Lithobates catesbeianus (Shaw 1802)

Full text

Francisco de Paula Gutiérrez, Carlos A. Lasso,
María Piedad Baptiste, Paula Sánchez-Duarte
y Adriana M. Díaz
(Editores)
SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS
Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA
VI. CATÁLOGO DE LA
EN COLOMBIA:
ACUÁTICA
BIODIVERSIDAD
moluscos, crustáceos, peces,
anfibios, reptiles y aves
EXÓTICA Y TRASPLANTADA

© Instituto de Investig ación de R ecursos Biológicos
Alexande r von Humboldt. 2012
Los textos pue den ser citados total o pa rcialmente
citando la fuente.
Contribución I AvH # 481
SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS
Y PESQUEROS CON TINENTALES DE COLOMBIA
Coordinación editorial: Carlos A. Lasso A lcalá.
Revisión cientíca: Donald Taphorn.
Revi sión de textos: C arlos A. La sso, María P iedad Bap-
tiste, Paula Sánche z-Duarte , Adriana M . Díaz-Es pinosa.
Fotografías: Fer nando Ca stro, Yanira C ifuentes, A dria-
na M. Díaz, Ped ro René Eslava , Tatian a Hern ández , Luz
Ferna nda Jiménez, Carlos A . Lasso, Osca r Lass o-A lcalá,
Javier Maldon ado- Ocampo, Steve n Mlod inow, Diana
Morales, Mónica Morales-Betancourt , Francisco Nieto,
Arm ando Or tega-Lar a, Giovanni R amí rez, Nestor Re-
yes, Mau ricio Salcedo, Paula Sánchez-Duarte, Maur icio
Val derr ama.
Fotos portada: Adriana M. Díaz-Espinosa, Fernando
Castro, Oscar Lasso-Alcalá, Mónica Morales-Betancourt.
Foto portada interior: Francisco Nieto.
Ilustraciones: Liberu m Donum Studio s.
Elaboración de mapas: Jul ian a Agud elo Torres
(Prog rama B iologí a de la Con servación y Uso de la
Biodiversidad-IAvH).
Diseño y d iagramación: Lui sa Fernanda C uervo G.
Impresión: Union Grá ca Ltda.
Bogotá , D. C., Colombia - 1.0 00 ejemplare s.
ISBN: 978-958- 8343-81-5
Citación sugerida
Obra completa: Gutiérrez, F. de P., C. A. L asso, M . P.
Baptiste, P. Sánchez-Du arte y A. M. Díaz. ( Eds). 2012.
VI. Catálogo de la biodiversidad ac uática exót ica y tr as-
plant ada en Colombi a: moluscos, cr ustáceo s, peces, an -
bios, rep tiles y aves. S erie Edito rial Rec ursos Hid robioló-
gicos y Pesqueros Continent ales d e Colombi a. Instituto
de Invest igac ión de los Recursos Biológ icos A lexander
von Humbo ldt (IAvH). Bogot á, D. C., Colombia, 335 pp.
Capítulos o chas de especies: Gutiérrez, F de P.
2012. Nor mativ a. Capítulo 2. P p. 35- 39. En: Gutiérrez,
F. de P., C. A. Lasso, M. P. Baptiste, P. Sánchez-Du arte y
A. M. Díaz. ( Eds). 2012. VI. Cat álogo de la biodiversidad
acuát ica exótica y t raspl antada en Colombia: moluscos,
crustáceos, peces , anb ios, rept iles y aves. Ser ie Edito-
ria l Recurso s Hidrobiológ icos y Pesqueros Co ntinental es
de Colombi a. Instituto de Invest igación de los Re curs os
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.
C., Colom bia, 335 pp.
• Anabel Rial Bouzas (Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela)
• Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIA,
Venez uel a)
• Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
• Carlos Barreto-Reyes (Instituto Colombiano de Desarrollo Rural-Incoder)
• Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos Colombia)
• Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
• Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos-Unellez, Venezuela)
• Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Cientícas-
Sinchi, Colombia)
• Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia)
• Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
• Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
• Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia)
• Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos-UNMSM, Perú)
• John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
• Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientícas, Venezuela)
• Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
• Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia)
• Mario Barletta (Universidad Federal de Pernambuco, Brasil)
• Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
• Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador)
• Ricardo Rosa (Universidad Federal de Paraiba, Brasil)
• Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino-USTA , Colombia)
• Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia)
COMITÉ CIENTÍFICO
Foto: J. Maldonado
Gutiér rez , Francisco de P.
