Una introducción a los mayores sigmodontinos vivientes: revisión de Kunsia Hershkovitz, 1966 y descripción de un nuevo género (Rodentia: Cricetidae)

Abstract

Se efectuó una revisión preliminar del género Kunsia Hershkovitz, 1966, empleando casi todos los especimenes disponibles e incluyendo el material tipo de las formas nominales (en orden de nominación): Mus principalis Lund, Scapteromys fronto Winge, S. gnambiquarae M. Ribeiro, S. chacoensis Gyldenstolpe y Kunsia fronto planaltensis Ávila-Pires. Se propone un nuevo género para ubicar a K. fronto y sus subespecies. Adicionalmente, estas últimas son nuevamente descriptas y planaltensis es considerada como especie plena. El nuevo género se caracteriza por una combinación única de rasgos morfológicos, incluyendo entre otros: tamaño grande, cola corta (ca. 55% de la longitud cabeza-cuerpo combinados), pelaje dorsal híspido, escamas caudales pequeñas cubiertas por tres pelos cada una, orejas redondeadas y pequeñas, manos y pies unicolores, nasales largos posterioremente acuminados y alcanzando el nivel del lagrimal, ensanchamiento del arco cigomático, foramen incisivo largo alcanzando el protocono del primer molar superior, sutura coronal denticulada con forma de U, circulación carotídea de patrón 1, hipsodoncia coronal conspicua, mesolófidos y protolófidos + protoconúlidos desarrollados en los primeros y segundos molares inferiores, primer molar inferior con tres raíces. Las comparaciones morfológicas del nuevo género con Kunsia stricto sensu (restringido a Kunsia tomentosus) y Scapteromys (incluyendo S. aquaticus y S. tumidus) proveen una base para inferencias preliminares acerca de sus relaciones filogenéticas. El material fósil de Bolivia y Argentina previamente asignado a Kunsia es brevemente discutido sobre la base de un nuevo estudio a partir de los restos originales, concluyéndose que no pueden referirse ni al nuevo género aquí propuesto ni a Kunsia stricto sensu. El nuevo género está restringido a tres localidades en Brasil (una exclusivamente fósil) y una localidad en Argentina y tiene un único registro (Planaltina, Brasil) en las últimas cinco décadas. Se destaca la necesidad de urgentes trabajos de campo en orden de establecer el estatus de conservación de estos peculiares sigmodontinos.

Full text

1 Submitido en 05 de junio de 2007. Aceptado en 23 de junio de 2008.
2 Unidad de Investigación Diversidad, Sistemática y Evolución, Centro Nacional Patagónico, Casilla de Correo 128, 9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina.
E-mail: ulyses@cenpat.edu.ar.
3 Departamento de Zoología, Casilla 160-C, Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
4 Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Avenida Intendente Cantilo s/n,
Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4º Piso, C1428EHA Buenos Aires, Argentina.
Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
ISSN 0365-4508
UNA INTRODUCCIÓN A LOS MAYORES SIGMODONTINOS VIVIENTES:
REVISIÓN DE KUNSIA HERSHKOVITZ, 1966
Y DESCRIPCIÓN DE UN NUEVO GÉNERO (RODENTIA: CRICETIDAE) 1
(Con 63 figuras)
ULYSES F. J. PARDIÑAS 2
GUILLERMO D’ELÍA 3
PABLO TETA 4
RESUMEN: Se efectuó una revisión preliminar del género Kunsia Hershkovitz, 1966, empleando casi todos los
especimenes disponibles e incluyendo el material tipo de las formas nominales (en orden de nominación): Mus
principalis Lund, Scapteromys fronto Winge, S. gnambiquaræ M. Ribeiro, S. chacoensis Gyldenstolpe y Kunsia
fronto planaltensis Ávila-Pires. Se propone un nuevo género para ubicar a K. fronto y sus subespecies.
Adicionalmente, estas últimas son nuevamente descriptas y planaltensis es considerada como especie plena. El
nuevo género se caracteriza por una combinación única de rasgos morfológicos, incluyendo entre otros: tamaño
grande, cola corta (ca. 55% de la longitud cabeza-cuerpo combinados), pelaje dorsal híspido, escamas caudales
pequeñas cubiertas por tres pelos cada una, orejas redondeadas y pequeñas, manos y pies unicolores, nasales
largos posterioremente acuminados y alcanzando el nivel del lagrimal, ensanchamiento del arco cigomático,
foramen incisivo largo alcanzando el protocono del primer molar superior, sutura coronal denticulada con
forma de U, circulación carotídea de patrón 1, hipsodoncia coronal conspicua, mesolófidos y protolófidos +
protoconúlidos desarrollados en los primeros y segundos molares inferiores, primer molar inferior con tres
raíces. Las comparaciones morfológicas del nuevo género con Kunsia stricto sensu (restringido a Kunsia
tomentosus) y Scapteromys (incluyendo S. aquaticus y S. tumidus) proveen una base para inferencias preliminares
acerca de sus relaciones filogenéticas. El material fósil de Bolivia y Argentina previamente asignado a Kunsia es
brevemente discutido sobre la base de un nuevo estudio a partir de los restos originales, concluyéndose que no
pueden referirse ni al nuevo género aquí propuesto ni a Kunsia stricto sensu. El nuevo género está restringido a
tres localidades en Brasil (una exclusivamente fósil) y una localidad en Argentina y tiene un único registro
(Planaltina, Brasil) en las últimas cinco décadas. Se destaca la necesidad de urgentes trabajos de campo en
orden de establecer el estatus de conservación de estos peculiares sigmodontinos.
Palabras clave: Sigmodontinae. Kunsia fronto. Kunsia tomentosus. Scapteromys. Taxonomía.
ABSTRACT: An introduction to the largest living sigmodotines: revision of Kunsia Hershkovitz, 1966 and
description of a new genus (Rodentia: Cricetidae).
A preliminary revision of Kunsia Hershkovitz, 1966 was made considering almost all the available specimens
including type material of (in order of nomination) Mus principalis Lund, Scapteromys fronto Winge, S. gnambiquaræ
M. Ribeiro, S. chacoensis Gyldenstolpe, and Kunsia fronto planaltensis Ávila-Pires. A new genus is proposed to
allocate K. fronto and their subspecies. In addition, the latter are newly described and planaltensis is ranked as full
species. The new genus is characterized by a unique combination of traits, including among others: large size,
short tail (ca. 55% of combined head and body length), hispid dorsal hair, small tail scales covered by 3 hairs each
one, rounded small-size ears, pes and manus unicolored, large nasals with acuminate posterior end reaching
lacrimal level, distinctive zygomatic arch enlargement, large incisive foramina reaching first upper molar protocone,
denticulate coronal suture open U-shaped, carotid circulatory pattern type 1, conspicuous coronal hypsodonty,
developed mesolophids and protolophids + protoconulids in both first and second lower molars, first lower molar
three rooted. Morphological comparisons of the new genus with Kunsia stricto sensu (restricted here to K. tomentosus)
and Scapteromys (including S. aquaticus and S. tumidus) provide a basis for preliminary inferences about phylogenetic
relationships. The fossil material from Bolivia and Argentina previously assigned to Kunsia is briefly addressed
after a new study of the original remains, allowing us to conclude that they do not belong to the genus Kunsia
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neither to the new genus here proposed. The new genus is restricted to three recording localities in Brazil (one
exclusively fossil) and one in Argentina, and had an unique record (Planaltina, Brasil) in the last five decades. Field
work is urgently needed to assess the conservation status of these peculiar sigmodontine rodents.
