A new genus of sauropod dinosaur from the Gres superieurs formation (Aptian-Albian) of Laos

Full text

0 1999 AcadE?mie des sciences / fditions scientifiques et mEtdicales Elsevier SAS. Tous droits r&erv&.
PalContologie / Palaeontolo
(Paleontologie des VertCbres *Y Vertebrate palaeontology)
Un nouveau genre de dinosaure sauropode
de la formation des GrSs supkieurs
(Aptien-Albien) du Laos
A new genus of sauropod dinosaur from the Gri3s sup&-ieurs formation
(Aptian-Albian) of Laos
Ronan Allain”*, Philippe Taqueta**, Bernard Battail”, Jean Dejax”, Philippe Richir”,
Monette V&ana, Franck Limon-Duparcmeur” Renaud Vacanta, Octavia Mateusb,
Phouvong Sayarath’, Bounxou Khenthavong’, Sitha Phouyavong’
a Laboratoire de palkontologie du Mu&urn national d’histoire naturelle, UMR 8569 du CNRS, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France
b GEAL, Museu da Lourinh%, rua JoZo-Luis-de-Moura, P-2530 Lourinh%, Portugal
c lnstitut des ressources naturelles et de I’energie du minis@re de la science et de la technologie, Vientiane, Laos
d Service de I’information et de la culture de la province de Savannakhet, mu&e des Dinosaures, Savannakhet, Laos
(ReCu le 20 mai 1999, accept6 apres rCvision le 6 septembre 1999)
Abstract
- The partly-articulated postcranial remains of two sauropod skeletons recently found in
Tang Vay (Savannakhet Province, Laos) are assigned to the species Tungvuyosuurus
hoffeti
(nav.
gen., nov. sp.). The derived characters present in the new material confirm the presence of
titanosaurs in South East Asia at the end of the Early Cretaceous, but are not consistent with its
placement within Titunosuums genus as first done by Hoffet in 1942. All of the material relative to
this species is therefore referred to a new genus: Tungvuyosuums. Tungvuyosuums and the Thai
genus Phuwiungosuurus have strong affinities and are considered as primitive titanosaurs. (0 1999
AcadCmie des sciences / fiditions scientifiques et mkdicales Elsevier SAS.)
Aptian / Albian / Laos / Grt%
sup&-h?urs
/ Vertebrata / Dinosauria / Sauropoda /
Titanosauria
R&urn6
- Les restes postcraniens, partiellement articul6, de deux squelettes de sauropodes
Gcemment d&ouverts 3 Tang Vay (Province de Savannakhet, Laos) sont assign& a I’esp&ce
Tangvayosaurus hoffeti (nov.gen., nov. sp.). Les caract&es d&iv& port& par le nouveau
mat&iel confirment la pr&ence de titanosaures en Asie du Sud-Est & la fin du C&ace
inferieur, mais ne justifient pas son rattachement au genre Titanosaurus, comme le fit
originellement Hoffet en 1942. L’ensemble du mat&iel relatif 2 cette esp$ce est done attribue
2 un nouveau genre
: Tangvayosaurus,
n.g.
Tangvayosaurus
et le genre thai’landais
Phuwian-
gosaurus
presentent de fortes aGnit& et sont consid&b comme des titanosaures primitifs.
(0 1999 Academic des sciences / Editions scientifiques et medicales Elsevier SAS.)
Aptien/Albien/Laos/GrGs sup~rieurs/Vertebrata/Dinosauria/Sauropoda/Titanosauria
Note
pr6sent6e par Philippe Taquet.
* rallain@mnhn.fr
** Correspondance et tires a part
taquet@mnhn.fr
609
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la terre et des plot-&es / Earth & Planetaty Sciences
1999.329.6W-616

R. Allain et al.
Abridged version
first referred to
Mandschurosaurus Zaosensis
(Hoffet, 1944,
figure 5) are referred to the new genus (sp. indet.).
In 1942, Hoffet described a nearly complete femur, the distal Specific diagnosis: I5 m long titanosaur; posterior dorsal
end of another and two proximal heads of femora from the vertebrae with unforked neural spine; neural arches positioned
Gr&
supkieurs
formation of Laos, and placed them in a new anteriorly in mid- and posterior caudal centra; caudal vertebrae
species,
Titanosaurus falloti.
The affinities of this sauropod amphicoelous; puboischial contact deep dorsoventrally; ischial
have been little discussed (McIntosh, 1990; Bulfetaut, 1991). distal shafts dorsoventrally flattened and nearly coplanar;
The purpose of this note is to describe new sauropod remains iium/pubis length ratio less then 0.9; femur with proximal
from two Laotian localities situated near Ban Tang Vay (Taquet one-third of shaft deflected medially; fibular condyle located
et al., 1992, 1995). medially in comparison with lateral margin of the femoral shaft.
