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Fourier analysis can allow to characterize the shape of teeth, by employing a number of landmarks defining its profi le, and extract a number of parameters for subsequent multivariate analysis. However, the great complexity of some cases requires testing how many landmarks are needed for a correct representation. The aim of this paper is to apply and validate the Fourier analysis (Polar and Elliptic) in the dental conformation study by using different contour landmarks, and explore the morphometric variability in different genera. Digital photographs were obtained in occlusal view of second lower molars (M2s) of 4 species of primates (Hylobates moloch, Gorilla beringei graueri, Pongo pygmaeus pygmaeus and Pan troglodytes schweirfurthii). Teeth was defi ned with 30, 40, 60, 80, 100 and 120 landmarks, and 10 harmonics were obtained in each case. The variability was analyzed by applying Discriminant Analysis and NP-MANOVA from distance matrices to determine the percent of correct classifi cation at methodological and taxonomical levels. The results shown that Fourier analysis detect intergenus variability of shape in M2s of Hominoidea genera, regardless of the number of landmarks defi ning the contour. The classifi cation rates presented higher variability in Polar (≈60-90) analysis than in Elliptic ones (75-100%). Using between 60-100 landmarks in an elliptic analysis ensures a good discrimination of tooth shapes in Hominoidea.
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ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
29
CARACTERIZACION MORFOLOGICA DEL M2 DE PRIMATES
HOMINOIDEA A PARTIR DE ANALISIS DE FOURIER
Beatriz Gamarra1,2, Alejandro Romero2,3, Alejandro Pérez-Pérez1,2 y Jordi Galbany1,2*
1Secció d’Antropologia. Departamento de Biologia Animal. Universitat de Barcelona. Barcelona. España
2Grupo de Estudio de la Evolución de los Homínidos y otros Primates. GRC de la Universitat de Barcelona. Barcelona.
España
3Departamento de Biotecnología. Facultad de Ciencias. Universidad de Alicante. Alicante. España
Financiamiento: Ministerio de Educación. Gobierno
de España. Proyectos CGL2004-00775/BTE y CGL-
200760802. Generalitat de Catalunya, SGR2009-0884.
*Correspondencia a: Jordi Galbany. Secció Antropo-
logia. Departamento de Biologia Animal. Universitat de
Barcelona. Avinguda Diagonal, 645. 08028 Barcelona.
España. E-mail: jgalbany@ub.edu
Recibido 26 Mayo 2010; aceptado 02 Abril 2011
REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGIA BIOLOGICA
Volumen 13, Número 1, Páginas 29-41. Enero-Diciembre 2011
RESUMEN Los análisis de Fourier permiten caracterizar
el contorno del diente a partir de un número determina-
do de puntos y extraer una serie de parámetros para un
posterior análisis multivariante. No obstante, la gran com-
plejidad que presentan algunas conformaciones, obliga a
comprobar cuántos puntos son necesarios para una correc-
ta representación de ésta. El objetivo de este trabajo es
aplicar y validar los análisis de Fourier (Polar y Elíptico)
en el estudio de la forma dental a partir de diferentes pun-
tos de contorno y explorar la variabilidad morfométrica en
diferentes géneros. Se obtuvieron fotografías digitales de
la super cie oclusal en segundos molares inferiores (M2s)
de 4 especies de Primates (Hylobates moloch, Gorilla be-
ringei graueri, Pongo pygmaeus pygmaeus y Pan troglo-
dytes schweirfurthii) y se de nió su contorno con 30, 40,
KEY WORDS Fourier analysis; molar; primate; Hominoidea
PALABRAS CLAVE Análisis de Fourier; molar; primate; Hominoidea
60, 80, 100 y 120 puntos y su representación formal a 10
armónicos. El análisis de la variabilidad morfométrica se
realizó mediante la aplicación de Análisis Discriminantes
y un NP-MANOVA a partir de matrices de distancias para
determinar la variabilidad y porcentajes de clasi cación
correcta, a nivel metodológico y taxonómico. Los resul-
tados indicaron que los análisis de forma con series de
Fourier permiten analizar la variabilidad morfométrica de
M2s en géneros de Hominoidea, con independencia del
número de puntos de contorno (30 a 120). Los porcentajes
de clasi cación son más variables e inferiores con el uso
de la serie Polar (60-90) que con la Elíptica (75-100%).
Un número entre 60-100 puntos de contorno mediante el
método elíptico garantiza una descripción correcta de la
forma del diente. Rev Arg Antrop Biol 13(1):29-41, 2011.
ABSTRACT Fourier analysis can allow to characterize
the shape of teeth, by employing a number of landmarks
de ning its pro le, and extract a number of parameters
for subsequent multivariate analysis. However, the great
complexity of some cases requires testing how many
landmarks are needed for a correct representation. The
aim of this paper is to apply and validate the Fourier
analysis (Polar and Elliptic) in the dental conformation
study by using different contour landmarks, and explore
the morphometric variability in different genera. Digital
photographs were obtained in occlusal view of second
lower molars (M2s) of 4 species of primates (Hyloba-
tes moloch, Gorilla beringei graueri, Pongo pygmaeus
pygmaeus and Pan troglodytes schweirfurthii). Teeth
was de ned with 30, 40, 60, 80, 100 and 120 landmarks,
and 10 harmonics were obtained in each case. The varia-
bility was analyzed by applying Discriminant Analysis
and NP-MANOVA from distance matrices to determine
the percent of correct classi cation at methodological
and taxonomical levels. The results shown that Fourier
analysis detect intergenus variability of shape in M2s of
Hominoidea genera, regardless of the number of land-
marks de ning the contour. The classi cation rates pre-
sented higher variability in Polar (60-90) analysis than
in Elliptic ones (75-100%). Using between 60-100 land-
marks in an elliptic analysis ensures a good discrimina-
tion of tooth shapes in Hominoidea. Rev Arg Antrop Biol
13(1):29-41, 2011.
El análisis de la morfología de los dien-
tes y su variabilidad intergenérica en prima-
tes Hominoidea presenta claras implicaciones
sistemáticas y adaptativas (Ashton y Zucker-
man, 1950; Wood et al., 1991; Uchida, 1998a,
b; Swindler, 2002; Scott y Lockwood, 2004).
Sin embargo, el estudio de la morfología den-
tal postcanina basada en métodos métricos
limita en muchos aspectos el registro de ca-
racteres fenotípicos (Gingerich y Schoenin-
B. GAMARRA ET AL.
30
ger, 1979; Williams, 1981; Hartman, 1989;
Pilbrow, 2006). En este sentido, consideran-
do la relevancia de la obtención de modelos
morfométricos dentarios en Hominoidea y su
implicación en el estudio de la taxonomía en
homínidos fósiles (Wood et al., 1991; Scott
y Lockwood, 2004; Pilbrow, 2007; Grine et
al., 2009), es necesario establecer métodos de
análisis que discriminen entre variables métri-
cas y forma del diente (Ferrario et al., 1999).