Key words: Sigmodontinae. Kunsia fronto. Kunsia tomentosus. Scapteromys. Taxonomy.
INTRODUCCIÓN
Estudios efectuados en las últimas décadas han
revelado una mayor diversidad para los
Sigmodontinae que la previamente inferida (e.g.,
E
MMONS
, 1999; L
UNA
& P
ATTERSON
, 2003; P
ARDIÑAS
et
al., 2005; V
OSS
, 2003; W
EKSLER
et al., 2006). Un
creciente interés y la multiplicidad de enfoques
aplicados han dado lugar a numerosos cambios en
la nomenclatura y taxonomía de esta subfamilia, no
sólo a nivel específico y/o genérico, sino también en
cuanto a la ubicación tribal de distintas entidades
(e.g., S
MITH
& P
ATTON
, 1999; D’E
LÍA
, 2003). Tal es así
que nuevos e intensivos trabajos de campo, en
concomitancia con la revisión de ejemplares en
colecciones, han incrementado la diversidad
taxonómica conocida para géneros pauciespecíficos
(e.g., Juscelinomys, Rhagomys) y de otros altamante
diversos (e.g., Akodon, Thomasomys). Paralelamente,
la diversidad genérica también se ha incrementado,
tanto por la erección de nuevos géneros a partir de
ejemplares recientemente colectados (e.g.,
Tapecomys; A
NDERSON
& Y
ATES
, 2000), como por la
creación de taxones para albergar a especies
previamente descriptas (e.g., Brucepattersonius;
H
ERSHKOVITZ
, 1998). Un ejemplo paradigmático es la
reciente descripción de 10 nuevos géneros para
contener la diversidad de formas antes referida a
Oryzomys (véase W
EKSLER
et al., 2006; D’E
LÍA
&
P
ARDIÑAS
, 2007). En este contexto, el papel jugado
por el estudio de restos fósiles ha sido clave para
clarificar el estatus taxonómico de varias formas (e.g.,
Pseudoryzomys simplex; V
OSS
& M
YERS
, 1991;
Lundomys; V
OSS
& C
ARLETON
, 1993).
El género Kunsia agrupa los mayores sigmodontinos
vivientes (peso > 500g en ejemplares adultos). Sus
representantes se conocen para unas pocas
localidades en tierras bajas tropicales y
subtropicales de Argentina, Bolivia y Brasil. En su
descripción original y, hasta hoy, la mayor
contribución a su conocimiento, H
ERSHKOVITZ
(1966)
incluyó en Kunsia a dos especies: K. tomentosus
(Lichtenstein, 1830) y K. fronto (Winge, 1887).
Adherido claramente a un paradigma “simplificador”,
que dejó profundas huellas en la taxonomía alfa de
numerosos géneros de sigmodontinos (véase C
ABRERA
,
1961), este autor relativizó las diferencias inter- e
intraespecíficas en estos taxones. Hasta el presente,
este esquema taxonómico ha persistido básicamente
sin modificaciones.
En revisiones previas de géneros tradicionalmente
considerados Scapteromyini (Bibimys, Kunsia y
Scapteromys), se ha revelado la existencia de
diferentes escenarios taxonómicos. Una
aproximación morfológica-molecular al género
Bibimys sugiere que la diversidad específica en el
mismo podría ser menor que las tres especies
tradicionalmente reconocidas (D’E
LÍA
et al., 2005).
En el caso de Scapteromys, análisis filogeográficos y
morfológicos indican la existencia de, al menos, dos
especies bien diferenciadas y quizás otras pendientes
de descripción (D’E
LÍA
& P
ARDIÑAS
, 2004). Por otro lado,
a nivel tribal, la evidencia molecular sugiere que
Scapteromyini debe ser subsumida en Akodontini
(S
MITH
& P
ATTON
, 1999; D’E
LÍA
, 2003; D’E
LÍA
et al.,
2005).
En esta contribución se presenta una revisión del
género Kunsia. Consideramos que la misma es
preliminar, ya que no se incluye una filogenia
abarcando todos los taxones involucrados y porque
básicamente se destina a la propuesta y descripción
de un nuevo género para ubicar a K. fronto. Sin
embargo, más allá de esta restricción en el enfoque,
esta es la primera vez que se estudian conjuntamente
casi todos los materiales tipo (con la única excepción
del holotipo de Mus tomentosus), lográndose una
visión integral de la diversidad en este género y
formas plausiblemente vinculadas. Como resultado,
además, se propone elevar a especie plena una de
las subespecies previamente incluida en K. fronto.
También se pasa revista crítica al registro fósil de
Kunsia y se discuten algunos aspectos de la evolución
dentaria en estos sigmodontinos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se estudiaron especimenes actuales y fósiles del
género Kunsia, incluyendo los materiales tipo de
(en orden de nominación) Mus principalis Lund,
Scapteromys fronto Winge, S. gnambiquaræ M.
Ribeiro, S. chacoensis Gyldenstolpe y Kunsia fronto
planaltensis Ávila-Pires. Los ejemplares estudiados
están depositados en las siguientes colecciones
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 511
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
(ordenadas alfabéticamente por sus acrónimos;
véase el Apéndice 1 para un detalle de los ejemplares
y localidades): Colección de Mamíferos “Félix de
Azara”, Buenos Aires, Argentina (CAF); Field
Museum of Natural History, Chicago, EE.UU
(FMNH); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil
(MN); Museo Nacional de Historia Natural,
Montevideo, Uruguay (MNHN); Colección de
Vertebrados del Museo de Historia Natural “Noel
Kempff Mercado”, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia
(MNK); Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo,
Suecia (NRM); Colección de Mamíferos del
Departamento de Zoologia, Universidade de
Brasília, Brasília (UnB) y Universitets Zoologisk
Museum, Copenhague, Dinamarca (ZMUC). Un
ejemplar adicional de K. f. planaltensis conservado
en el Departamento de Ecologia e Zoologia,
Universidade Federal de Santa Catarina,
Florianópolis, Brasil (UFSC), fue estudiado en base
a fotografías. La información sobre el holotipo de
Mus tomentosus Lichtenstein fue obtenida de
H
ERSHKOVITZ
(1966). Una descripción morfológica del
ejemplar de K. tomentosus conservado en el National
Museum of Natural History, Washington D.C.,
EE.UU. (USNM) fue gentilmente provista por Michael
Carleton. También se incluyeron en este estudio fósiles
previamente referidos a Kunsia y Scapteromys
conservados en las colecciones del Museu de Ciências
Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do
Sul, Porto Alegre, Brasil (MCN-PV), Museo de La Plata,
La Plata, Argentina (MLP), Museo Municipal de
Ciencias Naturales y Tradicional de Mar del Plata
“Lorenzo Scaglia”, Mar del Plata, Argentina (MMP-M)
y Musée National d’Histoire Naturelle, París, Francia
(MHNP TAR). En las comparaciones se emplearon
series regulares de Scapteromys aquaticus Thos., S.
tumidus Waterh. y el holotipo e hipodigma de †S.
hershkovitzi Reig (véase el Apéndice 1). Todas las
localidades mencionadas en este trabajo se detallan,
con sus correspondientes coordenadas geográficas,
en el Apéndice 2.
