Content uploaded by Volkmar Wirth
Author content
All content in this area was uploaded by Volkmar Wirth on Feb 14, 2015
Content may be subject to copyright.
Herzogia 23 (2), 2010: 229 –248 229
Ökologische Zeigerwerte von Flechten – erweiterte
und aktualisierte Fassung
Volkmar Wirth
Zusammenfassung: Wirth, V. 2010. Ökologische Zeigerwerte von Flechten – erweiterte und aktualisierte Fassung.
– Herzogia 23: 229 –248.
Eine neue Ausgabe der Liste der ökologischen Zeigerwerte von Flechten wird vorgelegt. Die Werte der bislang
berücksichtigten Arten wurden überprüft und gegebenenfalls korrigiert. 58 weitere Arten wurden aufgenommen.
Somit liegen für insgesamt 516 Arten Indikatorwerte für wichtige klimatische Faktoren (Licht = L, Temperatur = T,
Kontinentalität = K, Feuchte = F) und Substrateigenschaften (pH = R, Eutrophierung = N) vor. Außerdem wird ein
Verfahren zur Abschätzung der klimaökologischen Ozeanität (KO) anhand der Zeigerwerte vorgelegt. Da die klima-
ökologische Ozeanität eine thermische und eine hygrische Komponente hat, lässt sich der entsprechende Zeigerwert
aus den Zeigerwerten für Kontinentalität und Feuchte nach der Formel KO = (10 – K + F) : 2 errechnen.
Abstract: Wirth, V. 2010. Ecological indicator values of lichens – enlarged and updated species list. – Herzogia 23:
229 –248.
A new edition of the species list of ecological indicator values of lichens is presented. Values of the hitherto consid-
ered species have been checked and corrected where appropriate. Fifty-eight additional species have been included.
Overall, indicator values for important climatic factors (light = L, temperature = T, continentality = K, moisture = F)
and substrate properties (pH = R, eutrophication = N) are now available for 516 species. A procedure to assess the
eco-climatic oceanity (KO) with the help of the indicator values is presented. Since the eco-climatic oceanity has a
temperature and a moisture component, the indicator value of eco-climatic oceanity can be calculated with the formula
KO = (10 – K+F) : 2.
Key words: lichen-forming fungi, indicator values, bioindicators, oceanity.
Einleitung
Die von Ellenberg (1974, 1979) formulierten ökologischen Zeigerwerte der Gefäßpflanzen
Mitteleuropas hatten einen überwältigenden Erfolg, der sich in der geradezu unüberschaubaren
Zahl an Publikationen widerspiegelt, die sich ihrer bedient haben. Diese breite Anerkennung
und Nutzung der Zeigerwerte veranlasste H. Ellenberg, auch für Moose und Flechten die
Veröffentlichung von Zeigerwerten zu planen, was mit Hilfe von Vertretern der entspre-
chenden Fachgebiete 1991 realisiert wurde. Unter den berücksichtigten Taxa befanden sich
auch die Flechten.
Es soll keineswegs verschwiegen werden, dass die Zeigerwert-Idee auch kritisiert wurde, die
Anwendung Risiken birgt und Diskussionen um Zeigerwert-Definitionen ihre Berechtigung
haben. Insgesamt jedoch kann mit Ellenberg (1992) bilanziert werden: „Trotz mancher
Bedenken haben sich die ‚Zeigerwerte‘ bewährt, wo man sie als das anwandte, was sie sein
sollten, nämlich als Hinweise auf die Größenordnung direkt wirksamer Umweltfaktoren, be-
230 Herzogia 23 (2), 2010
vor man die als wichtig erkannten genauer untersuchen kann, oder als ungefähre Maßstäbe für
zeitliche Veränderungen, für deren Beginn keine Messungen vorliegen.“
Auch die ökologischen Zeigerwerte für Flechten (Wirth 1991) stießen auf erhebliches
Interesse und fanden Anwendung in zahlreichen Arbeiten und Projekten. In den folgenden
Auflagen (Wirth 1992, 2001), in denen unverändert jeweils 458 Arten berücksichtigt sind,
wurden keine oder nur unwesentliche Änderungen an den Zeigerwerten der Flechten vorge-
nommen.
In der vorliegenden Neubearbeitung werden ökologische Zeigerwerte für weitere 58 verhält-
nismäßig gut bekannte Arten, also insgesamt 516 Arten (= 27 % der in Deutschland nach-
gewiesenen Spezies, vgl. Wirth et al. 2010) formuliert und die Werte der bisherigen Arten
vielfach geringfügig korrigiert. Entscheidende Änderungen betreffen die Nährstoffzahl und
die Angaben zur Toxitoleranz. Letztere werden in dieser Auflage völlig weggelassen. Dies
hat seinen Grund in der sehr schwierig gewordenen Taxierung dieses Kriteriums. In den
1970er und 1980er Jahren dominierten saure, in erster Linie SO2-bürtige Immissionen, auf
die viele Flechten empfindlich und differenziert reagierten, so dass man es vertreten konnte,
den Flechtenarten unterschiedliche Toxitoleranzwerte als „ein Maß für die Empfindlichkeit
… gegenüber Luftbelastungen der in urbanen und industrialisierten Räumen ‚üblichen‘ Art“
(Wirth 1991) zuzuschreiben. Inzwischen ist die SO2-Belastung drastisch zurückgegangen und
über weite Bereiche Mitteleuropas völlig unbedeutend geworden. Dagegen hat die Belastung
mit Ammonium und Stickoxiden zugenommen, so dass die lufthygienische Situation sich
grundlegend anders darstellt. Somit ist eine differenzierte, weitgehend an der SO2-Belastung
orientierte Indikation der lufthygienischen Situation mit Hilfe von Zeigerarten über den
Toxitoleranz-Wert wie in den 1980er Jahren heute nicht mehr sinnvoll.
In vielen Gebieten, besonders städtischen Räumen und industriellen Revieren, haben sich
die Flechtenbiota nach einem drastischen Rückgang der SO2-Emissionen insofern erholt, als
dass die Artendiversität und die Deckungswerte stark zugenommen haben. Allerdings lassen
sich die Verhältnisse nicht pauschal skizzieren. Die positive Entwicklung für nitrophytische
Arten überlagert eine Abnahme acidophytischer sowie anitrophytischer Flechten. Ferner ist
der Wandel der Artenstruktur in den verschiedenen Regionen unterschiedlich weit vorange-
schritten. Im Osten Deutschlands sind gebietsweise die Wirkungen der ehemaligen Belastung
mit sauren Immissionen immer noch latent vorhanden (Wirth & Hertel 2006, Otte 2007);
ebenso sind dort die Belastungen durch Stickstoffverbindungen wesentlich geringer als in den
westlichen Bundesländern. Wegen dieser komplexen Situation mit biotisch gegensinnig wir-
kenden Komponenten ist ein genereller Toxitoleranz-Zeigerwert derzeit nicht vertretbar. Die
Toleranz gegenüber eutrophierenden Substanzen, also, wenn man so will, Belastungen „neuer
Art“, kann im Großen und Ganzen von den Werten abgelesen werden, die sich unter der neu
definierten „Nährstoffzahl“ finden.
