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Interciencia
Asociación Interciencia
interciencia@ivic.ve
ISSN (Versión impresa): 0378-1844
VENEZUELA
2001
Carlos H. Ávila Bello / Lauro López Mata
DISTRIBUCIÓN Y ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE ABIES HICKELII (FLOUS &
GAUSSEN) EN MÉXICO
Interciencia, junio, año/vol. 26, número 006
Asociación Interciencia
Caracas, Venezuela
pp. 244-251
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
244 JUN 2001, VOL. 26 Nº 6
DISTRIBUCIÓN Y ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE Abies hickelii
(FLOUS & GAUSSEN) EN MÉXICO
Carlos H. Ávila Bello y Lauro López-Mata
Introducción
En México se distribuyen
nueve especies de Abies,
siendo A. religiosa la más
abundante. Los bosques de
oyamel, calificativo con el
que se conoce a las especies
de género Abies en México
cubren aproximadamente
32.000ha del territorio nacio-
nal (Rzedowski, 1978).
Aquellos de mayor extensión
se presentan a lo largo del
Eje Neovolcánico (Vela et
al., 1976; Rzedowski, 1978).
También se localizan al sur
de Miahuatlán, Oaxaca, así
como en la Sierra de Juárez,
en la Sierra de San Felipe y
en la región del cerro Zem-
poaltépetl (Rzedowski, 1978).
Miranda (1952) observó este
tipo de bosques en el volcán
Tacaná, cerca de San Cristó-
bal de las Casas y en la re-
gión de Coapilla, Chiapas.
En la Sierra Madre Occiden-
tal se encuentran en Durango
y algunas localidades de
Chihuahua y Baja California.
En la Sierra Madre Oriental
se conocen sólo dos áreas de
importancia en el Cerro Poto-
sí, en Nuevo León y en San
Antonio Peña Nevada, Ta-
maulipas (Rzedowski, 1978).
Los bosques de A. hickelii
están confinados a las monta-
ñas centrales de Oaxaca, en
Mezcalapa y Copainalá
(Chiapas) y en Las Carabi-
nas, región de Xico,
Veracruz (Rehder, 1939). La
distribución actual de la es-
pecie es disyunta, en los es-
tados de Veracruz, Oaxaca y
Chiapas (Figura 1).
0378-1844/01/06/244-08 $ 3.00/0
COMUNICACIONES
REPORTS
COMUNICAÇÕES
RESUMEN
La distribución y algunos atributos estructurales de los bos-
ques de Abies hickelii en el Pico de Orizaba y cumbres de
Acultzingo en Veracruz, México, fueron estudiadas utilizando
muestras de 21 parcelas de 0,1ha. La distribución actual y po-
tencial de la especie se conoció con base en la revisión de to-
das las exicatas de los herbarios más importantes del país. Con
base en esa información y con el uso del programa GEO y
ARCHVIEW, se determinó la distribución actual y potencial de
la especie. Ésta es disyunta, en barrancas profundas con pen-
dientes entre 46 y 75%, predominantemente en exposiciones
norte de microrrelieve accidentado. En el Estado de Veracruz se
distinguen tres asociaciones: a) Pinus patula, P. ayacahuite, A.
hickelii, Alnus firmifolia y Quercus spp.; b) A. hickelii, P.
pseudostrobus, Salix oxylepis y Arbutus xalapensis; y c) A.
hickelii y A. religiosa. Los valores de importancia revelan que
la secuencia de las principales especies en la comunidad es: A.
hickelii, A. religiosa, Pinus pseudostrobus, Quercus spp. , Pinus
ayacahuite, Alnus firmifolia y Arbutus xalapensis. Estas especies
registran los valores más altos de área basal. El bosque de A.
hickelii estudiado presenta cinco estratos bien diferenciados:
rasante, herbáceo, arbustivo, arbóreo inferior y arbóreo supe-
rior. Los suelos donde Abies hickelii se distribuye son más áci-
dos que los ocupados por A. religiosa. Los grupos de especies
más importantes en la comunidad son: A. hickelii - P.
pseudostrobus y A. hickelii - P. ayacahuite.
PALABRAS CLAVE / Abies hickelii / Bosques de Pinos /
Recibido: 29/11/2000. Modificado: 03/05/2001. Aceptado: 07/05/2001
Carlos H. Ávila Bello. Ing. Agró-
nomo, Universidad Autónoma
Metropolitana–Xochimilco.
Maestría en Ciencias en Botá-
nica, Colegio de Postgradua-
dos. Candidato a Doctor por el
Programa de Agroecología del
Colegio de Postgraduados. Di-
rección: Colegio de Postgra-
duados. Montecillo, Texcoco,
Estado de México 56230.
e-mail: cavila.colpos.colpos.mx
Lauro López-Mata. Biólogo,
Universidad Nacional Autóno-
ma de México. Maestría en
Ciencias en Botánica, Colegio
de Postgraduados. Ph. D.
University of North Carolina.