La nomenclatura y descripciones de la anatomía
cráneo-dentaria empleadas siguen los estudios de
R
EIG
(1977), C
ARLETON
(1980), V
OSS
(1988), C
ARLETON
& M
USSER
(1989), H
ERSHKOVITZ
(1993), V
OSS
& C
ARLETON
(1993) y W
EKSLER
(2006). Las impresiones de escamas
cuticulares fueron obtenidas mediante técnicas
usuales (N
ASON
, 1948) y asignadas a patrones
siguiendo la nomenclatura empleada por K
EOGH
(1975) y P
ERRIN
& C
AMPBELL
(1980). Las medidas
externas estándar de los ejemplares fueron obtenidas
a partir de las etiquetas originales y catálogos de
museo. Descriptores métricos para el cráneo,
mandíbula y molares fueron tomados con calibre
digital (con precisión de 0,02mm) y se expresan, tanto
en el texto como en las tablas, en milímetros. Estos
descriptores son: largo cóndiloincisivo, longitud
diastema superior, ancho interorbitario mínimo,
ancho bicigomático máximo, ancho caja craneana,
ancho rostral, largo palatal, largo máximo nasales,
ancho máximo nasales, ancho placa cigomática,
altura placa cigomática, longitud foramen incisivo,
ancho foramen incisivo, ancho fosa mesopterigoidea,
longitud serie molar superior, longitud serie molar
inferior, ancho M1, largo M1, longitud mandíbula
sin incisivo y altura dentario. La definición de las
medidas craneanas y mandibulares empleadas
puede encontrarse en H
ERSHKOVITZ
(1962:109), V
OSS
(1991:fig.3) y D’E
LÍA
& P
ARDIÑAS
(2004:899) a
excepción de altura de la placa cigomática (distancia
perpendicular desde el margen alveolar del M1 hasta
la porción media de la raíz cigomática superior) y de
la altura del ramus mandibular (distancia
perpendicular desde el margen alveolar labial del m1
hasta el margen ventral del ramus mandibular). M1,
M2, M3, m1, m2, m3 es la nomenclatura empleada
para molares superiores e inferiores,
respectivamente. Los dibujos fueron efectuados
mediante cámara clara adosada a lupa binocular o
sobre fotografías digitales de los ejemplares
estudiados. El contexto histórico con referencias
adicionales sobre las colecciones paleontológicas y
neontológicas efectuadas por Peter Lund en la región
de Lagoa Santa (Brasil), al igual que la problemática
cronológica planteada por estos depósitos, pueden
ser consultadas en V
OSS
& M
YERS
(1991) y V
OSS
&
C
ARLETON
(1993).
Además de las estadísticas univariadas para
aquellas series de ejemplares en las que el tamaño
muestral permitió su cálculo, se efectuó un
análisis de componentes principales sobre las
medidas cráneo-dentarias. Dada la disparidad de
muestras y rasgos mensurables, se confeccionaron
cuatro matrices de datos morfométricos: molares
y series molares inferiores (incluyendo longitud
m1-m3, largo m1, ancho m1, largo m2 y ancho
m2), molares y series molares superiores (longitud
M1-M3, largo M1, ancho M1, largo M2, ancho M2,
largo M3 y ancho M3), descriptores cráneo-
dentarios (longitud diastema superior, ancho
interorbitario mínimo, ancho bicigomático máximo,
ancho rostral, largo palatal, largo máximo nasales,
ancho máximo nasales, ancho placa cigomática,
altura placa cigomática, longitud foramen incisivo,
ancho foramen incisivo, longitud serie molar
superior, longitud serie molar inferior, ancho M1,
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Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
largo M1 y longitud mandíbula sin incisivo) y un
subconjunto de estos últimos (longitud diastema
superior, ancho interorbitario mínimo, ancho rostral,
largo palatal, ancho máximo nasales, ancho placa
cigomática, altura placa cigomática, longitud
foramen incisivo, ancho foramen incisivo, longitud
serie molar superior, ancho M1 y largo M1). Esta
división tuvo por objeto la incorporación de, según
cada caso, los ejemplares típicos para varias de las
formas nominales. Las medidas fueron
transformadas a sus logaritmos naturales y los
componentes principales extractados a partir de la
matriz de varianza-covarianza. Estas operaciones
fueron efectuadas con el programa Statistica
(S
TAT
S
OFT
, I
NC
. 2001).
Como marco sistemático general se emplea aquel
propuesto y discutido por D’E
LÍA
(2003). En este
contexto, Bibimys, Kunsia y Scapteromys,
tradicionalmente incluidos en Scapteromyini, se
consideran integrantes de la tribu Akodontini, al
tiempo que Bibimys no es hermano del clado Kunsia-
Scapteromys (véase también S
MITH
& P
ATTON
, 1999;
D’E
LÍA
et al., 2003, 2005). Intentos para amplificar
ADN a partir de muestras de tejidos secos (músculo
y piel) obtenidos del holotipo de S. chacoensis (NRM
26) y de un ejemplar topotípico de K. f. planaltensis
(MNHM 2790), resultaron estériles.
Este trabajo se dedica básicamente al estudio de K.
fronto, relegando a un plano secundario la taxonomía
alfa de K. tomentosus. Esta elección no es caprichosa
y obedece a diversos factores. En las colecciones del
ZMUC se conservan >100 restos cráneo-dentarios
inéditos de K. tomentosus, incluyendo desde juveniles
hasta adulto-viejos. Además, varios colegas han
obtenido en recientes trabajos de campo o de museo,
nuevos ejemplares de esta especie (A. B
EZERRA
,
com.pers.; A. N
UNES
, com.pers.; L. E
MMONS
,
com.pers.). El estudio de estos materiales está en
pleno desarrollo (e.g., B
EZERRA
et al., 2007) y
seguramente arrojará nueva luz sobre K. tomentosus
y su potencial variabilidad taxonómica.
SISTEMÁTICA
1. Antecedentes
La historia taxonómica de Kunsia involucra varias
formas nominales, algunas claramente relacionadas
pero otras no (aunque todas vinculadas por haber
estado en algún momento contenidas en el género
Scapteromys), descriptas en forma aislada y
prácticamente sin comparaciones cruzadas,
durante poco más de 160 años. H
ERSHKOVITZ
(1966)
detalla buena parte de la misma, que aquí se resume
y completa en sus hitos principales sólo a los fines
de lograr un adecuado marco de comprensión.
L
ICHTENSTEIN
(1830) estableció Mus tomentosus sobre
la base de un especimen obtenido por V. H. S
ELLOW
supuestamente en cercanías del río Uruguay, en el
sur de Brasil; dicha especie sería posteriormente
incluida en Scapteromys Waterh. por P
ETERS
(1861:147-148), autor que destacara su semejanza
con S. tumidus. Una década después de la
descripción de tomentosus, el naturalista
dinamarqués P
ETER
L
UND
propuso Mus principalis a
partir de algunos restos fósiles y recientes de Lagoa
Santa (Minas Gerais, Brasil; L
UND
, 1840). Un nuevo
estudio de las magníficas colecciones
paleontológicas y, subsidiariamente, neontológicas
efectuadas por L
UND
, permitió a W
INGE
(1887) una
redescripción de M. principalis y su posicionamiento
en Scapteromys. A la par, W
INGE
(1887) describió
otras dos especies de Scapteromys: S. labiosus –
basada en restos fósiles y recientes – y S. fronto,
exclusivamente a partir de fósiles de Lagoa Santa.