Bislang repräsentierte die Nährstoffzahl die Nährstoffversorgung der Flechte undifferenziert
aus autochthoner und allochthoner Quelle. Arten, die auf substratbedingt nährstoffreicher
Rinde, etwa an Ästen mit besonders mineralreicher Rinde von Populus tremula, vorkom-
men, aber Eutrophierung von außen eher meiden, konnten bei diesem Verfahren in die gleiche
Zeigerwertklasse eingeordnet werden wie eutrophierungstolerante Flechten. Die Nährstoffzahl
in der vorliegenden Version der Zeigerwerte gibt das Ausmaß der Eutrophierung an den üb-
lichen Standorten wieder, also das der Mineralversorgung, in erster Linie der Zufuhr von
Stickstoff-Verbindungen von außen.
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 231
Nicht mehr berücksichtigt werden hier auch Angaben zu Wuchsform und Gefährdung. Letztere
geht aus den Daten der Roten Liste der Flechten (Wirth et al. 2010) hervor und muss daher
hier nicht erneut aufgegriffen werden. Das gleiche gilt für Änderungstendenzen der Häufigkeit
(Veränderung der Abundanz sowie der Zahl der Wuchsorte). Erstmals werden Zeigerwerte für
die für poikilohydre Organismen besonders wichtige Ozeanität in klimaökologischem Sinn
diskutiert. Dabei wird auf eine tabellarische Übersicht der Zeigerwerte der berücksichtigten
Arten verzichtet, jedoch ein Verfahren angeboten, diese Zeigerwerte zu ermitteln.
Nach wie vor sind die schon in der ersten Auflage geäußerten Bedenken vorhanden, Zeigerwerte
für Flechten zu formulieren, wenngleich sich diese Bedenken infolge der plausiblen und er-
folgreichen Anwendungen in einer Vielzahl von Publikationen relativiert haben. Sie konzen-
trieren sich auf die Schwierigkeit, manche der Zeigerfunktionen zu wichten und abgestuft zu
definieren. Auch das sicherlich begründbare und zielführende Verfahren, die Definition der
Zeigerwerte an diejenige der Gefäßpflanzen anzupassen, ist nicht ganz unproblematisch. Der
Autor arbeitet weiter an einer Verbesserung der Zeigerwerte und vor allem Erweiterung der
berücksichtigten Arten auf seltenere und weniger bekannte Sippen.
Die vorliegende Version der Artenliste erscheint zugleich in elektronischer Form in Verbindung mit
der Neuauflage von H. Ellenbergs Vegetation Mitteleuropas (Ellenberg & Leuschner 2010).
Definition der Zeigerwerte und Angaben zum Substrat der Flechten
Die Zeigerwerte sind von 1 bis 9 gestuft. Indifferentes Verhalten (weite Amplitude, unter-
schiedliches Verhalten in verschiedenen Regionen) wird durch „x“ ausgedrückt.
L: Lichtzahl
Die Definition der Lichtzahlen lehnt sich eng an die der Gefäßpflanzen an (Ellenberg 1992).
Zugrunde liegt dabei die relative Beleuchtung der Standorte während der Vegetationsperiode,
d. h. die an dem Wuchsort der Arten „zur Zeit der vollen Belaubung der sommergrünen
Pflanzen (also etwa von Juli bis September) bei diffuser Beleuchtung (d. h. bei Nebel oder
gleichmäßig bedecktem Himmel) herrscht“. Der Vorteil dieses Vorgehens liegt darin begrün-
det, dass die Flechten anhand der Angaben für die Gefäßpflanzen geeicht werden können
und zugleich eine Vergleichbarkeit mit den Daten für höhere Pflanzen erreicht wird. Ansatz
zur Kritik kann dabei bieten, dass die Flechten nicht nur während der Vegetationsperiode der
sommergrünen Pflanzen, sondern ganzjährig aktiv sind, was bei Arten, die auf Wälder be-
schränkt sind und durch Laubfall bzw. die Belaubung der Bäume einer Zäsur im Lichtgenuss
unterliegen, zu einer zu niedrigen Lichtzahl bezogen auf das ganze Jahr führt. Diese formale
Schwierigkeit existiert prinzipiell aber auch bei Gefäßpflanzen, bei denen die Frühjahrsblüher
ihre Vegetationsperiode teils im unbelaubten, lichtreichen, teils im belaubten, lichtarmen Wald
verbringen. Zudem dürfte bei den Wald-Flechtenarten die starke Beschattung im belaubten
Wald einen erheblichen Selektionscharakter haben und die Ökologie maßgebend bestimmen,
eine Annahme, die das weitgehende Fehlen vieler waldtypischer Flechtenepiphyten an licht
oder frei stehenden Bäumen trotz des zur Winterzeit ähnlichen Lichtklimas nahelegt.
Die Einstufung der Arten erfolgt aufgrund von Geländebeobachtungen. Vergleichende
Messdaten für Flechten liegen in der Literatur kaum vor und haben oft plakativen Charakter
insofern, als lediglich beispielhaft sehr unterschiedliche Habitate untersucht wurden.
1 Tiefschattenpflanze, noch bei < 1 %, selten > 10 % der relativen Beleuchtung (r. B.) vorkommend
2 zwischen 1 und 3
232 Herzogia 23 (2), 2010
3 Schattenpflanze, meist bei < 5 % r. B. vorkommend
4 zwischen 3 und 5
5 Halbschattenpflanze, meist bei > 10 % r. B. vorkommend, aber selten in vollem Licht
6 zwischen 5 und 7
7 Halblichtpflanze, meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten
8 Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei < 40 % r. B.
9 Volllichtpflanze, nur bei vollem Licht, selten bei < 50 % r. B.
T: Temperaturzahl
Wie bei der Evaluierung der Temperaturzahlen bei den Gefäßpflanzen wurde auch bei den
Flechten weitgehend von den Temperaturverhältnissen im Hauptverbreitungsgebiet ausge-
gangen, weniger vom schwer typisierbaren Kleinklima an den Flechtenwuchsorten. Vielfach
lassen sich die Angaben zur Höhenverbreitung mit Angaben zur zonalen Verbreitung bzw. der
nördlichen Verbreitungsgrenze einigermaßen parallelisieren, was die Informationsbasis erwei-
tert. Es gibt aber auch eine Reihe von Ausnahmen. So hat der deutlich montan(-hochmontan)e
Schwerpunkt von Thelotrema lepadinum und Arthonia leucopellaea in Süddeutschland keine
zonale Entsprechung im borealen Bereich; diese Arten erreichen die Verbreitungsgrenze be-
reits im südlichen Skandinavien.