En los últimos años, algunos trabajos ba-
sados en Morfometría Geométrica (GM) han
analizado las características morfométricas
de premolares y molares en grupos humanos,
homininos fósiles y otros primates (Martinón-
Torres et al., 2006; Bernal, 2007; Gómez-Ro-
bles et al., 2007, 2008; Estebaranz et al., 2009;
Gamarra et al., 2009), describiendo su tamaño
y forma para explicar las diferencias interge-
néricas desde un punto de vista logenético.
En este contexto, partiendo de las ventajas de
aislar e identi car pequeñas variaciones entre
conformaciones muy similares a partir de se-
ries de Fourier (Ehrlich et al., 1983; Ferson et
al., 1985; Lestrel, 1997; MacLeod, 1999) y en
paralelo a los escasos análisis que ha empleado
la GM en primates no-humanos (Estebaranz et
al., 2009; Gamarra et al., 2009; White, 2009),
su aplicación en dientes de Hominoidea puede
mostrar su utilidad para explorar la variabili-
dad en la forma del diente con mayor detalle.
Análisis de Fourier de la forma
Determinados rasgos particulares del dien-
te, como tubérculos o extensiones del esmalte,
a pesar de que caracterizan en muchos aspec-
tos la variabilidad morfológica en primates
(Swindler, 2002), no son identi cables a partir
de landmarks (empleados en técnicas de GM)
(MacLeod, 1999; Renaud, 1999). Sin embar-
go, otras técnicas como los análisis de Fourier,
permiten explorar pequeñas diferencias en
formas (Kuhl y Giardina, 1982; Ferson et al.,
1985; Hammer y Harper, 2006), de nidas a
partir de la caracterización de un contorno re-
gistrado por un número determinado de pun-
tos (Williams, 1981; Hammer y Harper, 2006).
A partir de la de nición de este contorno, el
análisis de Fourier se basa en la reducción o
transformación de una serie de coordenadas
bidimensionales (x, y) a parámetros de forma
(Hammer y Harper, 2006) que serán expresa-
dos como armónicos y analizados mediante
análisis multivariantes (Williams, 1981; Rohlf
y Archie, 1984; Lestrel, 1997). Existen dos ti-
pos de análisis de Fourier: el polar (o radial) y
las funciones elípticas. Las diferencias funda-
mentales se establecen en el tipo de coordena-
das (Hammer y Harper, 2006). En el caso de
coordenadas de tipo polar, cada componente
sinusoidal sucesivo representa la suma de las
funciones o coe cientes seno (sen) y coseno
(cos) con una misma frecuencia, jada a partir
de un centroide el cual se encuentra delimitado
por el contorno de la forma (Williams, 1981;
Lestrel, 1997; Hammer y Harper, 2006:106).
Por el contrario, el análisis elíptico de Fourier
(EFA) representa una formulación donde las
coordenadas x e y se establecen en el plano,
punto a punto, alrededor del contorno, como
una tercera función periódica (Khul y Giardi-
na, 1982). Como resultado se generan cuatro
coe cientes (cosx-senx y cosy-seny) por cada
armónico, a diferencia de los dos (cos-sen) ge-
nerados a partir de coordenadas de tipo polar
(Rohlf y Archie, 1984; Ferrario et al., 1999;
Navarro et al., 2004; Sheets et al., 2006).
Defi nición de contorno y
forma en dientes
El método de Fourier implica la digitaliza-
ción o delimitación de un contorno a partir de
un número de puntos, generalmente emplean-
do un soporte fotográ co (Hammer y Harper,
2006). En general, deben de nirse tantos pun-
tos como sean necesarios para una correcta
representación de la forma. Sin embargo, en
dientes no está descrito con detalle qué con-
formación de nida por un número diferente
de puntos es más explicativa. Además, el uso
de series polares o elípticas de Fourier presen-
tan ventajas e inconvenientes en función de
la forma a analizar y existen escasos estudios
que comparen o atiendan a los resultados con
ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
31
ambos métodos (Lestrel, 1997; Ferrario et al.,
1999; Hammer y Harper, 2006).
Para algunos autores (Ferrario et al., 1999;
Haines y Crampton, 2000), las diferencias nu-
méricas en los coe cientes de Fourier están
relacionadas con la de nición del contorno
desde un centroide, que en el caso del méto-
do elíptico está generado únicamente por el
primer armónico. Además, la delimitación de
este contorno debe partir de un mismo pun-
to de origen, que puede estar sujeto a la ar-
bitrariedad en el caso de coordenadas polares
(Ferson et al., 1985; Hammer y Harper, 2006).
El método elíptico permite de nir formas
más complejas (Hammer y Harper, 2006); no
obstante, la redundancia en los coe cientes
producidos a partir del método elíptico pue-
de de igual modo, proporcionar una excesiva
frecuencia de rasgos no de nitorios (Haines y
Crampton, 2000) que sin embargo, los sucesi-
vos armónicos de nidos por las coordenadas
polares corrigen (Ferrario et al., 1999). Por
este motivo, el número adecuado de armóni-
cos es una cuestión que se ve afectada y ne-
cesita ser comprobada en función de las ca-
racterísticas de la forma (Renaud et al., 1996;
Lestrel, 1997; Renaud, 1999; Frieß y Baylac,
2003; Courtiol et al., 2010). En este sentido, se
ha descrito que alrededor de 20-30 armónicos
son su cientes para de nir formas complejas,
aunque en ocasiones un menor número es su-
ciente (Williams, 1981; Lestrel, 1997; Ham-
mer y Harper, 2006).
El análisis de contornos y series de Fourier
(polares y elípticas) se ha validado como mé-
todo para analizar variaciones en la forma
dental y/o clasi cación logenética en dife-
rentes especies (Williams, 1981; Ferrario et
al., 1999; Renaud, 1999; Navarro et al., 2004;
Bailey y Lynch, 2005). Sin embargo como se
ha expuesto, la metodología presenta una gran
heterogeneidad en la delimitación de contor-
nos (número de puntos) y número de armóni-
cos en la caracterización de la conformación
que deben ser explorados con mayor atención.