Huelga aclarar que el estatus genérico de la primera
sería resuelto casi 100 años después por M
ASSOIA
(1980), al transferirla al novel Bibimys. M
IRANDA
R
IBEIRO
(1914) describió dos nuevas especies de
Scapteromys, S. gnambiquaræ y S. modestus, ambos
sobre especimenes capturados en Matto Grosso
(Brasil). Este autor destacó las marcadas similitudes
entre el primero y S. principalis. Poco después y en
ocasión de escribir su monumental catálogo de los
sigmodontinos, G
YLDENSTOLPE
(1932a) propuso una
nueva especie, S. chacoensis, para un ejemplar
depositado en el Museo Real de Estocolmo que había
sido colectado en el Chaco de Argentina hacia finales
del siglo XIX. Es elocuente transcribir un párrafo
del trabajo de G
YLDENSTOLPE
(1932a:2) que expresa
la visión de conjunto de este autor, pero también
los problemas que han signado la historia de estas
formas “the present species [S. chacöensis] seems...
most closely allied to the subfossil form named
Scapteromys fronto by Winge. This species is,
however, only known from some rather incomplete
skull fragments found in caves, and external
comparison between the two forms is therefore
impossible. It is rather unlikely, that they are
identical as their respective type-localities are
situated far from each other. Furthermore parts of
Matto Grosso are inhabited by another form of large
size, Scapteromys gnambiquaræ...which in its turn
appears to be rather closely allied to Scapteromys
principalis Lund, another form described from skull
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 513
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
fragments found in the caves at Lagoa Santa” (el
resaltado es nuestro).
La revisión de todas estas formas, en parte sobre la
base de un estudio directo de los ejemplares, en
parte sobre bibliografía, llevó a H
ERSHKOVITZ
(1966)
a erigir el género Kunsia. En éste incluyó dos
especies, K. fronto, sobre el material fósil descripto
por W
INGE
(1887) para Lagoa Santa y K. tomentosus,
basado en M. tomentosus. H
ERSHKOVITZ
(1966)
consideró a S. chacoensis como conespecífica de K.
fronto, si bien la mantuvo como subespecie junto
con la forma nominal (i.e., K. f. fronto). Del mismo
modo, S. principalis fue posicionada como
subespecie de K. tomentosus, mientras que S.
gnambiquaræ fue relegada a un mero sinónimo de
K. t. tomentosus. Con respecto a estas últimas, un
año antes M
ASSOIA
& F
ORNES
(1965), en un preclaro
estudio, habían alcanzado la conclusión de su
carácter conespecífico, basándose en un nuevo
examen de la serie original de M
IRANDA
R
IBEIRO
(1914)
y en las figuras de S. principalis provistas por W
INGE
(1887). H
ERSHKOVITZ
(1966) fue más allá de un
significativo reordenamiento taxonómico y
nomenclatural, al considerar toda la evidencia
disponible y proponer un “Scapteromyine group”,
conteniendo Kunsia y Scapteromys, evolutivamente
contextuado en el marco de la radiación de los
sigmodontinos. Adicionalmente, discutió el estatus
de algunas formas nominales putativamente
vinculadas (e.g., Mus fossorius, S. modestus, S.
labiosus y Akodon chacoensis), descartando su
relación con Kunsia o Scapteromys.
Hasta iniciada la década de 1970 el género Kunsia se
conocía por unos pocos especimenes, la mayoría de
naturaleza fragmentaria. De hecho, H
ERSHKOVITZ
(1966)
estudió sólo cuatro ejemplares de K. tomentosus y
únicamente el holotipo de S. chacoensis como fuente
de datos para consolidar K. fronto. Quizás esta escasez
de materiales explique en parte su parsimoniosa
propuesta taxonómica, con rangos subespecíficos
para dar cuenta de la diversidad observada. Pero con
la descripción de K. fronto planaltensis por Á
VILA
-P
IRES
(1972), la cantidad de ejemplares disponibles
cambiaría radicalmente. Este taxón fue basado en
una serie de 30 individuos (cf. Á
VILA
-P
IRES
, 1972:419),
cráneos y pieles, constituyendo por primera vez una
sólida base para tomar algún control de la variabilidad
poblacional. Aún así, los otros factores ya reseñados,
especialmente la ambigüedad planteada por los restos
fósiles de Lagoa Santa y la falta de comparaciones
entre todos estos materiales, llevarían a Á
VILA
-P
IRES
(1972) a mantener una tendencia conservadora que
persistió hasta la actualidad.
En resumen, la historia taxonómica de Kunsia, como
otros varios géneros de sigmodontinos (e.g., Bibimys;
D’E
LÍA
et al., 2005) estuvo signada por un
rompecabezas conformado por escasos y
fragmentarios especimenes, muchos descriptos
pobremente y con limitadas o nulas comparaciones
respecto de las formas nominales precedentes (con
la parcial excepción de H
ERSHKOVITZ
, 1966). Desde
el último aporte taxonómico efectuado (Á
VILA
-P
IRES
,
1972) un total de seis nombres (en orden alfabético,
chacoensis, fronto, gnambiquaræ, planaltensis,
principalis y tomentosus) aparecen como disponibles
en relación al género Kunsia.
2. Análisis de caracteres
En esta sección se comparan Scapteromys spp.,
Kunsia fronto y K. tomentosus, brindándose los
elementos de base para las disquisiciones
taxonómicas y nomenclatoriales que se proponen
ulteriormente. Se ha puesto énfasis en aquellos
rasgos contrastantes entre los taxones
considerados. Para diversos aspectos (i.e., pelaje,
garras, morfología externa y craneana general) la
consulta de H
ERSHKOVITZ
(1966) es ineludible y sería
ocioso repetir aquí aquello que dicho autor expuso
de manera tan detallada en su monografía.
Recientemente, se ha generado nueva información
para K. tomentosus, especialmente sobre la
morfología fálica, del estómago y plantar (B
EZERRA
,
2005; B
EZERRA
et al., 2007), que también se ha
considerado. Es relevante destacar que para la
descripción de varios de los rasgos discutidos (e.g.,
basicráneo), en muchos casos la descripción de K.
fronto se restringe al estudio de ejemplares de
planaltensis, la única subespecie para la que se
cuenta con individuos completos y con series
ontogenéticas. Por una cuestión de economía del
espacio, las referencias a nivel genérico se efectúan
sobre el epíteto a secas, pero deben entenderse con
la notación para las especies incluidas (e.g.,
Scapteromys por Scapteromys spp.).
2.1. Métricos (Fig.1; Tabs.1-2): las medidas cráneo-
dentarias son consistentes en separar claramente
Scapteromys y K. fronto de K. tomentosus. Mientras
que el enorme tamaño de este último taxón queda
fuera de toda duda, S. aquaticus, S. tumidus, K. f.
planaltensis, K. f. fronto y K. f. chacoensis conforman
una serie gradual con parciales superposiciones
métricas. En efecto, muestras poblacionales de
juveniles y subadultos de K. f. planaltensis brindan
valores medios menores que aquellos obtenidos en
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muestras de adultos de S. aquaticus y S. tumidus
(Tab.1). Los adultos de K. f. planaltensis superan
levemente a los homólogos de S. tumidus, la mayor
especie viviente del género (cf. D’E
LÍA
& P
ARDIÑAS
,
2004). En este contexto, los escasos especimenes
disponibles para K. f. fronto y K. f. chacoensis
aparecen, en el espacio multivariado, sin
superposición con aquellos de K. f. planaltensis,
aunque si muy próximos (Fig.1; Tab.2).