1 Kältezeiger, meist in hohen Gebirgslagen, meist alpin-nival/arktisch-boreal verbreitet
2 zwischen 1 und 3, alpine Arten, oft auch in die subalpine Stufe herabsteigend
3 Kühlezeiger, vorwiegend subalpin und hochmontan
4 zwischen 3 und 5, vorwiegend an ziemlich kühlen Orten, hauptsächlich montan verbreitet
5 hauptsächlich in mäßig kühlen bis mäßig warmen Lagen, oft hauptsächlich montan-submontan
verbreitet, meist bis ins mittlere Fennoskandien verbreitet
6 hauptsächlich in submontan/kollinen, aber auch in milden montanen Lagen, im Norden noch im
Laubwaldgebiet Fennoskandiens, in der Regel kaum über Südschweden und das südlichste Finnland
vordringend (bis Verbreitungsgrenze der Stieleiche)
7 Wärmezeiger, hauptsächlich in kollinen Lagen, im Norden Verbreitungsgrenze in Norddeutschland,
Dänemark oder mit Vorposten die mildesten südlichen Lagen Skandinaviens erreichend
8 Wärmezeiger, Schwerpunkt im submediterran/mediterranen Bereich, an tagsüber sich stark erwär-
menden Orten, aber oft bis in montane Lagen vordringend
9 extremer Wärmezeiger, nur in das südliche bis mittlere Mitteleuropa vom mediterran-submediter-
ranen Bereich übergreifend
K: Kontinentalitätszahl
Die Kontinentalitätszahl bei Ellenberg (1974, 1992) bewertet das Vorkommen im Konti-
nentalitätsgefälle von der Atlantikküste bis ins Innere Eurasiens, besonders in Hinblick auf die
Temperaturschwankungen. In erster Linie wird somit die Ost-West-Erstreckung der Verbreitung
berücksichtigt. Für die Flechtenwerte wurden die Kriterien bei den Gefäßpflanzen weitge-
hend übernommen, jedoch das Verhalten in Mitteleuropa stärker gewichtet. Im Unterschied zu
den Gefäßpflanzen fehlen nur relativ wenige mitteleuropäische Flechtenarten in Westeuropa;
hohe Kontinentalitätswerte sind daher selten. Um verbal den klimaökologischen Aspekt
(siehe unten) vom rein arealgeographischen Aspekt besser zu unterscheiden, wird bei der
Kontinentalitätszahl anstelle des Terminus ozeanisch der Begriff atlantisch gewählt, was auch
hinsichtlich der mitteleuropäischen Ausrichtung der Zeigerwerte sinnvoll ist.
1 euatlantisch, nur mit wenigen (östlichen) Vorposten im westlichen, südwestlichen bzw. nordwest-
lichen Mitteleuropa
2 atlantisch, mit Schwerpunkt in Westeuropa einschließlich des westlichen Mitteleuropas, in den öst-
lichen Nachbarländern auf einzelne begünstigte Orte beschränkt
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 233
3 zwischen 2 und 4, d. h. mit zerstreuten bis vereinzelten Vorkommen an relativ milden Standorten in
weiten Teilen Mitteleuropas
4 subatlantisch, in ganz Mitteleuropa, nach Osten ausdünnend
5 intermediär, entweder weit verbreitet von Westeuropa bis Sibirien oder Schwerpunkt in Mitteleuropa,
aber in West- sowie Osteuropa seltener
6 weit verbreitet, von Westeuropa bis Osteuropa und weit in kontinentale Bereiche (Asien) eindrin-
gend, z. B. Arten des borealen Nadelwaldgürtels
7 subkontinental, in Westeuropa (Britische Inseln, Westfrankreich) selten oder fehlend
8 kontinental, Schwergewicht in Osteuropa, in Mitteleuropa nur an Sonderstandorten
9 kontinental, im eigentlichen Mitteleuropa fehlend
F: Feuchtezahl
Flechten sind poikilohydre Organismen. Sie haben keinen Verdunstungsschutz und sind hin-
sichtlich ihres Wasserhaushaltes weitestgehend von atmosphärischen Feuchtebedingungen ab-
hängig. Wasser wird mit der gesamten Oberfläche des Lagers aufgenommen. Auch Tau und
Nebelniederschlag sind nutzbar, und zahlreiche Arten können selbst Wasserdampf aus nicht
wassergesättigter Luft verwerten. Bei genügender Feuchtigkeitszufuhr aktivieren sie ihren
Stoffwechsel, bei Trockenheit verfallen sie in einen inaktiven Zustand. Eine Wasseraufnahme
aus dem Untergrund spielt in der Regel keine Rolle, Organe, die funktionell mit Wurzeln
vergleichbar wären, existieren nicht. Die Feuchtigkeit von Böden entfällt als Kriterium der
Wasserversorgung – zumal auf feuchten oder nassen Böden Flechten nicht auf Dauer überle-
ben können. Aufgrund der skizzierten völlig andersartigen Konstitution des Vegetationskörpers
müssen die Feuchtezahlen bei Flechten anders definiert werden als bei höheren Pflanzen.
Auch bei der Definition der Feuchtezahlen wurden weniger die Verhältnisse des Mikroklimas
gewichtet als die sich in der Verbreitung bzw. dem Großklima äußernden Verhältnisse.
Wichtigstes Kriterium sind die Niederschläge. Die angegebenen Niederschlagsverhältnisse
können selbstverständlich nicht grundsätzlich gelten; sie sind aus den Verhältnissen in
Süddeutschland abgeleitet. In feuchten, nebelreichen Tälern sowie an oft und lange taufeuch-
ten Standorten können relativ niedrige Regenniederschläge kompensiert werden.
Auf der Basis der angewandten Kriterien kann ein konkreter F-Wert bei typischen Wasserflechten
nicht angegeben werden; diese müssen mit x charakterisiert werden.
1 auf trockenste Bereiche beschränkt
2 niederschlagsarme Standorte (unter 750 mm/Jahr) deutlich bevorzugend
3 niederschlagsarme Standorte tolerierend, aber oft auch in feuchten Lagen
4 auch an niederschlagsarmen Standorten, aber nur bei hoher Luftfeuchte
5 niederschlagsarme Gebiete gewöhnlich meidend; Niederschläge meist über 700 mm
6 Niederschläge gewöhnlich über 800 mm
7 gewöhnlich auf ziemlich niederschlagsreiche Gebiete beschränkt; Niederschläge meist über
1000 mm
8 gewöhnlich in niederschlagsreichen Gebieten (über 1400 mm), aber auch Austrocknung vertragend
9 gewöhnlich in niederschlagsreichen Gebieten (über 1400 mm), an sehr humiden Standorten; Flechten
nur kurzfristig austrocknend
R: Reaktionszahl (pH-Wert der Rinde)
Die pH-Verhältnisse der Flechtenstandorte können recht genau beschrieben werden. Die
Angaben bei Wirth (1995) beruhen weitgehend auf Messungen.