El propósito de este trabajo es cuanti car
si son detectables diferencias en la forma de
M2s en Primates Hominoidea mediante la apli-
cación de series de Fourier, polares y elípticas,
con un doble objetivo: 1) desde una perspec-
tiva metodológica, aplicar y validar el análisis
de la forma dental a partir de un número dife-
rente de puntos en el contorno y su expresión
en armónicos, tanto para series polares como
elípticas de Fourier y 2) desde una perspectiva
taxonómica, explorar de forma preliminar la
variabilidad morfométrica dental en Hominoi-
dea con mayor detalle.
MATERIAL Y METODOS
El análisis morfológico dentario se cen-
tró en una muestra de 16 réplicas de molares
inferiores (M2) de 4 especies de primates Ho-
minoidea que nunca estuvieron en cautividad:
Hylobates moloch (Java, Indonesia), Gorilla
beringei graueri (República Democrática del
Congo), Pongo pygmaeus pygmaeus (Borneo,
Indonesia) y Pan troglodytes schweirfurthii
(República Democrática del Congo), deposita-
dos en diferentes colecciones zoológicas (Ta-
bla 1). El M2 inferior se seleccionó en todos los
casos porque estudios previos han mostrado su
gran variabilidad morfológica y morfométrica
(área oclusal y áreas intercuspales) interespe-
ca y subespecí ca en Hominoidea (Hart-
man, 1989; Uchida, 1998a, b; Swindler, 2002;
Pilbrow, 2006, 2007), muy superior a la varia-
bilidad encontrada en los M1 (Johanson, 1979;
Swindler et al., 1998). Este molar ha sido de
igual modo seleccionado para estudios previos
de GM y permitió la correcta discriminación
entre primates Hominoidea y Cercopithecoi-
dea (Gamarra et al., 2009). Asimismo, los M2
presentan un contorno mejor preservado que
los M1, dado que han experimentado un menor
desgaste interproximal, debido a su erupción
más tardía (Galbany et al., 2010), facilitando
la disposición de los puntos en el área máxima
de la corona y con un menor efecto de des-
gaste interproximal, generalmente mucho más
desarrollado en los M1 (Gómez-Robles et al.,
2007, 2008).
Las réplicas de los dientes se obtuvieron a
partir de métodos descritos en Galbany et al.
(2004, 2006). Previo a la obtención del mol-
B. GAMARRA ET AL.
32
de inicial, la corona de los dientes originales
se limpió con acetona y etanol (70%) dejando
secar el diente a temperatura ambiente. Los
moldes de las coronas se obtuvieron con po-
livinilsiloxano (Colténe® President Microsys-
tem - Regular body). A partir de estos moldes,
que presentan gran estabilidad temporal y
resolución (Galbany et al., 2006), se realiza-
ron réplicas con resina epoxy Epo-Tek #301
o poliuretano Feropur PR+E55 (Galbany y
Pérez-Pérez, 2006; Galbany et al., 2006). Los
dos productos ofrecen idénticos resultados de
copia y resolución a nivel microscópico (Gal-
bany et al., 2004, 2006). Una vez aplicada la
resina o el poliuretano en los moldes, se cen-
trifugaron durante 1 minuto a 2500rpm para
evitar la formación de burbujas y se dejaron
secar. Las réplicas resultantes se montaron
sobre stubs de aluminio con cola termofusible
para su manipulación y almacenaje (Galbany
et al., 2004). Por último, se aplicó una capa de
oro de 400 Å para una mejor observación en
otras aplicaciones y contraste en la obtención
de fotografías (Galbany y Pérez-Pérez, 2006).
Análisis de la conformación
del contorno
Se obtuvieron fotografías de la super cie
oclusal de todos los especímenes de la mues-
tra, con una cámara digital Nikon D70 ré ex
digital de 6.1MP. Los dientes se dispusieron
en un soporte en posición horizontal, nivela-
dos a 0º y con la línea amelocementaria per-
pendicular al foco de captura de imágenes.
La distancia empleada entre la lente del ob-
jetivo de la cámara y la muestra a fotogra ar
fue elevada para evitar la deformación de las
macro-fotografías, obtenidas a un tamaño de
1600x1200 px en formato JPEG. Las imáge-
nes se editaron con Adobe Photoshop® CS
con la nalidad de que todos los molares estu-
viesen orientados del mismo modo (Fig. 1). El
análisis del contorno se realizó con el software
negirOnóicceloCaicnerefeR#eicepsE
Gorilla beringei graueri 860044m15 MRAC Rep. Dem .Congo
Gorilla beringei graueri 86044m23 MRAC Rep. Dem. Congo
Gorilla beringei graueri 86044m24 MRAC Rep. Dem. Congo
Gorilla beringei graueri RG22761 MRAC Rep. Dem. Congo
Pongo pygmaeus pygmaeus 1981/133 SAPM Borneo, Indonesia
Pongo pygmaeus pygmaeus 1981/27 SAPM Borneo, Indonesia
Pongo pygmaeus pygmaeus 1981/79 SAPM Borneo, Indonesia
Pongo pygmaeus pygmaeus 1981/82 SAPM Borneo, Indonesia
Hylobates moloch 1981/268 SAPM Java, Indonesia
Hylobates moloch 1981/280 SAPM Java, Indonesia
Hylobates moloch 1981/283 SAPM Java, Indonesia
Hylobates moloch 1981/287 SAPM Java, Indonesia
Pan troglodytes schweirfurthii RG29082 MRAC Rep. Dem. Congo
Pan troglodytes schweirfurthii RG2665 MRAC Rep. Dem. Congo
Pan troglodytes schweirfurthii RG4188 MRAC Rep. Dem. Congo
Pan troglodytes schweirfurthii RG928 MRAC Rep. Dem. Congo
TABLA 1. Especies de Hominoidea, procedencia y colección de las muestras analizadas
MRAC: Royal Museum for Central Africa (Tervuren, Bélgica). SAPM: Staatssammlung für Anthropologie und Paläoa-
natomie (München, Alemania).
ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
33
TPSdig2 2.10 (Rohlf, 2006) delimitando el
área máxima de la corona y corrigiendo en los
casos requeridos, el contorno interproximal
(Bailey y Lynch, 2005; Gómez-Robles et al.,
2007). Este software permite de nir el con-
torno del diente con un trazado continuo que
se inició siempre desde un punto homólogo,
de nido por el surco vestibular formado entre
las cúspides 1 (protocónido) y 3 (hipocónido),
continuando en sentido mesiolingual (Fig. 1).
Para el uso de este tipo de técnica, la estanda-
rización de un punto de inicio de delimitación
de la conformación es importante con el obje-
tivo de establecer una orientación homóloga,
evitando problemas acerca de la arbitrariedad
del punto de origen (Hammer y Harper, 2006).