En cuanto a las medidas externas, algunas
proporciones merecen ser destacadas. Tal como
discutieran H
ERSHKOVITZ
(1966:table 4) y S
IERRA
DE
S
ORIANO
(1969:480), la relación largo de la cola/largo
cabeza-cuerpo expresada porcentualmente [C/
CC*100] es >80% en las poblaciones de
Scapteromys, planteando un contraste con respecto
a Kunsia. Si bien H
ERSHKOVITZ
(1966) sólo contaba
para K. fronto con las medidas del holotipo de
chacoensis, en parte extrapoladas y sesgadas por
estar el material deteriorado y tomadas sobre la piel
preparada, resulta incuestionable que esta relación
no supera el 80%. Sin embargo, un análisis más
detallado de la evidencia disponible, permite
efectuar las siguientes consideraciones: a) sobre 11
individuos de K. tomentosus, la relación C/CC*100
brinda un valor medio de 67% con un rango entre
54% y 80%; b) sobre 8 individuos de K. f. planaltensis,
la relación C/CC*100 brinda un valor medio de 56%
con un rango entre 55% y 62%; c) en K. f. chacoensis
(n = 1) esta relación es de 49%. Es importante
destacar que la muestra medida de K. tomentosus
incluye ejemplares de varias poblaciones, a
diferencia de la de K. f. planaltensis en la cual
todos fueron colectados en Brasília (Brasil).
Fig.1. Ordenamiento mediante análisis de componentes principales (PC1 vs. PC2; Tabla 2) de algunos ejemplares medidos
de Kunsia: a. Gráfico obtenido sobre una matriz de 20 especimenes y 16 descriptores cráneo-dentarios; b. Gráfico obtenido
sobre una matriz de 22 ejemplares y 12 descriptores cráneo-dentarios; c. Gráfico obtenido sobre una matriz de 10 ejemplares
y 7 descriptores para molares superiores y, d. Gráfico obtenido sobre una matriz de 11 ejemplares y 5 descriptores para
molares inferiores. Referencias: c = K. f. chacoensis, f = K. f. fronto, p = K. f. planaltensis, s = K. t. principalis, t = K. t.
tomentosus; las flechas indican especimenes tipo o de series originales.
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 515
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
Tomando para el primer taxón sólo individuos
capturados en Parque Nacional das Emas (Goiás,
Brasil, n = 5), se obtiene un valor medio de 73%
con un rango 69%-76%. Notablemente, los
ejemplares bolivianos muestran un rango entre
54% y 63% (n = 4), con un único caso extremo de
80% (para el especimen conservado en la colección
de la Estación Biológica de Doñana [EBD 8750]
según las medidas anotadas por A
NDERSON
,
1997:table 18). Sintéticamente, la relación C/
CC*100 parece separar a K. fronto como
sigmodontinos de cola corta en relación a
Scapteromys, más que a Kunsia lato sensu.
La relación largo de la oreja/largo cabeza-cuerpo
expresada porcentualmente (O/CC*100), también
plantea algún contraste, con un valor medio de
15% en Scapteromys, 13% en K. tomentosus y 10%
en K. f. planaltensis. Estos datos sugieren,
paralelamente al caso de la longitud de la cola,
que es K. fronto que presenta orejas cortas en
relación a Scapteromys, más que Kunsia lato
sensu.
Las escamas caudales (medidas en la región
media dorsal) son absolutamente menores en K.
f. planaltensis (media = 0.84 de largo por 0.60 de
ancho, n = 5) que en Scapteromys (media = 1.08 y
0.84, n = 25), mientras que los pelos caudales
(en la misma región) presentan largos medios
totalmente comparables (3.5 vs. 3.7,
respectivamente).
S. aquaticus
S. tumidus
Kunsia f. planaltensis
K. t. tomentosus
ADULTOS
ADULTOS
JUVENILES SUBADULTOS ADULTOS
ADULTOS
x sd n
x sd n
x sd n
x sd n
x sd n
x sd n
Largo cóndiloincisivo 36.78
1.07
45
38.06
1.16
14
34.41 1.79
5
37.22 1.37
3
40.30 0.99
8
52.65 1.42 8
Longitud diastema superior 9.91 0.53
45
10.12
0.46
14
8.89 0.45
6
9.81 0.36
3
10.96 0.35
8
14.62 0.48 8
Ancho interorbitario mínimo 5.83 0.22
45
5.60 0.17
14
5.69 0.15
6
6.00 0.12
3
6.10 0.18
8
8.58 0.60 8
Ancho bicigomático máximo 18.74
0.56
45
19.82
0.41
14
18.58 0.93
5
19.96 0.36
3
21.09 0.56
8
29.41 1.57 8
Ancho caja craneana 15.93
0.37
45
16.49
0.28
14
15.23 0.46
5
15.78 0.38
3
16.05 0.39
8
20.32 0.82 8
Ancho rostral 6.60 0.34
45
6.79 0.25
14
6.80 0.24
5
7.18 0.37
3
7.55 0.26
8
11.05 0.68 8
Largo palatal 16.66
0.62
45
17.19
0.53
14
15.61 0.63
6
16.88 0.44
3
18.34 0.57
8
25.25 0.75 8
Largo máximo nasales 14.64
0.75
45
15.72
0.60
14
12.21 1.06
5
14.05 0.51
3
14.79 0.58
7
19.67 0.90 7
Ancho máximo nasales 4.25 0.24
45
4.26 0.20
14
3.84 0.07
5
4.09 0.28
3
4.22 0.13
8
6.71 0.53 8
Ancho placa cigomática - - -
- - -
4.15 0.29
6
4.48 0.23
2
4.79 0.41
7
6.80 0.57 8
Altura placa cigomática - - -
- - -
5.99 0.39
6
7.01 0.18
2
7.36 0.20
7
10.70 0.42 8
Longitud foramen incisivo 8.25 0.44
45
8.64 0.49
14
7.91 0.60
6
8.57 0.31
3
9.17 0.28
8
11.59 0.50 8
Ancho foramen incisivo 2.68 0.17
45
2.49 0.16
14
2.35 0.14
6
2.71 0.03
3
2.82 0.26
8
3.19 0.38 8
Ancho fosa mesopterigoidea 2.12 0.16
45
1.82 0.16
14
2.18 0.12
5
2.31 0.11
3
2.45 0.13
7
3.78 0.28 8
Longitud serie molar superior 6.45 0.18
45
6.78 0.17
14
7.10 0.30
6
7.14 0.17
3
7.27 0.18
8
10.32 0.59 8
Longitud serie molar inferior 6.74 0.25
45
6.95 0.27
14
7.76 0.27
6
7.83 0.06
3
8.06 0.28
8
10.89 0.70 8
Ancho M1 1.85 0.14
45
2.09 0.14
14
2.09 0.12
6
2.31 0.04
3
2.59 0.08
8
3.68 0.32 8
Largo M1 2.83 0.15
45
2.99 0.19
14
3.12 0.19
6
3.16 0.13
3
3.37 0.19
8
4.61 0.23 8
Longitud mandíbula sin incisivo 20.87
0.72
45
21.53
0.66
14
19.92 0.68
6
21.09 0.75
3
23.43 0.66
8
31.48 1.30 8
Altura dentario 8.43 0.46
45
8.88 0.27
14
9.89 0.47
6
10.90 0.49
2
12.06 0.31
8
16.76 0.70 8
TABLA 1. Medidas (en mm) craneanas y mandibulares para muestras poblacionales de Scapteromys, Kunsia fronto
planaltensis y K. tomentosus tomentosus. Para cada descriptor se brinda media (x), desvío estándar (sd) y número de
ejemplares medidos (n). Ejemplares medidos del género Kunsia: K. f. planaltensis, juveniles (MN 21832, MN 21833, MN
21838, MN 21842, MN 21844 y MN 21846), subadultos (CFA 2685, MN 21828, MN 21837), adultos (MN 21300 [holotipo],
MN 21826, MN 21839, MN 21840, MN 21845, MN 21848, MN 21849, MNHN 2790); K. t. tomentosus, adultos (FMNH
122710, FMNH 122711, MNK 2078, LHE 1619, LHE 1620, MN 2054, UnB 1706, VCC 114).