1 extrem sauer, pH-Wert der Rinde unter 3,4
2 sehr sauer, pH 3,4 – 4,0
234 Herzogia 23 (2), 2010
3 ziemlich sauer, pH 4,1– 4,8
4 ziemlich/mäßig sauer, pH 4,5 –5,2
5 mäßig sauer, pH 4,9 –5,6
6 schwach sauer, pH 5,3 – 6,1
7 subneutral, pH 5,7– 6,5
8 neutral, pH 6,6 –7,5
9 basisch, pH über 7
N: Eutrophierungszahl (Düngungstoleranz)
Aspekte der Definition der N-Zahl, ursprünglich „Nährstoffzahl“, wurden oben diskutiert.
Die hier eingesetzte „Eutrophierungszahl“ wichtet das Maß der Eutrophierung von außen,
nicht mehr, wie in früheren Auflagen, den Nährstoffgehalt des Substrates unabhängig von
der Quelle (ob allochthon oder autochthon). Dieser Aspekt ist von größerem praktischen
Interesse und ist angesichts der a priori unterschiedlichen Nährstoffversorgung von Flechten,
die anorganisches (Gestein) und organisches Substrat (z. B. Baumrinde) oder Böden besie-
deln, stimmiger. Unter Eutrophierung wird hier das Maß der an den Flechtenstandorten be-
obachteten „Staubbelastung“ bzw. (bei höheren N-Zahlen) Belastung mit organischen und
anorganischen Stickstoffverbindungen (wie sie durch anthropogene Düngung von Feldern
und Wiesen oder durch Ausscheidungen von Tieren verursacht wird) verstanden. Trotz fort-
geschrittener Kenntnisse wird derzeit keine Möglichkeit gesehen, in größerem Umfang eine
Differenzierung der Eutrophierungsart vorzunehmen.
1–2 keine/fast keine Eutrophierung des Habitats tolerierend (z. B. Waldbäume und überhängende
Felswände im Waldinnern)
3 – 4 schwache/ziemlich schwache Eutrophierung (leichte Staubbelastung der Rinde oder der Fels-
oberfläche)
5 – 6 mäßige/deutliche Eutrophierung (freistehende Bäume, offene Felsen in Weiden, Mauerkronen)
7 ziemlich starke Eutrophierung (staubbelastete Mauern und Dachziegel, freistehende Bäume in der
Feldflur und an stärker befahrenen Straßen, mäßig frequentierte Vogelsitzplätze, Mauern und
Dachteile unter Baumkronen)
8 starke Eutrophierung (Vogelsitzplätze, stark staubbelastete Habitate)
9 sehr starke Eutrophierung (z.B. extrem staubimprägnierte Baumbasis, Urinierbereich Hunde, Kuppen
von Vogelsitzplätzen, Mauern an Misthaufen)
SUB: Substrat (sehr selten besiedelte Substrate sind unberücksichtigt)
E Erdboden, Rohhumus
G Gestein
H Holz
M Moose
R Rinde
Klimaökologische Ozeanität
Degelius (1935) hat die Bedeutung der Ozeanität im klimaökologischen Sinn für die
Verbreitung der Flechtenarten hervorgehoben. Eine ozeanische Art in diesem Sinn besiedelt
Habitate, die durch hohe Feuchte und geringe Amplituden der Temperatur im Jahreslauf
charakterisiert sind, also durch ein mild-feuchtes Temperaturklima ohne starke Extreme der
Sommer- bzw. Wintertemperaturen. An solchen Standorten können in Mitteleuropa frost-
empfindliche Arten selbst in Berglagen überleben und finden sich auch Flechten, die auch
noch in den feuchten Subtropen vorkommen, wie Hypotrachyna- und Parmotrema-Arten.
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 235
In einem kontinentalen Klima mit wärmeren Sommern und kälteren Wintern und gerin-
geren Niederschlägen überleben ozeanische Arten nicht. Insofern hat die klimaökologische
Kennzeichnung „ozeanisch“ einen hohen Informationswert. Wie aus der Charakterisierung
der Ozeanität im klimaökologischen Sinn hervorgeht, hat sie eine thermische und eine hy-
grische Komponente.
Nicht zu verwechseln ist der klimaökologische Begriff „Ozeanität“ mit der gleichlautenden
Bezeichnung im arealkundlichen Sinn, der sich allein auf die Verbreitung in Bezug auf die
Ozeane bezieht und in Europa inhaltlich weitgehend mit dem Begriff atlantisch überein-
stimmt (Jäger 1968). Dieser rein arealkundliche Aspekt ist Inhalt der Kontinentalitätszahl
(vgl. dazu Ellenberg 1992). Freilich bestehen zwischen den beiden Bedeutungen des
Begriffes Ozeanität (bzw. Kontinentalität) Zusammenhänge (Degelius 1935). Das atlan-
tische bzw. das kontinentale Areal einer Art ist Ergebnis zahlreicher zusammenspielender
Faktoren, unter denen auch das Feuchte- und das Temperaturklima eine Rolle spielen. Ohne
Zweifel kommt jedoch bei der Charakterisierung der klimaökologischen Ozeanität dem öko-
physiologisch bei Flechten so wichtigen Feuchtefaktor eine wesentlich größere Bedeutung
zu als bei der arealkundlichen Ozeanität bzw. (wie in der Zeigerwerttabelle) Kontinentalität,
bei der der Einfluss der Temperaturamplitude, so die Härte des Winters erheblich sein dürf-
te, auch wenn es selbstverständlich kaum möglich ist, diesen Einzelfaktor im Kontext der
Kontinentalität zu wichten. Fakt ist jedoch, dass die arealkundliche Ozeanität nicht komplett
mit der klimaökologischen Ozeanität parallel geht. Eine als atlantisch oder subatlantisch
bekannte Art muss keineswegs hochozeanisch oder ausgeprägt ozeanisch im klimaökolo-
gischen Sinn sein; ein Beispiel hierfür ist Flavoparmelia soredians.
Eine Zeigerwertfunktion der klimaökologischen Ozeanität von Flechten ist derzeit noch nicht
erarbeitet. Eine angenäherte Einstufung der klimaökologischen Ozeanität (KO) der Arten
ist jedoch mit Hilfe einer kombinierten Wichtung der eingeführten Kontinentalitätszahlen
(als mehr thermische Komponente) und Feuchtezahlen (als hygrische Komponente)
möglich. Allerdings darf nicht die Kontinentalität, sondern muss die Ozeanität in der
Kontinentalitätszahl Orientierungsmaßstab sein, folglich die Differenz 10 – K ermittelt wer-
den. Zu dieser „Ozeanitätszahl“ wird die Feuchtezahl addiert. Um wieder zum üblichen nu-
merischen Umfang der Zeigerwertskala von 1–9 zu gelangen, wird das Ergebnis halbiert.