Una vez de nido el contorno mediante el
trazo continuo, este se transformó automática-
mente en 120 puntos separados a una misma
distancia y se registraron las coordenadas x
e y de todos estos puntos (TPS). A partir del
contorno de 120 puntos se obtuvo automáti-
camente un nuevo contorno de 100 puntos
equidistantes. Este proceso se realizó sucesi-
vamente de forma descendente para 80, 60, 40
y 30 puntos, registrando las coordenadas de
cada con guración para cada diente analizado
(Fig. 1). Las coordenadas (x, y) de cada uno
de los puntos de todos los contornos marcados
para cada espécimen, se importaron (TPS) y
trataron con el software PAST 1.91, que per-
mite analizar diferentes formas simultánea-
mente y corrige a partir de la matriz vectorial,
el espacio entre puntos (Hammer et al., 2001).
Para cada modelo interespecí co agrupado en
Fig 1. Macro-fotografía de la super cie oclusal de un segundo molar (M2) de Gorilla beringei graueri
(#RG22761) (a), contorno de la corona (b) y distribución de los puntos (c).
función del número de puntos (30-120), se ex-
trajeron 20 armónicos (coe cientes cos-sen),
en el caso de coordenadas de tipo polar y 30
armónicos (coe cientes cosx-senx y cosy-
seny) para la elíptica. Para cada modelo se rea-
lizó un Análisis de Componentes Principales
(ACP) con el objetivo de analizar el número
de armónicos que explicasen el mayor porcen-
taje de variabilidad de la varianza. En todos
los casos y en ambos métodos a partir del dé-
cimo armónico, 20 coe cientes para polar y
40 para elíptico, el porcentaje de varianza fue
del 100%. Por este motivo se estandarizó un
número de 10 armónicos independientemente
del número de puntos de contorno considera-
dos. En efecto, a partir de un número superior
a 30 puntos y entre 8-10 armónicos, es detec-
table un mayor número de rasgos de forma
que permanecen estables con el incremento
del número de armónicos que contribuyen en
un 0% (Fig. 2). Este número de armónicos se
ha de nido como su ciente para un análisis de
forma a partir de series de Fourier (Hammer y
Harper, 2006) e incluso en el caso del análisis
de dientes, algunos trabajos han empleado 8
armónicos (Bailey y Lynch, 2005) y otros un
número superior de 15 armónicos (Ferrario et
al., 1999).
A partir de la matriz de datos de los ar-
mónicos extraídos por cada método, se aplicó
un test de normalidad Kolmogorov-Smirnov
(p<0,05), encontrando que el 20% de los co-
e cientes no mostraron una distribución nor-
mal en la serie polar y un 57,5% en el caso
elíptico. Estudios previos (Bailey y Lynch,
B. GAMARRA ET AL.
34
2005) han empleado un test MANOVA para
analizar la diferencia de la forma elíptica de
Fourier en premolares a nivel interespecí-
co. Sin embargo, dadas las distribuciones
no-paramétricas detectadas en este trabajo, se
realizó un análisis NP-MANOVA (MANO-
VA no-paramétrico) basado en la distancia
de Bray-Curtis y 10,000 permutaciones y un
test post-hoc de Bonferroni (p0,05) para ana-
lizar las diferencias de la forma dental entre
taxones, considerando cada método así como
el número de puntos del contorno. Adicional-
mente, se realizaron Análisis Discriminantes
(AD) para explorar las diferencias, tanto me-
todológicas como taxonómicas y determinar
la probabilidad de clasi cación correcta de los
grupos. Todos los análisis se realizaron con los
paquetes estadísticos SPSS® 15.0 y XLSTAT
2009 para Windows®.
RESULTADOS Y DISCUSION
El análisis de contorno con series de
Fourier permite explorar con detalle la varia-
bilidad dental en Hominoidea, para los dis-
tintos géneros analizados, con independencia
del número de puntos (30-120) para su repre-
sentación morfológica. Sin embargo, existen
diferencias en la variabilidad y representación
morfoespacial a nivel intergenérico en función
de la metodología empleada.
Análisis polar de Fourier
Aplicando la serie polar de Fourier en el
estudio de la forma de M2 encontramos que
la signi cación (p<0,05) a nivel intergené-
rico (NP-MANOVA) aumenta con el incre-
mento de puntos de contorno: 30 (F=2,212;
p=0,0054), 40 (F=2,207; p=0,0046), 60
(F=2,472; p=0,0024), 80 (F=2,494; p=0,0013),
100 (F=2,514; p=0,0009) a 120 (F=2,527;
p=0,0006) puntos. Además, se realizó una
prueba de comparación múltiple (p0,05) (Ta-
bla 2), donde se observa cómo las diferencias
intergenéricas detectables en el análisis de la
forma del diente, permanecen estables a partir
de 60 puntos, siendo los análisis de 30 y 40
Fig. 2. Representación de la forma polar (P) y elíptica (E) de Fourier en un M2 de Gorilla (#RG22761) a
partir de tres conjuntos de puntos de contorno (30, 60 y 100) y según el número de armónicos (a1, 4, 8, 10
y 20). Las echas indican aspectos de forma reconocibles con el incremento en el número de armónicos y
puntos de de nición de la forma.
ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
35
puntos los que no detectan las diferencias en-
tre Hylobates y Pan.
Se realizaron diferentes Análisis Discri-
minantes (AD) de los 16 individuos en fun-
ción del número de puntos de contorno (30
a 120 puntos) con el objetivo de representar
las dos primeras Funciones Discriminantes
(DF) (Figura 3) y clasi cación correcta de los
géneros (Tabla 3). El estadístico lambda de Wi-
lks (λ) presenta en todos los casos una signi ca-
ción p<0,0001 con una rango de λ entre 0,011 y
0,079, siendo el valor más bajo el representado
por el AD a 60 puntos de contorno y el más alto
a 40. A partir de 60 puntos de contorno y con el
incremento de los mismos, Gorilla es el que ma-
yor discriminación expresa quizá por una mejor
de nición de la forma del diente analizado.
La distribución relativa de los géneros en
la representación grá ca de las 2 DF (Fig. 3)
di ere en función de los puntos utilizados. Los
géneros Gorilla e Hylobates, son los que pre-
sentan mayor variabilidad de distribuciones.