Catálogo de la biodive rsidad acuát ica ex ótica y t rasplantada en Colombia: moluscos, crustáceos, peces, anbios,
repti les y aves / Editado por Franc isco de Paula Gut iérrez [et. al.]. 1 Ed. Bogotá: I nstit uto de Investigación de R ecur sos
Biológicos Al exander von Hu mboldt, 2012. Ser ie Recursos Hidrobiológic os y Pesqueros Conti nentales de Colombia: V I
335 p. : il., col. map as; 16.5 x 24 cm.
Incluy e bibliograf ía, índice de nombres cientí cos y tablas
Ficha s de 40 especies d e agua dulce
Listado de especies de f auna dulceac uícola exóti ca y traspla ntada de Colombi a
ISBN: XXXX
I. Autor
II. Título
1. Fauna ac uática -Colombia
2. Especies ex óticas inva soras -Colombia
3. Espec ies introduci das -Biogeog rafía
4. Legisl ación ambiental- Colombia
5. Cuencas hidrográcas- Colombia
CDD : 578.76
Regi stro en el catá logo Humboldt: 14920
Responsabilidad: Las denomi naciones empleadas y l a present ación del mater ial en esta publicac ión no impl ican l a ex-
presión de opinión o juicio a lgu no por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Hum-
boldt. A sí mismo, las opinione s expresadas no representan necesa ria mente las deci siones o polític as del I nstit uto, ni l a
citac ión de nombre s, esta díst icas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de l a
entera responsa bilidad de los autores cor respondiente s.
Impreso e n Bogotá, D. C.

14 15
M. Va lder rama
CATÁLOGO DE LA BIODIVERSIDAD ACUÁTICA EXÓTICA Y TR ASPLANTA DA EN COLOMBIA
A large proportion of the world’s biodiver-
sity depends on freshwaters ecosystems,
that host over 20 % of all sh spec ies, a high
number of species of reptiles, amphibians,
birds, and mammals, along with many
invertebrates and plants. Inland waters
are crucial not only for biodiversity but
also for our livelihood, providing waters
and food to a large majority of world po-
pulations, often been used by people as
a pathway of movement and transport.
Unfortunately, freshwater ecosystems are
particularly fragile, being severely impac-
ted by human induced modications of
the physical characters of basins, loss and
fragmentation of habitats, overexploita-
tion of plant and animal species, chemical
pollution, and biological invasions.
e latter factor has only recently been
recognized as a key threat for the biologi-
cal diversity, as well as for the well-being
of humanity. Invasive alien species are in
fact now acknowledged as a major driver
of the actual rate of biodiversity loss, are
implicated on most species’ extinction in
the last centuries, and severely alter the
functionality of many ecosystems world-
wide (Simberlo et al. 2012). Many of
these impacts are particularly severe in
inland waters, where invasive alien spe-
cies are often more harmful than in other
ecosystems. For example in Europe, 69%
of established alien aquatic species have
ecological impacts (Garcıa-Berthou et
al. 2005), and the at least 24.3% of fres-
hwater alien plant and animal species cau-
se economic losses (Vilà et al. 2010).
Responding to invasions in inland waters
is particularly challenging, because intro-
duced species often spread a much faster
rate in this environment, and response
can be more complex than in terrestrial
areas. It is therefore urgent to enforce
more stringent prevention policies, and
to ensure eective rapid detection and
prompt responses to invasive species.