Tab. 1: Definitionen für die Bewertung der klimaökologischen Ozeanität (KO).
Table 1: Definitions for the assessment of the eco-climatic oceanity (KO).
Kategorie Definition
KO 1–2 sehr stark kontinental getönte Standorte besiedelnd (große Amplitude der Temperatur im Jahres-
verlauf: warme Sommer, kalte Winter, trockenes Klima)
KO 3 stark kontinental getönte Standorte besiedelnd
KO 4 mäßig kontinental getönte Standorte besiedelnd
KO 5 mäßig ozeanisch getönte Standorte besiedelnd
KO 6 ziemlich ozeanisch getönte Standorte besiedelnd
KO 7 stark ozeanisch getönte Standorte besiedelnd
KO 8 –9 klimaökologisch extrem ozeanische Standorte besiedelnd (geringe Amplitude der Temperatur
im Jahresverlauf: kühle Sommer, milde Winter, feuchtes Klima)
236 Herzogia 23 (2), 2010
Tab. 2: Beispiele für die Ableitung der klimaökologischen Ozeanität (KO) aus den Zeigerwerten für Kontinentalität
(K) und Feuchte (F).
Table 2: Examples of the deduction of eco-climatic oceanity (KO) from the indicator values of continentality (K)
and moisture (F).
Art KO K F
Lobaria amplissima 8.5 2 9
Umbilicaria polyrrhiza 7.5 2 7
Menegazzia terebrata 7 3 7
Ochrolechia pallescens 7 3 7
Lecanactis abietina 6.5 4 7
Lobaria pulmonaria 6.5 4 7
Normandina pulchella 6.5 3 6
Opegrapha viridis 6 3 5
Flavoparmelia caperata 5.5 3 4
Flavoparmelia soredians 5.5 1 2
Graphis scripta 5 4 5
Gyalecta ulmi 5 5 5
Parmeliopsis ambigua 4.5 6 5
Platismatia glauca 4.5 6 5
Calicium salicinum 4.5 6 5
Pleurosticta acetabulum 4 5 3
Xanthoria parietina 4 x 3
Strangospora pinicola 3.5 6 3
Hypocenomyce scalaris 3.5 6 3
Flavopunctelia flaventior 2.5 7 2
Psora decipiens 2.5 7 2
Gyalidea asteriscus 2 7 1
Generell ausgedrückt wird der Zeigerwert für die klimaökologische Ozeanität somit wie folgt
ermittelt: KO = (10 – K + F) : 2. Anstelle des Zeigerwerts x (indifferent) wird der Wert 5 ein-
gesetzt. Werte über 6 kennzeichnen Arten, die für deutlich bis sehr stark ozeanisch getönte
Standorte stehen, Werte unter 5 für klimaökologisch gering ozeanisch bzw. kontinental getönte
Habitate (Tab. 1, 2).
Tabellarische Übersicht der Arten und ihrer ökologischen Zeigerwerte
Die ökologischen Zeigerwerte für 516 Arten sind in Tab. 3 zusammengestellt. Die Nomenklatur
richtet sich nach Wirth et al. (2010).
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 237
Tab. 3: Ökologische Zeigerwerte für 516 mitteleuropäische Flechtenarten. Lichtzahl (L), Temperaturzahl (T),
Kontinentalitätszahl (K), Feuchtezahl (F), Reaktionszahl (R), Eutrophierungszahl (N) sowie Angaben zum Substrat
(SUB).
Table 3: Ecological indicator values of 516 Central European lichen species. Light value (L), temperature value (T),
continentality value (K), moisture value (F), reaction (acidity) value (R), eutrophication value (N) as well as specifica-
tion on the substratum (SUB).
Art L T K F R N SUB
Acarospora fuscata 9x6x56G
Acarospora glaucocarpa 7x5x95G
Acarospora macrospora 7x6x95G
Acarospora nitrophila 8x6377G
Acarospora sinopica 744622G
Acrocordia conoidea 463692G
Acrocordia gemmata 563662R
Agonimia allobata 462454R
Alectoria ochroleuca 816822E
Alectoria sarmentosa 733941R
Amandinea punctata 7x6357R
Anaptychia ciliaris 755574R
Anisomeridium polypori 453473R
Arctoparmelia incurva 815733G
Arthonia byssacea 365431R
Arthonia cinnabarina 472562R
Arthonia leucopellaea 242731R
Arthonia radiata 354454R
Arthonia spadicea 263443R
Arthonia vinosa 355631R
Arthothelium ruanum 362453R
Arthrorhaphis citrinella 645622EMG
Aspicilia caesiocinerea 8x5757G
Aspicilia calcarea 8x6x97G
Aspicilia cinerea 9x5x54G
Aspicilia contorta 8x6x98G
Aspicilia laevata 443442G
Bacidia arceutina 663563R
Bacidia bagliettoana 745x92M
Bacidia beckhausii 543762R
Bacidia rubella 663575R
Bacidia subincompta 553652R
Bacidina arnoldiana 453486G
Bacidina chloroticula 553566HGR
Bacidina delicata 563478RG
Bacidina inundata 544672G
Bacidina neosquamulosa 562556RG
Bacidina sulphurella 464466R
Bactrospora dryina 462431R
Baeomyces placophyllus 5x4642E
Baeomyces rufus 5x6533EG
Bagliettoa calciseda 955x94G
Bagliettoa marmorea 895394G
238 Herzogia 23 (2), 2010
Art L T K F R N SUB
Bellemerea alpina 916843G
Biatora helvola 435952R
Bryophagus gloeocapsa 543722ME
Bryoria bicolor 642941RG
Bryoria capillaris 635731RG
Bryoria fuscescens 746634R
Buellia aethalea 8x5x46G
Buellia badia 855x45G
Buellia disciformis 453452R
Buellia griseovirens 455454R
Buellia ocellata 872643G
Calicium adspersum 464532R
Calicium glaucellum 346631HR
Calicium salicinum 346542RH
Calicium trabinellum 536731HR
Calicium viride 346722RH
Caloplaca albolutescens 895288G
Caloplaca aurantia 996197G
Caloplaca cerina 7x6575RM
Caloplaca cerinella 765376R
Caloplaca cerinelloides 765376R
Caloplaca cirrochroa 665x96G
Caloplaca citrina 7xxx99G
Caloplaca dalmatica 985x98G
Caloplaca decipiens 865399G
Caloplaca demissa 775373G
Caloplaca dichroa 965x98G
Caloplaca flavescens 675x97G
Caloplaca flavovirescens 854x95G
Caloplaca granulosa 894397G
Caloplaca herbidella 543753R
Caloplaca lactea 985394G
Caloplaca oasis 9xxx98G
Caloplaca pusilla 856x98G
Caloplaca pyracea 7x6375R