TABLA 2.Comparaciones múltiples post-hoc (Bonferroni, p 0,05) entre géneros
considerando el método polar (a) y elíptico (b) y número de puntos de contorno en M2
GPg Hy Pn G Pg Hy Pn
G-
0,0266 0,5706 0,029 G - 0,0814 0,1132 0,0574
3695,04092,0-gP3041,08550,0-gP
3454,0-yH1211,0-yH
-nP-nP
G-
0,0299 0,5991 0,0292 G - 0,0549 0,0826 0,050
5045,04171,0-gP6780,08850,0-gP
7104,
0-yH6450,0-yH
-nP-nP
G-
0,0289 0,6215 0,0271 G - 0,0562 0,0587 0,0599
7835,03371,0-gP4090,05750,0-gP
-yH 0,0263 1324,0-yH
-nP-nP
G-
0,0282 0,6603 0,0301 G - 0,0614 0,0587 0,056
8145,041,0-gP780,02850,
0-gP
-yH 0,0283 5543,0-yH
-nP-nP
G-
0,0281 0,7088 0,0283 G - 0,058 0,0553 0,0564
6315,02831,0-gP1380,06850,0-gP
-yH 0,0279 6713,0-yH
-nP-nP
G-
0,031 0,7143 0,0258 G - 0,0609 0,0584 0,0598
5245,04441,0-gP3480
,04850,0-gP
-yH 0,0279 4704,0-yH
-nP-nP
acitpílE )b(
raloP )a(
sotnup 03sotnup 03
sotnup 04sotnup 04
sotnup 021sotn
up 021
sotnup 06sotnup 06
sotnup 08sotnup 08
sotnup 001sotnup 001
Especies: Gorilla beringei (G), Pongo pygmaeus (Pg), Hylobates moloch (Hy) y Pan troglodytes (Pn).
p0,05 en negrita.
B. GAMARRA ET AL.
36
Fig. 3. Representación de las dos primeras Funciones discriminantes (DF) obtenidas a partir de series de
Fourier (coordenada polar) entre los géneros analizados considerando la variabilidad en la forma de M2 por
diferentes puntos de contorno (30 a 120).
TABLA 3. Porcentajes de clasi cación (%) interespecí ca en M2 a partir de una matriz de validación
cruzada (*) considerando la forma polar o elíptica de Fourier y el número de puntos (de 30 a 120)
(*) La validación cruzada se ha calculado a partir de una matriz considerando la clasi cación a priori y a
posteriori, probabilidades de pertenencia, coordenadas de las observaciones y cuadrados de las distancias.
Elíptica
ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
37
La variabilidad explicada por los diferentes
AD muestra valores elevados (81,71%-100%)
siendo los de 40, 60, 80 y 100 los superiores
(95,51%-100%). Sin embargo, existen distri-
buciones con un mayor grado de solapamiento
entre los diferentes individuos de géneros dife-
rentes. Los AD de 40 (100%) y 100 (94,23%)
puntos son los que indican una distribución
más aglomerada entre los especímenes, segui-
do de la representación de 120 (81,71%) pun-
tos, siendo las de 30 (90,16%) y 60 (65,51%)
puntos las que presentan distribuciones más
dispersas, donde cada género se encuentra cla-
ramente diferenciado en el espacio del grá co
discriminante.
En la Tabla 3 se incluyen los valores del
porcentaje de clasi cación intergenérica a
partir de la validación cruzada de cada uno de
los géneros en función del número de puntos
del contorno. Para el análisis de Fourier con
coordenadas polares, existe variabilidad en
función de las morfologías de los géneros y
del número de puntos empleados. La muestra
empleada de Gorilla es la que se clasi ca con
porcentajes elevados (100%-75%) con mayor
frecuencia que el resto de los géneros; Pongo
es el género que presenta valores más bajos.
En función del número de puntos del contor-
no, los porcentajes de clasi cación promedio
más elevados son de aquellos contornos de -
nidos con 30 y 120 puntos (Tabla 3).
Análisis elíptico de Fourier
Del mismo modo que para el estudio de la
forma a partir de series polares de Fourier, en el
caso de los análisis elípticos, la signi cación a
nivel intergenérico (NP-MANOVA) aumenta
con el incremento de puntos de contorno, con
algunas excepciones y grado menor de signi-
cación (p<0,05). Por ejemplo, estas diferen-
cias no son signi cativas para 30 (F=1,838;
p=0,0721) y 40 puntos (F=1,829; p=0,0605),
encontrando signi cación estadística para el
resto del análisis: 60 (F=1,962; p=0,0452), 80
(F=2,05; p=0,0327), 100 (F=2,089; p=0,0028)
y 120 (F=2,04; p=0,0335) puntos. Sin em-
bargo, cuando se aplica el test de corrección
(Tabla 2), únicamente se observan diferencias
entre Gorilla y Pongo (p0,05) empleando 40
puntos de contorno. Desde el punto de vista
matemático, la reducción de las diferencias
intergenéricas con respecto al método polar,
pueden deberse a una redundancia parcial en
la producción de los coe cientes que explican
la forma (Haines y Crampton, 2000).
De igual modo que para el método ante-
rior, se realizaron AD de los 16 individuos
para cada número de puntos que de nen el
contorno (Fig. 4). Con una similar tendencia
que el análisis de Fourier polar, la distribución
de los géneros en el espacio discriminante di-
eren en función del número de puntos em-
pleados para de nir el contorno. Los géneros
Gorilla e Hylobates vuelven a ser los que
presentan mayor variabilidad en los valores
de las dos funciones discriminantes (DF1 y 2)
representadas. La variabilidad explicada para
todos los AD, como en el caso de los análisis
de Fourier polar, explica porcentajes elevados
(81,33%-96,91%), siendo las más elevadas
para los AD de 40 (96,91%), 80 (96,55%) y
100 (96,34%) puntos de contorno. En los AD
para 30 (81,33%) y 120 (88,19%) puntos es
donde encontramos distribuciones más sola-
padas entre géneros. Para el resto de AD, los
géneros se encuentran mejor de nidos en el
espacio del grá co discriminante.
A diferencia de los porcentajes de clasi -
cación para el análisis de Fourier polar, en el
análisis elíptico (Tabla 3) los géneros se cla-
si can con valores elevados. Pan es el que lo
hace con mayor frecuencia (75-100%) en los
diferentes contornos empleados; le siguen Hy-
lobates y Pongo. No obstante el género Go-
rilla, a diferencia del anterior análisis, es el
que presenta con mayor frecuencia valores in-
feriores a 100% de clasi cación. Finalmente,
el contorno de nido con 100 puntos es el que
obtiene el porcentaje máximo (100%) para to-
dos los géneros.
Cabe decir que los elevados porcentajes de
clasi cación correcta derivados de los AD de
los análisis de Fourier elíptico y polar, están
probablemente sobreestimados. Este fenóme-
no suele ocurrir cuando se usan demasiadas
B. GAMARRA ET AL.
38
variables con respecto al número de indivi-
duos, dentro de cada uno de los grupos a dis-
criminar. Sin embargo, este posible artefacto
metodológico, no altera el grado de correcta
clasi cación relativo de los considerados.