The two localities belonging to the top of the Gr&
suph-ieurs
Formation, dated by the occurrence of fresh water
pelecypods of the Trigonioidacea super-family (Kobayashi,
1963, 1968) from the Aptian-Albian and are contemporary with
dinosaur footprints of Muong Phalane (Allain et al., 1997). The
material was found in red siltstones and mudstones related to
floodplain deposits. The first locality (Tang Vay 2) has yielded
38 caudal vertebrae (Taquet, 1994, PT I6), chevrons, a metac-
arpal, a cervical vertebra and the distal end of the femur, the
tibia (Taquet, 1994, PT 15), the fibula, the astragalus, 3 meta
tarsals and 9 pedal phalanges of the left hindlimb (fi9ure 1, b).
The second (Tang Vay 4) has yielded the complete right femur,
both pubis, both ischia, one of the first caudal vertebra,
posterior dorsal vertebrae, dorsal ribs and a distal end of the
humerus of a single specimen (figure 1, a). Femoral remains
are similar to those described by Hoffet (1942) and referred to
Titanosaurus falloti.
Nevertheless, Tang Vay material does not
show any diagnostic character of
Titanosaurus
(e.g. caudal
vertebrae strongly procoelous) and Hoffet’s original type ma-
terial does not possess any autapomorphies.
Titanosaurus
fa2Zoti
is therefore considered as a nomen dubium and Tang
Vay material is assigned to a new genus.
Discussion
Tangvayosaurus
shows very close affinities with the Late
Jurassic-Early Cretaceous Thai sauropod Pbuwiangosaums
sirindhornae
(Martin et al., 1994; Suteethorn et al., 1995), but
in the latter, the angle between the axis of the shaft and the
ischial border of the pubis is more open; the caudal border of
the shaft of the ischium is well marked and less regular and the
puboischial contact is dorsoventrally shorter.
We have followed Wilson and Sereno’s classification of the
Sauropoda (Wilson and Sereno, 1998).
Tangvayosaurus
exhib-
its several derived features of Neosauropoda (astragalar as-
cending process extended to posterior margin of the astragalus;
astragalus wedge-shaped in anterior view), Macronaria (ante-
rior caudal chevron with open proximal articulation, Ischial
distal shafts platelike and nearly coplanar),
Camarasaurus +
Titanosauriformes clade (posterior dorsal centra opis-
thoccelous, puboischial contact deep dorsoventrally) and Ti-
tanosauriformes (femur with proximal one-third of shaft de-
flected medially).
Systematic
Super-order Dinosauria, Owen 1842
Order Saurischia, Seeley 1888
Infra-order Sauropoda, Marsh 1878
Titanosauriformes, Salgado, Coria et Calvo 1997
Titanosauria, Bonaparte et Coria 1993
Tanguayosaurus,
nov.gen.
Etymology: from the name of the type locality, Tang Vay,
and the Greek sauros (lizard).
Type species:
Tangvayosaurus ho$eti
novsp.
Generic diagnosis: that of the type species.
The relationships within Titanosauriformes are poorly un-
derstood but
Tanguayosaurus
and
Pbuwiangosaurus
share
one derived character of Titanosauria sensu Bonaparte and
Coria (1993) or Salgado et al. (1997). This synapomorphy,
“pubis significantly longer than ischium” is the only one
supporting the view that
Tangvayosaurus
and
Phuwiangosau-
rus are closer to titanosaurs than to brachiosaurs or Nemegto-
sauridae as claimed by Buffetaut and Suteethorn (1999); the
two genus are therefore regarded here as the oldest and the
most plesiomorphic titanosaurs, morphologically distant of
their South American cousins. Upchurch’s hypothesis (1995)
that titanosaurids were restricted to Gondwana during the Late
Jurassic is here rejected.
Tangvayosaurus hoffeti,
nov. sp.
Etymology: in honour of Josue-Heilmann Hoffet, member
of the Service
gkologique de l’lndochine,
who discovered the
first Australasian dinosaurs,
Conclusion
Wpe locality: Tang Vay, Savannakhet Province, R.D.P. Lao.
Horizon:
G&s
supheurs
Formation, Aptian-Albian.
‘I@e specimen: a partial skeleton TV4-1 to TV4-36, housed
in the
mu&e des Dinosaures
of Savannakhet (figure 2, a-c).