Profesor–Investigador, Progra-
ma de Botánica, Colegio de
Postgraduados. México
e-mail: lauro.colpos.colpos.mx
245
JUN 2001, VOL. 26 Nº 6
El interés en estudiar los
bosques de A. hickelii surgió
porque: 1) tienen una distri-
bución restringida y, de
acuerdo con la norma ecoló-
gica mexicana (NOM-059-
ECOL-1994), se encuentran
en peligro de extinción (Anó-
nimo, 1994); 2) son un recur-
so de utilidad actual y poten-
cial, además de ser una im-
portante fuente de subsisten-
cia para los pobladores del
área; 3) se encuentran en la
cuenca de un importante tri-
butario del río Papaloapan, el
río Jamapa, que proporciona
agua a diferentes poblaciones
e industrias de la zona centro
del Estado de Veracruz; y 4)
se encuentran sometidos a
presiones antropogénicas im-
portantes ya que de ellos se
extrae madera para diferentes
propósitos y son usados como
área de apacentamiento de ga-
nado ovino, caprino y bovino.
Por ello, el paso inicial para
establecer alternativas adecua-
das para el uso sustentable de
estos bosques es conocer dón-
de se encuentran y sus carac-
terísticas estructurales básicas.
Los objetivos del presente tra-
bajo son dar a conocer la dis-
tribución actual y potencial de
los bosques de A. hickelii en
México y caracterizarlos tanto
fisonómica como estructural-
mente en algunas localidades
donde se encuentran rodales
de la especie, en el Pico de
Orizaba y las cumbres de
Acultzingo en el Estado de
Veracruz.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La distribución actual de A.
hickelii se limita a los estados
de Chiapas, Oaxaca y
Veracruz. En este último Es-
tado se le localiza en las zo-
nas de alta montaña en el Co-
fre de Perote, el Pico de Ori-
zaba y la Sierra de Acult-
zingo entre los 2.700 a los
3.600 msnm. El Pico de Ori-
zaba se formó en el Pleistoce-
no y sus laderas poseen nota-
bles depósitos de arenas vol-
cánicas que se extienden ha-
cia abajo en forma de abani-
cos; las bases de la sierra ele-
vada sobre las que se encuen-
tra el Pico de Orizaba se for-
maron en el Oligoceno
(Johnson, 1970). Sus flancos
presentan lava de color gris
claro u obscuro, brechas, to-
bas, arenas y bombas basál-
ticas (Johnson, 1970). El bos-
que de oyamel se encuentra
sobre andesitas de anfíbola
con augita y escasa hipers-
tena, con cristales alargados y
prismáticos (Johnson, 1970).
En las cumbres de Acultzingo
este bosque se desarrolla so-
bre rocas sedimentarias del
Cretácico Superior y pizarras
de color obscuro con interca-
laciones de areniscas de grano
fino y lutitas calcáreas (Salas,
1977; Morán, 1990). El río
más importante en el Pico de
Orizaba es el Jamapa, mien-
tras que en Acultzingo lo es
el río Blanco, más caudaloso
que el anterior; ambos perte-
necen a la cuenca alta del río
Papaloapan (Anónimo, 1988).
En el Pico de Orizaba con-
vergen dos provincias fisio-
gráficas, la Sierra Madre
Oriental y el Eje Neovolcá-
nico, su estructura dominante
tiene dirección norte - sur y
se conoce como sierra del
Citlaltépetl (Anónimo, 1988).
Las cumbres de Acultzingo
forman parte de la Sierra
Madre del Sur, del área lla-
mada Cordilleras Nororien-
tales (Ferrusquía, 1998). En
esta región el clima del área
que cubre el bosque de A.
hickelii, varía de templado
húmedo a semifrío, con régi-
men de lluvias de verano,
este último fresco, largo, e
isotermal, con oscilación
anual de la temperatura men-
sual inferior a 5ºC, con mar-
cha de la temperatura tipo
Ganges (García, 1970). En el
área se registra un promedio
de 1698mm anuales de preci-
pitación. La temperatura me-
dia en estos bosques es de
9,3ºC, y los extremos son de
27ºC en mayo y de -4ºC en
enero. En la zona se regis-
tran 238 días nublados y 146
con neblina. Los suelos son
de tipo Andosol, derivados
de cenizas volcánicas, pre-
sentan horizontes A/B/C pro-
fundos y con capa superficial
friable y obscura por su alto
contenido de materia orgáni-
ca, poseen estructura masiva
débil que se fragmenta a gra-
no fino (Cisneros, 1981).
SUMMARY
The natural range and some structural characteristics of
Abies hickelii forests were studied in Pico de Orizaba and
Acultzingo in the State of Veracruz, Mexico. Forest structure is
described based on a sampling of 21 plots of 0.1ha each. Cur-
rent and potential distribution of A. hickelii was determined by
examination of the complete exicatas in the major herbaria of
Mexico. Based on such information, potential distribution of this
species was simulated by using GEO and ARCHVIEW A.
hickelii forests occur in a disjunctive way throughout its range,
preferentially into deep ravines along slopes of 47 to 75%;
north facing. In Veracruz State, three different associations are
distinguished: a) Pinus patula, A. hickelii, Alnus firmifolia and
Quercus spp. b) A. hickelii, P. pseudostrobus, Salix oxilepis and
Arbutus xalapensis and c) A. hickelii and A. religiosa. Impor-
tance values indicate that dominant species are: A. hickelii-
Pinus pseudostrobus and A. hickelii-P. ayacahuite. Also, these
species have the highest basal area. A. hickelii forest presents
five strata: mosses and lichen layer, herb layer, shrubs layer,
low tree layer and high tree layer. The soils where A. hickelii
forests are located are more acid than that of A. religiosa. The
more important group of species are: A. hickelii – P.
pseudostrobus and A. hickelii – P. ayacahuite.