For meeting these targets we need to in-
crease our knowledge on the alien species
that are present in the dierent regions
of the world, and to compile the informa-
tion needed for prioritizing and guiding
action, including on the impacts caused
by the invasive species, as well as on the
biological traits that can help us develop
more eective management measures.
is book indeed provides a very valuable
tool to support a more eective response
to invasions in the inland water in Colom-
bia, but more in general in South America.
e species’ accounts compiled by a group
of leading regional experts can in fact help
decision makers to prioritise prevention
measures, and to concentrate the availa-
ble resources on the control of the species
that are most harmful, and also potentia-
lly vulnerable to management.
is volume conrms the excellent level
of invasion science in this region, and is
an important contribution to the eorts
of the global community to strengthen ac-
tion against invasive species (Lambertini
et al. 2011).
Piero Genovesi PhD
Chair IUCN SSC Invasive Species
Specialist Group
PARTICIPANTES Y AUTORES
Foto: M. Morales
Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt
Programa Biología de la Conservación y
Uso de Biodiversidad
Carlos A. Lasso
classo@humboldt.org.co
María Piedad Baptiste
mpbaptiste@humboldt.org.co
Paula Sánchez-Duarte
psanchez@humboldt.org.co
Mónica A. Morales- Betancourt
mmorales@humboldt.org.co
Adriana M. Díaz-Espinosa
amdiaz@humboldt.org.co
Administración de datos - Colecciones
Biológicas
Claudia Múnera Roldán
cmunera@humboldt.org.co
Universidad Jorge Tadeo Lozano
Francisco de Paula Gutiérrez
francisco.gutierrez@utadeo.edu.co
Fundación Funindes
Juan David Bogotá-Gregory
juandbogota@gmail.com
Fundación Verdes Horizontes
Ricardo Álvarez-León
ricardoalvarezleon@gmail.com
Ponticia Universidad Javeriana,
Bogotá, Colombia
J. Nicolás Urbina-Cardona
Departamento de Ecología y Territorio
Facultad de Estudios Ambientales y
Rurales
nurbina@yahoo.com
Universidad del Valle, Cali, Colombia
Fernando Castro
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas
Grupo Laboratorio de Herpetología
fernando.castro@correounivalle.edu.co
Wildlife Conservation Society.
Colombia
Germán Forero-Medina
forecroc@yahoo.com
Asociación para el estudio y
conservación de las aves acuáticas en
Colombia - CALIDRIS
Luis Fernando Castillo Cortés
calidris@calidris.org.co
Yanira Cifuentes-Sarmiento
yaniracifuentes@yahoo.com
PRÓLOGO

EXÓTICO
ORDEN ANURA
Familia Ranidae
5.6 ANFIBIOS
Exóticos

FAMILIA RANIDAE FAMILIA RANIDAE
236 237
CATÁLOGO DE LA BIODIVERSIDAD ACUÁTICA EXÓTICA Y TR ASPLANTA DA EN COLOMBIA
Lithobates catesbeianus (Shaw 1802)
Orden: Anura
Familia: Ranidae
Algunas sinonimias y otros nombres utilizados:
Rana pipiens Daudin 1802, Rana taurina Cuvier 1817, Rana mugiens Merrem 1820,
Rana scapularis Harlan 1826, Rana conspersa LeConte 1855, Rana nantaiwuensis Hsü 1930,
Rana mugicus Angel 1947, Lithobates (Aquarana) catesbeianus (Dubois 2006).
Nombres comunes:
rana toro, rana mugidora; bullfrog, American bullfrog, eastern bull frog.
Diagnosis
Membrana timpánica grande y conspicua,
mayor que el diámetro del ojo en los ma-
chos y de iguales dimensiones en las hem-
bras. Especie policromática, puede variar
de color oliva oscuro a verde pálido. Super-
cie dorsal con manchas cafés o retículos
verde-oscuros; supercie ventral color cre-
ma con variaciones en amarillo o gris, pu-
diendo presentar manchas irregulares di-
fusas de color verde pálido en la región de
la garganta o en toda la supercie ventral.
Supercie dorsal de color verdoso oscuro,
verde oliva hasta amarillo, con manchas
o puntos negros y una supercie ventral
clara. Dorso liso o con granulosidades. Ex-
tremidades posteriores con cinco dedos,
unidos por una amplia membrana inter-
digital, mientras que las extremidades an-
teriores poseen cuatro dedos separados o
están completamente libres; tanto los de-
dos anteriores y posteriores terminan de
manera aguda pero redondeados.