Caloplaca saxicola 846376G
Caloplaca sinapisperma 826583M
Caloplaca teicholyta 985288G
Caloplaca variabilis 865x97G
Calvitimela aglaea 825742G
Candelaria concolor 756367R
Candelariella aurella 9x6x98G
Candelariella coralliza 955559G
Candelariella medians 995299G
Candelariella plumbea 995189G
Candelariella reflexa 663557R
Candelariella viae-lacteae 796277R
Candelariella vitellina 8x6x58G
Candelariella xanthostigma 755355R
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 239
Art L T K F R N SUB
Catillaria chalybeia 7x5x65G
Catillaria lenticularis 675x85G
Catillaria minuta 573492G
Catillaria nigroclavata 754377R
Catolechia wahlenbergii 715922E
Cetraria aculeata 8x43x1E
Cetraria islandica 8x65x1E
Cetraria muricata 8446x1E
Cetraria sepincola 837531R
Cetrelia cetrarioides 543652R
Chaenotheca brunneola 346631HR
Chaenotheca chrysocephala 346622RH
Chaenotheca ferruginea 5x6324RH
Chaenotheca furfuracea 344432RG
Chaenotheca gracilenta 253452HR
Chaenotheca phaeocephala 555433R
Chaenotheca trichialis 355442R
Chrysothrix candelaris 454432R
Chrysothrix chlorina 444531G
Cladonia arbuscula 8x6xx1E
Cladonia caespiticia 653x52E
Cladonia cenotea 646621EH
Cladonia cervicornis subsp. verticillata 846x31E
Cladonia ciliata 763xx1E
Cladonia coniocraea 5x6x43EHR
Cladonia convoluta 996182E
Cladonia deformis 746521E
Cladonia digitata 546x23HE
Cladonia fimbriata 756x43E
Cladonia foliacea 962x41E
Cladonia furcata subsp. furcata 6x6x44E
Cladonia furcata subsp. subrangiformis 875x83E
Cladonia glauca 763x22E
Cladonia gracilis 746532E
Cladonia grayi 755x22E
Cladonia incrassata 763611E
Cladonia macilenta 746x23EH
Cladonia mitis 9x7xx1E
Cladonia parasitica 454531H
Cladonia pleurota 746x32E
Cladonia polydactyla 543721RHE
Cladonia portentosa 763xx1E
Cladonia pyxidata 7x6xx3E
Cladonia rangiferina 6465x1E
Cladonia rangiformis 8553x3E
Cladonia squamosa 646522EH
Cladonia stellaris 826821E
Cladonia subulata 8x6x33E
Cladonia sulphurina 735711E
240 Herzogia 23 (2), 2010
Art L T K F R N SUB
Cladonia symphycarpa 9x5382E
Cladonia uncialis 846521E
Cliostomum corrugatum 453432RH
Cliostomum griffithii 652356R
Coenogonium pineti 353444RH
Collema auriforme 465583G
Collema crispum 764586GE
Collema cristatum 8x6394G
Collema fasciculare 652961R
Collema flaccidum 544765GRM
Collema fuscovirens 8x6396G
Collema nigrescens 644974R
Collema polycarpon 8x5394G
Collema tenax 7x6x85E
Cornicularia normoerica 923843G
Cyphelium inquinans 445623RH
Cyphelium tigillare 836542H
Cystocoleus ebeneus 143631G
Degelia plumbea 651761R
Dermatocarpon luridum 654574G
Dermatocarpon miniatum 8x6x85G
Dibaeis baeomyces 8x5522E
Dimelaena oreina 9x6766G
Diploicia canescens 672586GR
Diploschistes muscorum 8x7362EM
Diploschistes scruposus 6x6x32G
Diplotomma alboatrum 7x5377R
Diplotomma epipolium 855393G
Dirina stenhammarii 483384G
Endocarpon pusillum 856285E
Enterographa hutchinsiae 372552G
Ephebe lanata 733764G
Evernia divaricata 746632R
Evernia prunastri 756434R
Fellhanera bouteillei 762655R
Flavocetraria cucullata 926821E
Flavocetraria nivalis 916821E
Flavoparmelia caperata 673454RG
Flavoparmelia soredians 791265E
Flavopunctelia flaventior 787246R
Fulgensia fulgens 996182E
Fuscidea austera 763751G
Fuscidea cyathoides 553752RG
Fuscidea kochiana 743731G
Fuscopannaria leucophaea 643773G
Graphis scripta 354453R
Gyalecta jenensis 444593G
Gyalecta ulmi 555561R
Gyalidea asteriscus 887183E
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 241
Art L T K F R N SUB
Haematomma ochroleucum 452652GR
Hydropunctaria rheitrophila 563x72G
Hyperphyscia adglutinata 793277R
Hypocenomyce caradocensis 552621R
Hypocenomyce scalaris 656322RH
Hypogymnia farinacea 646732R
Hypogymnia physodes 7x6333RG
Hypogymnia tubulosa 755354R
Hypogymnia vittata 637731R
Hypotrachyna afrorevoluta 672544RG
Hypotrachyna laevigata 691553RG
Hypotrachyna revoluta 672654G
Hypotrachyna sinuosa 642731R
Icmadophila ericetorum x35711HE
Imshaugia aleurites 646322R
Ionaspis lacustris 644x72G
Lasallia pustulata 854356G
Lecanactis abietina 244721R
Lecania cyrtella 756376R
Lecania erysibe 765488G
Lecania hyalina 554642R
Lecania inundata 866299G
Lecania naegelii 656377R
Lecania rabenhorstii 764288G
Lecanographa amylacea 373431R
Lecanora albella 553452R
Lecanora albescens 7x6389G
Lecanora allophana 745365R
Lecanora argentata 554453R
Lecanora campestris 854x78G
Lecanora carpinea 656354R
Lecanora cenisia 735742G
Lecanora chlarotera 656365R
Lecanora conizaeoides 755325RG
Lecanora crenulata 7x6x96G
Lecanora dispersa 8x6x88G
Lecanora epanora 643622G
Lecanora expallens 563345R
Lecanora hagenii 6x6387RHG
Lecanora impudens 754564R
Lecanora intricata 836733G
Lecanora intumescens 544652R
Lecanora mughicola 735733H
Lecanora muralis 9x6x89G
Lecanora orosthea 563542G
Lecanora pannonica 785164G
Lecanora persimilis 764375R
Lecanora polytropa 8x6x44G
Lecanora pulicaris 746334HR
242 Herzogia 23 (2), 2010
Art L T K F R N SUB
Lecanora rouxii 585592G
Lecanora rupicola 9x6x55G
Lecanora saligna 7x6345HR
Lecanora sambuci 764376R
Lecanora subcarnea 553541G
Lecanora sulphurea 765565G
Lecanora symmicta 746554HR