RESUMO
A distribuição e alguns atributos estruturais dos bosques de
Abies hickelii no Pico de Orizaba e cumbres de Acultzingo em
Veracruz, México, foram estudadas utilizando amostras de 21
parcelas de 0,1ha. A distribuição atual e potencial da espécie se
conheceu com base na revisão de todas as exicatas dos ervários
mais importantes do país. Com base nessa informação e com o
uso do programa GEO e ARCHVIEW, se determinou a distribui-
ção atual e potencial da espécie. Esta é disjunta, em barrancos
profundos com pendentes entre 46 e 75%, predominantemente
em exposições norte de microrrelevo acidentado. No Estado de
Veracruz se distinguem três associações: a) Pinus patula, P.
ayacahuite, A. hickelii, Alnus firmifolia e Quercus spp. ; b) A.
hickelii, P. pseudostrobus, Salix oxylepis e Arbutus xalapensis; e
c) A. hickelii e A. religiosa. Os valores de importância revelam
que a seqüência das principais espécies na comunidade é: A.
hickelii, A. religiosa, Pinus pseudostrobus, Quercus spp. , Pinus
ayacahuite, Alnus firmifolia e Arbutus xalapensis. Estas espécies
registram os valores mais altos de área basal. O bosque de A.
hickelii estudado apresenta cinco estratos bem diferenciados:
rasante, erváceo, arbustivo, arbóreo inferior e arbóreo superior.
Os solos onde Abies hickelii se distribui são mais ácidos que
os ocupados por A. religiosa. Os grupos de espécies mais im-
portantes na comunidade são: A. hickelii - P. pseudostrobus e
A. hickelii - P. ayacahuite.
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En estas zonas el dosel del
bosque está codominado por
A. hickelii, A. religiosa, Pinus
ayacahuite, P. patula y P.
pseudostrobus. El estrato ar-
bóreo inferior está constituido
por Alnus jorullensis, Alnus
firmifolia, Arbutus xalapensis
y varias especies de Quercus.
El estrato arbustivo está cons-
tituido principalmente por va-
rias especies de Senecio, por
Baccharis conferta y por
Arctostaphylos spp. El límite
altitudinal superior del bosque
de Abies está limitado por la
presencia de masas puras de
Pinus hartwegii. Las actuales
condiciones económicas de
México han obligado a que
los campesinos ejerzan mayor
presión sobre el bosque de
oyamel para obtener tablones,
vigas, morillos, cuartones,
tapajunta y, en menor escala,
tejamanil. Así mismo, el so-
brepastoreo de ganado ovino
y caprino sobre los estratos
arbustivo y herbáceo y los in-
cendios forestales durante la
estación seca del año, amena-
zan la persistencia de los bos-
ques de A. hickelii.
Se elaboró un mapa de dis-
tribución actual y potencial de
la especie con base en los pro-
gramas GEO de la Comisión
Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad (ba-
sado en las provincias flo-
rísticas de Rzedowski, que
para nuestro caso fueron, las
Sierras Meridionales, la Sierra
Madre Oriental, el Valle de
Tehuacan-Cuicatlán y la Sierra
Madre de Chiapas) y el pro-
grama ARCHVIEW. El primer
paso fue generar una hoja de
cálculo con las coordenadas
geográficas de los sitios de
colecta conocidos de A.
hickelii. Varias de éstas se ob-
tuvieron por medio de ma-
pas topográficos en escala
1:50.000, a partir de las eti-
quetas correspondientes en di-
ferentes herbarios. Se revisaron
en total 120 ejemplares de los
herbarios Nacional Forestal y
Nacional, y aquellos de las si-
guientes instituciones: Colegio
de Postgraduados, División de
Ciencias Forestales de la Uni-
versidad Autónoma de Cha-
pingo, Facultad de Ciencias de
la Universidad Nacional Autó-
noma de México, Escuela Na-
cional de Ciencias Biológicas
del Instituto Politécnico Nacio-
nal, Universidad Autónoma
Metropolitana-Iztapalapa, Insti-
tuto Nacional de Estadística,
Geografía e Informática y Co-
legio de la Frontera Sur.
Se localizaron dos áreas de
trabajo, una en el Pico de
Orizaba, dentro de los muni-
cipios de Calcahualco y
Mariano Escobedo (19º01’48”
N y 97º14’36” O) y otra en
las cumbres de Acultzingo,
municipio de Acultzingo
(18º40’36” N y 97º14’35” O).
Los atributos estructurales del
bosque se estimaron con base
en muestras de 21 parcelas
cuyo tamaño fue establecido
arbitrariamente en 0,1ha cada
una. En cada parcela se regis-
tró y midió el diámetro a la
altura del pecho (DAP) a to-
dos los individuos con DAP
≥10cm, altura total, altura del
fuste limpio y cobertura vi-
sual. La altura total sirvió
para delimitar la altura corres-
pondiente a cada estrato y la
del fuste se empleó para pos-
teriores análisis silvícolas;
ambas fueron calculadas con
base en proyección a partir de
un estadal de 2m de altura.
Con estos datos se calculó la
densidad, frecuencia, área ba-
sal, dominancia y sus valores
relativos (Mueller-Dombois y
Ellenberg, 1974), así como el
valor de importancia relativo
de cada especie arbórea en las
parcelas con base en la for-
mula V.I.R. = 3
V.I, donde:
V.I.R.= valor de importancia
relativo, V.I. = valor de im-
portancia, y 3 representa los
tres valores en los que se
basa el cálculo del valor de
importancia.