Lithobates catesbeianus
Lithobates catesbeianus
Referencia de identicación. Shaw
(1802), Boulenger (1920), Hillis y Wilcox
(2005), Frost (2012).
Aspectos biológicos
Talla y peso. Los machos adultos alcan-
zan comúnmente 800 g y las hembras has-
ta 1000 g, pero pueden llegar hasta 1600
g. El intervalo de tamaño para ambos está
entre 15 a 20 cm rostro-urostilo (Ziller et
al. 2005).
Aspectos reproductivos. Su longevi-
dad en vida silvestre se aproxima a los 10
años, en criaderos a los 16 (Oliver 1955).
Los adultos se reproducen en la supercie
de cuerpos de agua permanentes (lénti-
cos), poco profundos, con pH de tenden-
cia ácida (5-7) y cubiertos por vegetación
otante y adyacente de arbustos y árbo-
les (Ardila-Vargas 2004). Las posturas de
huevos se realizan en forma de una masa
otante que se adhiere a la vegetación. Los
huevos eclosionan a los 3-5 días de su pos-
tura en ambientes con temperatura entre
15 a 32 ºC (Howard 1978). Cuando el hue-
vo eclosiona, el renacuajo mide entre 26 a
32 mm de longitud, aunque tiene variacio-
nes. Una vez concluida su metamorfosis,
alcanza la madurez sexual alrededor del
segundo año (George 1940, Ryan 1953).
Las posturas que ocurren dos veces al año,
pueden tener entre 1000 y 48000 huevos
aún en condiciones de alta contaminación
(Bury y Whelan 1984). Esta forma de re-
producción en masa, con una estrategia r
en sus poblaciones, proyecta que el poten-
cial reproductivo por hembra está entre
2000 y 96.000 huevos, con preferencia de
deposición en aguas cálidas con bajos con-
tenidos de oxígeno (Porter 1972).
Presenta diversos comportamientos de
protección que favorecen su reproducción,
como el despliegue agresivo de los machos
en un territorio entre 2 y 5 m a la redonda
para defender sitios de ovoposición ade-
cuados (Harding 1997). Por otra parte,
ante un evento de depredación o disturbio
súbito, los individuos emiten un chillido
agudo y se sumergen a aguas más profun-
das (Casper y Hendricks 2005).
Alimentación. Las larvas y adultos se
alimentan de plantas acuáticas y depre-
dan directamente a otras especies nativas
del área invadida como insectos, arácni-
dos, serpientes, peces, anbios, reptiles
y aves (Treanor y Nichola 1972, Rosen
y Schwalbe 1995, Kiesecker y Blaustein
1998, Rueda-Almonacid 1999, Daza-Vaca
y Castro-Herrera 1999, Laufer et al. 2008,
Kraus 2009).
Estudios como el de Daza-Vaca y Castro-
Herrera (1999) y Pérez-Mayorga (2003) en
Valle del Cauca, Caldas y Cundinamarca,
reportan material vegetal y mineral, una
amplia variedad de artrópodos (insectos,
arácnidos, crustáceos, diplópodos, qui-
lópodos y gastrópodos) y otros órdenes
como Arenae, Dermaptera, Isopoda, Co-
leoptera, Diptera, Hemiptera, Homoptera,
Hymenoptera (incluyendo hormigas de la
especie Ectatoma tuberculatum), Lepidop-
tera, Neuroptera, Odonata, Orthoptera,
Polydesmidae y Geophilomorpha), molus-
cos (órdenes Basommatophora y Systellm-
matophora) y algunos vertebrados como
aves, peces y mamíferos como (Mus muscu-
lus) (Hoyos-Hoyos et al. 2012). También se
alimenta de anbios y reptiles (ver sección
de efectos e impactos).
Hábitat. Principalmente cuerpos de
agua lénticos naturales (p.e. lagos, ciéna-
gas, pantanos, áreas inundables) y arti-
ciales como embalses, represas, lagunas
y estanques de agua en potreros (Nori et
Urbina-Cardona et al.

