ChapterPDF Available

Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst

Authors:
164
Biodiversität und Klimawandel
8.1
Einführung
Deutschland ist ein Waldland. Außerhalb der Al-
pen stellen Wälder fast überall die potenzielle na-
türliche Vegetation (pnV) dar (Ellenberg & Leu-
schner 2010, Bohn et al. 2003). Nicht-Waldökosys-
teme sind natürlicherweise entweder auf azonale
(nicht vom Großklima bestimmte) Sonderstandor-
te beschränkt (z. B. Hochmoore, Flussauen, Küsten-
marschen, Felsen und Blockhalden) oder sie sind
die Folge menschlicher Landnutzung. Nutzungs-
bedingt bedecken Wälder heute ca. 30 % der Ge-
samtäche der Bundesrepublik, dies sind mehr als
11 Mio. Hektar Fläche (Schmitz et al. 2005). Es gibt
allerdings auch Regionen, in denen der Mensch das
Wachstum von Wäldern erst möglich gemacht hat,
vor allem durch das Trockenlegen von Mooren in
Norddeutschland und im Alpenvorland (Ellenberg
& Leuschner 2010).
Wälder stellen komplexe terrestrische Ökosys-
teme dar. In keinem anderen terrestrischen Öko-
systemtyp gibt es eine vergleichbare mikroklima-
tische Selbstregulation. Die intensiven biotischen
Interaktionen erklären auch die Bereitstellung viel-
fältiger biotisch vermittelter ökologischer Nischen.
Global gesehen entfällt deshalb ein großer Teil der
biologischen Vielfalt auf Wälder. Selbst in den ver-
gleichsweise strukturarmen Waldökosystemen un-
serer Breiten, in denen wenige Baumarten domi-
nieren, werden hohe Artenzahlen erreicht (z. B.
938 Käferarten in einem Buchenwald mit Ahorn-
Linden-Schluchtwald-Anteil im Vogelsberg (Flecht-
ner 2000), bzw. 930 Käferarten in Eichenwäldern
des nordostdeutschen Tieandes (MIL und MLUV
2010)). Wie die umfangreichen Untersuchungen
in hessischen Naturwaldreservaten zeigen (s. z. B.
Dorow & Blick 2010), kann sogar in durchschnitt-
lichen Buchenwäldern, die generell als arm an Spe-
8Folgen des Klimawandels für die
Biodiversität in Wald und Forst
Th. Hickler, A. Bolte, B. Hartard, C. Beierkuhnlein, M. Blaschke, Th. Blick, W. Brüggemann, W. H. O.
Dorow, M.-A. Fritze, Th. Gregor, P. Ibisch, Ch. Kölling, I. Kühn, M. Musche, S. Pompe, R. Petercord,
O. Schweiger, W. Seidling, S. Trautmann, Th. Waldenspuhl, H. Walentowski, N. Wellbrock
zialisten gelten (Walentowski et al. 2010), mit er-
heblich mehr Arten (rund 5000 Arten auf Flächen
von unter 100 ha) gerechnet werden, als man bisher
annahm (15001800 Arten, Weidemann & Schau-
ermann 1986). Bei entsprechendem Strukturreich-
tum können solche Wälder eine erhebliche Vielfalt
beherbergen (deutlich über 6000 Arten, Dorow &
Blick 2010, Meyer et al. 2011).
Unsere mitteleuropäischen Wälder befinden
sich im ständigen Wandel. Ihre heutigen Eigen-
schaften können nur vor ihrer historischen Ent-
wicklung verstanden werden. Bezüglich der na-
türlichen Artenausstattung sind Zeitskalen von
mehreren hunderttausend Jahren zu beachten. Im
Pleistozän war der überwiegende Teil des heutigen
Deutschlands, während der vorherrschenden Eis-
zeiten (Glaziale), von periglazialer Steppen-Tund-
ren-Vegetation bedeckt (Lang 1994). Die lange an-
dauernden Glazialperioden wurden immer wieder
von relativ kurzen Warmzeiten (Interglaziale) un-
terbrochen. Wir benden uns derzeit in einer sol-
chen Warmzeit. Die Spuren der letzten Eiszeit sind
aber allgegenwärtig. Mit jeder warmen Interglazial-
periode kamen weniger Baumarten aus ihren süd-
lichen Rückzugsräumen nach Mitteleuropa zurück,
so dass dessen Baumartenora mit jeder Eiszeit an
Vielfalt verlor (Beierkuhnlein 2007). Es ist darüber
hinaus anzunehmen, dass viele Baumarten auch
nach 11 000 Jahren mit mildem und warmem Kli-
ma noch nicht ihr klimatisch mögliches Ausbrei-
tungsgebiet ausgeschöp haben (Svenning & Skov
2004).
Seit der Ausbreitung des Ackerbaus in Deutsch-
land vor ca. 7000 Jahren beeinusst der Mensch zu-
nehmend die Wälder (Roberts 1998, Küster 2010).
Schon in der Steinzeit wurden lokal erhebliche Flä-
chen entwaldet, weil die aus heutiger Sicht extrem
ineziente damalige Landwirtscha einen hohen
165
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
Flächenbedarf verursachte (Küster 2010). In der
Bronzezeit stieg der Bedarf nach Holz zusätzlich
durch die Erzgewinnung und Verhüttung und seit
Beginn der Eisenzeit 800 v. Chr. durch weitere In-
dustrien, z. B. die Salzproduktion (Backhaus et al.
2000, Küster 2010). Die Herstellung von 1 kg Glas
in Glashütten im Taunus zum Beispiel erforderte
im 17. Jahrhundert ungefähr 1 m3 Holz (Weisbe-
cker 1988). Waldweide und die Nutzung von Laub-
und Nadelstreu als Strohersatz im Stall und für die
Bodenverbesserung auf Äckern entzogen den Wäl-
dern zusätzlich Nährstoe. Die starke Nutzung der
Wälder vor der industriellen Revolution führte
schließlich dazu, dass unsere Wälder zu Beginn des
19. Jahrhunderts einen historischen Tiefstand be-
züglich ihrer ächigen Erstreckung aber auch be-
züglich ihrer qualitativen Eigenschaen erreichten.
Geschlossene Wälder waren kaum mehr vorhan-
den. Die Hessische Landesforstverwaltung schätzt,
dass die Wälder in vielen hessischen Mittelgebirgen
heute zehnmal mehr Biomasse enthalten als zu Be-
ginn des 19. Jahrhunderts (Backhaus et al. 2000, s.
auch Abb. 8.1). Wahrscheinlich war der überwie-
gende Teil Deutschlands seit dem 14. Jahrhundert
entwaldet (Bork et al. 1998, Kaplan et al. 2009) und
besaß auf weiten Flächen einen parkähnlichen Cha-
rakter (Ellenberg & Leuschner 2010). In dieser vom
Menschen geprägten Kulturlandscha mit ihrer dif-
ferenzierten Flächennutzung (Streu und Harznut-
zung, Plaggenwirtscha, Brandwirtscha, vielfältige
Formen der Nieder- und Mittelwaldnutzungen, Hu-
tewälder u. a.) hat eine Ausweitung des vorhande-
nen Spektrums der Standorte und Ökosystemtypen
stattgefunden. Einige dieser historischen Waldnut-
zungsformen sind gelegentlich noch anzutreen,
zum Beispiel im Alpenvorland oder im fränkischen
Grabfeld, und haben erhebliche Bedeutung für den
Artenschutz. Waldökosysteme mit für Hochwald
typischen Ökosystemeigenschaen waren bis zum
Beginn des 19. Jahrhunderts in dicht besiedelten
Gegenden selten. Auch die natürlichen Wälder vor
dem Eingri des Menschen waren aufgrund vielfäl-
Abb. 8.1: Der Frankfurter Stadtwald bei Schwanheim gegen Ende des 19. Jahrhunderts. In vielen Gegenden
Deutschlands wurden Wälder vor der industriellen Revolution viel stärker genutzt als heute. Die Wälder waren
offen, nährstoffarm und artenreich. Fritz Wucherer: Bei den Schwanheimer Eichen 1988, Museumsgesellschaft
Kronberg 1986.
166
Biodiversität und Klimawandel
tiger Störungen, wie z. B. Brände und Überschwem-
mungen, unter Umständen oener als viele unserer
Nutzwälder heute (Bradshaw et al. 2003).
Eine ungefähre Vorstellung der jüngeren Ver-
änderung der Biotopvielfalt im Wald lässt sich auch
aus einem Zahlenvergleich der Betriebsarten ablei-
ten. So bestand der Wald 1883 (einem Zeitpunkt
also, als bereits massiv mit der Überführung von
Nieder- und Mittelwäldern in Hochwälder begon-
nen worden war) in Deutschland (alte Bundes-
länder) aus 82 % Hochwald, 7,8 % Mittelwald und
10,2 % Niederwald (Mantel 1990). Nach den Ergeb-
nissen der ersten Bundeswaldinventur 1987 bestand
der Wald in diesen Landesteilen aus 98,4 % Hoch-
wald, 0,5 % Mittelwald und 1,1 % Niederwald (Bun-
desministerium für Ernährung, Landwirtscha und
Forsten 1990). Schmidt (1989) belegt in seiner Ar-
beit im Schwarzwald für das Jahr 1780 ein Verhält-
nis von Wald zu Reut- und Weidfeldern (durch Ro-
dung für Ackerbau und Weide nutzbar gemacht)
von 52 % zu 48 %; bereits 1925 waren diese Reut-
und Weidfelder bis auf einen vernachlässigbaren
Rest verschwunden. Diese historische Betrachtung
macht deutlich, dass sich auch die Biodiversität des
Waldes in den vergangenen Jahrhunderten massiv
verändert hat.
In Zukun könnte auch der Klimawandel unse-
re Wälder und deren Biodiversität stark verändern.
Auswirkungen klimatischer Extreme auf Bestandes-
ebene waren im vergangenen Jahrzehnt mehrfach
großächig in Mitteleuropa zu beobachten. Im Jahr
2003 war es eine in dieser Weise ungekannte Dürre-
und Hitzeperiode, welche nicht nur einzelne Arten
betraf, sondern Waldbestände ächig zu verfrühtem
Blattwurf, verbunden mit Wachstumseinbußen führ-
te (Spiecker et al. 2005, Fischer et al. 2009, Abb. 2).
Klimatische Wetterextreme und ihre Folgen
werden wahrscheinlich zu weiteren wirtschaftli-
chen Einbußen führen bzw. die Bestandsstruktur
maßgeblich ändern (Kap. 2.1 und z. B. Christensen
& Christensen 2004, Schäret al. 2004, Peñuelas et al.
2007). Wälder und Gebüschgesellschaen gehören
in Deutschland zu den Panzengemeinschaen, die
einen großen Anteil von durch den Klimawandel
betroenen Panzenarten aufweisen (Pompe et al.
2010). Es stellt sich aber die Frage, welche Wald-
ökosysteme angesichts der kontinuierlichen Klima-
veränderung und der voraussichtlich steigenden
Abb. 8.2: Dürreschäden an Eichen und Buchen am Rand des Fichtelgebirges bei Bad Berneck im August 2003.
Foto Jurasinski/Beierkuhnlein.
167
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
Anzahl Extremereignisse stärker und welche weni-
ger stark gefährdet sind und wie sich die Lebensge-
meinschaen in unseren Wäldern verändern wer-
den (Bittner & Beierkuhnlein im Druck).
8.2
Aufbau des Kapitels
Zunächst beschreiben wir anhand eines Beispiels
aus der Forstwirtscha ein wichtiges Werkzeug zur
Abschätzung möglicher Folgen des Klimawandels
für die Biodiversität, sogenannte „Arealmodelle“
(Kap. 2) und diskutieren deren Anwendbarkeit. Die-
se Modelle werden benutzt, um zu untersuchen, wie
vor allem klimatische Umweltfaktoren die Verbrei-
tung einer Art bestimmen. In Kombination mit Kli-
maszenarien können solche Modelle genutzt wer-
den, um mögliche Veränderungen des Areals in die
Zukun zu projizieren.
Dann wird diskutiert, wie der Klimawandel Wald-
ökosysteme auf der Ebene von Bäumen, welche die
Habitate für eine Vielzahl von Organismen maß-
geblich formen, voraussichtlich beeinussen wird.
Hierbei untersc
heiden wir die Auswirkungen des
Klimawandels für die Verbreitungs- und Wuchsbe-
dingungen der wichtigsten Baumarten (Abs. 8.3), In-
teraktionen mit Luschadstoen (z. B. Stickstode-
position, Abs. 8.4.1) und wie der Klimawandel Stö-
rungen, z. B. durch Schädlinge (Insektenkalamitäten,
Pilzbefall und Baumkrankheiten) und Sturmschä-
den, beeinussen könnte (Abs. 3.2). Mögliche
Ent-
wicklungen bei der Nutzung von nicht heimischen
Baumarten werden gesondert behandelt (Abs. 8.3.3),
ebenso eine Fallstudie über die mögliche Eignung
von mediterranen Eichen (Kasten I). Schließlich folgt
ei
ne Zusammenfassung möglicher waldbaulicher
Anpassungsmaßnahmen, welche für die Biodiver-
sität in unseren Wäldern relevant sind (Abs. 8.3.4).
Im zweiten Teil werden die Folgen des Klima-
wandels für verschiedene Organismengruppen
(Vögel, Blüten- und Farnpanzen, Pilze und aus-
gewählte Arthropodengruppen) von Experten auf-
grund von relevanten Merkmalen und, soweit vor-
handen, Modellierungsergebnissen, sowie der Bin-
dung an bestimmte Waldtypen abgeschätzt (Abs.
8.4). In Kasten II werden die Ergebnisse von Unter-
suchungen entlang eines Höhengradienten im Bay-
erischen Wald präsentiert, Schlussfolgerungen und
Handlungsempfehlungen folgen in Abs. 8.5.
8.3
Arealmodellierung
Seit Mitte der Neunziger Jahre werden Arealmodel-
le vermehrt genutzt, um mögliche klimabedingte
zukünige Veränderungen der Verbreitungsgebie-
te von Panzen- und Tierarten abzuschätzen (z. B.
Sykes et al. 1996, uiller et al. 2005, Kölling et al.
2007, Huntley et al. 2007, Settele et al. 2008). Die
Modelle basieren in der Regel auf Korrelationen
zwischen Klimavariablen und Verbreitungskarten.