Algunas especies presenta-
ron frecuencias menores a
cinco, y para calcular la aso-
ciación entre estas especies y
algunos factores ambientales
se usó la prueba exacta de
Fisher (Everitt, 1977). En el
caso de A. hickelii, esta prue-
ba no pudo ser aplicada ya
que el muestreo fue dirigido
hacia los lugares en donde
existe la especie, y en su lu-
gar se calculó el porcentaje
de correlación mediante el ín-
dice de Jaccard (Mueller-
Dombois y Ellenberg, 1974),
aplicado a algunas variables
ambientales como la pendien-
te y el pH del suelo. La for-
mula del índice de asociación
de Jaccard es:
c
Iap = ________ X 100
a+b+c
donde c = número de parcelas
en las que se presentan una
especie y un factor juntos, a
= número de parcelas en las
que ocurre la especie sola, y
b = número de parcelas en
las que ocurre el factor solo.
Los índices de dominancia
(IDC), por pares de especies,
se calcularon de acuerdo con
la fórmula de McNaughton
(Krebs, 1985). Este índice se
expresa en porcentaje y refle-
ja la dominancia ejercida en
la comunidad por las dos es-
pecies más comunes. De
acuerdo con Krebs (1985), el
índice guarda una relación
inversamente proporcional con
la diversidad de la comuni-
dad, pero también con su po-
sición en un gradiente. En
este sentido, las especies do-
minantes suelen ser muy
constantes y el centro de las
interacciones de las que de-
penden muchas otras especies
en la comunidad. El grado de
cobertura de las especies se
determinó con base en la es-
cala de valores de Braun-
Blanquet (1979): 1 a 10%, 10
a 25%, 25 a 50%, 50 a 75%,
y 75 a 100%.
En el centro de 19 de los
21 sitios se levantaron cali-
catas de 1 x 2 x 2 m, o me-
nos si se encontraba material
consolidado. En la cara ilu-
minada del perfil se distin-
guieron los horizontes de
suelo comenzando por el in-
ferior y finalizando con el
superior, y se colectaron un
total de 63 muestras de sue-
lo. En ellas se anotó: color
en húmedo, pendiente, drena-
je superficial, profundidad,
forma y tamaño de las pie-
dras, cantidad de raíces y
fauna (Cuanalo, 1981). Los
Figura 1. Distribución actual (negro) y potencial (rallado) de Abies
hickelii en México.
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análisis físicos y químicos
del suelo incluyeron: color
en seco, según la carta de
colores de Munsell; textura,
con base en el método de
Bouyoucos (1927); pH, por
medio de un potenciómetro;
porcentaje de materia orgáni-
ca, con base en el método de
Walkley y Black (Jackson,
1982); contenido de N, por el
método del micro Kjendahl;
P, por el método de Bray
(Bray y Kurtz, 1945); K, Ca
y Mg, por medio de un
espectofotómetro de absorción
atómica Perkin Elmer 373.
Resultados y Discusión
Características ecológicas
del área de distribución del
bosque de oyamel
El área de distribución ac-
tual de A. hickelii es fisiográ-
ficamente muy accidentada. En
el Pico de Orizaba se encuen-
tra en barrancas muy profun-
das, con pendientes hasta de
75%. El índice de Jaccard re-
veló que A. hickelii presenta
un valor de asociación de 62%
con pendientes de terreno que
varían entre 46 y 75%. Del
mismo modo, se asocia con
un valor de 67% a condicio-
nes de microrrelieve accidenta-
do, es decir, el relieve especí-
fico de un sitio. En el Pico de
Orizaba, el bosque de A.
hickelii mejor conservado se
localiza en exposición norte,
esporádicamente en exposición
sur; mientras que, en las cum-
bres de Acultzingo, estos se
observaron en exposiciones
sureste y suroeste. El índice de
Jaccard indica 94% de asocia-
ción de estos bosques con ex-
posiciones norte.
La Tabla I muestra las ca-
racterísticas generales de los
suelos en las dos áreas estu-
diadas. El contenido de mate-
ria orgánica de los suelos va-
TABLA I
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS GENERALES DE LOS SUELOS EN LAS VARIANTES FISONÓMICAS
DE LOS BOSQUES DE OYAMEL ESTUDIADOS
Localidad Horizonte Profundidad Color M.O. pH C/N N Total P K Ca Mg Fe
(cm) en seco (%) p.p.m p.p.m. p.p.m. p.p.m.