FAMILIA RANIDAE FAMILIA RANIDAE
238 239
CATÁLOGO DE LA BIODIVERSIDAD ACUÁTICA EXÓTICA Y TR ASPLANTA DA EN COLOMBIA
al. 2011) e incluso en ambientes altamen-
te eutrozados y contaminados (Bury y
Whelan 1984). De hecho, se propone que
los hábitats antropogénicos proporcionan
mejores condiciones para que la rana toro
encuentre y capture sus presas (Global In-
vasive Species Database 2009).
Distribución geográca
Área de distribución nativa. Origina-
ria del noreste de los Estados Unidos, el
sur de Quebec y Ontario en Canadá como
límite norte y en el lí mite sur se distribuye
en el norte de México hasta los estados de
Veracruz, Hidalgo y Puebla (Frost 2011).
Distribución de las introducciones o
invasiones en el mundo. Se ha intro-
ducido en cuatro continentes y cerca de
36 países (incluyendo islas) en: Alemania,
Bélgica, China, Corea del Norte, Corea del
Sur, España, Filipinas, Francia, Grecia (in-
cluido Creta), Holanda, Hong Kong, Indo-
nesia (incluye Java y Bali), Italia, Japón,
Mala sia, Rusia, Singapur, Suiza, Tailandia.
En Latinoamérica, la especie ha invadido a
Argentina, Brasil, Chile, Colombia, Costa
Rica, Ecuador, Guyana, México (trasplan-
te), Paraguay, Perú, Uruguay y Venezuela
(Rueda-Almonacid 1999, Borges-Martins
et al. 2002, Lever 2003, Cisneros-Heredia
2004, Hanselmann et al. 2004, Sanabria
et al. 2005b, Ziller et al. 2005, Laufer et
al. 2008, Global Invasive Species Databse
2009, Santos-Barrera et al. 2009, Frost
2011, IABIN 2011, Sanabria et al. 2011).
En el Caribe en Cuba, Haití, Jamaica,
Puerto Rico y República Dominicana (Le-
ver 2003, Santos-Barrera et al. 2009, Frost
2011).
Distribución de las introducciones
en Colombia. Se encuentra por lo menos
en siete departamentos del país (Caldas,
Sucre, Cundinamarca, Valle del Cauca,
Risaralda, Tolima, Boyacá). En la cuenca
del río Cauca, está en el sector Media Ca-
noa municipio de Yotocó, Valle del Cauca
(Rueda-Almonacid 1997), dispersándose
rápidamente hacia el alto y medio río Cau-
ca. También se encuentra en la cuenca del
Magdalena en dos localidades ribereñas
pertenecientes a los municipios de La Mer-
ced, Filadela, Neira y Belacázar en el de-
partamento de Caldas (Corpocaldas 2002,
Pérez-Mayorga 2003) y dos poblaciones
grandes en la Virginia (departamento de
Risaralda) (Ardila 2004) y en el occiden-
te en los departamentos de Cundinamar-
ca en el municipio de Chinauta y Tolima
(Rueda-Almonacid 1997, 1999). Mueses-
Cisneros y Ballén (2007) la reportan en
la ciudad de Bogotá (aeropuerto El Dora-
do y Universidad Nacional de Colombia),
aunque no se ha determinado si hay una
población establecida. Hay reportes de
dos renacuajos en la región de Santa Ma-
ría (Boyacá) y en bosques piemontanos del
Orinoco (Lynch 2005).
Así mismo se puede plantear que existe un
gran potencial de expansión en los com-
plejos de humedales de ciénagas exten-
sas en la llanura Caribe, aunque la única
localidad de distribución hace parte de un
Distribución mundial de la introducción y
trasplante de Lithobates catesbeianus.
Lithobates catesbeianus
estudio experimental de zoocría en Sucre
(Palacios y Ruiz 1990, Fajardo et al. 1990)
e inventarios recientes de la herpetofauna
no han evidenciado la presencia de la es-
pecie (IAvH-Carsucre 2009). Sólo se cuen-
ta con el reporte de dos renacuajos en la
región piemontana de la Orinoquia en el
municipio de Santamaría (Boyacá) (Lynch
2005), pero sin evidencias de su posible
dispersión.