In einigen wenigen Fällen wurden auch nicht-kli-
matische Umweltfaktoren berücksichtigt, insbe-
sondere Landnutzung und Böden (z. B. Pompe et
al. 2008). Weil die Modelle für Forscher, die nicht
mit Modellen arbeiten oder interessierte Laien o
schwer verständlich sind, illustrieren wir sie hier an
einem Beispiel, einer Studie über die Weiß-Tanne
(Abies alba).
8.3.1
Modellierung des heutigen und
potenziell zukünftigen Areals der
Weiß-Tanne
Wie viele andere Panzenarten, kommen Baumar-
ten stets innerhalb begrenzter geograscher Räume
vor. Klima, geograsche Hindernisse (wie Höhen-
züge), aber auch Landnutzung und biologisch-öko-
logische Faktoren (z. B. Konkurrenz) limitieren die
Verbreitungsgebiete (Woodward 1987). Am Bei-
spiel einer mitteleuropäischen Baumart, der Weiß-
Tanne, die vor allem im Gebirge vorkommt (Abb.
8.3), lässt sich dies demonstrieren. Einzelne Rand-
vorkommen gibt es an der französischen Küste und
in Dänemark, die auf forstlichen Anbau zurückge-
hen. Um solche geograschen Muster zu erklären,
können u. a. klimatische Parameter herangezogen
werden. Einfache Zusammenhänge lassen sich be-
reits zwischen der Jahresmitteltemperatur (Hijmans
et al. 2005) und den Vorkommen bzw. Nichtvor-
kommen der Art nden (Abb. 8.3, 8.4).
In bioklimatischen Arealmodellen werden die
Beziehungen zwischen Klimavariablen und den
Vorkommen bzw. Nicht-Vorkommen von Arten
oder Populationen statistisch erfasst. Damit wird
es für jeden geograschen Punkt (sofern es die Da-
tenlage zulässt) möglich, zu ermitteln, wie wahr-
scheinlich es ist, dass eine Art dort potenziell vor-
kommt. Diese errechnete sog. Vorkommenswahr-
scheinlichkeit reicht von 0 für den Fall, dass ein
168
Biodiversität und Klimawandel
Vorkommen der Art auszuschließen ist, bis ma-
ximal 1, wenn die Art dort mit sehr hoher Wahr-
scheinlichkeit durch das Modell vorhergesagt wird.
In Abb. 8.4 ist ein sehr einfaches Arealmodell darge-
stellt, das den Zusammenhang zwischen dem Vor-
kommen der Weiß-Tanne einerseits und der Kom-
bination von Jahresdurchschnittstemperatur und
Jahresniederschlags summe andererseits in einem
Generalisierten Additiven Modell (GAM, Hastie
& Tibshirani 1990) nachbildet. Isolinien gleicher
Auretens-Wahrscheinlichkeit verdeutlichen nach
der Art von Höhenlinien den Auau des resultie-
renden „Wahrscheinlich keitsgebirges. Seinen Gip-
fel hat dieses bei 5 bis 7 °C und 800 bis 1300 mm
Jahresniederschlag. Bei einer Wahrscheinlichkeit
von 0,1 (10 %) an der äußersten Isolinie sind die
Bedingungen für das Gedeihen der Weiß-Tanne
so ungünstig geworden, dass man die Art, wenn
überhaupt, nur noch äußerst selten antreen wird.
Dieser geringe Wahrscheinlichkeitswert markiert
gleichzeitig den absoluten Anbauschwellenwert.
Jenseits dieses Werts steigt das Anbaurisiko so
stark an, dass man unter diesen Bedingungen auf
einen Anbau verzichten sollte (Kölling et al. 2011).
Über diesen Weg gelangt man somit zu einer Aus-
sage über potenzielle Vorkommen einer Art, zum
Beispiel auf der Grundlage von Klimavariablen. Es
gibt aber eine Vielzahl von Verfahren, mit denen
man Techniken verfeinern und auch Modelle prü-
fen kann.
Abb. 8.3: Geographische Darstellung der Vorkommen („Präsenzen“, blaue Punkte) und Nicht-Vorkommen („Ab-
senzen“, graue Punkte) der Weiß-Tanne. Datei aus: Europäisches Waldmonitoring-Netz Level I.
Abb. 8.4: Modellierte Vorkommenswahrscheinlichkeit
der Weiß-Tanne.
169
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
8.3.1.1
Variablenauswahl
Die Variablenauswahl spielt bei der Arealmodellie-
rung eine große Rolle. Je nach Ansatz und Zielstel-
lung einer Studie werden dabei mehrere oder weni-
ge Klimavariablen bevorzugt. In unserem Beispiel
mit der Weiß-Tanne ist es gelungen, bereits mit den
zwei Variablen Jahresniederschlagssumme und Jah-
resdurchschnittstemperatur eine beachtliche Erklä-
rung der Präsenzen bzw. Absenzen und eine reali-
tätsnahe Simulation der heutigen Tannenvorkom-
men zu erzielen. Es ist jedoch nicht klar, über welche
physiologischen Prozesse diese beiden Faktoren die
Verbreitung der Weiß-Tanne bestimmen. Darum ha-
ben einige Autoren nur Klimavariablen ausgewählt,
für die eine eindeutige Hypothese darüber besteht,
durch welchen physiologischen Prozess die jeweilige
Variable für die Verbreitung einer Art maßgebend ist
(Woodward & McKie 1991, Sykes et al. 1996, Sven-
ning & Skov 2004). Es ist z. B. bekannt, dass Bäu-
me bestimmte physiologische Anpassungen besit-
zen, um verschiedene Niveaus von Extremkälte im
Winter zu überleben (Woodward 1987). Deswegen
wird in einigen Modellen die minimale monatliche
Wintertemperatur als Variable benutzt (z. B. Sykes
et al. 1996). Bei der Verwendung von Mittelwerten
als Eingangsparameter für die Arealmodellierung ist
zudem kritisch anzumerken, dass die aktuelle Bezie-
hung zwischen limitierenden, extremen Witterungs-
bedingungen (z. B. Hitze- und Trockenperioden)
und den verwendeten Temperatur- und Nieder-
schlagsmitteln einfach in die Zukun projiziert wird.
Davon kann aber nach heutigem Kenntnisstand eher
nicht ausgegangen werden (Bolte et al. 2008).
8.3.1.2
Regionalisierung und Projektionen
im Klimawandel
Das in Abb. 8.4 vorgestellte Arealmodell kann auch
in der Fläche dargestellt und auf zukünige Klima-
verhältnisse angewandt werden (Kühn et al. 2009).
Dazu können gerasterte Klimakarten verwendet
werden, die entsprechende Einussgrößen in un-
serem Beispiel die Jahresdurchschnittstemperatur
und die Jahresniederschlagssumme nicht für die
Gegenwart, sondern auch für eine durch Klima-
wandel geprägte Zukunft enthalten. Je nachdem,
welches Szenario für Treibhausgasemissionen, wel-
ches globale Klimamodell und welches regiona-
le Klimamodell benutzt werden, resultieren unter
Umständen abweichende Ergebnisse.
Resultat der Anwendung von Arealmodellen
sind die vorläugen Klima-Risikokarten, die in der
Bayerischen Forstverwaltung seit dem Jahr 2010
im Einsatz sind (Kölling et al. 2009a und b, Köl-
ling et al. 2010). Sie basieren auf einer Regionali-
sierung einfacher Arealmodelle für die wichtigsten
Baumarten, nämlich Gemeine Fichte (Picea abies),
Wald-Kiefer (Pinus sylvestris), Europäische Lärche
(Larix decidua), Weiß-Tanne, Douglasie (Pseu-
dotsuga menziesii), Buche (Fagus sylvatica), Stiel-
Eiche (Quercus robur), Trauben-Eiche (Quercus pe-
traea) und Berg-Ahorn (Acer pseudoplatanus) für
die gesamte Waldäche Bayerns.
Die Karte für die Weiß-Tanne ist in Abb. 8.5
dargestellt (Kölling et al. 2011). Für die drei Zeit-
punkte 2000, 2050 und 2100 enthalten die Karten
eine Schätzung des Anbaurisikos der Weiß-Tanne,
welches aus der im europäischen Maßstab ermit-
telten Abhängigkeit der Vorkommenswahrschein-
lichkeit von Jahresniederschlagssumme und Jahres-
durchschnittstemperatur abgeleitet ist (Kölling et al.
2011). Die Karten verdeutlichen die Abnahme der
für den Anbau optimalen Lagen mit sehr geringem
Risiko (blaue Farbe), die sich nach und nach immer
mehr auf die höheren Gebirge konzentrieren, wäh-
rend sich die wärmsten und trockensten Lagen im
Flach- und Hügelland zusehends weniger für den
Anbau eignen (rote Farbe).
Die Klima-Risikokarten werden in Bayern als
Hilfsmittel im staatlichen Forstbetrieb und bei
der Beratung der privaten und körperschalichen
Waldbesitzer eingesetzt. Sie können dazu beitragen,
einen klimagerechten Waldumbau, bei dem anfälli-
ge durch resistentere Baumarten ersetzt werden, vo-
ranzubringen. Letztlich geht es darum, bei der Pla-
nung des Waldes von morgen die Überschreitung
von kritischen Anbauschwellenwerten möglichst zu
vermeiden und optimal an die heutigen und künf-
tigen Klimabedingungen gleichermaßen angepasste
Wälder zu begründen.
In der Forstwirtscha haben Arealmodelle ge-
rade erst Einzug gehalten. In anderen Disziplinen,
vor allem der Ökologie, wurden mit ihnen mittler-
weile die Folgen des Klimawandels für die Verbrei-
tung von Hunderten von Panzen- und Tierarten
abgeschätzt. Die Prinzipien, nach denen die Model-
le konstruiert werden, sind in der Regel ähnlich wie
in unserem Beispiel mit der Weiß-Tanne. Es steht
jedoch eine Vielzahl von statistischen Verfahren zur
170
Biodiversität und Klimawandel
Verfügung (Guisan & Zimmermann 2000, Pearson
& Dawson 2003, Kühn et al. 2009, Pompe et al.
2008 für Deutschland). Die Spannbreite reicht von
relativ einfachen multiplen Regressionsmodellen
bis zu neuronalen Netzwerken und bayesianischen
Ansätzen (Guisan & Zimmermann 2000, Franklin
2010, Pagel & Schurr 2012).
Verschiedene Analysevariablen können für eine
Risikoanalyse benutzt werden, wobei der räumli-
che Verlust (Arealverlust), Gewinn (Arealgewinn)
oder Arealwandel für Arten unter Berücksichtigung
von Gewinn und Verlust an potenziellen Gebieten
Abb. 8.5: Klima-Risikokarten für die Weiß-Tanne 2000, 2050 und 2100 in Bayern. Kölling et al. 2011.
Abb. 8.6: Schema eines potenziellen Verbreitungsge-
bietes und dessen Projektion für eine Art durch ein
Arealmodell für einen definierten geographischen
Raum (Rasterzellen), Unterscheidung Arealverlust:
2 Rasterzellen, Arealgewinn 2 Zellen, Arealverlust =
Fläche der Rasterzellen des jetzigen Areals, welche
in Zukunft nicht mehr den Umweltansprüchen der Art
entsprechen, Arealgewinn = Fläche der Rasterzellen,
die zurzeit, nicht aber in der Zukunft, den Umwelt-
ansprüchen der Art entsprechen (welche jedoch oft
nicht schnell genug erreicht und kolonisiert werden
können), Arealwandel = Arealgewinn – Arealverlust.
Modifiziert nach Midgley et al. 2006. Vgl. Pompe et al. 2011.
(Abb. 8.6) errechnet wird. Unterschiedliche Fähig-
keiten der Arten, Entfernungen zu klimatisch neu
passenden Gebieten zu überwinden, können zwar
auch berücksichtigt werden, doch liegen bei der
Mehrzahl der Arten nur unzureichende Informati-
onen über das Ausbreitungsvermögen vor, weshalb
171
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
i. d. R. für Berechnungen alle potenziell geeigneten
Räume einbezogen werden.
8.3.2
Kritik an Arealmodellen
Je nach verwendetem Verfahren weichen artspezi-
sche Aussagen voneinander mehr oder minder ab
(Pompe et al. 2010), was bei Interpretationen von
Modellen beachtet werden muss. Dennoch kann
für eine Vielzahl von Arten gleichzeitig eine erste
grobe Risikoabschätzung unter den Bedingungen
des Klimawandels durchgeführt werden. In diesem
Zuge werden jedoch einige biologisch und evoluti-
onär relevante Punkte, wie biologische Interaktio-
nen, Adaptation, genetische und ökologische Un-
terschiede zwischen regionalen Populationen und
Konkurrenz vernachlässigt (u. a. Bolte et al. 2008).
Dies führt zu Unsicherheiten in den Modellaussa-
gen (Kühn et al. 2009, Garzón et al. 2011). Die mo-
dellierten Arealveränderungen dürfen deshalb kei-
nesfalls als konkrete Prognosen gedeutet werden.
Sie stellen lediglich dar, wie sich ein hypothetisches
Fenster von Umweltvariablen, welches mit der heu-
tigen Artverbreitung korreliert, in der Zukun in
einem bestimmten Klimaszenario verschiebt. Weil
die Korrelationen auf der heutigen Verbreitung ba-
sieren, spiegeln sie nur die unter Interaktionen mit
anderen Arten, vor allem Konkurrenz, realisier-
te Nische wider, nicht die physiologisch mögliche
fundamentale Nische (sensu Hutchinson 1957).
Gerade im Zuge des raschen Klimawandels können
sich jedoch biotische Interaktionen verändern, z. B.
dadurch, dass ein wichtiger Konkurrent oder eine
Nahrungs- bzw. Beuteart bzw. Bestäuber wegfällt,
weil er sich nicht so schnell ausbreiten kann wie die
Zielart (Schweiger et al. 2008, 2010, 2012). Außer-
dem ist unklar, inwiefern die heutigen Verbreitun-
gen von Arten aktuelle Umweltverhältnisse oder
historische menschliche oder klimatische Einüsse
widerspiegeln (z. B. Giesecke et al. 2007). Wie be-
reits erwähnt, haben Baumarten eventuell ihr kli-
matisches Potenzial noch gar nicht erreicht (Sven-
ning & Skov 2004). In Bezug auf unser Beispiel mit
der Weiß-Tanne ist jedoch zu erwähnen, dass die
Verteilung der Hauptbaumarten in Deutschland
heute wahrscheinlich nicht mehr durch die Migra-
tion seit der letzten Eiszeit limitiert ist. Außerdem
unterscheiden sich verschiedene Organismengrup-
pen in ihrer Mobilität. Schmetterlinge, die in der
Regel mobiler sind, scheinen weitestgehend ihr kli-
matisches Potenzial erreicht zu haben (Hawkins
und Porter 2003).