Lecanora varia 746533H
Lecidea confluens 825952G
Lecidea fuscoatra 956x57G
Lecidea lapicida 936743G
Lecidea lithophila 743642G
Lecidella carpathica 956377G
Lecidella elaeochroma 656365R
Lecidella scabra 654455G
Lecidella stigmatea 8x6x97G
Lecidoma demissum 824832E
Lepraria caesioalba 754643G
Lepraria crassissima 352542G
Lepraria incana 456335RE
Lepraria lobificans 455463R
Lepraria membranacea 755641G
Lepraria rigidula 454542R
Lepraria vouauxii 556476RGM
Leprocaulon microscopicum 763553GE
Leptogium lichenoides 4x6473ME
Leptogium pulvinatum 865383EM
Leptogium saturninum 643763RM
Letharia vulpina 735821R
Lichenomphalia hudsoniana 635921E
Lichenomphalia umbellifera 446621EM
Lichina confinis 863x73G
Lobaria amplissima 642962R
Lobaria pulmonaria 544752R
Lobaria scrobiculata 743751RG
Lobothallia radiosa 976397G
Lopadium disciforme 445732R
Loxospora cismonica 445941R
Loxospora elatina 542632R
Megaspora verrucosa 8x6383EM
Melanelia disjuncta 844632G
Melanelia hepatizon 825832G
Melanelia panniformis 845732G
Melanelixia fuliginosa 556434RG
Melanelixia glabra 745765R
Melanelixia subargentifera 757576R
Melanelixia subaurifera 655565R
Melanohalea elegantula 773545R
Melanohalea exasperata 834663R
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 243
Art L T K F R N SUB
Melanohalea exasperatula 756356R
Melanohalea laciniatula 772655R
Menegazzia terebrata 543741R
Micarea adnata 362541HR
Micarea bauschiana 462542G
Micarea denigrata 8x6337H
Micarea lignaria 645732ME
Micarea lutulata 442742G
Micarea melaena x43621EH
Micarea peliocarpa 453532G
Micarea prasina 344444RH
Micarea sylvicola 443742G
Microcalicium arenarium 354641G
Mycobilimbia sabuletorum 6x6x85ME
Mycoblastus fucatus 543433R
Mycoblastus sanguinarius 436721R
Naetrocymbe punctiformis 5x6464R
Nephroma bellum 544761R
Nephroma laevigatum 552762R
Nephroma parile 544763RG
Nephroma resupinatum 644964R
Normandina pulchella 653554MR
Ochrolechia alboflavescens 637731R
Ochrolechia androgyna 546733R
Ochrolechia arborea 654643R
Ochrolechia microstictoides 545622R
Ochrolechia pallescens 643752R
Ochrolechia parella 772553G
Ochrolechia turneri 764455R
Opegrapha atra 464453R
Opegrapha gyrocarpa 133741G
Opegrapha ochrocheila 472463R
Opegrapha rufescens 363465R
Opegrapha varia 464563R
Opegrapha vermicellifera 382453R
Opegrapha viridis 363552R
Opegrapha zonata 142651G
Ophioparma ventosa 925842G
Pachyphiale fagicola 554762R
Pannaria conoplea 642961RM
Parabagliettoa cyanea 453692G
Parmelia omphalodes 745732G
Parmelia saxatilis 6x6533RG
Parmelia submontana 652754R
Parmelia sulcata 7x6357R
Parmeliella triptophylla 642961R
Parmelina pastillifera 642755R
Parmelina tiliacea 765356R
Parmeliopsis ambigua 646522R
244 Herzogia 23 (2), 2010
Art L T K F R N SUB
Parmeliopsis hyperopta 636722R
Parmotrema perlatum 672654R
Parmotrema reticulatum 791652R
Peltigera aphthosa 727932EM
Peltigera canina 645564E
Peltigera collina 644953R
Peltigera degenii 545654E
Peltigera didactyla 7x6356E
Peltigera horizontalis 544653E
Peltigera hymenina 653754E
Peltigera leucophlebia 545673GEM
Peltigera malacea 846x33E
Peltigera neckeri 645364E
Peltigera polydactylon 746554E
Peltigera praetextata 555554ER
Peltigera rufescens 8x6385E
Peltigera venosa 525652E
Pertusaria albescens 6x6366R
Pertusaria amara 6x6432R
Pertusaria aspergilla 764643G
Pertusaria coccodes 653456R
Pertusaria corallina 843742G
Pertusaria coronata 553542R
Pertusaria flavicans 883542G
Pertusaria flavida 563443R
Pertusaria hemisphaerica 563543R
Pertusaria hymenea 572552R
Pertusaria lactea 744642G
Pertusaria leioplaca 453452R
Pertusaria pertusa 463553RG
Pertusaria trachythallina 672551R
Petractis clausa 643592G
Phaeographis inusta 371551R
Phaeophysica endophoenicea 654676R
Phaeophysica nigricans 8x6x89GR
Phaeophysica orbicularis 7x6x79GR
Phaeophysica sciastra 8x6x88G
Phlyctis agelaea 563461R
Phlyctis argena 554345R
Physcia adscendens 7x6378R
Physcia aipolia 7x6375R
Physcia caesia 8x6x89GR
Physcia dimidiata 763376GR
Physcia dubia 8x6x78GR
Physcia stellaris 746366R
Physcia tenella 7x6367R
Physciella chloantha 793278R
Physconia distorta 756576R
Physconia enteroxantha 746566R
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 245
Art L T K F R N SUB
Physconia grisea 776268R
Physconia perisidiosa 746564R
Placidium rufescens 855394G
Placidium squamulosum 866387E
Placocarpus schaereri 995297G
Placopsis gelida 732952G
Placynthiella icmalea 7x6325EHM
Placynthiella oligotropha 7x6531E
Placynthium nigrum 7x5x95G
Platismatia glauca 746522RG
Pleopsidium chlorophanum 626731G
Pleopsidium oxytonum 827x42G
Pleurosticta acetabulum 765375R
Porina aenea 364454R
Porina lectissima 452572G
Porina leptalea 372454R
Porpidia crustulata 5x5442G
Porpidia macrocarpa 645642G
Porpidia tuberculosa 544642G
Protoblastenia rupestris 6x6397G
Protopannaria pezizoides 625742E
Protoparmelia badia 935745G
Protoparmelia hypotremella 673547R
Pseudephebe pubescens 925844G
Pseudevernia furfuracea 846532RG
Psora decipiens 9x7282E
Psora testacea 895394G
Psoroma hypnorum 816831ER
Punctelia borreri 782556R
Punctelia jeckeri 773346R
Punctelia subrudecta 773345R