Historia de la introducción
Es utilizada a nivel global como especie
promisoria en la producción de proteína
animal (ranicultura) y como alter nativa de
alimentación humana (Lutz y Avery 1999,
FAO 2005), lo que causó su introducción
inicial en Latinoamérica, entrando por R ío
de Janeiro en 1935 (Astudillo 2002).
El motivo de su introducción a Colom-
bia fue para nes de producción de carne
y piel, al ser una especie prolíca que ya
había sido introducida y explotada exito-
samente en otros países como Brasil. En
1986 se introdujeron ilegalmente a Co-
lombia diez parejas con propósitos comer-
ciales a la granja Monte Lindo (municipio
de Palestina, departamento de Caldas)
(Rueda-Almonacid 1997). En 1994 la es-
pecie había colonizado ambientes natura-
les en la cuenca del río Cauca (municipio
de Yotocó, Valle del Cauca) (Rueda-Almo-
nacid 1997), desde donde se dispersó ha-
cia la cuenca alta y media del río Cauca. El
Inderena, para ese entonces, la máxima
autoridad ambiental nacional, formuló
recomendaciones a n de prever la posi-
ble diseminación de la especie, señalando
que era necesario: ensayar con ranicultura
de especies nativas y solicitar información
a Brasil sobre el impacto generado por la in-
troducción de las especies. En 1990 se rea-
lizaron estudios de comparación de ciclos
reproductivos de L. catesbeianus frente a
L. palmipes en el Centro Experimental de
Fauna Silvestre del Inderena localizado
en la ciénaga de Gamboa, Municipio de
San Marcos, en el departamento de Sucre
(Palacios y Ruiz 1990, Fajardo et al. 1990).
Posteriormente en 1993, se reportaron
ejemplares asilvestrados en la región de
Chinauta (departamento de Cundinamar-
ca) (Rueda-Almonacid 1997). La disper-
sión acelerada de la especie se le atribuye
a los cursos de capacitación y promoción
de la ranicultura que se desarrollaron en
Buga en 1987 y que pretendían ser una
respuesta productiva a la crisis cafetera.
Durante los citados cursos se entregaban
renacuajos vivos a los asistentes para que
iniciaran la producción masiva en el país
(Rueda-Almonacid 1999).
Lithobates catesbeianus
Distribución de Lithobates catesbeianus.
Urbina-Cardona et al.

FAMILIA RANIDAE FAMILIA RANIDAE
240 241
CATÁLOGO DE LA BIODIVERSIDAD ACUÁTICA EXÓTICA Y TR ASPLANTA DA EN COLOMBIA
Características de la invasión
Antecedentes de la invasión. Está
entre las 100 especies exóticas invasoras
más dañinas del planeta según el GISD
(Lever 2003, Lowe et al. 2004). En el cin-
turón tropical ha encontrado las condicio-
nes adecuadas para el establecimiento y
desarrollo de sus poblaciones, con indivi-
duos que tienen gran adaptabilidad a los
factores ambientales regulares o de poco
cambio.
En Colombia se ha documentado que la
especie tiene mayor preferencia por zonas
agrícolas y hábitats asociados con cuerpos
de agua lénticos y en genera l, en ambientes
con cambios antropogénicos marcados. Es
menos frecuente en ambientes montanos
lóticos, de curso lento y asociados a cober-
turas vegetales de bosque ripario y de ca-
rácter relictual como ocurre en Risaralda y
el Valle del Cauca (Ardila 2004, Acosta obs.
pers.). Los cuerpos de agua articiales que
están asociados a los sistemas productivos
(p. ej. lagos, distrito de canales de riego),
favorecen que esta especie haya coloniza-
do ambientes transformados.
Aspectos poblacionales. Tras 26 años
de establecimiento de L. catesbeianus en
Colombia, sus poblaciones están perfec-
tamente aclimatadas o naturalizadas. De
ahí que algunos de los humedales en los
ejes hídricos de la cuenca alta y media del
río Cauca y al norte de la cuenca alta del
valle del río Magdalena en Cundinamarca
y Tolima (Rueda-Almonacid 1999), se ha-
yan constituido en los centros más efecti-
vos para que las poblaciones fundadoras
de esta especie se conviertan en invasoras.