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PC1 PC2 PC3
DESCRIPTOR/MATRIZ [20 ESPECIMENES Y 16 DESCRIPTORES CRÁNEO-DENTARIOS; FIG. 1A]
Longitud diastema superior -0.970 -0.214 -0.001
Ancho interorbitario mínimo -0.968 0.191 -0.054
Ancho bicigomático máximo -0.984 -0.024 -0.006
Ancho rostral -0.988 0.106 0.008
Largo palatal -0.990 -0.083 -0.014
Largo máximo nasales -0.961 -0.212 0.065
Ancho máximo nasales -0.977 0.142 -0.076
Ancho placa cigomática -0.963 -0.069 0.012
Altura placa cigomática -0.988 -0.089 0.031
Longitud foramen incisivo -0.920 -0.338 -0.113
Ancho foramen incisivo -0.745 0.105 0.654
Longitud serie molar superior -0.951 0.208 -0.148
Longitud serie molar inferior -0.950 0.203 -0.134
Ancho M1 -0.973 -0.012 -0.020
Largo M1 -0.947 0.245 0.064
Longitud mandíbula sin incisivo -0.987 -0.096 -0.023
[22 ejemplares y 12 descriptores cráneo-dentarios; Fig. 1b]
Longitud diastema superior -0.965 0.119 -0.204
Ancho interorbitario mínimo -0.962 0.002 0.200
Ancho rostral -0.991 -0.058 0.063
Largo palatal -0.989 0.070 -0.077
Ancho máximo nasales -0.981 0.004 0.150
Ancho placa cigomática -0.966 0.012 -0.078
Altura placa cigomática -0.986 0.035 -0.084
Longitud foramen incisivo -0.923 0.241 -0.227
Ancho foramen incisivo -0.758 -0.592 -0.262
Longitud serie molar superior -0.951 -0.004 0.209
Ancho M1 -0.972 0.070 -0.009
Largo M1 -0.955 -0.175 0.132
[10 ejemplares y 7 descriptores molares superiores; Fig. 1c]
Longitud serie molar superior -0.947 0.031 0.277
Largo M1 -0.977 0.117 0.040
Ancho M1 -0.931 0.224 -0.102
Largo M2 -0.943 0.070 0.251
Ancho M2 -0.951 0.128 -0.232
Largo M3 -0.773 -0.587 0.104
Ancho M3 -0.854 -0.310 -0.337
[11 ejemplares y 5 descriptores molares inferiores; Fig. 1d]
Longitud serie molar inferior -0.957 0.195 0.149
Largo m1 -0.978 0.173 0.099
Ancho m1 -0.982 -0.136 0.014
Largo m2 -0.928 0.285 -0.238
Ancho m2 -0.926 -0.369 -0.040
TABLA 2. Pesos de cada descriptor (variable) sobre los tres primeros componentes principales extractados para cada una
de las matrices de datos analizadas (Fig.1).
2.2. Externos (Figs.2-5): mientras que en
Scapteromys existe un contraste marcado entre
el color del dorso y de la región ventral
(conspicuous countershading sensu W
EKSLER
,
2006:26), en Kunsia se verifica una transición
gradual (K. fronto) o apenas perceptible (K.
tomentosus). El pelaje dorsal en los tres taxones
es largo, denso y bien compacto; suave al tacto
en Scapteromys, algo híspido en K. fronto y
directamente grueso en K. tomentosus. La
pigmentación de los pelos dorsales presenta
diferencias: en Scapteromys los hay totalmente
eumelánicos intermezclados con otros
distalmente feomelánicos, generando un efecto
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 517
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agutí moderado, que adquiere en K. tomentosus
una expresión más conspicua por presentar la
banda feomelánica blanca y de mayor extensión;
en cambio, K. fronto (chacoensis y planaltensis)
muestran un área dorsal totalmente eumelánica
y de brillo metálico (oro-verde) a la luz incidida,
mientras que el efecto agutí se manifiesta a partir
de los flancos y hacia el vientre. Las vibrisas
faciales son cortas y muy poco conspicuas en
todos los casos. Las vibrisas ungueales cumplen
la misma condición y, aunque en algunos
ejemplares de K. tomentosus (FMNH 122711)
pueden alcanzar el extremo distal de la garra,
típicamente son más cortas que dicha estructura.
Las orejas son redondeadas y poco notables,
cubiertas interna y externamente por pelo
abundante, más en Kunsia que en Scapteromys,
si bien en este último taxón existe bastante
variabilidad, encontrándose desde individuos con
la porción distal de la pinna básicamente desnuda
en su cara interna (la condición usual), hasta
densamente peluda. El rinario es pequeño y
semioculto en Scapteromys y K. fronto, mientras
que en K. tomentosus es desnudo y grande,
rodeado de un anillo perimetral blanquecino muy
notable. Otro contraste radica en la coloración
dorsal de manos y pies, que en Scapteromys y K.
fronto aparece uniforme (unicolor), mientras que
en K. tomentosus los dedos son blancos en sus
segmentos medios-distales (bicolor; Fig.2).
Fig.2- Vista dorsal (foto de gabinete) de pie unicolor en (a) Kunsia f. planaltensis [UnB 1515] y bicolor en (b) K. tomentosus
[UnB 1706].
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La cola es unicolor en todos los taxones, algo más
pálida ventralmente en Scapteromys. Este último,
a diferencia de Kunsia, la presenta típicamente
recubierta de pelos largos y abundantes, tanto
dorsal como ventralmente e, incluso, con un leve
pincel terminal (véase H
ERSHKOVITZ
, 1966; S
IERRA
DE
S
ORIANO
, 1969). La cola de Kunsia presenta pelos
más cortos y comparativamente más esparcidos,
dejando percibir con mejor definición el escutelado
subyacente. Aún así, en la serie de K. f. planaltensis
existe una importante variabilidad, hallándose
ejemplares con las colas bien peludas y hasta con
algo de pincel terminal. Scapteromys y K. fronto
(chacoensis y planaltensis) comparten el tener 3
pelos de longitud subigual por escama caudal (Á
VILA
-
P
IRES
, 1972:421 indica erróneamente que K. f.
chacoensis tiene de 3 a 6 pelos, dato seguramente
basado en una interpretación equivocada de la
información brindada por H
ERSHKOVITZ
, 1966) y la
morfología surcircular-subromboidal de éstas. K.
tomentosus, en cambio, ostenta 6 pelos por cada
escama y estos decrecen – aunque variablemente –
en longitud desde el medio hacia los laterales;
además, las escamas son subcuadrangulares y los
pelos emergentes particularmente rígidos
(queratinizados) en comparación con aquellos de
Scapteromys y K. fronto (Fig.3). H
ERSHKOVITZ
(1966:fig.2) señala la presencia de 6 pelos por
escama en K. tomentosus; B
EZERRA
(com. pers.)
encuentra, tras revisar varios ejemplares, que el
número de pelos por escama caudal varía entre 5 y
7. En muchos casos la preparación de los materiales
dificulta la observación de estos rasgos,
especialmente en este taxón, donde los pelos salen
apiñados y el grosor de los mismos es acentuado.