Von großer Bedeutung könnten biotische Inter-
aktionen mit Pathogenen sein, deren Ausbreitung
durch den Klimawandel befördert wird (s. Abs.
8.3.2). In den vergangenen Jahrzehnten kam es in
Deutschland mehrfach zu einem sich expansiv aus-
breitenden Aureten von Krankheitserregern von
Bäumen, z. B. des Erregers des Eschentriebsterbens
(Schumacher et al. 2007). Das Ulmensterben hat
gezeigt, dass solche Ereignisse zum lokalen Erlö-
schen von Populationen einzelner Baumarten füh-
ren können (Butin 2011). Das (vermehrte) Aure-
ten eines pathogenen Organismus ist omals nicht
oder nicht zweifelsfrei auf Klimawandelwirkungen
zurückzuführen, verdeutlicht aber die Grenzen der
Modellierbarkeit. Dies kommt bei sogenannten
Komplexkrankheiten mit Synergiewirkungen ver-
schiedener Stressoren (siehe unten) noch stärker
zum Tragen.
8.4
Folgen des Klimawandels
für die Verbreitungsgebiete
und Wuchsbedingungen der
wichtigsten Baumarten
Zu den heimischen Baumarten mit der größten
aktuellen Verbreitung in Deutschland gehören die
Gemeine Fichte und die Wald-Kiefer als Nadel-
baumarten sowie die Buche und die Trauben- und
Stiel-Eiche als Laubbaumarten. Die häugste nicht
heimische Baumart ist die Douglasie (s. Tab. 8.1).
Die deutschen Verbreitungsschwerpunkte dieser
fünf Baumarten unterscheiden sich z. T. erheblich
(Abb. 8.7). Während Fichte und Buche vorwiegend
in den Mittelgebirgslagen Deutschlands verbreitet
sind, liegt der Schwerpunkt des Wald-Kiefern-Vor-
kommens im norddeutschen Tieand neben regio-
nalen Verbreitungen in Franken, der Oberpfalz und
dem Pfälzer Wald. Die heimischen Eichenarten sind
gleichmäßiger verbreitet mit regionalen Schwer-
punkten in süd- und westdeutschen Mittelgebirgen.
Auch die Douglasie kommt häuger in den Mittel-
gebirgen Südwestdeutschlands vor (Baden-Würt-
temberg, Hessen, Rheinland-Pfalz), wurde und wird
aber auch auf einigen Standorten im Norddeutschen
Tieand angebaut (Schmitz et al. 2005).
172
Biodiversität und Klimawandel
Im Fall der Eichen und der Buche liegt
Deutschland mehr oder weniger im Zentrum des
europäischen Verbreitungsgebietes, während die
Fichte in den Tieagen an die Wärmegrenze ihres
Verbreitungsgebietes stößt (Abb. 8.8). Weiter süd-
lich kommt die Fichte natürlich vor allem mon-
tan und subalpin vor. In gewissen Grenzen können
Bäume jedoch auch außerhalb ihres natürlichen
Verbreitungsgebietes angebaut werden (Abb. 8.8),
u. a. weil man bei Panzungen Limitierungen wäh-
rend der Keimlingszeit (Dahl 1998) umgeht. Auch
die Wald-Kiefer ist eine nordöstlich verbreitete Art,
sie ist jedoch toleranter als die Fichte gegenüber ho-
hen Temperaturen und Trockenheitsstress, so dass
sie weiter ins Tieand und nach Süden vordringt.
Szenarien für das Klima am Ende des Jahrhunderts
entsprechen einer Verschiebung der Klimazonen
um mehrere hundert Kilometer nach Norden bzw.
Nordosten (Ohlemüller et al 2006). Viele Gebiete,
in denen heute Fichtenwald steht, würden dann
Klimabedingungen aufweisen, unter welchen die
Fichte zurzeit gar nicht oder nur schlecht gedeiht
(z. B. Sykes et al. 1996).
Die unterschiedlichen Verbreitungsschwer-
punkte der Baumarten spiegeln ihre klimatischen
Minimumansprüche wider (Tab. 8.2). Allerdings
treffen die genannten Ansprüche meist nur auf
die angepassten Lokalherkünfte an den Verbrei-
tungsrändern zu, die unter den entsprechenden
Extrembedingungen wachsen. Die Ansprüche von
Herkünen aus dem zentralen Verbreitungsgebiet
Tab. 8.1: Waldfläche (nur Holzboden) und Waldflächenanteil der wichtigsten Baumarten in Deutschland (Stich-
jahr 2008) sowie Veränderung der Waldfläche in der Periode von 2002 bis 2008. Datengrundlage: Inventurstudie
Bundeswaldinventur*, Oehmichen et al. 2011
Baumart Waldfläche* [Mio. ha] Waldflächenanteil [%] Veränderung 2002 – 2008 [ha]
Fichte 2,68 26,0 – 210 555
Wald-Kiefer 2,41 23,4 – 52 082
Buche 1,68 16,3 + 83 146
Eichen 0,95 9,2 + 42 494
Douglasie 0,22 2,1 + 27 357
Andere Baumarten 2,13 20,6 + 100 392
Blößen, Lücken 0,24 2,4 + 9 248
Gesamt 10,31 100,0
* nach Inventurstudie 2008; Abgänge der Waldfläche zwischen 2002 (Stichjahr 2. Bundeswaldinventur: 10,57 Mio. ha Holzbodenflä-
che) und 2008 wurden berücksichtigt, Erstaufforstungen allerdings nicht (Oehmichen et al. 2011).
Abb. 8.7: Beteiligung der Hauptbaumarten Fichte,
Wald-Kiefer, Buche und Eichen (Trauben- und Stiel-
Eiche) in Deutschland an der Bestandesgrundfläche
(Stichjahr 2002, Bearbeitung Franz Kroiher, vTI) nach
den Aufnahmen der zweiten Bundeswaldinventur.
(BWI, Schmitz et al. 2005); Angaben zum Vorkommen der
Douglasie finden sich in Abb. 8.10.
können deutlich höher sein (vgl. Bolte et al. 2007).
Im Allgemeinen gilt aber, dass die Buche und ins-
besondere die Fichte höhere Niederschläge wäh-
rend des Jahres und der Vegetationsperiode (Mai
bis September) sowie kühlere Sommer benötigen
als die Wald-Kiefer und die beiden Eichenarten.
Günstige Klimabedingungen für Buche und Fichte
liegen in den deutschen Mittelgebirgslagen und für
Buche im küstennahen Tieand vor, so dass diese
Baumarten in diesen Räumen produktiv und kon-
kurrenzstark aufwachsen können. Bei der Buche
treten allerdings deutliche Unterschiede zwischen
verschiedenen Herkünen bezüglich der Sensibili-
tät gegenüber Dürre und Spätfrost auf, so dass man
nicht einfach südliche Herküne einsetzen könnte
(Kreyling et al. 2011, 2012).
Für die in Mitteleuropa im Vergleich mit der
Buche generell konkurrenzschwächere Wald-Kie
fer
und die beiden Eichenarten (Ellenberg & Leuschner
2010) sind günstige Wuchsbedingungen dagegen im
kontinental getönten Klima des zentralen östlichen
Norddeutschen Tieands zu nden, wo die Wuchs-
bedingungen für Buche (und auch Fichte) aufgrund
173
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
174
Biodiversität und Klimawandel
der Niederschlagsarmut, der Sommerwärme sowie
der geringen Wasserspeicherkapazität der dominie-
renden Sandböden eher ungünstig sind.
Minimumansprüche wie die Wald-Kiefer und
die beiden Eichenarten haben auch die amerika-
nischen Inlandsherküne der Douglasie, die bei-
spielsweise aus den kontinentalen Klimaten der Ro-
cky Mountains stammen. Die Küstenherküne der
Abb. 8.8: Natürliche europäische Verbreitungsgebiete der Stiel-Eiche (a.) und der Fichte (b.). Tutin et al. 1964 – 1980.
Douglasie weichen von diesem Muster jedoch ab,
da sie einerseits an der nordamerikanischen Pazi-
kküste und dem Kaskadengebirge bei hohen Win-
terniederschlägen gedeihen. Andererseits sind die
Vegetationsperioden in Regionen der Kaskaden mit
größerer Entfernung zum Meer von geringen Nie-
derschlägen und Hitze geprägt (Hermann & Laven-
der 1990). Aus der kontinental-borealen Verbrei-
175
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
und -bruch gilt die Fichte, deren häug ach aus-
geprägtes Senkerwurzelsystem besonders auf ver-
nässten Mittelgebirgsstandorten höheren Bäumen
wenig Halt bei Stürmen liefert (Köstler et al. 1968,
Puhe 2003).
Anhand der o. g. klimatischen und standört-
lichen Toleranzgrenzen sowie den begleitenden
Schädigungen, lassen sich grundsätzliche Annah-
men zu den zukünigen Wuchs- und Existenzbe-
dingungen der Baumarten unter den Bedingungen
eines Klimawandels ableiten. Bei einer erwarteten
Erwärmung, dem verstärktem Aureten von Tro-
ckenphasen und einer möglichen Häufung von
ex-tremen Sturmereignissen in Mitteleuropa (s.
Abs. 8.3.2) würden sich auf vielen Standorten die
Wuchs- und Existenzbedingungen besonders der
Fichte verschlechtern. Eine wichtige destabilisieren-
de Rolle kann dabei die Wechselwirkung zwischen
Trockenheit, Totholzangebot nach Windwurf und
Borkenkäferbefall spielen (Schlyter et al. 2006, Bol-
te et al. 2010, Abs. 8.3.2).
Generell sind es Interaktionen zwischen ver-
schiedenen Stressfaktoren, welche den Wald am
stärksten schädigen. Bei Eichen und Wald-Kiefer
z. B. werden Komplexschädigungen (sog. Eichen-
sterben, omas et al. 2003, Kiefernsterben im Wal-
Tab. 8.2: Klimatische Minimumansprüche wichtiger Baumarten sowie zusätzliche Faktoren, die deren Vor-
kommen und Wachstum beeinflussen: Jones (1959), Carlisle & Brown (1968), Sakai & Okada (1971), Sakai
(1974), Larsen & Ruetz (1980), Mayer (1984), Institut für Waldbau (1987), Hermann & Lavender (1990), Lyr et
al. (1992), Walter & Breckle (1991), Deans & Harvey (1996), Višnjic´ & Dohrenbusch (2004), Czajkowski & Bol-
te (2006), Bolte et al.(2007), Morin et al. (2007), Ellenberg & Leuschner (2010), Kathke & Bruelheide (2011),
USDA (2011); k. A.: keine Angaben.
Baumart Niederschlagsmittel
Jahr / Mai – Sept.
[mm]
Mitteltemp.
max. Juli/
min. Jan. [°C]
Max. Winterfrostresistenz
Altbestand/Verjüngung
[°C]
Zusätzliche wichtige
Schadfaktoren
Fichte 600 / 300 18 / –18 –60 / –50 (–107)1Windwurf, Borkenkäferbefall
Buche 500 / 250 19 / –3 –35 / –19 (–21)1Spätfrost,
Buchenrindenkrankheit
(Schleimfluss)
Douglasie2
Küstenform
Inlandsform
600 / 200
360 / 220 30 / –9
21 / –9 –33 / –20 (–25)1
–32 / –30
Spätfrost, Frosttrocknis,
Douglasienschütte,
Hallimasch
Wald-Kiefer 400 / 200 27 / –20 –90 / –70 Insektenbefall, Komplex-
schädigung (Beispiel Wallis)
Eichenarten:
Stiel-Eiche
Trauben-Eiche
3003 / 200
490 / k.A. 25 / –16
25 / –4 k. A. / –561
–30 / –201
Spätfrost,
Eichen-Komplexkrankheit,
Insektenbefall
1 Verjüngung LT 50 (Letale Temperatur, bei der 50 % der Verjüngungspflanzen absterben). 2Amerikanisches Verbreitungsgebiet 3Mit
Grundwasseranschluss.
tung von Fichte (bis Nordskandinavien, Westsibiri-
en) und Wald-Kiefer (gesamtes Sibirien) leitet sich
deren extreme Winter- und analog auch Spätfrost-
härte ab (Walter & Breckle 1991). Die Buche, die
Trauben-Eiche und auch die Küsten-Douglasie mit
ausschließlich temperater Verbreitung leiden dage-
gen stärker unter extremer Winterkälte und Spät-
frostereignissen. Die Stiel-Eiche, mit kontinentaler
Verbreitung bis nach Südrussland und die Inlands-
Douglasie sind hier als intermediär anzusehen.
Als zusätzliche Gefährdung, die mit Klima- und
Witterungseinwirkung in Zusammenhang steht,
kann Frosttrocknis angesehen werden, unter der
besonders die Douglasie leiden kann. Frosttrocknis
wird ausgelöst durch Wassermangel aufgrund von
winterlicher Transpiration an Strahlungstagen bei
gefrorenem Boden und dadurch eingeschränkter
Wassernachlieferung. Im Herkunsgebiet der Dou-
glasie tritt Frosttrocknis wegen der hohen Schnee-
bedeckung und geringer winterlicher Verdunstung
nicht auf (Larsen & Ruetz 1980, Institut für Wald-
bau 1987). Nach Trockenjahren tritt bei der Buche
vermehrt eine Komplexerkrankung mit Kambium-
schäden und Schleimfluss (Buchenrindenkrank-
heit) auf (Röhrig et al. 2006, Arbeiter & Blaschke
2009). Als besonders gefährdet durch Windwurf
176
Biodiversität und Klimawandel
lis, Bigler et al. 2006, Rigling et al. 2010) beobach-
tet, an denen wahrscheinlich sowohl abiotische als
auch biotische Ursachen beteiligt sind. Die Doug-
lasie kann insbesondere von pilzlichen Schaderre-
gern wie der Rostigen Douglasienschütte, der Ru-
ßigen Douglasienschütte und von Hallimasch befal-
len werden. Insbesondere die Inlandsherküne der
Douglasie sind durch die Rostige Douglasienschütte
so gefährdet, dass diese in Europa derzeit nicht an-
gebaut werden (Butin 2011). Die Buche ist von bioti-
schen Schäden bisher vergleichsweise wenig betrof-
fen (Abs. 8.3.2); die mögliche Einwanderung bzw.
das Einführen neuer Schaderreger können hier die
Situation aber schnell ändern (vgl. Abs. 8.3.2, Coul-
ston et al. 2008). Nur auf den höher gelegenen Mit-
tel- und Hochgebirgsstandorten mit einer bisherigen
Kältelimitierung des Wachstums und auf Standorten
mit einer dauerha gesicherten, guten Wasserversor-
gung können sich die Wuchsbedingungen durch die
Erwärmung verbessern.