Comparación de los métodos
de Fourier
Uno de los objetivos principales de este
trabajo fue la comparación de dos métodos de
análisis de la forma (análisis de Fourier polar
y elíptico) para valorar su validez, tanto en
forma metodológica como taxonómica, en el
análisis de la variabilidad morfométrica dental
en Primates Hominoidea. Las diferencias ob-
servadas en los resultados obtenidos a partir de
la muestra empleada residen principalmente,
en la distribución relativa de los individuos de
los diferentes géneros en los espacios de los
AD. En primer lugar, si comparamos los AD
de ambos métodos realizados a partir del mis-
mo número de puntos que de nen el contorno
(Figs. 3, 4), la muestra no se distribuye de la
misma forma en el espacio discriminante y
por lo tanto, las relaciones taxonómicas que
de nen, no son las mismas para los dos mé-
todos. En general, para los análisis de Fourier
con series polares, los géneros se distribuyen
en el mismo espacio discriminante en los dis-
tintos AD realizados a partir de diferentes nú-
meros de puntos del contorno, a excepción de
Hylobates y Gorilla que adquieren posiciones
opuestas para la FD1 en distintos AD. Para los
Fig. 4. Representación de las dos primeras Funciones discriminante (DF) obtenidas a partir de la forma
elíptica de Fourier entre los géneros analizados, considerando la variabilidad en la forma de M2 por dife-
rentes puntos de contorno (30 a 120).
ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA
39
análisis elípticos de Fourier, las distribuciones
de los géneros analizados son menos coinci-
dentes cuando se comparan los distintos núme-
ros de puntos. Sin embargo, los AD de los aná-
lisis Fourier polares presentan un mayor grado
de solapamiento que en los de tipo elíptico,
donde los géneros se diferencian unos de los
otros de una forma más evidente (Figs. 3, 4).
Para comparar los mismos individuos de-
nidos a partir de contornos distintos (de 30
a 120 puntos) en un mismo análisis, se rea-
lizó un Análisis Discriminante (AD) a partir
de los 10 armónicos (λ=0,001; p<0,0001) que
incluía a los 16 individuos con sus 6 respecti-
vos contornos (96 casos) (Fig. 5). Para el aná-
lisis de Fourier con series polares, las dos pri-
meras DF resultantes (Fig. 5a) explicaron un
86,77% de la variabilidad total (DF1=54,79%,
DF2=31,98%). Cada punto del grá co repre-
senta el centroide de cada uno de los géneros
estudiados para cada una de las conformacio-
nes de puntos. En general, los contornos des-
critos con diferente número de puntos para el
mismo género, quedan agrupados en el mismo
espacio del grá co discriminante. Sin embar-
go en algunos géneros, los contornos de ni-
dos con menor número de puntos se alejan del
resto. Es el caso del contorno de 30 puntos en
Hylobates y Pongo así como de los contornos
de 30, 40 y 60 puntos en Pan. Con indepen-
dencia del número de puntos empleados en el
contorno, son evidentes las relaciones morfo-
lógicas entre los distintos géneros, así como su
agrupamiento y variabilidad.
Como en el análisis anterior, se realizó un
segundo AD conjunto para las series elípticas
de los 16 individuos (λ=0,001; p<0,0001)
(Fig. 5b). Las dos primeras DF explicaron un
85,60% de la variabilidad total (DF1=65,45%,
DF2=20,16%). En general, la mayoría de
contornos descritos por diferente número de
puntos para el mismo género, quedan agrupa-
dos en el mismo espacio de la representación
grá ca del AD. Sin embargo, en el caso de
Hylobates los contornos de 30 y 40 puntos se
diferencian del resto. Algo similar ocurre en el
caso de Gorilla donde los centroides, a pesar
de encontrarse cercanos en el espacio discri-
minante, no tienen una agrupación tan eviden-
te como en Pongo y Pan. Aun así, las relacio-
nes entre los diferentes géneros empleados se
mantienen con independencia del número de
puntos de contorno.
Evaluando las diferencias encontradas,
es factible su atribución a un sesgo de infor-
mación durante la de nición del contorno,
Fig. 5. Representación de las dos primeras Funciones discriminantes (FD) obtenidas a partir de series de
Fourier, polar (a) y elíptica (b), entre los géneros analizados, considerando su variabilidad por diferentes
puntos de contorno (30 a 120).
B. GAMARRA ET AL.
40
obtenida por diferente número de puntos em-
pleados, ya que determinados rasgos mor-
fológicos no quedan expresados por interes-
peacios derivados del bajo número de puntos.
Por tanto, aunque la variabilidad en el número
de puntos no in uye en la caracterización del
componente de la conformación y su clasi -
cación intergenérica (Figuras 3-5), un número
reducido de estos incrementa el error en las
funciones que de nen un contorno (Sheets
et al., 2006). Adicionalmente, se ha descrito
que un número elevado de armónicos impli-
caría un mayor porcentaje de error medio en
la caracterización morfológica (Renaud et al.,
1996; Renaud, 1999). No obstante en este es-
tudio, las diferencias observadas son debidas
a la menor capacidad de resolución de formas
complejas cuando se utilizan número de pun-
tos reducidos, con igual número de armónicos.
Claramente, a pesar de estas diferencias obser-
vadas entre los análisis polar y elíptico, la va-
riabilidad intergenérica explicada por ambos
métodos es similar (ambos entre 85% y 86%
respectivamente) y las relaciones taxonómicas
se mantienen con independencia del número
de puntos empleado para de nir el contorno.
CONCLUSIONES
El análisis de la forma mediante el uso
de Fourier polar o elíptico se muestra como
método para detectar diferencias en la morfo-
logía dental de los primates Hominoidea. Sin
embargo, los resultados dependen del número
de puntos que de nen el contorno, así como
del método empleado. La distribución de los
individuos estudiados en los Análisis Discri-
minantes y los porcentajes de clasi cación ob-
tenidos, muestran que el análisis de forma de
Fourier polar presenta una gran variabilidad
en función del número de puntos del contorno
considerados, sin poder establecer un modelo
óptimo especí co. Por el contrario, el análisis
elíptico de Fourier presenta una mayor estabi-
lidad y una mejor de nición de su contorno,
cuando se utiliza el mismo número de puntos
que con el análisis polar y esto permite una
mayor discriminación entre géneros. El nú-
mero de puntos del contorno que obtienen los
mejores resultados es 80 (con un promedio del
87,25% de clasi cación correcta) y 100 (con
clasi cación correcta en todos los casos). El
resto de los análisis, utilizando diferente nú-
mero de puntos, explicó un menor porcentaje
de clasi cación de las morfologías analizadas
para dientes de Hominoidea.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Dr. Peter S. Un-
gar (University of Arkansas, Estados Unidos
de América) el haber facilitado los moldes
negativos de su colección y a Julien Corny
(Universidad de Ferrara, Italia) por su ayuda
en la aplicación de la metodología. Todas las
imágenes fueron realizadas en la Unidad de
Tratamiento de Imágenes y Soporte Informá-
tico de los “Serveis Cienti cotècnics” de la
Universidad de Barcelona. Agradecemos los
comentarios y sugerencias de dos revisores
anónimos que han contribuido notablemente
en la con guración de este trabajo.
