asymmetry, ear structure and function, and auditory localization
in Tengmalm’s owl, Aegolius funereus (Linné). Phil. Trans. R. Soc. London B, 282: 325-410.
PRODON R., ALAMANY O., GARCIA-FERRÉ D., CANUT J., NOVOA C., DEJAIFVE P.-A.
1990. L’aire de distribution pyrénéenne de la Chouette de Tengmalm Aegolius funereus. Alauda,
58 (4): 233-243.
TELLERÍA, J.L., SANTOS, T., ALCÁNTARA, M. 1991. Abundance and food-searching intensity
of wood mice (Apodemus sylvaticus) in fragmented forests. Journal of Mammalogy, 72: 183-187.
TORRE, I. 1998. Comunitats de petits mamífers dels ambients subalpins del Parc Natural Cadí-
Moixeró i possible aplicació a la conservació del Mussol de Tengmalm (Aegolius funereus), Ge-
neralitat de Catalunya, 139 pp. Inédito.
Raimon Mariné, Jordi Dalmau, Ignasi Torre y Ramon Martínez Vidal •389
TORRE, I. 1999. Comunitats de petits mamífers dels ambients subalpins del Parc Natural Cadí-
Moixeró, Generalitat de Catalunya, 84 pp. Inédito.
TORRE, I. & TELLA, J.L. 1994. Distribution of the Cabrera water shrew (Neomys anomalus)
in Northeastern Spain. Zeitschrift für Säugetierkunde, 59: 282-288.
TORRE, I. & ARRIZABALAGA, A. 1998. Comunitats de petits mamífers de l’alta muntanya
andorrana. In Dalmau, J. & Mariné, R. 1998. Distribució, status i conservació del mussol piri-
nenc al Principat d’Andorra. M. I. Govern d’Andorra. Inédito.
TORRE, I., VIÑUELA, J., MARTÍNEZ, J. BONAL, R., DÍAZ, M. 1999. Efectos del pastoreo
del ganado vacuno sobre la distribución y abundancia de micromamíferos en pastizales de
montaña del Sistema Central. IV Jornadas Españolas de Conservación y Estudio de Mamífe-
ros. Pp. 117-118, Segovia.
YAHNER, R.H. 1982. Microhabitat use by small mammals in farmstead shelterbelts. J. Mam-
malogy, 63: 440-445.
390 • Importancia de la gestión forestal y de las comunidades de pequeños mamiferos...