Die unteren Anbaugrenzen der Fichte in den
Gebirgslagen erhöhen sich vermutlich deutlich, was
zu einer erheblichen Reduktion der Fichtenanbau-
äche insgesamt führen düre. Die Anbauoptionen
der Fichte im Tieand könnten weitgehend verlo-
ren gehen. Nutznießer dieser Entwicklung kann bei
einer erfolgreichen Begrenzung der Erwärmung auf
maximal 2 °C die Buche sein, die bisherige kälte-
bedingte Standorte der Fichte in Form von Rein-
beständen oder Beimischung in Mischbeständen
besetzt und so ihre Anbauäche und Wuchskra
erhöht. Allerdings zeigen die meisten Klimaszena-
rien eine stärkere Erwärmung (Kap. 2) und auch bei
geringfügiger Erwärmung steigen die Risiken für
Schäden durch episodische Hitze- und Trocken-
perioden (Bolte et al. 2009a). Auch das Risiko für
Schäden durch Spätfröste kann steigen, weil die Ve-
getationsperiode früher beginnt und lokale Popula-
tionen an einen bestimmten Jahresgang der Tempe-
ratur angepasst sind (Bolte & Ibisch 2007, Kreyling
et al.2011, 2012).
Die hohe Plastizität der Buche spricht dafür,
dass sie in weiten Gebieten auch künig eine wich-
tige Haupt- und Mischbaumart bleiben wird, falls
die Klimaerwärmung und Trockenheitsverschär-
fung in einem begrenzten Rahmen bleibt. Über die
Grenzen der Trockenheitstoleranz der Buche wird
allerdings kontrovers diskutiert (Rennenberg et al.
2004, Ammer et al. 2005, Kölling et al. 2005, Bolte
2005, Michiels et al. 2009). Insbesondere auf ach-
gründigen oder sandigen Böden und im Norddeut-
schen Tieand könnten sich die Wachstumsbedin-
gungen für sie durch erhöhte Temperaturen und
geringere Sommerniederschläge (vgl. Kapitel 2.1)
entscheidend verschlechtern. Wald-Kiefer und Ei-
chen können hier auf zukünig trockenen Stand-
orten möglicherweise Anbauächen zuungunsten
der Buche hinzugewinnen. Eine wichtige Option
der Erhöhung der Trockenheitstoleranz der Buche
kann die Einmischung von Herkünen aus Rand-
regionen ihrer Verbreitung mit heute schon wär-
merem und trockenerem Klima sein. Die bessere
Anpassung solcher Herküne an sich verändernde
Umweltbedingungen muss dabei aber vorher durch
Tests bestätigt werden (Walentowski et al. 2009,
Bolte & Degen 2010).
Die Rolle der Eichenarten als mögliche „Ge-
winner“ des Klimawandels in Deutschland ist an
die erfolgreiche Kontrolle der wärmeliebenden Ei-
chenschädlinge gekoppelt, welche die zukünftige
Existenz und Produktivität der Eiche maßgeblich
bestimmen können (s. Abs. 8.3.2); Ähnliches gilt
auch für die Wald-Kiefer.
Für die Wald-Kiefer und die Fichte stellt sich
die Frage, wie sich eine mögliche Wintererwär-
mung und verstärkte Sommertrockenheit auf den
internen Kohlenstoff-Haushalt mit seinen Kom-
ponenten Assimilation, Photosynthese und Ver-
atmung auswirken wird. Störungen der Kohlen-
stogewinne einerseits und erhöhte Dunkel- und
Wurzelatmung andererseits bergen die Gefahr ei-
nes langfristigen Kohlenhydrat-Defizits und des
Verhungerns“ („carbon starvation“, McDowell et
al. 2008, Allen et al. 2010). Submediterrane Klima-
te mit milden Wintern und guten Bedingungen für
eine Schädlingsausbreitung können daher mögli-
cherweise Grenzen für die erfolgreiche Anpassung
der Wald-Kiefer an den Klimawandel darstellen. In
Bezug auf die zukünigen Eignung der Wald-Kiefer
unterscheiden sich die Einschätzungen der nord-
deutschen forstlichen Versuchsanstalten („wenig
anfällig“) von denen der süddeutschen („anfällig“)
(Bolte et al. 2009b).
Große Honungen bei der Anpassung an den
Klimawandel werden von der Forstpraxis in die
Douglasie gesetzt (vgl. Kölling 2008). Im Fokus des
Interesses stehen bei dieser in Nordamerika sehr
weit verbreiteten Art küstenfernere Herküne der
177
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
Küstendouglasie, bei denen eine hohe Toleranz ge-
genüber Sommertrockenheit (s. Tab. 8.2) mit ei-
ner ausreichenden Resistenz gegenüber biotischen
Schaderregern (Stephan 1973) kombiniert ist. Ein
Problem ist allerdings, dass viele europäische Popu-
lationen nicht mehr in ihre Quellgebiete zurückver-
folgt werden können.
Die Betrachtungen machen klar, dass der Kli-
mawandel zu einer Änderung der Habitate der do-
minierenden Baumarten in bisher unklarem Um-
fang und zu einer Ablösung von Waldgesellschaf-
ten (Sukzession) unter Beteiligung spontan einwan-
dernder Baumarten, insbesondere aus dem Süden,
führen kann (Walentowski et al. 2009). Die spon-
tane Etablierung und Ausbreitung einwandernder
Baumarten ist allerdings ein langwieriger Prozess,
der von der Änderung der Umweltbedingungen,
der Samenverbreitung der einzelnen Arten und
der Konkurrenzkra der etablierten Arten abhängt
(Meier et al. 2012). Insbesondere die teilweise oder
gänzliche Beseitigung der bestehenden Vegetation
durch Störungen wie z. B. Windwurf, Trockenschä-
den, Waldbrand oder Schädlingsbefall spielen eine
wichtige Rolle bei einer gegenseitigen Ablösung von
Waldgesellschaen (Sukzession). Aktuelle Beispiele
hierfür sind die Ausbreitung der Flaumeiche (Quer-
cus pubescens) als Baumart der submediterranen
Breiten in absterbenden Wald-Kiefernbeständen
im schweizerischen Wallis (z. B. Rigling et al. 2006
a, b, Weber et al. 2007, vgl. auch Kasten I) und die
Ausbreitung der Buche als nemorale Art in der von
Fichte dominierten hemiborealen Zone Südschwe-
dens nach Windwurf, Trockenheit und Borkenkä-
ferbefall (vgl. Bolte et al. 2010, Grundmann et al.
2011).
Die Häufung von Absterbeereignissen und Stö-
rungen an der trockenheits- und wärmebestimm-
ten, meist südlichen Verbreitungsgrenze der Bau-
marten („rear edge“, Hampe & Petit 2005) deutet
auf eine bereits sichtbare großräumige Verschie-
bung der Habitate einzelner Baumarten durch Kli-
mawandel nach Norden hin (Allen et al. 2010).
Auch der Anstieg der Waldgrenze im europäischen
Gebirgsraum und die vertikalen Ausbreitungsten-
denzen heimischer Baumarten wie der Buche zuun-
gunsten der Fichte im Bayerischen Wald ist in ge-
wissen Grenzen der Erwärmung und Verschiebung
der Höhenzonierung der Vegetation zuzuschrei-
ben (s. Kasten II). Allerdings spielen in den Alpen
häug auch Eekte einer geänderten Landnutzung
wie z. B. der Aufgabe der Almweide eine Rolle, die
sich deutlicher auf das Ansteigen der Waldgrenze
auswirkt als der Klimawandel (Gehrig-Fasel et al.
2007).
Die Unterstützung der natürlichen Ausbreitung
bzw. „Wanderung“ (Migration) von Baumarten
(„assisted migration“) durch die Beseitigung von
Ausbreitungshindernissen wie Habitatfragmentie-
rung und die Duldung natürlicher Sukzessionen,
aber auch durch das gezielte Versetzen von Popula-
tionen wird zwar kontrovers diskutiert aber nichts-
destotrotz als ein wichtiges Element eines adaptiven
Waldmanagements angesehen (Millar et al. 2007,
Bolte & Degen 2010).
8.4.1
Interaktionen mit Luftschadstoffen
Wälder in Mitteleuropa unterliegen bereits seit Lan-
gem erhöhten Stoeinträgen aus Emissionen. Diese
sind seit dem 19. Jahrhundert relevant und als Fol-
ge der Industrialisierung, der Verkehrsentwicklung
und zunehmender Intensivierung der Landwirt-
scha anzusehen. Die Einträge verändern die che-
mische Umwelt und damit die Lebensbedingungen
der einzelnen Panzen mit Folgen für die Biodiver-
sität.
Schädigende Einträge in Wälder wurden zu-
nächst lokal als sogenannte „Rauchschäden“ spür-
bar. In den Zeiten der Frühindustrialisierung spiel-
ten direkte Schäden an den Nadeln und Blättern
der Bäume durch schwefelsaure Rauchgase nahege-
legener Emittenten (z. B. Metallhütten) eine wichti-
ge Rolle (Schröder 1883, Burschel 1989).
Seit den 1970er Jahren wurden dagegen auch
in industriefernen Regionen Kronenschäden beob-
achtet, die durch den Ferntransport von Luschad-
stoen ausgelöst wurden. Diese besonders in den
Höhenlagen der Mittelgebirge zunächst an Weiß-
Tanne und Fichte, später an allen Hauptbaumar-
ten beobachteten sog. „neuartigen Waldschäden
führten in ihrer gebietsweise großächigen Symp-
tomatik und Intensität ab dem Beginn der 1980er
Jahre zu der Furcht vor einem „Waldsterben“ und
dem Beginn einer umfassenden Waldökosystem-
forschung, eines Waldschadensmonitorings sowie
politischer Anstrengungen zur Verminderung der
Luschadstoelastung (u. a. Genfer Lureinhalte-
konvention; vgl. Seidling & Bolte 2009). Die „neu-
178
Biodiversität und Klimawandel
artigen Waldschäden“ wurden nicht mehr nur als
Baumschädigungen angesehen, sondern als umfas-
sende Beeinträchtigung der Wälder mit ihren öko-
systemaren Leistungen und ihrer Artenzusammen-
setzung (z.B. Wittig et al. 1985), und damit auch der
Biodiversität.
Als wichtige Ursachen der „neuartigen Wald-
schäden“ wurden (1) eine direkte Schädigung der
Assimilationsorgane durch saure Schwefelimmissi-
onen (Wentzel 1979, 1982) und Ozon (Bucher 1982,
1984), (2) Bodenversauerung, Basenauswaschung
und Freisetzung von Aluminium und Schwerme-
tallen in der Bodenlösung mit nachfolgenden Wur-
zelschädigungen und Ernährungsstörungen (Ulrich
1986, 1995) sowie (3) eutrophierende Stickstoff-
einträge mit nachfolgenden Ungleichgewichten
im Nährstoangebot identiziert (Nihlgård 1985).
Eine vermittelnde Ursachenerklärung lieferte die
sog. „Stresshypothese“ (Schütt et al. 1984, ähnlich
zu Manion 1981), die neben der Wirkung von Lu-
verunreinigungen auch biotische und klimatische
Einüsse als Stressoren mit einbezog.
Im Verlauf der „Waldschadensdiskussion“ der
letzten fast 30 Jahre, die sehr stark medial überprägt
und nicht immer wissenschalich geführt wurde,
trat immer mehr der Klimawandel mit seinen Kom-
ponenten Erwärmung, Trockenheit und Sturmge-
fahr in den Vordergrund und die Bedeutung der
Immissionen dahinter zurück. Bisher wurde den
Interaktionen zwischen Klima- und Witterungs-
eekten und Schadstoeinträgen vergleichsweise
wenig Aufmerksamkeit geschenkt und es existieren
noch viele Kenntnislücken (Paoletti et al. 2007).
Bytnerowicz et al. (2007) stellten in einem
Übersichtsartikel den Forschungsstand zu inter-
aktiven Eekten von Schadstoeintrag und Klima-
wandel zusammen:
(1) Die direkte phytotoxische Wirkung von Ozon
sowie von hoch konzentriertem SO2, NH3 und
NOx wird einerseits von der Länge der Vegeta-
tionsperiode und damit von der Einwirkungs-
zeit und andererseits vom Öffnungsgrad und
der Önungsdauer der Spaltönungen beein-
usst. Eine verlängerte Vegetationszeit im Zuge
des Klimawandels verstärkt die Wirkung der
Schadstoffexposition, zunehmende Trocken-
heit verringert dagegen ihre Wirkung. Auch die
erhöhte Konzentration von CO2 in der Atmo-
sphäre könnte die Schadstoexposition verrin-
gern, weil die Leitfähigkeit der Spaltönungen
in einer CO2-angereicherten Atmosphäre sinkt
(Ainsworth & Rogers 2007, Leuzinger & Körner
2007, Sitch et al. 2007). Dieser Eekt scheint je-
doch bei Koniferen kaum oder gar nicht aufzu-
treten (Körner et al. 2007).
(2) Eine Erwärmung kann die Verwitterungsraten
der Oberböden erhöhen, mit positiven Eekten
auf die Puerung eingetragener Säuren; ande-
rerseits wird die Mineralisierung der organi-
schen Bodenkomponenten (bei ausreichender
Feuchte) angeregt, mit negativen Folgen einer
möglicherweise erhöhten Stickstofreisetzung,
-auswaschung und Bodenversauerung.
(3) Stickstoffeinträge können im Zusammenspiel
mit einer Erwärmung das Baumwachstum po-
sitiv beeinussen, wenn andere Ressourcen wie
Wasser und übrige Nährstoe ausreichend zur
Verfügung stehen; Ozon dagegen hemmt eher
die Assimilation und wirkt einer Wachstums-
steigerung durch Erwärmung entgegen (King et
al. 2005, Sitch et al. 2007).