Nueva Vaquería I 0 – 34 Castaño 9,4 5,3 2,48 0,44 1,33 48 673 35 2,64
gris obscuro
II 34 – 53 Castaño 6,65 5,3 2,22 0,35 0,21 25 445 30 0,48
grisáceo
III 53 – 102 Castaño 5,84 5,3 2,63 0,26 0,70 25 423 40 1,24
Nueva Vaquería I 0 – 40 Castaño 10,81 5,0 2,72 0,46 2,1 85 1243 60 0,76
grisáceo
II 40 – 60 Castaño 5,96 5,1 1,85 0,37 1,05 62 623 20 3,16
grisáceo obscuro
III 60 – 110 Castaño 5,4 5,1 2,7 0,23 0,7 61 498 20 0,92
Mala cara I 0 – 25 Castaño 3,08 5,7 11,45 0,16 2,9 95 948 73 9,96
pálido
II 25 – 85 Castaño 1,37 6,0 14,71 0,54 4,9 30 653 80 21,5
muy pálido
III 85 – 130 Gris 0,11 6,5 2,27 0,02 2,6 203 210 28 34,8
Puerta de Texmola I 0 - 21 Castaño 6,0 5,8 16,81 0,21 7,56 105 1588 113 6,28
pálido
II 21 - 67 Gris castaño 1,47 5,9 13,53 0,06 10,71 149 835 70 19,4
muy pálido
III 67 - 190 Castaño 0,39 6,0 14,14 0,02 9,24 319 548 73 53,4
muy pálido
San Pablo I 0- 50 Gris 11,72 5,1 13,61 0,50 1,05 169 1435 98 1,72
obscuro
II 50 - 80 Castaño 2,66 5,7 9,58 0,16 3,45 64 250 30 5,92
muy pálido
III 80 - 110 Castaño 1,84 5,7 6,84 0,16 10,45 47 286 286 4,32
amarillo claro
Barranca escalerilla I 0 - 15 Castaño 3,05 5,9 8,76 0,20 2,75 253 1188 138 36,7
pálido
II 15 -60 Amarillo 1,74 6,3 11,34 0,08 4,95 106 700 165 12,3
III 60 - 100 Amarillo 0,87 6,4 8,55 0,05 4,05 75 870 65 11,5
Torre de microondas I 0 - 19 Castaño 10,14 5,1 11,98 0,49 1,75 108 1370 103 1,44
amarillo
II 19 - 61 Amarillo 4,82 5,0 10,84 0,26 0,49 54 118 30 0,72
III 61 - 86 Castaño 2,41 5,1 8,37 0,17 0,77 46 368 103 12,6
amarillo
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rió de 0,11 a 11,72%; el va-
lor máximo de la relación C/
N fue de 16,81 en el horizon-
te I (los primeros 20cm de
profundidad); el pH es ligera-
mente ácido, entre 4,8 y 6,7.
El índice de Jaccard indica
que la probabilidad de asocia-
ción de estos bosques con va-
lores de pH de suelo entre
5,0 y 6,0 es de 90%. Al com-
parar los resultados de suelos
obtenidos por Madrigal-Sán-
chez (1967) para los bosques
de A. religiosa del Valle de
México, con los de A. hickelii
del Pico de Orizaba y las
cumbres de Acultzingo, estos
últimos presentan menor can-
tidad de materia orgánica, lo
que seguramente se debe a la
inclusión que hace este autor
del horizonte orgánico en sus
análisis de suelo. Lo mismo
sucede con la relación C/N,
ya que en los bosques estu-
diados en el Estado de Ve-
racruz el valor encontrado en
el primer horizonte es mucho
menor que el citado por Ma-
drigal-Sánchez (1967), pero
para el mismo horizonte orgá-
nico. Los suelos donde se en-
cuentran los bosques de A.
hickelii tienen un pH más áci-
do que aquellos de A. religio-
sa en el Valle de México
(Madrigal -Sánchez, 1967).
De acuerdo con Peet (1988),
la textura y la profundidad
del suelo influyen fuertemente
en la distribución de comuni-
dades de bosques templados
de Norteamérica, lo cual co-
rrobora los hallazgos de Ávila
et al. (1994). A partir de un
análisis directo de gradientes,
Ávila et al. (1994) encontra-
ron que el bosque de A.
hickelii presenta correlación
positiva y estadísticamente
significativa (r= 0,60) en su
distribución con la cantidad
de materia orgánica en el pri-
mer horizonte, la profundidad
de éste y el pH.
Características
de la vegetación
Distribución altitudinal.
Con base en los valores abso-
luto y relativo del valor de
importancia, se distinguen tres
variantes fisonómicas a lo lar-
go del gradiente altitudinal
del bosque. En el límite alti-
tudinal inferior, entre los
2.700 a 2.900 msnm el bos-
que está conformado por A.
hickelii, P. ayacahuite, P.
patula, Alnus jorullensis, va-
rias especies de encino como
Quercus crassifolia, Q.
dysophylla, Q. glabrescens,
Q. gregii, Q. laurina y Q. aff.
tristis (algunos de estos últi-
mos se presentan esporádi-
camente en bosques puros de
oyamel); Salix oxylepis (Tabla
II) y ocasionalmente S.
paradoxa. En esta fisonomía
A. hickelii y P. ayacahuite en
conjunto representan el 59%
del valor de importancia en la
comunidad. Entre los 2.900 a
3.000 msnm el bosque está
conformado por A. hickelii, A.
religiosa, P. pseudostrobus,
P. ayacahuite, S. oxilepis, P.
patula (Tabla III) y esporádi-
camente Sambucus mexicana.
TABLA II
ESTRUCTURA DEL ESTRATO ARBÓREO ENTRE 2700 Y 2900m DE ALTITUD
Especies N° total de Frecuencia Frecuencia Altura Cobertura Área Densidad Dominancia V.I.R.
individuos (%) relativa máxima (m2) basal relativa relativa
/1000 m2(%) (m) (m2) (%) (%) (%)
A. hickelii 154 100 26,3 40 12,4 0,32 57,0 19,0 34,1
Pinus ayacahuite 57 80 21,0 29 14,3 0,54 21,0 32,0 25,0
Alnus jorullensis 15 80 21,0 14 7,5 0,30 6,0 18,0 15,0
Pinus patula 25 20 5,3 27 10,0 0,30 9,0 18,0 10,8
Quercus sp.5 40 10,5 18 9,6 0,13 1,6 8,0 6,7
A. religiosa 11 20 5,3 23 12,5 0,03 4,0 2,0 3,7
Salix oxylepis 1 20 5,3 8 1,8 0,03 0,4 2,0 2,6
Pinus pseudostrobus 3 20 5,3 12 8,8 0,02 1,0 1,0 2,4
Total 271 380 100,0 76,9 1,67 100,0 100,0 100,0
TABLA III
ESTRUCTURA DEL ESTRATO ARBÓREO ENTRE 2900 Y 3000m DE ALTITUD
Especies N° total de Frecuencia Frecuencia Altura Cobertura Área Densidad Dominancia V.I.R.