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... Una vez definido el contorno, este se transformó automáticamente en un número concreto de puntos (en función del tipo de análisis), se obtuvieron las coordenadas x e y de todos estos puntos (.TPS) y se trataron con el software PAST 1.91 (Hammer et al., 2001) a través del cual se obtuvieron 10 armónicos. Este número de armónicos se ha definido como suficiente para un análisis de forma a partir de series de Fourier (Hammer y Harper, 2006;Gamarra et al., 2011a) e incluso en el caso del análisis de dientes, algunos trabajos han empleado 8 armónicos (Bailey y Lynch, 2005) y otros un número superior de 15 armónicos (Ferrario et al., 1999). ...
... A continuación se realizó un análisis comparativo entre dos tipos de análisis de Fourier (series polares y series elípticas) y diferente número de puntos para definir el contorno (30, 40, 60, 80, 100 y 120 puntos) a partir de la submuestra anteriormente escogida (Gamarra et al., 2011a). Se realizaron Análisis Discrimantes (AD) (SPSS ® 15.0) para cada tipo de análisis de Fourier, considerando los distintos contornos dentales, con el objetivo de explorar las diferencias tanto metodológicas como taxonómicas y determinar la probabilidad de clasificación correcta de todos los grupos. ...
... More important, teeth remain unchanged after mineralization (Hillson, 2005), and thus serve as a permanent record for discerning morphological information on between-population variability and overall phylogenetic consistency (Polly, 2001). Thus, the teeth of various mammal groups have been used in morphometric studies to test ecological, taxonomic, or phylogenetic hypotheses (Renaud et al., 1996;Renaud, 1999;Polly, 2001Polly, , 2003Caumul and Polly, 2005;Machol an, 2006), including non-human primates and fossil hominins (Bailey, 2004;Pan et al., 2004;Olejniczak et al., 2004Olejniczak et al., , 2007Martin on-Torres et al., 2006;Pilbrow, 2006;G omez-Robles et al., 2007G omez-Robles et al., , 2011Skinner et al., 2009;Gamarra et al., 2009Gamarra et al., , 2011White, 2009;Liu et al., 2010;Singleton et al., 2011). Despite these efforts, only few studies have focused on extant or past morphological traits of a wide selection of catarrhine species to characterize dental shape variation and taxonomic relationships (Delson and Andrews, 1975;Buck et al., 2010). ...
Chapter
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Los dientes constituyen la evidencia más abundante del registro fósil ya que están formados por ma-teriales resistentes y duros, con una excelente preservación a lo largo del tiempo. A diferencia de otras estructuras biológicas, no sufren cambios durante la vida del individuo una vez completada su minerali-zación, por lo que son menos susceptibles a fluctuaciones ambientales posteriores al desarrollo. Estas características hacen que los dientes hayan sido fuente de estudio en numerosas investigaciones, ya sea para inferir la ecología y la dieta de especies actuales y fósiles como para analizar su afiliación taxonó-mica (Tabla 1) y reconstruir sus relaciones filogenéticas. Tabla 1. Taxonomía del Orden Primates ____________________________________________________________________________ Orden Primates Suborder: Strepsirhini (prosimos) Suborden Haplorhini (társidos, monos y simios) Infraorden Tarsiiforme Infraorden Simiiforme Pavorden Platirrhini (monos del Nuevo Mundo) Familia Callitrichidae Familia Cebidae Familia Aotidae Familia Pitheciidae Familia Atelidae Parvorden Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo) Superfamilia Cercopithecoidea Familia Cercopithecidae Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae (gibones) Familia Hominidae (grandes simios) Subfamilia Ponginae (Pongo) Subfamilia Homininae tribu Gorillini (Gorilla) tribu Hominini (Pan y Homo) La morfología dental es un recurso valioso para la comprensión de las adaptaciones ecológicas y la conducta trófica de los vertebrados en general y los primates en particular. Sin embargo, en especies actuales, la morfológica dental ha sido relacionada en mayor medida con aspectos funcionales que ta-xonómicos. Diversos estudios sobre morfología y ecología han encontrado que los primates folívoros presentan molares bien desarrollados con crestas afiladas y cúspides más altas en comparación con los frugívoros y omnivoros. Los dientes en los primates, en especial los molares, han mantenido la condición primitiva de los mamíferos ancestrales. No obstante, es un grupo que presenta una elevada diversidad en su dentición. Entre los Siimiformes, el grupo más especializado en relación con la morfología dental lo forman los Cercopithecoideos. Estos primates han reducido a cuatro el número de cúspides de sus mola-11-Estudis d'evolució, etologia i cognició en primats, pp. 11-26 Assoc. ADÉS Ed.-2014, ISBN 84-616-9016-8, Barcelona
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Los dientes constituyen la evidencia más abundante del registro fósil ya que están formados por ma-teriales resistentes y duros, con una excelente preservación a lo largo del tiempo. A diferencia de otras estructuras biológicas, no sufren cambios durante la vida del individuo una vez completada su minerali-zación, por lo que son menos susceptibles a fluctuaciones ambientales posteriores al desarrollo. Estas características hacen que los dientes hayan sido fuente de estudio en numerosas investigaciones, ya sea para inferir la ecología y la dieta de especies actuales y fósiles como para analizar su afiliación taxonó-mica (Tabla 1) y reconstruir sus relaciones filogenéticas. Tabla 1. Taxonomía del Orden Primates ____________________________________________________________________________ Orden Primates Suborder: Strepsirhini (prosimos) Suborden Haplorhini (társidos, monos y simios) Infraorden Tarsiiforme Infraorden Simiiforme Pavorden Platirrhini (monos del Nuevo Mundo) Familia Callitrichidae Familia Cebidae Familia Aotidae Familia Pitheciidae Familia Atelidae Parvorden Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo) Superfamilia Cercopithecoidea Familia Cercopithecidae Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae (gibones) Familia Hominidae (grandes simios) Subfamilia Ponginae (Pongo) Subfamilia Homininae tribu Gorillini (Gorilla) tribu Hominini (Pan y Homo) La morfología dental es un recurso valioso para la comprensión de las adaptaciones ecológicas y la conducta trófica de los vertebrados en general y los primates en particular. Sin embargo, en especies actuales, la morfológica dental ha sido relacionada en mayor medida con aspectos funcionales que ta-xonómicos. Diversos estudios sobre morfología y ecología han encontrado que los primates folívoros presentan molares bien desarrollados con crestas afiladas y cúspides más altas en comparación con los frugívoros y omnivoros. Los dientes en los primates, en especial los molares, han mantenido la condición primitiva de los mamíferos ancestrales. No obstante, es un grupo que presenta una elevada diversidad en su dentición. Entre los Siimiformes, el grupo más especializado en relación con la morfología dental lo forman los Cercopithecoideos. Estos primates han reducido a cuatro el número de cúspides de sus mola
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A comprehensive, but simple-to-use software package for executing a range of standard numerical analysis and operations used in quantitative paleontology has been developed. The program, called PAST (PAleontological STatistics), runs on standard Windows computers and is available free of charge. PAST integrates spreadsheettype data entry with univariate and multivariate statistics, curve fitting, time-series analysis, data plotting, and simple phylogenetic analysis. Many of the functions are specific to paleontology and ecology, and these functions are not found in standard, more extensive, statistical packages. PAST also includes fourteen case studies (data files and exercises) illustrating use of the program for paleontological problems, making it a complete educational package for courses in quantitative methods.