(4) Allgemein verändern Stoeinträge die individu-
elle Empndlichkeit von Organismen und
Arten
gegenüber Störungen, die im Zuge des Klima-
wandels verstärkt erwartet werden. Stickstoeu-
trophierung erhöht die Anfälligkeit gegenüber
Spätfrost, Trockenheit und dem Befall durch
Pathogene und Parasiten. Auch die Sturmfestig-
keit der Wälder kann durch Sto-einträge ver-
mindert sein. So haben Bodenversauerung bzw.
geringe Basensättigung der Böden und Stick-
stoeutrophierung nach Braun et al. (2003) die
Sturmschäden durch den Orkan „Lothar“ in der
Schweiz erhöht. Eine geringere Tiefenerschlie-
ßung der Durchwurzelung (vgl. Bodenversau-
erungshypothese nach Ulrich, s.o.) und ein er-
höhtes Aureten wurzelschädigender Pilze bei
erhöhten Stickstoeinträgen (Buche: Phytoph-
tora ssp., Fichte: Heterobasidion annosum) sol-
len die Ursachen sein. Szenarien der Emissions-
entwicklung von Stickstoverbindungen in Eu-
ropa bis 2020 (Winiwarter & Hettelingh 2011)
deuten darauf hin, dass die Freisetzung von NH
3
annährend gleich bleibt, während sich der NO
x
-
Ausstoß vermindert. Damit bliebe die ächende-
ckende N-Eutrophierungsgefahr weiterhin groß,
während sich die versauernde Wirkung des N-
Eintrags insgesamt abschwächt.
179
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
8.4.2
Abiotische und biotische Störungen
Störungen, also zeitlich begrenzte, o abrupte Aus-
lenkungen von Umweltfaktoren, ob abiotisch oder
biotisch, sind in Waldökosystemen systemimma-
nent (Otto 1994) und tragen maßgeblich zur Ent-
wicklung und zum Erhalt der Biodiversität in Wäl-
dern bei (Jentsch et al. 2002). Dies erscheint zu-
nächst überraschend, da wir Wälder als stabile,
langlebige Ökosysteme wahrnehmen. Entscheidend
ist die zu beachtende Zeitskala. O sind es Ereignis-
se, die im Abstand von mehr als einem Jahrhundert
stattnden, welche ganz entscheidend die natürli-
chen Eigenschaen von Waldökosystemen bedin-
gen. Zeitliche und räumliche Diskontinuität erö-
net gerade bei langlebigen Ökosystemen sozusagen
„windows of opportunity“ beispielsweise für die Re-
generation etablierter Arten und auch für das Hin-
zutreten neuer. Bleiben Störungen ganz aus bzw.
werden diese kontinuierlich durch den Menschen
unterbunden, so führt dies zum Verlust von Diver-
sität und von Funktionalität. Erhöht sich aber die
Störungsfrequenz (Häugkeit) oder auch die Inten-
sität von Störungen (ihre Magnitude), dann kann
dies ebenfalls zu substanziellen Veränderungen und
zu Funktionsverlust führen.
Erst bezüglich der forstwirtschaftlichen Nut-
zung der Wälder wird eine ökologische Störung zu
einem Schaden und der diesen auslösende Faktor
zu einem Schadfaktor. Eine solch anthropozentri-
sche Sichtweise ist entsprechend der multifunktio-
nalen Ansprüche der modernen Gesellscha an den
Wald nachvollziehbar und wird durch die steigende
Nachfrage nach nachwachsenden Energieträgern in
Zukun noch an Bedeutung gewinnen. Auch der
Aspekt der Planungssicherheit spielt eine Rolle.
Allerdings ist zu beachten, dass die Unterbin-
dung zeitlicher Dynamik und das Verhindern von
Störungen negative Langzeiteekte mit sich brin-
gen können. Bei ausbleibenden oder menschlich
unterdrückten systemimmanenten Störungen wer-
den Dominanzbestände einzelner Arten gefördert.
Solche monodominanten Bestände besitzen o eine
geringe Resilienz. In der Folge können dann even-
tuell nicht zu kontrollierende bzw. zu verhindernde
Störungen besonders katastrophal wirken.
Grundsätzlich ist die Ökosystemstabilität an
die Stabilität der Umweltfaktoren gebunden (Mül-
ler-Dombois & Ellenberg 1974). Mit Beginn der
modernen Forstwirtscha hat der Mensch durch
vielfältige Maßnahmen versucht, Einuss auf das
jeweils aktuell bestehende Gleichgewicht zwischen
Waldökosystemen und Umweltfaktoren zu Gunsten
seiner forstwirtschalichen Zielsetzung zu nehmen.
Die vergleichsweise hohe Stabilität der Umweltfak-
toren in den vergangenen 200 Jahren ermöglichte
den Auau einer nachhaltigen Forstwirtscha. Ak-
tive Waldschutzmaßnahmen minimierten Schäden
und ermöglichten den Anbau von Baumarten auch
außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes.
Der aktuelle Bericht von UNECE (United Na-
tions Economic Commission for Europe) und FAO
(Food and Agriculture Organisation of United Na-
tions) zum Zustand der europäischen Wälder gibt
den Anteil der geschädigten Waldbestände inner-
halb der EU mit gut 6 % der Gesamtwaldäche an.
Die Bedeutung von Insekten und Krankheiten als
häugste beobachtete Schadfaktoren wird dabei be-
tont (Köhl & San-Miguel-Ayanz 2011).
In Folge des Klimawandels werden die Um-
weltfaktoren voraussichtlich variabler werden (s.
Kap. 2). Störungen von Waldökosystemen werden
höchst wahrscheinlich zunehmen und die nachhal-
tige Bewirtschaung der Wälder erschweren. Insbe-
sondere Insekten und Pilze werden, aufgrund ihrer
schnellen Anpassungsfähigkeit, zu Schlüsselfakto-
ren der zukünigen Waldentwicklung werden.
8.4.2.1
Wind- und Sturmwurf:
Im vergangenen Jahrzehnt traten in Deutschlands
Wäldern beträchtliche Schäden durch Sturmtiefs,
lokale Gewitterstürme und Tornados auf. Am
schwerwiegendsten waren die Sturmtiefs Lothar
1999 und Kyrill 2007, die allein in Deutschland zu
einem Schadholzanfall von jeweils mehr als 30 Mil-
lionen m3 führten. Dies entspricht mehr als 40% des
gesamten jährlichen Nutzholzeinschlags in ganz
Deutschland (Jahresdurchschnitt 2002 bis 2008:
70,5 Millionen m3, Oehmichen et al. 2011). Selbst
diese Extremereignisse waren allerdings vergleich-
bar mit Sturmereignissen, die in der Vergangenheit
auraten und können nicht als Beleg für eine Zu-
nahme von Sturmereignissen oder deren Intensität
durch den Klimawandel in der Vergangenheit gel-
ten (DWD 1999). Auch der erkennbare Trend einer
Zunahme der Schadholzmengen durch Sturmwürfe
kann nicht als Hinweis gelten, da hierbei nicht nur
das Klimasignal, sondern auch die Anfälligkeit der
180
Biodiversität und Klimawandel
Wälder (z. B. deutliche Vorratszunahme in den letz-
ten Jahrzehnten, geänderte waldbauliche Behand-
lung) berücksichtigt werden muss (Fröhlich 2011).
Im Hinblick auf Folgeschäden durch Borkenkä-
fer ist der Sturmholzanfall als potenzielles Brutma-
terial von hoher Bedeutung für deren Populations-
dynamik. Inwieweit sich die Sturmhäugkeit und/
oder -Intensität in Folge des Klimawandels verän-
dern werden, ist ungewiss. Donat et al. (2011) ha-
ben die Ergebnisse von globalen und regionalen
Klimamodellen in Bezug auf Veränderungen von
extremen Windstärken in Europa analysiert. Die
Modelle unterscheiden sich zwar regional in eini-
gen Fällen erheblich, aber im Durchschnitt ergeben
sich höhere Windgeschwindigkeiten in der Mitte
und vor allem im Norden Deutschlands. Für ganz
Deutschland erhöhen sich die geschätzten nanzi-
ellen Schäden (für die Gesamtwirtscha, nicht nur
den Forst) durch Stürme mit 1535 % (90 % Kon-
denzintervall). Zu einer ähnlichen Einschätzung
gelangte auch der Gesamtverband der Deutschen
Versicherungswirtscha (GDV), welcher von einer
deutlichen Zunahme der Sturmschäden in Nord-
rhein-Westfalen, Rheinland-Pfalz und Teilen von
Niedersachsen ausgeht (GDV 2011).
8.4.2.2
Waldbrand:
Waldbrände sind in Deutschland bisher von unter-
geordneter Bedeutung (Schunk et al. 2009, Köhl &
San-Miguel-Ayanz 2011). Es besteht ein enger Zu-
sammenhang zwischen sommerlichen Trockenperi-
oden und der jährlichen Waldbrandäche (Schunk
et al. 2009). Unser atlantisch getöntes Klima ist
auch im Sommer in der Regel relativ feucht. Lange,
mehrwöchige Trockenperioden sind ausgesprochen
selten. Aufgrund der vergleichsweise nördlichen
Lage ist das Klima zudem relativ kühl und Trans-
pirationsverluste sowie wärmebedingte Boden-
austrocknung daher wenig bedeutsam. Ursächlich
für Waldbrände sind das Zusammenkommen von
ausreichend trockenem Brennmaterial und Zünd-
quellen. In Deutschland entstehen Waldbrände vor-
wiegend durch fahrlässigen Umgang mit Zündstof-
fen, durch Brandstiung und durch Blitzschlag. In
Folge des Klimawandels wird das Waldbrandrisiko
durch häugere und länger andauernde Trockenpe-
rioden (Schär et al. 2004) wahrscheinlich ansteigen
(Badeck et al. 2004, Beierkuhnlein & Foken 2008).
Dies ergibt sich sozusagen zwangsläug aus einer
erhöhten Klimavariabilität. Konkrete Prognosen
kann man hieraus aber noch nicht ableiten.
8.4.2.3
Forstinsekten:
Insekten werden analog zu den Baumarten artspe-
zisch auf den Klimawandel reagieren. Ihr Anpas-
sungspotential ist aber ungleich höher, so dass mit
einem deutlich erhöhten Schadrisiko zu rechnen
ist; ebenso aber auch mit einer schnelleren Anpas-
sung der „Nützlinge“. „Derzeit sind die Populati-
onsmodelle, die für Insekten bestehen, nicht in der
Lage, eine komplette Analyse aller durch Klima-
wandel verursachten Einüsse und ihrer Auswir-
kungen auf Schadinsekten zu ermöglichen“ (Kropp
et al. 2009).
Phytophage Insekten sind in die Ökosysteme
durch ihre trophische Beziehung zu ihren Wirts-
panzen, die interspezischen Wechselbeziehungen
innerhalb ihrer Gilde und durch ihre Beziehung zu
höheren trophischen Ebenen über Prädation und
Parasitierung eingebunden. Die Änderungen im
abiotischen Faktorengefüge infolge des Klimawan-
dels wirken daher (1) direkt auf das jeweilige phyto-
phage Insekt als auch (2) indirekt durch Beeinus-
sung der Vitalität der Wirtspanze, Veränderungen
im interspezischen Beziehungsgefüge innerhalb
der Gilde als auch in der Wirksamkeit von Prä-
datoren, Parasiten und Parasitoiden (Feemers et al.
2003).
Die erwartete Erhöhung der Sommertempera-
turen verursacht mit Ausnahme von extrem hohen
Temperaturen eine Beschleunigung der Entwick-
lungsabläufe bei Insekten. Bei Arten, die mehrere
Generationen in einem Jahr ausbilden können, wie
einige Borkenkäferarten (Abb. 8.9; Buchdrucker (Ips
typographus), Kupferstecher (Pityogenes chalcogra-
phus) u. a.) oder phyllophage (blätterfressende)
Blattwespen (Gemeine Kiefernbuschhornblattwes-
pe (Diprion pini) an Kiefer), führt die Zunahme der
Generationsanzahl zu einer direkten Dichteerhö-
hungen in einer Vegetationsperiode. Auch bei In-
sektenarten mit mehrjähriger Entwicklungsdauer
(Maikäfer (Melolonth asp.), Prachtkäfer (Bupresti-
dae sp.) u. a.) kann es zu einer Verkürzung der Ent-
wicklungszeit kommen, die mit einer geringeren
Mortalität einhergeht und so zu erhöhten Populati-
onsdichten führt (Wulf 2008, Petercord et al. 2008).
Dagegen können Insekten, die durch die Koin-
zidenz ihrer Entwicklung an bestimmte phänolo-
181
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
gische Phasen ihrer Wirtspanzen gebunden sind
(z. B. Kleine Fichtenblattwespe (Pristiphora abie-
tina): Eiablage – Knospenentwicklung), nicht von
der Temperaturerhöhung profitieren, sofern die-
se nicht zu einer Verschiebung der jeweiligen Ent-
wicklungsphasen führt.
Eine Vielzahl mitteleuropäischer Forstinsekten
sind an ein Temperaturregime unterhalb von 0 °C
im Winter angepasst. Mit einer deutlichen Zunah-
me der Wintertemperatur und einer Abnahme der
Häugkeit von Frösten kann erwartet werden, dass
die Überwinterungsmortalität bei bisher optimal
angepassten Arten steigt, bspw. des im Larvalstadi-
um überwinternden Kiefernspinners (Dendrolimus
pini). Bei Arten mit nicht winterharten Überwin-
terungsstadien, z. B. Läusen (Sternorrhyncha), bzw.
Arten mit unterschiedlich winterharten Entwick-
lungsstadien (z. B. Borkenkäfer) werden dagegen
die Mortalitätsraten abnehmen. Dies könnte wie-
derum zu erhöhten Populationsdichten dieser Ar-
ten führen. Gleichzeitig protieren aber auch an-
tagonistische Pilze von milderen und feuchteren
Wintern, so dass die Mortalitätsrate insbesondere
bodenüberwinternder Insekten deutlich ansteigen
könnte (Petercord et al. 2009).
Durch höhere Temperaturen und die Abnahme
der Niederschläge im Sommer werden Trocken-
stressereignisse in der Vegetationsperiode höchst
wahrscheinlich zunehmen. Schadinsekten, die auf
geschwächte Wirte angewiesen sind, würden davon
protieren. Dies gilt in besonderem Maße für rin-
denbrütende Borken- und Prachtkäferarten.
Diese Veränderungen im abiotischen Faktoren-
gefüge und in der Artzusammensetzung phytopha-
ger Arten führen auch zu Veränderungen in den hö-
heren trophischen Ebenen (Feemers et al. 2003). Die
langfristige Wirkung auf die Populationsdynamik
von Prädatoren, Parasiten und Parasitoiden und de-
ren Einuss auf den Gradationsverlauf von Schad-
insekten können bisher nicht abgeschätzt werden.