individuos (%) relativa máxima (m2) basal relativa relativa
(%) (m) (m2) (%) (%) (%)
A. hickelii 572 100 23,7 32 21,1 0,11 89,12 2,0 38,0
A. religiosa 1 17 9,7 28 28,3 2,9 0,32 52,7 21,0
P. pseudostrobus 32 67 18,4 27 19,1 0,73 5,3 13,2 12,3
P. ayacahuite 7 33 13,0 32 45 0,4 1,12 7,2 7,1
P. patula 4 17 5,4 27 20,2 0,6 0,72 11,0 5,7
Salix oxylepis 2 17 13,0 12 9,9 0,6 2,0 2,0 5,7
Quercus sp.3 17 5,2 16 73 0,06 0,5 1,2 2,3
Litsea aff glausecens 7 17 5,2 15 28,2 0,01 1,0 0,2 2,2
Total 628 285 100,0 244,8 5,41 100,0 100,0 100,0
249
JUN 2001, VOL. 26 Nº 6
TABLA IV
ESTRUCTURA DEL ESTRATO ARBÓREO ENTRE 3000 Y 3600m DE ALTITUD
Nombre científico N° total de Frecuencia Frecuencia Altura Cobertura Área Densidad Dominancia V.I.R.
individuos (%) relativa máxima (m2) basal relativa relativa
(%) (m) (m2) (%) (%) (%)
A. hickelii 977 100 25,5 40,0 10,1 0,06 76,0 0,2 34,1
Quercus sp. 2 10 2,6 26,0 113,8 4,2 0,2 56,4 20,0
P. pseudostrobus 191 100 25,6 26,0 11,3 0,33 14,8 4,4 15,0
A. religiosa 1 10 2,6 28,0 28,3 2,0 0,1 28,0 10,0
Alnus firmifolia 43 50 12,8 17,0 7,1 0,2 3,3 2,5 6,3
Arbutus xalapensis 38 40 10,3 17,0 15,9 0,4 2,9 5,2 6,0
Salix oxylepis 27 50 12,9 15 50,2 0,02 2,1 0,5 5,0
P. ayacahuite 6 20 5,1 17,0 8,8 0,2 0,5 2,4 2,7
P. patula 1 10 2,6 14,0 9,6 0,03 0,1 0,4 0,9
Total 1286 390 100,0 255,1 7,44 100,0 100,0 100,0
En este piso altitudinal A.
hickelii y A. religiosa en con-
junto alcanzan el 60% del va-
lor de importancia en la co-
munidad. Entre los 3.000 a
3.600 msnm la fisonomía está
conformada por A. hickelii, P.
pseudostrobus, Arbutus xala-
pensis, Alnus firmifolia y
Quercus sp. (Tabla IV). En
este caso A. hickelii, P. Pseu-
dostrobus y Quercus sp. re-
presentan cerca del 70% del
valor de importancia en la co-
munidad, sin embargo, en
ninguna de las tres fisonomías
A. hickelii logra alcanzar el
53,9% de valor de importan-
cia que reporta Labat (1995)
para A. religiosa en Michoa-
cán. El límite altitudinal supe-
rior del bosque de A. hickelii
se encuentra dominado por
Pinus hartwegii. En Guatema-
la, Islebe et al. (1995) encon-
traron que la comunidad de
A. guatemalensis se presenta
entre los 2.800 a 3.400
msnm, es decir, tiene un lími-
te altitudinal inferior mayor al
de A. hickelii y un límite alti-
tudinal superior menor; sin
embargo, también se encuen-
tran por debajo de los bos-
ques de P. hartwegii. Peet
(1988) destaca la importancia
que tiene la altitud en la dis-
tribución de las especies de
coníferas en lo que él llama
la región florística de las
montañas rocosas, que com-
prende desde los 65° N en
Canadá hasta los 19° en
Figura 2. Perfil esquemático de la estructura vertical de los bosques de oyamel estudiados.
Los acrónimos representan: Ah, Abies hickelii; Af, Alnus firmifolia; Aj, A. jorullensis; Ar, Arbutus religiosa;
Ax, A. xalapensis; Bc, Bacharis conferta; Lg, Litsea glausecens; Pa, Pinus ayacahuite; Ppa, P. patula; Pps,
P. pseudostrobus; Qu, Quercus sp.; Rt, Rubus trilobus; Se, Senecio; Sc, S. callosus; So, Salix oxilepis.
México, o aún las altas mon-
tañas del oeste de Guatemala.