En Colombia, las poblaciones de L. cates-
beianus llegan a ser más esquivas y críp-
ticas que las especies de anuros nativas,
lo que diculta su manejo, además de la
complejidad de los sistemas acuáticos que
coloniza, con vegetación acuática impene-
trable, lo que las hace muy eludibles a pre-
siones del hombre.
Las poblaciones tienen una alta variabi-
lidad genética, reejado en su poder de
colonización, establecimiento y creci-
miento en diferentes ambientes, incluso
en aquellos donde lo único que requieren
como elemento base son cuerpos de agua
con comunidades bióticas establecidas. De
esta forma, la especie saca ventaja de las
condiciones locales del ambiente para en-
trar a competir de manera exitosa con las
poblaciones nativas, convirtiéndose en un
nuevo elemento de transformación en los
ecosistemas que va invadiendo.
Análisis de riesgo. En 2010 se realizó
un ejercicio de análisis de riesgo de inva-
sión para vertebrados exóticos, la evalua-
ción de la rana toro fue como especie de
alto riesgo (Baptiste y Munera 2010).
Es reconocida como una de las 100 espe-
cies exóticas invasoras más dañinas del
mundo (Lowe et al. 2004).
Efectos e impactos. En otras regiones
su presencia en ecosistemas donde no es
nativa, ha signicado el declive poblacio-
nal de múltiples especies de anbios debi-
do a que compite exitosamente por espac io
y alimento con especies nativas (Jameson
1956, Black 1969, Moyle 1973, Cohen
1975, Hammerson 1982, Hayes y Jen-
nings 1986, Werner et al. 1995, Stebbins
y Cohen 1995, Hecnar et al. 1997, Rueda-
Almonacid 1999, Kiesecker et al. 2001,
Doubledee et al. 2003, Kats y Ferrer 2003,
Kraus 2009). De esta forma, presiona las
poblaciones locales hasta el punto de ser
la responsable de la desaparición de espe-
Lithobates catesbeianus
cies con equivalencia ecológica (Stebbins y
Cohen 1995).
Las larvas alteran la composición de algas
bentónicas, perturbando la estructura de
la comunidad acuática y la alta densidad
de renacuajos tiene impactos negativos en
el reciclaje de nutrientes y la productivi-
dad primaria de ecosistemas dulceacuíco-
las (Pryor 2003).
De igual manera se encontró que la rana
toro tiene como parte de la dieta a espe-
cies de anbios autóctonos (66% en el
valle geográco del Cauca): Scinax ruber y
Leptodactylus colombiensis, el sapo común
(Rhinella marina), dos anuros endémicos
(Dendropsophus colombianus y Leptodac-
tylus colombiensis) y una cecilia (Caecilii-
dae) además de reptiles endémicos (Ana-
dia rhombifera).
Otro de sus principales efectos es la to-
lerancia y dispersión eciente del hongo
Batrachochytrium dendrobatidis, siendo
vector de la principal causa de disminu-
ción y extinciones globales de anbios. La
enfermedad transmitida por este hongo y
conocida como quitridiomicosis, afecta las
partes queratinizadas de la piel de los an-
bios y ocasiona cambios siológicos, espe-
cícamente un desbalance iónico (Na2+ y
K+) y trae consigo la muerte en algunas es-
pecies (Mazzoni et al. 2003, Hanselmann
et al. 2004, Pearl et al. 2004, Garner et al.
2006, Schloegel et al. 2009, Voyles et al.
2009, Rosenblum et al. 2010). Así mismo,
transmite el ranavirus a especies de an-
bios nativos (Gruia-Gray y Desser 1992,
Schloegel et al 2009).