Abb. 8.9: In den Hochlagen des Nationalparks Bayerischer Wald, wie hier am Rachel, hat in naturnahen Na-
delwäldern eine Borkenkäfergradation um die Jahrtausendwende zu einem flächigen Absterben der montanen
Fichtenpopulation geführt. Foto: Carl Beierkuhnlein.
182
Biodiversität und Klimawandel
Insgesamt kann erwartet werden, dass die Be-
deutung von thermophilen Forstinsekten zuneh-
men wird (Wulf 2008), die (1) auf durch Trocken-
stress geschwächte Wirte angewiesen sind (Borken-
käfer, Prachtkäfer), (2) mehrere Generationen aus-
bilden können (einige Borkenkäferarten), (3) eine
Regulation durch Gegenspieler populationsöko-
logisch bedeutungslos ist (z. B. Buchdrucker). Bei
bisher als Schadinsekten bekannten Phyllophagen
kann es zu nicht vorhersehbaren Verschiebungen
im Gradationsmuster kommen. Bei einigen Arten
werden Gradationen zunehmen und das Schadaus-
maß ansteigen. Die forstliche Bedeutung anderer
Arten wird dagegen abnehmen.
8.4.2.4
Pilze:
Eine Zunahme der Schäden durch panzenpatho-
gene bzw. fakultativ parasitische Pilze wird entspre-
chend der hohen Anpassungsfähigkeit dieser Arten
erwartet. Allerdings ist, ebenso wie für die Insek-
tenarten, auch bei den pilzlichen Schadorganismen
das zukünige Risiko derzeit nur mit großen Un-
sicherheiten zu beurteilen. Grundsätzlich muss die
jeweilige Pilz-Wirtspflanzen-Interaktion intensiv
analysiert werden, um Schadszenarien entwickeln
zu können.
Pilzinfektionen sind in hohem Maße witte-
rungsabhängig. Daher können pilzliche Schader-
reger vom Temperaturanstieg in Folge des Klima-
wandels direkt protieren. Dies gilt insbesondere
für thermophile Arten, die bisher in Deutschland
eine untergeordnete Bedeutung hatten. So zeigt
bereits Sphaeropsis sapinea, der Erreger des Diplo-
dia-Triebsterbens der Wald-Kiefer, in den vergan-
genen Jahren ein zunehmendes Aureten (Blasch-
ke & Nannig 2006). Niesar (2008) konnte zeigen,
dass Neonectria coccinea, ein Pilz, der zum Fakto-
renkomplex des Buchenrindensterbens gehört, von
milden Wintertemperaturen profitiert. Der Pilz
bleibt bei höheren Wintertemperaturen aktiv und
kann so die winterliche Ruhephase des Wirtsbau-
mes zur Überwindung der baumeigenen physio-
logischen Abwehrmechanismen (Petercord 1999)
nutzen. Ein entsprechender Zusammenhang kann
auch für die Wurzelhalsfäule der Erle, die von Phy-
tophthora alni ausgelöst wird, festgestellt werden
(Schumacher et al. 2006).
Parallel dazu kommt es zu indirekten Förde-
rungen von Pilzbefall durch witterungsbedingte
Schwächungen der Wirtspanzen. Trockenstress-
Ereignisse infolge sommerlicher Dürreperioden be-
günstigen Schwächeparasiten, wie z. B. den Halli-
masch (Halimasch sp.) gegenüber ihren Wirtspan-
zen (Metzler 2004). Überschwemmungen während
der Vegetationszeit befördern die Infektion der Erle
mit Phytophthora alni (Schumacher et al. 2006).
Blattpilze, wie z. B. die gefürchteten Schüttepilze
der Douglasie oder der Eichenmehltau (Microspha-
era alphitoides), benötigen bestimmte artspezische
Infektionsbedingungen, die im Wesentlichen über
Feuchtigkeit und Temperatur definiert sind. Der
starke Witterungsbezug macht Prognosen zur Ent-
wicklung der Blattkrankheiten derzeit unmöglich.
Inwieweit das aktuell zu beobachtende Eschen-
triebsterben, ausgelöst durch den Pilz Hymenoscy-
phus pseudoalbidus, in Zusammenhang mit dem
Klimawandel steht, ist fraglich (Queloz et al. 2011).
8.4.2.5
Eingeführte Schaderreger
Der Klimawandel kann auch dazu führen, dass
sich bisher nicht heimische Schädlinge etablieren.
Neue Schaderreger aus Südeuropa können einwan-
dern, häufig gefördert durch die Verschleppung
mit Fahrzeugen entlang von Verkehrswegen, oder
sie werden bspw. durch den globalisierten Waren-
handel bzw. Tourismus aus Übersee eingeschleppt
(Schmidt 2008, Lübbert et al. 2008, Schröder 2009).
Beispiele solcher Entwicklungen sind das Ulmen-
sterben durch den Neomycet Ophiostoma novo-ul-
mi in Europa sowie das Aureten der Kiefernholz-
nematode (Bursaphelenchus xylophilus) in Portugal,
des Asiatischen Laubholzbockkäfers (Anoplophora
glabripennis) und des Citrusbockkäfers (Anoplopho-
ra chinensis) in Italien. Welche Erreger in Zukun
aureten könnten, ist kaum vorhersehbar.
8.4.3
Neue Baumarten
Unter neuen Baumarten verstehen wir hier nicht
heimische Arten, d. h. alle durch den Menschen
aktiv verbreiteten Baumarten, die vorher in einem
Gebiet nicht vorhanden waren. Dazu zählen auch
Baumarten, die vom Menschen in einer benachbar-
ten Region eingebracht wurden und sich nun spon-
tan zum Teil unter Verdrängung heimischer Floren-
elemente als invasive Arten verbreiten.
Beispiele für die auch dem Klimawandel zuge-
schriebene, spontane Ausbreitung nicht heimischer
183
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
Arten sind immergrüne Arten in den
schweizerischen Südalpen, z. B. die
ostasiatische Hanfpalme (Trachycar-
pus fortunei; Klötzliet al. 1996, Wal-
ther et al. 2002) und die invasive Ver-
breitung der amerikanischen Robinie
(Robinia pseudoacacia) in Mitteleuro-
pa (Kowarik 2003). Der Hauptgrund
für die Ausbreitung nicht heimischer
Baumarten in Mitteleuropa ist aber
deren bewusster Anbau aus wirt-
schalichen Gründen (Asche 2010).
Dies betri insbesondere die Doug-
lasie, die Küsten-Tanne (Abies gran-
dis), die Japanische Lärche (Larix
kaempferi), die Rot-Eiche (Quercus
rubra) und gebietsweise auch die Ro-
binie, die zum Teil als besonders wi-
derstandsfähig gegenüber den Folgen
des Klimawandels angesehen werden
(Bolte et al. 2009b). Die Herkunsge-
biete dieser in Deutschland im grö-
ßerem Umfang angebauten nicht
heimischen Baumarten sind fast aus-
schließlich der pazische Nordwes-
ten Nordamerikas (Douglasie und
Küsten-Tanne), der Osten Nordame-
rikas (Rot-Eiche und Robinie) und
die japanische Insel Honshu (Japani-
sche Lärche). Diese Regionen weisen
eine hohe Klimaähnlichkeit mit dem
deutschen Anbaugebiet („climate
matching“, vgl. Broadmeadow et al.
2005) auf, eine Grundbedingung für
eine erfolgreiche Etablierung neuer
Arten. Dieser Ansatz wird auch ge-
nutzt, um mit Hilfe von Klimapro-
jektionen neue nicht heimische Arten
bzw. neue Herküne etablierter Baumarten zu iden-
tizieren, die heute unter unseren möglichen Klim-
abedingungen von morgen wachsen (Sykes 2001,
Kölling 2008, Bergmann et al. 2010, Schmiedinger et
al. 2009). Je nach Klimaszenario unterscheiden sich
jedoch die Zielregionen zum Teil erheblich (Broad-
meadow et al. 2005, Bergmann et al. 2010).Das in
Deutschland unter verschiedenen Klimaszenarien zu
erwartende Klima ist z.T. analog mit dem derzeitigen
in Teilen Spaniens, Frankreich, Italiens und des Bal-
kans (Bergmann et al. 2010).
Abb. 8.10: Vorkommen und Flächenanteile der Douglasie in Deutschland und
angrenzenden Ländern; für Deutschland (vgl. Kownatzki et al. 2011).
Die Douglasie ist derzeit mit etwa 2% Waldä-
chenanteil in Deutschland die mit Abstand häugs-
te nicht heimische Wirtschasbaumart (Abb. 8.10).
Daher soll die Wirkung des Douglasienanbaus auf
die Biodiversität stellvertretend für andere nicht
heimische Baumarten dargestellt werden.
Die Douglasienäche hat in Deutschland zwi-
schen 2002 und 2008 erheblich zugenommen;
gleichzeitig sank die Fichten- bzw. Wald-Kiefernä-
che um 211 000 ha bzw. 51 000 ha (Polley et al. 2009).
Durch den verstärkten Anbau produktiver und an-
184
Biodiversität und Klimawandel
gepasster Herküne der Douglasie sollen mögliche
Produktionseinbußen bei den heimischen Nadelbau-
marten Fichte und Wald-Kiefer zukünig kompen-
siert und eine befürchtete Versorgungslücke (Dispan
et al. 2008, Mantau 2009) geschlossen werden.
Die panzliche Artenvielfalt in Douglasien- und
Douglasien-Mischbeständen ist ähnlich hoch oder
höher als in reinen Buchenwäldern auf vergleich-
barem Standort (Knoerzer et al. 1995, Kühnel 1995
für den Schwarzwald, Budde 2006 für norddeutsche
Heidebestände). Die höheren Artenanzahlen sind
allerdings auf „Allerweltsarten“ zurückzuführen.
Die Wirkung der Douglasie auf die Tierwelt ist ne-
gativer einzuschätzen. In Douglasienbeständen sind
aus Insektensicht kaum hoch spezialisierte Totholz-
zersetzer oder Rote Liste-Arten zu nden (Goßner
2004). Allerdings kann man von einer zunehmenden
Erschließung von Douglasien als Lebensraum und
Nahrungspanze ausgehen. Für die Vogelfauna stel-
len Douglasienbestände gegenüber Fichtenbestän-
den bislang besonders im Winter weniger attraktive
Habitate dar (Goßner & Utschick 2001).
Die Douglasie kann sich spontan in vielen Wäl-
dern verjüngen, was eine wichtige Voraussetzung
für eine mögliche Invasivität ist. Untersuchungen
in Naturwaldreservaten in Rheinland-Pfalz mit
Douglasienbeimischung ergaben allerdings nur
eine sporadische Verjüngung der Douglasie, wenn
sie mit einheimischen Baumarten wie der Buche
konkurrieren muss (Vor und Schmidt 2006). Auch
Knoerzer et al. (1995) und Groß (2010) gehen für
Südwestdeutschland grundsätzlich nicht von einer
Invasivität der Douglasie aus. Allerdings wird vor
einer „potenziellen Invasivität“ der Douglasie (BfN
2010) im Hinblick auf vorkommende Einwande-
rung in wertvolle Habitate gewarnt (vgl. auch Wa-
lentowski 2008, Walentowski et al. 2010).
Nicht so eindeutig einzuordnen als heimische
bzw. nicht heimische Baumart ist die Schwarz-Kie-
fer (Pinus nigra), die lokal bereits angebaut und
ebenfalls verstärkt diskutiert wird. Natürliche Be-
stände nden sich in Österreich, und die Art wäre
wahrscheinlich auch natürlich nach Deutschland
eingewandert, wenn genügend Zeit gewesen wäre.
Allerdings besitzt die Schwarz-Kiefer in ihrem Ver-
breitungsgebiet sehr ausgeprägte und auch mor-
phologisch sichtbare Unterschiede, die zur Un-
terscheidung konkreter Unterarten geführt haben
(Quézel 1980). Zudem wird die Schwarz-Kiefer
auch sehr stark durch verschiedene Schädlinge be-
fallen und somit die Verbreitung gebremst (Butin &
Siepmann 1980).
Generell sollte die Bewertung der Einüsse neu-
er Baumarten nicht pauschal sondern dierenziert
für einzelne Regionen, Standorte und benachbarte
Habitate erfolgen. Moderate Einmischungen von
bewährten, nicht heimischen Baumarten in natur-
nahen Wäldern insbesondere mit Buche werden als
eine risikoarme Möglichkeit angesehen, die mögli-
cherweise erhöhte Anpassungsfähigkeit nicht hei-
mischer Baumarten zu nutzen und Klimarisiken für
den Zuwachs und die Vitalität auf möglichst vielen
Baumarten zu verteilen (Kölling et al. 2010).
8.4.4
Der Wald der Zukunft –
Optionen und Grenzen
Die grundlegende Strategie einer zukünigen Wald-
bewirtschaung muss der ausreichenden Erzeugung
von Rohholz für die stoiche und energetische Ver-
wertung, der Erhaltung und Bewahrung naturnaher
Lebensräume und den Anforderungen des Klima-
schutzes entsprechen. Die Wirkung einer vermehr-
ten Kohlenstospeicherung in der Biosphäre auf die
Netto-Freisetzung von Kohlendioxid ist erheblich,
aber im Vergleich zur derzeit immensen CO
2
-Frei-
setzung aus fossiler Verbrennung dennoch begrenzt
(Prentice et al. 2001). Nur in der Kombination mit
einer drastischen Reduktion der fossilen Kohlen-
sto-Verbrennung und anderer Treibhausgasemissi-
onen erscheint eine Begrenzung der Erderwärmung
möglich. An eine nur mäßige, nicht vermeidbare Er-
wärmung können Wälder und Waldwirtscha ange-
passt werden (z. B. Walentowski et al. 2009). Der Er-
haltung der Biodiversität kommt dabei eine Schlüs-
selrolle zu, da die unterschiedliche Anpassungskapa-
zität verschiedener Arten das Anpassungsvermögen
von Waldökosystemen erhöhen kann. Im Folgenden
sollen daher Maßnahmenoptionen der Waldbewirt-
schaung im Hinblick auf ihre Folgen für die Min-
derung von Treibhausgasemissionen (Klimaschutz),
Anpassung der Wälder und Erhaltung der Biodiver-
sität diskutiert werden (Tab. 8.3).