Este patrón coincide con
nuestras observaciones ya que
conforme se asciende en el
gradiente altitudinal, los
rodales más puros de A.
hickelii se encuentran entre
los 3.000 a 3.200 msnm. El
mismo patrón ha sido obser-
vado por otros autores (Ma-
drigal-Sánchez, 1967; Manza-
nilla, 1974; Rzedowski, 1978;
Narave, 1985 y Álvarez,
1987) en otros bosques de
Abies en México. A lo ante-
rior, debemos agregar algunos
fenómenos climáticos que
afectan al estado de Veracruz
(García, 1970), como los
vientos alisios del norte, los
ciclones tropicales originados
en el mar de las Antillas du-
rante el verano y el principio
del otoño y los nortes, estos
últimos determinados por la
circulación del aire polar con-
tinental originado en el norte
de los Estados Unidos y sur
de Canadá, que son la causa
de las condiciones más húme-
das en las que se encuentran
los bosques de A. hickelii. De
acuerdo con Islebe et al.
(1995) la temperatura en las
zonas mexicanas bajo influen-
cia de nortes baja a menos de
10°C especialmente entre los
meses de marzo a noviembre,
250 JUN 2001, VOL. 26 Nº 6
aspecto que es relevante en la
distribución de A. hickelii.
En el caso de la lluvia las
diferencias que presentan los
registros en los bosques de A.
religiosa estudiados por Ma-
drigal-Sánchez (1967), de
1082mm anuales, y Álvarez
(1987), de1286mm, y lo en-
contrado para los bosques de
A. hickelii (1698mm) parecen
ser un factor primordial para
la coexistencia de esta especie
en el Pico de Orizaba. Las
temperaturas también presen-
tan divergencias. La media en
los bosques estudiados por
Madrigal-Sánchez (1967) va-
rió entre 10,5ºC y 13ºC, en
aquellos observados por
Álvarez (1987) fluctuó entre
10,5ºC y 12,5ºC, y en los
bosques de A. hickelii fue de
9,3ºC. La máxima extrema en
los bosques de A. religiosa
fue de 30ºC, mientras que en
los de A. hickelii fue de 27ºC,
y la mínima extrema que en-
contró Madrigal-Sánchez
(1967) fue de -11ºC, siendo
en nuestro caso de -4ºC. Las
discrepancias entre días nu-
blados y con neblinas son
considerables, ya que Madri-
gal-Sánchez (1967) encontró
un total de 200 días nublados,
38 menos que en el bosque
de A. hickelii; en el bosque
de A. religiosa se hallaron 55
días con neblina, 91 días me-
nos que en el de A. hickelii.
Los bosques de A. hickelii se
encuentran en sitios más fres-
cos y húmedos que aquellos
que ocupa A. religiosa. Por
otro lado, tanto el Pico de
Orizaba como las cumbres de
Acultzingo comparten los
mismos elementos florísticos,
TABLA V
ÍNDICE DE DOMINANCIA DE McNAUGHTON PARA LAS
ESPECIES ARBÓREAS DEL BOSQUE DE A. hickelii EN EL
PICO DE ORIZABA Y CUMBRES DE ACULTZINGO,
VERACRUZ
Especies Índice de dominancia
A. hickelii - P. pseudostrobus 70
A. hickelii - P. ayacahuite 45
A. hickelii - Alnus jorullensis 33
A. hickelii - Salix oxylepis 33
A. hickelii - Quercus sp. 25
TABLA VI
ÍNDICES DE ASOCIACIÓN DE A. hickelii CON ALGUNAS
ESPECIES DEL ESTRATO ARBÓREO
Especies Porcentaje de
asociación
A. hickelii - P. pseudostrobus 86,4
A. hickelii - P. ayacahuite 80,6
A. hickelii – Alnus jorullensis 78,5
A. hickelii - Arbutus xalapensis 77,8
A. hickelii - Salix oxylepis 77,7
A. hickelii - Quercus sp.76,5
con excepción de Pinus pa-
tula que esta ausente en los
rodales muestreados en Acul-
tzingo. En este sentido, las
comunidades de Abies son
aparentemente muy homogé-
neas; baste mencionar que va-
rios de los elementos florís-
ticos que encontramos son
compartidos con el bosque de
A. guatemalensis: Rubus tri-
lobus, Senecio callosus, Fuch-
sia microphylla, Castilleja,
Trifolium, Salvia y Pinus
ayacahuite (Islebe et al.,
1995).
Estratificación vertical, co-
bertura y área basal.- Los
bosques estudiados presentan
cinco estratos (Figura 2): ra-
sante; herbáceo, con altura de
3 a 30cm; arbustivo, de 30cm
a 3m; arbóreo inferior, de 3 a
13m y arbóreo superior
>13m. Los resultados presen-
tados se concentran en los
dos estratos arbóreos. Los va-
lores de cobertura (sensu
Braun-Blanquet, 1979) encon-
trados para cada estrato en los
21 sitios estudiados fueron:
estrato herbáceo, 10 a 50%;
estrato arbustivo, 5 a 40%;
estrato arbóreo inferior, 5 a
15% y estrato arbóreo supe-
rior, 30 a 80%. La cobertura
total estimada varió entre 5 y
80%, indicando que la varia-
ción en la compacidad de los
diferentes estratos permite en-
contrar rodales muy densos,
dominados casi exclusivamen-
te por A. hickelii, hasta aque-
llos muy abiertos donde exis-
te una gran riqueza de espe-
cies, propiciada por la apertu-
ra de claros.