Esta especie puede aumentar su longevi-
dad en criaderos a 16 años (Oliver 1955)
y alcanza la madurez sexual a los seis
meses. También su desarrollo ontogéni-
co se ha reducido casi a dos meses en los
estadíos larvarios, en comparación a lo
que se registra en la literatura para las zo-
nas templadas de latitud norte. Contrario
a lo que ocurre en sus poblaciones en su
área de distribución natural, la compleji-
dad y riqueza de oferta energética (oferta
alimenticia) en Colombia, permite que sus
territorios sean más pequeños, hecho que
se puede evidenciar en las altas densida-
des de población que se observan en la ma-
dreviejas, quebradas y lagos en el Valle del
Cauca, Cundinamarca, Caldas y Risaralda
(Rueda-Almonacid 1997, 1999, Daza-Vaca
y Castro-Herrera 1999, Pérez 2003, Ardila
2004).
El panorama planteado deja la incerti-
dumbre sobre lo que puede ocurrir hacia
el futuro. Así en escenarios de cambio
climático, se podría incrementar el esta-
blecimiento de L. catesbeianus en Colom-
bia (Urbina-Cardona et al. 2011), lo cual
aunado con la fragmentación de hábitat, la
contaminación y las enfermedades emer-
gentes, podrían generar la desaparición
de especies endémicas, empobreciendo las
comunidades y sus funciones ecológicas
(Urbina-Cardona 2011).
Uso actual. Aunque el motivo de la intro-
ducción fue la ranicultura para alimento,
en Colombia no tiene un uso en la actua-
lidad. La especie es usada en otros países
para el control biológico de insectos plaga
de cultivos (Lawler et al. 1999) y en Cana-
dá se vende para su introducción a pozas
ornamentales y como mascota.
Manejo y normativa
Estrategias de manejo de la especie.
Los avances más recientes plantean los
vacíos normativos y de manejo y se prio-
rizan acciones de monitoreo en humeda-
Lithobates catesbeianus
Urbina-Cardona et al.

FAMILIA RANIDAE
242
CATÁLOGO DE LA BIODIVERSIDAD ACUÁTICA EXÓTICA Y TR ASPLANTA DA EN COLOMBIA
les y áreas potenciales (Urbina-Cardona
et al. 2011): ensayos de cuanticación que
incluya investigación sobre dinámica de la
población; socialización y generación de
conciencia sobre la problemática entorno
a la presencia de rana toro; medidas de
acción temprana para reducir las pobla-
ciones de colonizaciones tempranas; me-
didas de control para reducir poblaciones
de colonización consolidada y medidas
de contingencia para reducir poblaciones
de colonización consolidada y por último,
medidas de restricción para el control bio-
lógico con especies exóticas.
En Colombia ni nguna autoridad a mbiental
puede implementar o autorizar controles
biológicos de esta especie, ya sea mediante
el trasplante de especies animales de otras
áreas de distribución o de especies no na-
tivas. La utilización de patógenos o pará-
sitos importados debe ser abolida como
práctica de control. También debe evitarse
la utilización de controles. Por ningún mo-
tivo se debe permitir autorizaciones de la
zoocría con nes de fomento y comerciali-
zación, todo uso que se pretenda hacer con
esta especie invasora, debe ser por caza
directa.
Normativa. La introducción de especies
de fauna silvestre está explícitamente tra-
tada desde la expedición del Código de los
Recursos Naturales y Protección del Am-
biente (Decreto Ley 2811 de 1974. Artí-
culo 290), y posteriormente en el Decreto
1608 de 1978 (Reglamentario en Materia
de Fauna Silvestre. Artículos 138 a 141) y
en el Decreto 2820 de 2011 (Licencias Am-
bientales). En éste sentido L. catesbeianus,
para su importación e introducción debió
haber cumplido con todos los requisitos
establecidos, lo cual no ocurrió en 1986
cuando se importaron diez parejas. En
1990 el Inderena demostró que existía
alto riesgo sí escapaba al medio natural
por su agresividad y voracidad, expidien-
do en 1991 la Resolución Número 0042,
prohibiendo su zoocría y ordenando sacri-
car los especímenes que se hallaban en el
departamento de Caldas y en el municipio
de Buga (Valle del Cauca), pero fue dema-
siado tarde. Finalmente el Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible median-
te la Resolución Número 0848 (del 23 de
mayo de 2008) la declaró especie invasora.
Autores
J. Nicolás Urbina-Cardona, Fernando Castro y Andrés Acosta
Lithobates catesbeianus