Pycnothelia papillaria 8x5521E
Pyrenula nitida 373452R
Pyrenula nitidella 372451R
Racodium rupestre 153741G
Ramalina calicaris 753663R
Ramalina farinacea 656454R
Ramalina fastigiata 754664R
Ramalina fraxinea 754564R
Ramalina pollinaria 7x5545R
Rhizocarpon alpicola 824832G
Rhizocarpon distinctum 955x57G
Rhizocarpon geographicum 9x6x33G
Rhizocarpon lecanorinum 945545G
Rhizocarpon reductum 646533G
Rhizocarpon viridiatrum 953343G
Rhizoplaca chrysoleuca 916769G
Rhizoplaca melanophthalma 916769G
Rimularia insularis 953654G
246 Herzogia 23 (2), 2010
Art L T K F R N SUB
Rinodina bischoffii 8x6394G
Rinodina colobina 767377R
Rinodina exigua 757377R
Rinodina immersa 8x6394G
Rinodina lecanorina 987396G
Rinodina oleae 853288G
Rinodina oxydata 763x74G
Rinodina pyrina 746573R
Rinodina sophodes 743763R
Ropalospora viridis 462643R
Sarcogyne pruinosa 8xxx95G
Sarcopyrenia gibba 895288G
Schaereria fuscocinerea 933842G
Schismatomma decolorans 572256R
Schismatomma pericleum 344631R
Schismatomma umbrinum 262731G
Sclerophora pallida 564472R
Scoliciosporum chlorococcum 653336R
Scoliciosporum umbrinum 8x4x47G
Solorina crocea 816932E
Solorina saccata 6x6684EG
Sphaerophorus fragilis 825842G
Sphaerophorus globosus 543931RG
Sporastatia testudinea 916842G
Squamarina cartilaginea 963293G
Squamarina lentigera 996182E
Staurothele fissa 544673G
Stenocybe major 442931R
Stenocybe pullatula 746632R
Stereocaulon alpinum 826731E
Stereocaulon dactylophyllum 744732G
Stereocaulon nanodes 8x5x76G
Stereocaulon tomentosum 846631E
Stereocaulon vesuvianum 8x6664G
Sticta sylvatica 542951RGM
Strangospora pinicola 756336HR
Synalissa ramulosa 854394G
Tephromela atra 8xxx64G
Thamnolia vermicularis 916822E
Thelomma ocellatum 944658H
Thelotrema lepadinum 463741R
Toninia candida 8x7x94EG
Toninia physaroides 875373E
Toninia sedifolia 8x6x82EG
Toninia toniniana 897293G
Trapelia coarctata 454343G
Trapelia glebulosa 653344G
Trapelia placodioides 454443G
Trapeliopsis flexuosa 7x6325HR
Wirth: Ökologische Zeigerwerte von Flechten 247
Art L T K F R N SUB
Trapeliopsis granulosa 8x6x12EH
Trapeliopsis pseudogranulosa 5x5x22E
Tuckermannopsis chlorophylla 646633R
Umbilicaria cylindrica 925734G
Umbilicaria deusta 934756G
Umbilicaria grisea 962544G
Umbilicaria hirsuta 8x6556G
Umbilicaria polyphylla 835744G
Umbilicaria polyrrhiza 852743G
Usnea dasypoga 746632R
Usnea florida 762752R
Usnea fulvoreagens 746652R
Usnea hirta 746534R
Usnea intermedia 743652R
Usnea subfloridana 743652R
Verrucaria caerulea 644593G
Verrucaria muralis 7xxx97G
Verrucaria nigrescens 8xxx97G
Verrucaria praetermissa 763574G
Vulpicida pinastri 636722R
Vulpicida tubulosus 917x82E
Xanthomendoza fallax 785376RG
Xanthomendoza fulva 766677R
Xanthoparmelia conspersa 9xx357G
Xanthoparmelia mougeotii 862743G
Xanthoparmelia pulla 954345G
Xanthoparmelia stenophylla 956x46G
Xanthoparmelia verruculifera 965357G
Xanthoria candelaria 7xx368RG
Xanthoria elegans 9xxx88G
Xanthoria parietina 7xx378RG
Xanthoria polycarpa 7x5378R
Literatur
Degelius, G. 1935. Das ozeanische Element der Laub- und Strauchflechtenflora von Skandinavien. – Acta
Phytogeographica Suecica 7: 1– 411.
Ellenberg, H. 1974. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. – Scripta Geobotanica 9: 1–97.
Ellenberg, H. 1979. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. – Scripta Geobotanica 9: 1–122.
Ellenberg, H. 1992. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen (ohne Rubus). – Scripta Geobotanica 18: 9 –166.
Ellenberg, H. & Leuschner, C. 2010. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen, 6. Aufl. – Stuttgart: Ulmer (im
Druck).
Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulissen, D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen
in Mitteleuropa. 2. und verbesserte Auflage. – Scripta Geobotanica 18: 1–258.
Jäger, E. 1968. Die pflanzengeographische Oezanitätsgliederung der Holarktis und die Ozeanitätsbindung der
Pflanzenareale. – Feddes Repertorium 79: 157–335.
Otte, V. 2007. Flechtenexkursion in die Kleinkrausniker und Rochauer Heide. – Biologische Studien 36: 72–75.
Wirth, V. 1991. Zeigerwerte von Flechten. – Scripta Geobotanica 18: 215 –237.
Wirth, V. 1992. Zeigerwerte von Flechten. – Scripta Geobotanica 18, ed.2: 215 –237
Wirth, V. 2001. Zeigerwerte von Flechten. – Scripta Geobotanica 18, ed.3: 221–243.
Wirth, V. & Hertel, E. 2007. Beitrag zur Kenntnis der Flechtenbiota des Fichtelgebirges. – Carolinea 65: 105 –161..
248 Herzogia 23 (2), 2010
Wirth, V., Hauck, M., Brackel, W. von, de Bruyn, U., Cezanne, R., Dürhammer, O., Eichler, M., Gnüchtel,
A., Litterski, B., Otte, V., Schiefelbein, U., Scholz, P., Schultz, M., Stordeur, R., Feuerer, T., Heinrich,
D. & John, V. 2010. Rote Liste und Artenverzeichnis der Flechten und flechtenbewohnenden Pilze Deutschlands.
– Naturschutz und Biologische Vielfalt (im Druck).
Manuskript angenommen / Manuscript accepted: 05. Mai 2010.
Anschrift des Verfassers / address of the author
Volkmar Wirth, Staatliches Museum für Naturkunde, Erbprinzenstr. 13, 76133 Karlsruhe,
Deutschland. E-mail: volkmar.wirth@online.de