8.4.4.1 Maßnahme 1: Aufforstung
Auorstungen in der Form von Hochwaldbegrün-
dungen und der Anlage von Kurzumtriebsplanta-
gen liefern die Möglichkeit der Treibhausgasmin-
185
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
Kasten I: Mediterrane Eichen in deutschen Wäldern –
ein experimenteller ökologischer Ansatz für Trockenstandorte im Klimawandel
Seit 2008 wachsen auf besonders trockenen
Standorten in Südhessen etwa 3000 Jungbäume
mediterraner Eichenarten: Die immergrüne Stein-
Eiche (Quercus ilex) und die laubwerfenden Arten
Ungarische Eiche (Q. frainetto) und Flaum-Eiche.
Die Auswahl der Arten erfolgte nach folgenden
Kriterien: Zum einen sollten sich die Verbrei-
tungsgebiete der Arten schon heute mit dem der
heimischen Stiel-Eiche teilweise überschneiden,
um die Gefahr unerwünschter ökologischer oder
phytopathologischer Effekte zu minimieren.
Ein zweites Kriterium war die aktuelle Inva-
sivität in kühlere Regionen im Zuge des Klima-
wandels: Die Stein-Eiche dringt aktuell in den
Pyrenäen in Buchenbestände höherer Lagen vor
(Peñuelas et al. 2007) und wird mittlerweile auch
im südwestlichen Großbritannien als potenziell
invasiver Neophyt eingestuft. Die Flaum-Eiche,
die in Deutschland in isolierten Populationen
auf wärmebegünstigten Standorten vorkommt,
dringt in der Südschweiz in höhere, ehemals von
der Wald-Kiefer besiedelte Regionen vor (Rigling
et al. 2006 a, b, Weber et al. 2007).
Drittens sollten die untersuchten Arten zumin-
dest unter gärtnerischen Bedingungen bereits in
Deutschland ihre prinzipielle Klimatauglichkeit
für das heute noch kältere Klima in Mitteleuropa
nachgewiesen haben, insbesondere eine ausrei-
chende Winterhärte. Als viertes Kriterium wurde
die Nutzbarkeit berücksichtigt: Die Ungarische Ei-
che liefert eine ähnlich gute Holzqualität wie die
Stiel-Eiche und ähnelt ihr auch in der Wuchsform.
In einem ökologischen Feldversuch testen
Arbeitsgruppen des Biodiversität und Klima For-
schungszentrums (BiK-F) gemeinsam mit Kol-
legen der Nordwestdeutschen Forstlichen Ver-
suchsanstalt (NW-FVA) im South-Hesse Oak Pro-
ject (SHOP), ob unter den zu erwartenden Klim-
abedingungen der kommenden 100 Jahre diese
südeuropäischen Laubbaumarten eine mögliche
Alternative zum Anbau extraeuropäischer Forst-
bäume darstellen können. In der südhessischen
Rheinebene kämpft die Forstwirtschaft seit Jahr-
zehnten mit den Folgen der Absenkung der Grund-
wasserspiegel durch Trinkwasserentnahme.
Mancherorts zeigen große Waldbereiche in-
folge eines kombinierten Schadbilds mit Trocken-
und Hitzestresssymptomen und Schädlingskala-
mitäten vor allem seit 2003 eine negative Be-
standsentwicklung, und eine geregelte Waldver-
jüngung ist erheblich beeinträchtigt, wenn nicht
unmöglich. Auf einem Sandstandort im äußers-
ten Südhessen (Umgebung Lampertheim) wurde
eine 2 ha große Experimentalpflanzung auf einer
freien Fläche unter Leitung der NW-FVA ange-
legt, bei der Aufwuchs, Fitness und die ökologi-
sche Funktionalität der südeuropäischen Eichen-
arten mit an solchen Standorten typischerweise
angepflanzten Forstbaumarten verglichen wer-
den. Dieses Experiment wird ergänzt durch bo-
denbiologische und baumphysiologische Unter-
suchungen an einem anderen Trockenstandort
(eine 1 ha große Parzelle im Stadtwald Rüssels-
heim auf einer Binnenland-Flugsanddüne) und
auf einer 0,5 ha großen Versuchsfläche auf der
mittleren Mainterrasse im Stadtwald Frankfurt.
Dort wurden unter aufgelichteten Wald-Kiefern-
schirmen sowohl 6 – 8-jährige Einzelbäume als
auch Pflanztrupps 2-jähriger Jungbäume der me-
diterranen Arten ausgebracht. Schwerpunkt der
Untersuchungen auf diesen Flächen sind Wasser-
haushalt, Fitness, Photosyntheseleistung und die
Fähigkeit, der Kronenfauna (hier vor allem die
Schmetterlinge (Lepidoptera) als Modellgruppe)
und der Bodenfauna alternative Nahrungsange-
bote zur Stiel-Eiche bieten zu können. Die Stiel-
Eiche stellte bzw. stellt an allen drei Standorten
die dominante Wirtschaftsbaumart in unmittelba-
rer Umgebung dar – in Rüsselsheim als früherer
Hutewald, in Frankfurt und Lampertheim als be-
stehender Hochwald.
Die bisherigen Befunde lassen sich wie folgt
zusammenfassen: Während die laubwerfenden
Arten Ungarische Eiche und Flaum-Eiche sich
als problemlos winterhart erwiesen haben, gab
es bei den Stein-Eichen-Pflanzungen (Herkunft
Südfrankreich) mehrfach erhebliche Ausfälle in-
folge der für das Rhein-Main-Gebiet extrem kal-
ten Winter 2008 – 2011. In jedem der drei Win-
ter wurde an mindestens einem der Pflanzstand-
186
Biodiversität und Klimawandel
derung durch den Effekt der biotischen Kohlen-
stoeinbindung und die spätere Verwendung von
Holz als Ers
atz für energieintensivere Bau- und
Werkstoe sowie für fossile Brennstoe (vgl. auch
Maßnahme 4). Angesichts der Bevölkerungsdichte
Deutschlands, der wachsenden Klimawandelrisi-
ken auch für die Landwirtscha, sowie einer po-
tenziellen Verteuerung von Transportkosten (Im-
port von Nahrungsmitteln) wäre es problematisch,
die landwirtschaliche Nutzäche Deutschlands
für die Nahrungsmittelproduktion zugunsten der
Waldmehrung drastisch zu reduzieren (Walen-
towski et al. 2009). Allerdings wurden im Jahre
2010 bereits mehr als 1,8 Mio. ha landwirtscha-
liche Fläche in Deutschland für den Anbau von
Energiepanzen genutzt, wobei Panzen für Fest-
brennstoffe wie z. B. Agrarholz nur auf 4 000 ha
angebaut wurden (FNR 2011). Berechnungen zu
Vermeidungskosten von CO
2
-Äquivalenten ver-
schiedener Bioenergie-Linien zeigen, dass Holz-
Hackschnitzel-Verwertung bei der Wärmeerzeu-
gung und der kombinierten Strom- und Wärmeer-
zeugung (Krawärmekopplung) deutliche Vorteile
gegenüber vielen Biogas-Linien mit Verwendung
orte –18 °C erreicht, zum Teil gab es wochenlang
scharfe Fröste. Solch niedrige Temperaturen sind
im Untersuchungsgebiet normalerweise die Aus-
nahme und 47-jährige Jungpflanzen sowie
3060-jährige Bäume in einer Untersuchungs-
fläche im Botanischen Garten der Universität
Frankfurt und umliegenden Parkanlagen haben
die Winter in dem etwas milderen Stadtklima mit
Minima von –14° bis –16°C schadlos überstan-
den. Während der Photosyntheseapparat der im-
mergrünen Art die Frostperioden im Zustand der
reversiblen chronischen Photoinhibierung i. d. R.
ohne Schaden übersteht, kam es jedoch infolge
des scharfen Frostes zu typischen Trockenstress-
symptomen mit anschließendem Absterben ober-
irdischer Pflanzenteile bei ca. 3050 % der ge-
pflanzten Bäume, welche dann im Frühjahr als
Wurzelschösslinge wieder austrieben. Es wird
vermutet, dass massive frostinduzierte irrepara-
ble Xylemembolien (Eintritt von Luft in die Was-
serleitgefäße) hierfür verantwortlich waren. Um
dieses Problem zu umgehen, experimentieren wir
derzeit mit Pflanzmaterial aus den Südalpen, wel-
ches eine höhere Frosttoleranz haben sollte.
Ökologisch können die beiden laubwerfen-
den Arten nach den ersten Ergebnissen die Stiel-
Eiche in vielen Fällen gut ersetzen: Ihr Laub wird
als alternative Raupennahrung von diversen Stiel-
Eichen-Konsumenten im Freiland (in Netzbeutel-
und Köderstreifenstudien) und Labor (Fraßversu-
che mit Tausendfüßlern (Diplopoda)) angenommen.
Ähnliches gilt für die Bodenfauna: Auch hier wird
Laubstreu aller drei mediterranen Arten mit ähn-
licher oder besserer Umsatzrate wie bei der Stiel-
Eiche von Primärdestruenten sowohl im Feld (in
Netzbeutel- und Köderstreifenstudien) wie auch
im Fraßversuch mit Tausendfüßlern abgebaut. Die
biologischen und forstwissenschaftlichen Untersu-
chungen werden begleitet und ergänzt durch so-
zial-ökologische Studien, in denen die potenzielle
Akzeptanz solcher Baumarten bei „Stakeholdern“
(Betroffene und Interessierte) studiert wird und
Möglichkeiten für einen nachhaltigen Waldumbau
unter Klimawandelszenarien ausgelotet werden.
landwirtschaftlicher Energiepflanzen haben; be-
sonders inezient sind verschiedene Krastoi-
nien wie Biodiesel und Ethanol (WBA 2007). Eine
Umverteilung der bisher für Bioenergie genutzten
landwirtschalichen Nutzächen zugunsten von
Agrarholz (Kurzumtriebsplantagen) oder Auors-
tungen können die Ezienz der Bioenergie-Erzeu-
gung durch Biomasseeinsatz deutlich erhöhen. Bei
Auorstungen kommt es hinsichtlich der Biodiver-
sität darauf an, dass keine wertvollen Biotope zer-
stört werden (Bolte et al. 2011). Die Auorstung
von intensiv genutztem Ackerland führt aufgrund
der geringeren Anwendung von Dünger und che-
mischen Panzenschutzmitteln sowie einer länge-
ren Bodenruhe in der Regel lokal zu einer Erhö-
hung der panzlichen und tierischen Biodiversität
bei der nachfolgenden Nutzung als Agrarholzäche
(Busch & Lamersdorf 2010). Global muss die ener-
getische Verwendung von Biomasse kritisch be-
trachtet werden, da sie zur weiteren Verknappung
der Flächen für die Lebensmittelproduktion und
einen erhöhten Druck auf natürliche Waldökosys-
teme führt, die ggf. deutlich biodiverser sein kön-
nen als deutsche Wälder.
187
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
forderungen (Minderung, Anpassung, Biodiver-
sität) zugutekommen, und sollte daher gefördert
werden. Hierzu gehört der Verzicht auf größere
Auichtungen des Bestandsschirmes und andere
Bodenstörungen (insbesondere beim Vorliegen
von Rohhumusauflagen), das Vermeiden einer
ächigen Befahrung der Waldstandorte mit Ernte-
technik, die Nutzung von angepasster Befahrungs-
technik (Gewicht, Radanzahl, Reifen) und von
Frostperioden für die Holzbringung sowie die Ver-
wendung schonender Erschließungs- und Brin-
gungsmethoden (Seilbringung, Pferdevorrücken)
auf verdichtungssensiblen Standorten (Lüscher &
Kaufmann 2008, Nemestothy 2009). Bodenver-
dichtung in Wäldern kann insbesondere durch er-
höhte Emissionen des Treibhausgases N
2
O klima-
erwärmend wirken (Teepe et al. 2004). Eine sol-
che störungsarme Waldbewirtschaung kann auf
einzelnen Standorten im Widerspruch zum Er-
halt der Sippendiversität seltener und gefährdeter
Tier- und Panzenarten stehen, die an wiederkeh-
rende Bodenstörungen angepasst sind. Mögliche
Koniktfälle sollten von Fall zu Fall gelöst werden.
Auch der Erhalt bzw. der Anbau einiger Lichtbau-
marten, wie der Eichen und der Wald-Kiefer, ist
häug auf die Auichtung des Vorbestandes ange-
wiesen und steht im Widerspruch zu dem Verzicht
auf größere Auichtungen.
Maßnahmen Klimaschutz Anpassung Biodiversität
Aufforstung + 0 + bis –
(Vorkultur und Bewirtschaftungsform)
Produktivere Baumart + + bis –
(Anpassungsfähigkeit) – (?)
(Homogenisierung der Bestände)
Boden-
und Humuspflege + + + (?)
Waldmoorschutz
(Wasserrückhaltung) + + +
(Wiederherstellung seltener Habitate)
Totholzanreicherung + bis –
(Substitutionseffekte) + bis –
(Brutsubstrat) +
(Seltene Strukturen)
Baumartenmischung
und Strukturvielfalt + bis –
(Gesamtproduktivität) ++
(Habitatvielfalt)
Anpassungsfähige
Baumarten/Herkünfte + + + bis –
(Neophyten, Züchtung)
Neuartige Wald-
behandlungsmethoden
+ bis –
(suboptimale Bestandes-
dichten, Umtriebszeiten) ++ bis –
(Wirkung auf Strukturvielfalt)
Tab. 8.3: Einfluss von forstwirtschaftlichen Maßnahmen auf den Klimaschutz, die Klimaanpassung und die Bio-
diversität. Aus Bolte et al. 2011, verändert.
8.4.4.2
Maßnahme 2:
Produktivere Baumarten
Produktive Baumarten können aufgrund von
Durchmesser- und Zuwachssteigerungen in der
lebenden Biomasse und damit verknüper positi-
ver Wirkungen auf den Boden- und Humusspei-
cher zur Treibhausgasminderung beitragen. Wenn
sie darüber hinaus resistent gegenüber biotischen
Schaderregern und Witterungsextremen sind,
können sie auch einen wichtigen Beitrag zur Kli-
maanpassung der Wälder leisten. In Bezug auf die
Biodiversität könnte sich allerdings eine Homoge-
nisierung der Bestände durch die Dominanz sehr
produktiver Baumarten negativ auswirken (Bolte
et al. 2011). Entscheidend ist nicht nur die stand-
ortgemäße Baumarten-, sondern auch die richtige
Herkunswahl. Im Falle von nicht heimischen Bau-
marten ist deren Einbindung in die heimische Flora
und Fauna und ihr Virulenz- und Invasionspoten-
zial (Fähigkeit zur unkontrollierbaren Ausbreitung
und Verdrängung angestammter heimischer Arten)
zu berücksichtigen (Walentowski et al. 2009).