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An image-analytic technique that automatically determines the outlines for simple silhouettes is described. These outlines are numerically characterized using elliptic Fourier decomposition. Since the resulting Fourier coefficients can be normalized so that they are invariant to changes in magnification and rotation as well as other such transformations of the original silhouette, they quantify shape per se, and can be used as variables in multivariate analysis of form. In an application, discriminant analysis distinguishes between electrophoretically distinct populations of the mussel Mytilus edulis. While the technique was able to demonstrate an association between genotype and morphology, it was not able to identify reliably the population from which each specimen was collected.
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Outlines of wings from 127 species of North American mosquitoes were digitized. Comparisons were made among several different methods of reducing the information in the resulting coordinates to a series of descriptors that could be used in multivariate analysis. Methods included Fourier analysis of both radii and tangent angle change functions. In addi- tion, the relatively new method of elliptic Fourier analysis was tried. Cluster and ordination analyses based on the various sets of descriptors summarized well the pattern of similarities and differences in wing shapes, but clusters of similar wings do not agree well with traditional taxonomic groupings. The use of elliptic Fourier descriptors appears to be especially promising for future work. (Fourier analysis; morphometrics; mosquitoes; image analysis; feature extrac- tion.)
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Size and shape are analyzed for Pliocene lineages of the rodent genus Stephanomys Schaub 1938. Previous phylogenetic studies were based mainly on size variation and descriptive comparisons, without any attempt to quantify shape changes. Hence, on the basis of regular size increase, Stephanomys has been considered a prime example of phyletic gradualism. In order to quantify morphological variation within the lineage, a method for analyzing complex outlines, the elliptic Fourier transform, was applied to tooth contour (upper and lower first molars). It was then possible to compare evolution in size, estimated by tooth area, as well as evolution of shape, represented by Fourier coefficients. While size seems to change gradually through time, morphology gives a rather discontinuous evolutionary pattern for both the upper and lower molar. Such a discrepancy between the evolution of size and shape of a single structure suggests that different genetic determinisms and mechanical constraints may act on size and shape. Hence it may be misleading to infer generalized evolutionary processes from either size or shape alone.
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During the last 10 years numerical methods have begun to dominate paleontology. These methods now reach far beyond the fields of morphological and phylogenetic analyses to embrace biostratigraphy, paleobiogeography, and paleoecology. Paleontological Data Analysis explains the key numerical techniques in paleontology, and the methodologies employed in the software packages now available. Following an introduction to numerical methodologies in paleontology, and to univariate and multivariate techniques (including inferential testing), there follow chapters on morphometrics, phylogenetic analysis, paleobiogeography and paleoecology, time series analysis, and quantitative biostratigraphy Each chapter describes a range of techniques in detail, with worked examples, illustrations, and appropriate case histories Describes the purpose, type of data required, functionality, and implementation of each technique, together with notes of caution where appropriate The book and the accompanying PAST software package (seewww.blackwellpublishing.com/hammer) are important investigative tools in a rapidly developing field characterized by many exciting new discoveries and innovative techniques An invaluable tool for all students and researchers involved in quantitative paleontology.
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Measurements have been taken of the crowns of the teeth of seventy-nine chimpanzees, eighty-nine gorillas and sixty-three orang-outangs. Basic statistical data, comprising the mean, the number of skulls, the standard deviation and the standard error of the mean, are presented for forty-eight dimensions and indices of the deciduous teeth and for seventy-eight of those of the permanent dentition of each type of ape. A separation between the sexes has been made in the case of the permanent teeth. Further separation has been made into age groups, where necessitated by changes in dimensions due to wear. Even with the small samples resulting from these subdivisions, the standard error is seldom greater than 4% of the mean, and therefore the figures obtained are reliable estimates of the variability of the teeth of apes. The data provide a basis for quantitative comparisons between the teeth of existing and fossil anthropoids.
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Fourier outline shape analysis is a powerful tool for the morphometric study of two-dimensional form in organisms lacking many biologically homologous landmarks. Several improvements to the method are described herein; these modifications are incorporated into the new computer programs Hangle, Hmatch and Hcurve. First, automated tracing of outlines using image capture software, although desirable, results in high frequency pixel ‘noise’ that can corrupt the Fourier analysis. Program Hangle eliminates this noise using optional and variable levels of outline smoothing. Secondly, a widely used Fourier technique, elliptic Fourier analysis (EFA, Kuhl and Giardina 1982), yields coefficients that are not computationally independent of each other, a condition that hampers and compromises statistical analysis. In addition, EFA increasingly downweights successively more detailed features of the outline. Program Hangle solves both of these problems. Lastly, Fourier methods in general are sensitive to the placement of the starting position of the digitized trace. This problem is acute when the organisms under study have no unambiguously defined, homologous point on the outline from which to start the trace. Program Hangle allows the user to normalize for starting position using various properties of individual outlines. Alternatively, Hmatch takes a new approach and can be used to normalize using properties of the entire population under study.key words: Fourier shape analysis, morphometric studies, new computer programs, foraminiferal outlines.