Más allá de esto, es por demás singular la presencia
de >3 pelos por escama caudal en K. tomentosus.
La mayor parte de los sigmodontinos (y otros
roedores) para los cuales se cuenta con datos
presentan 3 pelos por escama (e.g., H
ERSHKOVITZ
,
1960; S
IERRA
DE
S
ORIANO
, 1969; Tab.3). H
ERSHKOVITZ
(1966:118) discutió este carácter indicando “the
double number (2 X 3) of hairs per caudal scale in
tomentosus is deceptive. Actually, the scale, whether
by enlargement or by fusion of two, is double-sized
and forms around twice the usual number of hairs.
The large scale with 6 stiff hairs probably braces
the tail in burrowing or in resisting predators. The
worn and clipped hairs of the nearly bare
undersurface of the tail point to such use”. La
hipótesis de una fusión de dos escamas no deja de
ser atractiva y debería ponerse a prueba con
estudios embriológicos. Aún así, dos aspectos
parecen debilitar la misma. En primer lugar, los
pelos decrecen en longitud desde el centro hacia la
periferia (contra lo que cabría esperar – pelos de
longitud análoga – como producto de la fusión de
dos conjuntos); en segundo lugar, cada pelo en la
región dorsal media de la cola cubre, en K.
tomentosus, un promedio de 4 escamas, lo mismo
que en Scapteromys, a diferencia de las 5 ó 6
escamas cubiertas en K. f. planaltensis (Fig.3).
Los dedos de manos y pies son proporcionalmente
cortos, gruesos y callosos, especialmente los de K.
tomentosus; tanto palmas como plantas – desnudas
de pelos – ostentan un fino escutelado en
Scapteromys y K. fronto o una superficie lisa en K.
tomentosus (véase también B
EZERRA
et al., 2007). Las
almohadillas palmares no presentan mayor
variación en los taxones considerados, estando
presentes en número de 5 (también en Scapteromys,
contra H
ERSHKOVITZ
, 1966:fig.4; cf. S
IERRA
DE
S
ORIANO
,
1969:Lám. II). Aún así, no es menos justo reconocer
(en concordancia con H
ERSHKOVITZ
, 1966:fig.4;
B
EZERRA
et al., 2007) que aquellas de K. tomentosus
son comparativamente mucho más conspicuas y
bien definidas que en los otros taxones
considerados. La morfología de las almohadillas
plantares (Fig.4) distingue claramente a
Scapteromys y K. fronto (chacoensis y planaltensis)
de K. tomentosus, tal como lo evidenciara
H
ERSHKOVITZ
(1966:fig.5). Nuestras observaciones
indican que en todos los taxones considerados se
encuentran 6 almohadillas (Fig.4); en el caso de K.
f. chacoensis el grado de preservación del material
hace muy difícil establecer la presencia de una
almohadilla hypothenar (hy), que seguramente es
muy pequeña. Tanto Scapteromys como K. fronto
presentan una almohadilla thenar (th) elongada,
bien evidente aunque con un sector distal
claramente más conspicuo y subcircular, mientras
que la hy es muy pequeña (en K. f. planaltensis es
poco menos que puntual); las almohadillas de los
dígitos son subcirculares y opuestas de a pares, 1-
4 y 2-3, siendo estas últimas las mayores. En parcial
contraste, K. tomentosus presenta una th reducida,
apenas elongada, próxima al dígito 1; la hy, casi
opuesta a la th, es pequeña y circular, del mismo
tamaño que la 1 y claramente menor que las 2-3,
bien circulares y las mayores del conjunto. En
síntesis, el pie de K. tomentosus aparece comprimido
en sentido antero-posterior y ensanchado
transversalmente en comparación con el de los otros
taxones considerados, con los dedos también
acortados y con una disposición de almohadillas
acorde a este nuevo morfoespacio.
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 519
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
TABLA 3. Pelos emergentes por escama caudal en diversos roedores (orden alfabético).
Para la referencia de los especimenes examinados, véanse los
apéndices 1 y 3.
TAXÓN NÚMERO DE PELOS ESPECIMENES
Abrawayaomys ruschii 3 1
Abrothrix illu teus 5 1
Abrothrix jelskii 3 2
Akodon oenos 3 1
Andalgalomys olrogi 3 1
Andinomys edax 3 1
Auliscomys sublimis 3 1
Bibimys chacoensis 3 1
Brucepattersonius sp. 3 1
Chinchillula sahamae 3 2
Delomys dorsalis 3 1
Echimys grandis 3 1
Euryoryzomys legatus 3 1
Holochilus brasiliensis 3 1
Holochilus chacarius 3 1
Kannabateomys amblyonyx 3 1
Kunsia fronto chacoensis 3 1
Kunsia fronto planaltensis 3 5
Kunsia tomentosus 6 5
Mus musculus 3 1
Myocastor coypus 3 1
Neacomys spinosus 3 1
Nectomys squamipes 3 1
Neotomys ebriosus 3 1
Nephelomys albigularis 3 1
Notiomys edwardsii 3 1
Octodontomys gliroides 3 1
Ondatra zibethicus 3 1
Proechimys sp. 3 2
Pseudoryzomys simplex 3 1
Rattus rattus 3 1
Reithrodontomys megalotis 3 1
Rhiphidomys mastacalis 3 1
Rhiphidomys austrinus 3 1
Scapteromys aquaticus 3 15
Scapteromys tumidus 3 5
Sigmodon hispidus 3 1
Sooretamys angouya 3 1
Thomasomys cinereus 3 1
Thomasomys paramorum 3 1
Wiedomys pyrrhorhinos 3 1
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Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
La fórmula mamaria y la disposición de las mamas
no presentan variaciones perceptibles en los taxones
considerados. Tal como indicaran autores previos
(M
IRANDA
R
IBEIRO
, 1914; H
ERSHKOVITZ
, 1966; G
ONÇALVES
et al., 2005), se encuentran 4 pares de mamas:
pectoral, postaxial, abdominal e inguinal (cf. V
OSS
&
C
ARLETON
, 1993:fig.8 para la identificación de los
mismos). Hemos podido comprobarlo en numerosos
ejemplares de Scapteromys y en algunas pieles de K.
tomentosus (e.g., FMNH 122711, USNM 364760).
Para K. fronto, lamentablemente, en un único
ejemplar de todos los estudiados (K. f. planaltensis,
MN 21830) se han detectado los pares pectoral,
postaxial y abdominal; tanto el holotipo como los
paratipos restantes, pese a una detallada inspección,
han resultado negativos en la identificación mamaria
(J.Oliveira & P.Gonçalves, com.pers.). Aún así,
resulta una suposición razonable, considerando la
similitud morfológica entre todos estos taxones, que
el número de pares en K. fronto sea 4 (= 8 mamas).
El patrón de escamas de los pelos medios dorsales
muestra diferencias entre los taxones considerados
(Fig.5). Tanto Scapteromys como K. planaltensis
presentan escamas del tipo mosaico aplanado de
borde crenado (en la base del pelo), mosaico de
células altas (en la porción media) y lanceoladas (en
la región distal). En contraste, las escamas en K.
tomentosus son del tipo mosaico aplanado de borde
entero (base) y petalo irregular (media y distal).