El 70% de los 2.185 árbo-
les censados pertenecen a A.
hickelii (n= 1703) y su altura
máxima registrada fue de 50m
en el Pico de Orizaba; la au-
sencia de este tipo de indivi-
duos en otras áreas del propio
Pico de Orizaba y Cumbres
de Acultzingo se debe a que
han estado sujetos a extrac-
ción. De los 2.700 a 2.900
msnm, los valores máximos
de área basal los presentaron
P. ayacahuite, A. hickelii, P.
patula y Alnus jorullensis; es-
tas tres especies presentaron
también los valores más altos
de cobertura junto con A. re-
ligiosa. Entre los 2.900 a
3.200 msnm las especies con
mayor área basal fueron A.
religiosa, P. pseudostrobus,
P. patula y Salix oxylepis,
mientras que Quercus sp.,
Litsea aff. glausecens, P.
ayacahuite y A. religiosa fue-
ron las especies con mayores
valores de cobertura. Entre
los 3.200 a 3.600 msnm las
especies con área basal máxi-
ma fueron Quercus sp., A. re-
ligiosa y Arbutus xalapensis;
la cobertura fue especialmente
alta para Quercus sp, le si-
guieron en importancia A. re-
ligiosa, Arbutus xalapensis y
A. hickelii. En la Tabla V se
presenta el índice de domi-
nancia de McNaughton
(Krebs, 1985). De acuerdo
con este índice las especies
que dominan la comunidad
son A. hickelii - P. pseudos-
trobus y A. hickelii - P. aya-
cahuite, ya que presentan los
mayores valores de asociación
(Tabla VI). Esta información
se ve corroborada por el valor
y porcentaje de importancia
de estas especies, aunque
cabe mencionar también los
altos valores de cobertura que
presentan A. religiosa,
Quercus sp., Alnus jorullensis
y Arbutus xalapensis (Tablas
II, III y IV).
De acuerdo con los valores
de importancia, en las tres va-
riantes estudiadas, fisonómica
y estructuralmente los grupos
ecológicos (Whittaker, 1975)
de árboles que dominan el
gradiente altitudinal en los
bosques de oyamel estudiados
son: hacia los 2.700 a 2900m,
A. hickelii-P. ayacahuite-
Alnus jorullensis y P. patula;
entre los 2.900 a 3.200m, A.
hickelii-A. religiosa-P. pseu-
dostrobus y P. Ayacahuite, y
entre los 3.200 y 3.600m, A.
hickelii-Quercus spp.-P.
pseudostrobus y A. religiosa.
Es notoria una mayor presen-
cia de A. hickelii al ascender
altitudinalmente. De acuerdo
con Peet (1988) la altitud
debe entenderse como un fac-
tor complejo que involucra a
la exposición, el clima y el
suelo, elementos que en con-
junto pueden determinar las
asociaciones y algunas carac-
terísticas de los árboles como
el área basal (Pabst y Spies,
1999). Abrudan y Mather
(1999) encontraron que algu-
nas características de los bos-
ques de Abies alba como el
diámetro y la altura están
fuertemente influenciadas por
el gradiente altitudinal, así
como por el aspecto y la po-
sición de la parcela de mues-
treo. Finalmente, las asocia-
ciones que observamos son
similares a las encontradas
por Madrigal-Sánchez (1967),
Anaya et al. (1980) y Álvarez
(1987).
251
JUN 2001, VOL. 26 Nº 6
Conclusiones
Las condiciones específicas
en las que se desarrolla el
bosque de A. hickelii merecen
atención ya que estimulan un
desarrollo muy vigoroso de la
vegetación, así como una alta
riqueza de especies que puede
observarse por las diferentes
asociaciones que forma a lo
largo del gradiente altitudinal
que cubre y los diferentes es-
tratos que componen su es-
tructura vertical. Las fuertes
pendientes y profundas ba-
rrancas en las que se distribu-
ye pueden hacer muy difícil
el acceso para la extracción
de los árboles. La distribución
restringida de la especie im-
pone limitantes para su apro-
vechamiento, ya que una ex-
tracción excesiva puede limi-
tar el tamaño de la población,
la variabilidad genética de la
misma y por lo tanto su per-
sistencia. Algunas actividades
como el libre pastoreo y la
extracción de leña pueden ser
manejadas pero deben llevarse
a cabo estudios que posibili-
ten hacerlas sin menoscabo
del ecosistema. Por su belleza
escénica, valdría la pena res-
catar las funciones asignadas
por decreto presidencial al
Parque Nacional, permitiendo
que sea administrado, con la
debida capacitación, por los
pobladores del área. Un inten-
to similar podría llevarse a
cabo en el caso de las cum-
bres de Acultzingo. Esto posi-
bilitaría también la preserva-
ción de la importante corrien-
te fluvial que representa para
las ciudades e industrias del
centro de Veracruz el río
Jamapa y en general la cuen-
ca alta del río Papaloapan.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los
poseedores de los bosques es-
tudiados en los ejidos de
Nueva Vaquería, Jacal y
Texmola, Veracruz; los co-
mentarios y observaciones de
José C. Boyás Delgado,
Luciano Vela Gálvez y Luis
Hernández Pallares; a Bertha
Ruiz Altamirano y Marcela
Gutiérrez Garduño (Herbario
Nacional Forestal-Luciano
Vela Gálvez) por la identifi-
cación de los ejemplares botá-
nicos colectados; a Silviano
Flores por su colaboración en
el trabajo de campo; y a
Laura Arriaga, Patricia Feria
y Jesús Alarcón Guerrero, de
la Dirección Técnica de Aná-
lisis de Proyectos de
CONABIO, por la ayuda para
elaboración del mapa de dis-
tribución actual y potencial de
Abies hickelii.
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