8.4.4.3
Maßnahme 3:
Boden- und Humuspflege
Eine Boden- und Humuspege durch standortge-
mäße Baumarten, schonende Waldbewirtschaf-
tung und Erntetechnik kann im Prinzip allen An-
188
Biodiversität und Klimawandel
8.4.4.4
Maßnahme 4: Waldmoorschutz
und Waldmoorrenaturierung
(Wasserrückhaltung)
Intakte Moore befeuchten und kühlen lokal die At-
mosphäre und sie speichern in Deutschland im Mit-
tel 700 t Kohlensto pro Hektar (Lfu 2009, Freibauer
et al. 2009), d. h. ein Mehrfaches der Kohlensto-
vorräte in Wäldern. Moore, die in ihrem Wasser-
haushalt gestört sind, können dagegen erhebliche
Quellen klimarelevanter Treibhausgase darstellen.
Intensiv genutzte Ackerflächen auf entwässerten
Niedermooren könnten über Wassersp
iegelanhe-
bung und nachfolgende Aufforstung (Renaturie-
rung) besonders eektive Beiträge zur Treibhausgas-
minderung leisten (vgl. Schäfer 2005). Im Fokus der
Erhaltung der Biodiversität von Waldmooren stehen
dagegen v. a. schützenswerte Hoch- und Übergangs-
moorkomplexe. Hochmoorvorkommen sind eng
klimagebunden und räumlich eng auf humide Küs-
ten- und Gebirgsregionen begrenzt. Bei Temp
eratur-
zunahme und Verlagerung von Niederschlägen vom
Sommer- ins Winterhalbjahr ist ihre spezische Le-
bewelt (z. B. Eiszeitreliktarten) künig hohen kli-
matischen Risiken wie Trocken- und Hitzestress
ausgesetzt. Für vorentwässerte Moore stellt der Kli-
mawandel einen zusätzlichen Stressfaktor dar. Eine
Modellierung der Habitateignung unter Klimawan-
del in Österreich hat gezeigt, dass dort 85 % der
Hochmoore in der Mitte des 21. Jahrhunderts bei
einem Anstieg der Jahresmitteltemperatur um etwa
2,3 °C einem hohen klimatischen Risiko ausgesetzt
sein könnten (Niedermair & Plattner 2010).
8.4.4.5
Maßnahme 5: Totholzanreicherung
Eine weitere Maßnahme betri die Totholzanrei-
cherung in Waldbeständen. Der Totholzvorrat in
deutschen Wäldern ist zwischen 2002 und 2008 von
durchschnittlich 20 ha
–1
auf 24 ha
–1
angestie-
gen; bezogen auf die gesamte deutsche Waldäche
sind 5,9 Mio. t Kohlensto durch diese Vorratsan-
reicherung zusätzlich gespeichert worden (Oeh-
michen et al. 2011). In Bezug auf die Klimaschutz-
leistung kann sich Totholzanreicherung im Wald
dennoch negativ auswirken, wenn die entgangene
Substitution von energieintensiven Bau- und Werk-
stoen durch Holzprodukte aufgrund der Nichtnut-
zung des Totholzes mit berücksichtigt wird (Rock
& Bolte 2011). Für die Biodiversität ist Totholzan-
reicherung eine der bedeutendsten Maßnahmen im
temperaten Wald Mitteleuropas. Eine Vielzahl von
Organismengruppen im Wald ist auf Totholz der je-
weils waldgesellschastypischen Baumarten ange-
wiesen, wobei Holzkäfer und Holzpilze die beiden
artenreichsten und im Abbauprozess wichtigsten
Gruppen darstellen. Die Zahl der Totholz nutzen-
den und besiedelnden Arten protiert von Totholz-
mengen über 30 ha
–1
(Moning et al. 2010, Mül-
ler & Bütler 2010). Die Totholzanreicherung kann
(vermutlich über die erhöhte Wassereinlagerung im
Ökosystem) auch zu einer besseren Puerung von
Temperaturextremen führen (Norris et al. 2011a, b).
8.4.4.6
Maßnahme 6: Anpassungsfähige
Baumarten und Strukturvielfalt
Die Bedeutung der heimischen Nadelbaumarten
wird gegenüber den heutigen Ausgangsbedingun-
gen zukünftig mit hoher Wahrscheinlichkeit ab-
nehmen. Der heimischen Weiß-Tanne kommt zwar
durchaus eine zunehmende Bedeutung zu, aber nur
auf bestimmten Standorten und in bestimmten Re-
gionen; einer deutlichen Ausweitung des Tannen-
anbaus scheinen allerdings Grenzen gesetzt (vgl.
Kölling 2011). Gleichzeitig gilt die Weiß-Tanne als
sehr verbissempndlich (Wasem & Senn 2000). In
der weiteren Auswahl stünden dann die nicht hei-
mischen Nadelbaumarten und deren Herküne, al-
len voran bereits weit verbreitete Arten wie Dougla-
sie und Küsten-Tanne (s. Abs. 8.3.3). Insbesondere
an diese beiden Arten knüpfen sich die Honungen
der Forstwirtscha auf Erhaltung eines hohen Na-
delbaumanteils in den Wäldern Deutschlands. Bei
der Einbringung der nicht heimischen Baumarten
ist aus naturschutzfachlicher Sicht deren örtliches
Invasionsspotenzial zu bedenken (vgl. Maßnahme 2).
Die rückläufige Bedeutung der heimischen
Nadelbaumarten kann den Laubbaumarten zugu-
tekommen. Neben der Buche, der Stiel- und der
Trauben-Eiche (siehe oben) können kurz- und mit-
telfristig auch andere heimische Laubbaumarten
mit erhöhter Trockenheitstoleranz von zunehmen-
der Bedeutung sein, wie z. B. Winter-Linde (Tilia
cordata), Hainbuche (Carpinus betulus) und Spitz-
Ahorn (Acer platanoides). Wirtschalich interessant
ist dabei v.a. die Trauben-Eiche, deren Anteil sich
deutlich erhöhen düre, sofern die wärmelieben-
den Eichenschädlinge kontrollierbar bleiben. Für
die Wiederbewaldung nach Störereignissen sind
raschwüchsige Pionierbaumarten wie Sand-Birke
189
Folgen des Klimawandels für die Biodiversität in Wald und Forst
(Betula pendula), Zitter-Pappel (Populus tremula)
oder Eberesche (Sorbus aucuparia) von Bedeutung
für den Wiederauau von Waldstrukturen und die
Waldanpassung (Wagner 2004). Auf geeigneten
Standorten können „Heimische Exoten“ wie Feld-
Ahorn (Acer campestre), Elsbeere (Sorbus tormina-
lis) und Wildobst (Prunus avium, Malus sylvestris,
Pyrus pyraster u. a.) gute Wuchsleistungen erzielen.
In besonders wintermilden Regionen kommen da-
rüber hinaus ergänzend submediterrane Arten wie
die Flaum-Eiche in Betracht (s. Abs. 8.3.3). Bereits
bewährt haben sich nicht heimische Laubbaumar-
ten wie Esskastanie (Castanea sativa), Nussarten,
Rot-Eiche (Quercus rubra) und Robinie, denen ein
hohes Anpassungspotenzial zugeschrieben wird.
Bei Robinie ist die erhebliche Invasivität ein Prob-
lem für den Biodiversitätsschutz (Stroh 2005).
Eine Erhöhung der Strukturvielfalt scha Räu-
me für die Entfaltung unterschiedlicher Arten und
Individuen. Es werden unterschiedliche räumliche
und standörtliche Nischen geschaen. Dies erhöht
die „Freiheitsgrade“ der Waldanpassung, da Bau-
mindividuen unterschiedlicher Art, verschiedenen
Alters und dierierender Stellung im Bestand un-
terschiedlich auf langfristige Umweltveränderung
und Störungen reagieren. Ergänzungen der Struk-
turvielfalt können sich durch zunehmende Schich-
tigkeit, Totholzanreicherung (s. Maßnahme 5) und
das Belassen von Biotopbäumen ergeben (vgl. Win-
ter et al. 2002). Die Zielvorstellung eines gemisch-
ten, reich strukturierten Waldes, welcher der Risi-
kostreuung dienen soll, teilen Landesforstverwal-
tungen bzw. Landesforstbetriebe und Naturschutz-
organisationen (Reif et al. 2009).
8.4.4.7
Maßnahme 7: Neuartige
Waldbehandlungsmethoden
Die wichtigsten waldbaulichen Einflussmöglich-
keiten liegen neben der Wahl geeigneter Baumar-
ten und Herkünfte (s. Maßnahme 6) im Bereich
angepasster Produktionszeiten, Altersmischun-
gen, vertikaler und horizontaler Strukturvielfalt
sowie in der Regulierung der Bestandesdichte. Ei-
nen wichtigen stabilisierenden und vitalisierenden
Beitrag auf Wälder könnte in bestimmten Forstty-
pen eine verstärkte Durchforstung liefern, da Ein-
zelbäume durch
eine verringerte Konkurrenz ihre
Wurzelsysteme weiter ausbreiten können und so
besser knappe Bodenwasser- und Nährstoressour-
cen nutzen können (Whitehead et al. 1984). So be-
legen Untersuchungen, dass in geringer Dichte auf-
wachsende Fichten Zuwachsdepressionen nach Tro-
ckenheit besser überwinden können (Misson et al.
2003, Kohler et al. 2010). Zudem kann eine bessere
Verankerung der Bäume, eine tiefere Beastung und
ein niedrigerer Schlankheitsgrad (Verhältnis von
Höhe zu Brusthöhendurchmesser des Stammes)
nach einer Absenkung der Bestandsdichte die Ein-
zelbaumstabilität gegenüber Sturmschäden (Wind-
wurf, Windbruch) verbessern (Rottmann 1986, Ba-
chofen 2000). Allerdings gibt es wichtige Hinweise
dafür, dass die Bewahrung des Waldbinnenklimas
von großer Bedeutung ist, was wiederum für die Er-
haltung dichterer und schattiger Bestände spricht.
Hierbei geht es u. a. um das Vermögen, Tempera-
turextreme und -schwankungen abzupuffern und
somit Hitze- und Trockenstress zu reduzieren. Bio-
masseärmere und oenere Wälder haben eine gerin-
gere thermodynamische Ezienz und verzeichnen
stärkere Temperaturschwankungen (Norris et al.
2011a, b). Eine stärkere horizontale und vertikale
Strukturierung der Waldbestände kann man durch
unregelmäßige und variierende Ernte- und Verjün-
gungsverfahren erreichen. Eine wichtige Rolle spielt
dabei die bewusste Steuerung einer vielfältigen Na-
turverjüngung durch die Schaffung verjüngungs-
freundlicher Kleinstandorte und entsprechende
Wildbestandsregulierung.
8.4.4.8
Naturwälder – eine wichtige Referenz
für den Waldbau und die Waldanpassung
Naturwälder in Form von Naturwaldreservaten
und Totalreservaten von Schutzgebieten stellen
wichtige Referenzgebiete für den Waldbau der Zu-
kun (s. Kasten II) und eine Anpassung von Wäl-
dern und Waldbewirtschaung dar. Dabei geht es
darum, evolutionsbiologische und ökologische Pro-
zesse zuzulassen. Im Sinne einer „passiven Anpas-
sung“ (Bolte & Degen 2010) können spontane Ve-
getationsentwicklung und Sukzession beobachtet
werden. Zusätzlich wird durch das Zulassen und
die Förderung natürlicher Dynamik die regional-
spezische und standortstypische, genetische und
morphologische Vielfalt gefördert. Naturwälder
sollten repräsentativ über verschiedene Naturräu-
me, Höhenstufen und Laubwaldgesellschaen ver-
teilt sein (Meyer et al. 2007). Der Nutzungsverzicht
in Naturwäldern sollte allerdings zumindest
in Tei-
190
Biodiversität und Klimawandel
len mit einer konsequenten Wildbestandsregulie-
rung und einer Kontrolle des Wildverbisses verbun-
den sein, um die Prozessdynamik in aller Breite ab-
laufen lassen zu können (s. Beispiel Hainich; Huss
Butler-Manning 2006). Die nutzungsfreie Waldä-
che kann jedoch nur in beschränktem Umfang vor-
gehalten werden, da die Erzeugung der umwelt- und
klimafreundlichen Ressource Holz im Rahmen ei-
ner nachhaltigen Waldnutzung im Wald der Zu-
kun einen hohen Stellenwert besitzt. In Bezug auf
die potenzielle natürliche Vegetation (pnV, Tüxen
1956) als Orientierungsmaßstab für Naturschutz-
maßnahmen im Wald bzw. den naturnahen Wald-
bau ist zu beachten, dass diese nicht statisch ist und
der Klimawandel zu erheblichen Veränderungen
führen könnte (Schmidt 1997, 2005, Bolte & Ibisch
2007, Chiarucci et al.2010, Hickler et al. 2012).
8.5
Auswirkungen des
Klimawandels auf die Vielfalt
wichtiger Artengruppen
in Waldökosystemen
Für diesen Abschnitt haben Spezialisten für ver-
schiedene Organismengruppen die Folgen des
erwarteten Klimawandels für eine Vielzahl von
Waldarten“ aus verschiedenen Gruppen (Tabelle
8.4) abgeschätzt. Die Abschätzungen basieren auf
Merkmalen, die für die Reaktion auf den Klima-
wandel wahrscheinlich eine wichtige Rolle spielen
und Projektionen mit Arealmodellen, insoweit die-
se zur Verfügung standen (Ein Teil der Tagfalter,
Vögel und Gefäßpflanzen). Die angewandte Me-
thode wurde an den Kenntnisstand in Bezug auf
die jeweilige Organismengruppe angepasst. Zu-
wanderungen von Arten, die der Klimawandel erst
ermöglicht, wurden nicht berücksichtigt. Mit Aus-
nahme der Vögel können wir hier nur zusammen-
fassend die Ergebnisse für Artengruppen präsen-
tieren. Für die Bewertungen der einzelnen Arten,
verweisen wir an die Bearbeiter der verschiedenen
Gruppen (unveröentlichte Daten).
Als Waldarten haben wir hier diejenigen de-
niert, für die Wälder wichtige Habitate darstellen,
d. h. auch diejenigen, welche sowohl im Wald als
auch im Offenland vorkommen. Wir unterschei-
den jedoch Waldarten im engeren und im weiteren
Sinne. Unter „Wäldern“ verstehen wir sowohl Forste
als auch mehr oder weniger natürliche Waldtypen,
inklusive nutzungsbedingt relativ offene Waldty