2.3. Craneanos
2.3.1. Aspectos generales del cráneo (Figs.6-7):
cráneos, mandíbulas y dientes son estructuras
robustas en todos los taxones considerados.
Scapteromys contrasta con respecto a Kunsia en
presentar un perfil fronto-parietal más abovedado
del cráneo, arcos cigomáticos más finos y dentario
alargado, confiriéndole estas características
generales una mayor gracilidad.
2.3.2. Región rostral (Figs.6-12): quizás ésta sea la
región craneana de mayor contraste entre
Scapteromys y Kunsia, generado por un acortamiento
en sentido antero-posterior en este último. En efecto,
Scapteromys presenta un rostro de longitud
moderada, con un perfil lateral chato (Fig.7).
Fig.3- Morfología de las escamas caudales y
número de pelos por escama (sector medio dorsal
de la cola) (a) Scapteromys aquaticus [CNP 710],
(b) Kunsia f. planaltensis [MNHN 2790] y (c) K.
tomentosus [MNK 2078].
Fig.4- Morfología plantar (pie derecho) en (a)
Scapteromys aquaticus [CNP 710], (b) Kunsia f.
planaltensis [MN 21830] y (c) K. tomentosus [MN
62567].
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 521
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
En Kunsia se verifica una compresión y perfil
abovedado que, en continuidad con la expresión
dorsal de las placas cigomáticas, confiere al rostro
una morfología subtriangular. Los elementos que
conforman la región rostral covarían en el contexto
reseñado. Scapteromys presenta nasales largos, con
una amplia cobertura dorsal, sobrepasando –
aunque no en forma conspicua – la cara anterior de
los incisivos. Kunsia muestra nasales más cortos y
estrechos, que en algunos ejemplares de K. f.
planaltensis dejan apenas ver a los incisivos en norma
dorsal, no así en los restantes taxones (en K. f. fronto
este rasgo no puede cotejarse). En todos, los nasales
(Fig.8) son de bordes rectos y subparalelos,
suavemente divergentes hacia adelante, sin acusar
modificaciones abruptas y encontrándose su ancho
máximo como una expansión moderada en el tercio
anterior. El extremo anterior de los nasales, nunca
formando un “tubo” o “trompeta”, presenta
osificación en el cartílago (os nasi) en algunos
ejemplares de Scapteromys y de K. tomentosus,
incluso de claro origen par (e.g., LHE 1620). Tanto
en K. f. chacoensis como en K. tomentosus, este
extremo es suavemente acuminado.
Fig.5- Escamas cuticulares (pelos dorsales sector medio del cuerpo) en Scapteromys aquaticus [CNP 710; arriba], Kunsia f.
planaltensis [MN 21830; medio] y K. tomentosus [VCC 114; abajo]. De izquierda a derecha se muestra la región basal,
media y distal del pelo.
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522 U.F.J.PARDIÑAS, G.D’ELÍA & P.TETA
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
El extremo posterior de los nasales (Fig.9) es de forma
acuminada (en U o V) en Scapteromys y K. fronto,
mientras que en K. tomentosus es típicamente recto;
en algunos ejemplares se observa una proyección
ósea filiforme en línea media (e.g., FMNH 122711).
Si se toma como referencia el triple contacto lagrimal-
maxilar-frontal (Fig.10), el punto más posterior de
los nasales lo sobrepasa posteriormente en
Scapteromys, mientras que en K. fronto queda al
mismo nivel y es anterior en K. tomentosus. La sutura
internasal en el tercio posterior de los mismos
desaparece en Scapteromys y K. fronto, no así en K.
tomentosus, donde persiste hasta en ejemplares
adulto viejos (e.g., USNM 364760).
Las muescas cigomáticas (zn) son estructuras
conspicuas en todos los taxones considerados (Fig.8).
Exhiben una morfología parcialmente distinta en
Scapteromys con respecto a Kunsia, aspecto dado
por la conformación general del rostro (i. e.,
acortamiento en Kunsia) y el grado de proximidad
entre la placa cigomática y la cápsula nasolagrimal
(nc). En efecto, Scapteromys presenta nc infladas y
separadas del borde anterior de la placa cigomática,
dando zn elongadas y abiertas lateralmente. En K.
fronto las nc son poco conspicuas y el borde anterior
de la placa cigomática se aplica casi directamente
sobre las mismas, determinando zn bien enmarcadas
y comprimidas. Algo similar ocurre en K. tomentosus,
aunque en este taxón las nc están bien desarrolladas.
En vista lateral (Fig.11), el foramen nasolagrimal
aparece típicamente oblicuo y bien visible en
Scapteromys, mientras que en Kunsia muestra una
tendencia a ser recto y quedar parcial o totalmente
oculto por la placa cigomática, si bien existe un grado
de variabilidad evidente en K. tomentosus. Los rasgos
reseñados determinan la morfología del foramen
infraorbitario en norma anterior (Fig.12), más abierto
basalmente y redondeado dorsalmente en
Fig.6- Cráneos en vista dorsal (arriba) y ventral (abajo) en (a) Scapteromys aquaticus [CNP 713], (b) Kunsia f. fronto [ZMUC s/n],
(c) K. f. chacoensis [NRM 26], (d) K. f. planaltensis [MN 21830], (e) K. t. tomentosus [MNK 2078] y (f) K. t. principalis [ZMUC s/n].
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REVISIÓN DEL GÉNERO KUNSIA 523
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.66, n.3-4, p.509-594, jul./dez.2008
maxilar muestra una suave curvatura y queda
adelantada en Scapteromys.
2.3.3. Placas y arcos cigomáticos (Figs.11, 13-14):
tanto las placas como los arcos cigomáticos son
estructuras robustas y conspicuas en los taxones
considerados. La altura de la raíz anterior de la
placa cigomática en relación a la altura del cráneo
(cf. S
TEPPAN
, 1995:12) es claramente mayor en K.
tomentosus. La apreciación del borde libre superior
de la placa cigomática, bien desarrollado en todos,
es algo sutil; sin embargo, este borde parece más
corto en K. tomentosus. Este rasgo está combinado
con la morfología del extremo antero-dorsal de la
placa cigomática, suavemente acuminada y
proyectada en Scapteromys, variando desde
redondeada (planaltensis) a acuminada (chacoensis,
fronto) en K. fronto y redondeada a suavemente
acuminada en K. tomentosus. Adicionalmente, el
margen anterior de la placa muestra una suave
concavidad en Scapteromys y K. fronto, siendo
típicamente recto en K. tomentosus. El origen del
masetero superficial, que en Scapteromys conforma
una cicatriz poco perceptible en la región basal
anterior de la placa cigomática, adquiere en Kunsia
un notable desarrollo (Fig.11). Un conspicuo
foramen está presente en K. tomentosus sobre el
sector posterior medio de la placa cigomática.
Kunsia contrasta con Scapteromys en presentar un
ensanchamiento de los arcos cigomáticos (Fig.13).
Sin embargo, dicho ensanchamiento (en sentido
dorso-ventral) involucra diferentes porciones del
arco al comparar K. fronto y K. tomentosus (Fig.14).
En el primer taxón, la expansión recae a nivel de la
porción descendente del proceso cigomático del
maxilar, siendo por lo tanto anterior e involucrando
básicamente al maxilar. En K. tomentosus, la
hipertrofia e