Referred material: all of the material found at Tang Vay 2
is also referred to
Tangvayosaurus,
it is not used for diagnosis
but for comparisons
yigure
2, d-l). The femur @gure 3) found
near Muong Phalane and described by Hoffet (1942) and the
large caudal vertebra similar to that found at Tang Vay 4 and
South-Eastern Asian dinosaur remains found in the Early
Cretaceous of Thailand and Laos exhibit an unexpected assem-
blage of primitive forms. Indeed,
Phuwiangosaurus
and
Tanguayosaurus
do not show close similarities with Late
Jurassic Chinese sauropods, like Shunosaums,
Euhelopus
or
Omeisaurus,
and are the most plesiomorphic titanosaurs. Psit-
tacosaurids, found in China, Mongolia, Russia, Thailand (Buf-
fetaut et al., 1989; Sereno, 1990) and recently in Laos, are now
accepted as primitive ceratopsians; lastly,
Siamotyrannus
is the
oldest and the most primitive tyrannosaurid (Buffetaut et al.,
610
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la terre et des planetes / Earth & /J/anefcrySciences
1999.329,609-616

Un nouveau genre de dinosaure sauropode de la formation des Gr& supbrieurs. Laos
1996). Ignanodontid remains (Hoffet, 1944; Taquet et al., 1992) (Buffetaut and Suteethom, 1998). Be that as it may, the Early
are too scanty and poorly known to confirm the hypothesis of Cretaceous dinosaur fauna of South East Asia may have played
an iguanodontid Early Cretaceous immigration from Europe an important part in the placing of the Late Cretaceous fauna.
1. Introduction
En 1942, Hoffet decrivit un femur droit de dinosaure
presque complet, ainsi qu’une extremite distale et deux
t&es proximales d’autres femurs provenant des Cres supe-
rieurs des environs de Muong Phalane au Laos, et crea
pour ce materiel, alors entrepose a Hanoi, une nouvelle
espece de sauropode, Titanosaurus falloti (Hoffet, 1942).
Ce materiel, qu’on a longtemps cru perdu St la suite des
evenements survenus en Asie du Sud-Est durant les annees
1950 a 1970, a ete recemment redecouvert par deux
d’entre nous. Le femur droit est conserve au mu&e geolo-
gique du Service geologique du Vietnam a Hanoi, alors
que les autres restes sont entreposes a I’universite des
Mines et de la Geologic, dans la banlieue nord-ouest de
Hanoi. Ces restes n’ont jamais ete reetudies, meme si leur
appartenance au genre Titanosaurus a ete mise en doute
(McIntosh, 1990 ; Buffetaut, 1991). Cette note a pour ob-
jet de decrire du nouveau materiel de sauropode prove-
nant de deux gisements situ& a une cinquantaine de
kilometres au sud de Muong Phalane, pres de la petite
localite de Tang Vay, et exploit& depuis pres de cinq ans
(Taquet et al., 1992, 1995).
Les deux gisements appartiennent au sommet de la
formation des Gres superieurs, date de I’Aptien-Albien,
grace a la presence de bivalves d’eau deuce de la super-
famille des Trigonioidacea dans de nombreuses localites
du bassin de Savannakhet (Kobayashi, 1963, 1968). Ils
sont probablement contemporains des empreintes decri-
tes sur les dalles de Muong Phalane (Allain et al., 1997).
Les restes de sauropode ont ete decouverts dans des
niveaux epais de siltstones et de grb rouges assimiles a
des depots de plaine d’inondation. Le premier gisement
(Tang Vay 2) a livre toute la partie arriere d’un squelette de
sauropode, comprenant 38 vertebres caudales (Taquet,
1994, PT 16), pour la plupart en connexion anatomique,
associees a quelques chevrons, ainsi qu’un metacarpien,
une vertebre cervicale et le tibia (Taquet, 1994, PT 15), la
fibula, I’astragale, trois metatarsiens, neuf phalanges et
I’extremite distale d’un femur de la patte gauche de I’ani-
mal (figure 7, b). Le reste du squelette semble avoir ete
emporte par I’erosion recente, comme I’atteste la presence
du ruisseau sit& a un moins d’un metre de I’extremite
distale du femur. Le deuxieme gisement (Tang Vay 4) a
livre un femur, deux pubis, deux ischions, une des toutes
premieres vertebres caudales, plusieurs vertebres dorsales
posterieures, un fragment de fibula, une extremite distale
d’humerus et quelques totes d’un seul et meme individu
(figure 7, a).
Le femur trouve a Tang Vay est similaire h celui decrit et
figure par Hoffet (1942), servant d’holotype 5 Titanosaurus
falloti. L’absence de caracteres propres au genre Titano-
saurus (e.g. vertebres caudales fortement procceles), et
plus generalement aux titanosaurides (sensu Salgado et
al., 1997), dans le nouveau materiel lao, et la presence de
ce taxon dans des couches datant exclusivement de la fin
du C&ace superieur (McIntosh, 1990) rendent I’attribu-
tion du materiel d’Hoffet a ce genre improbable. De plus,
le femur servant de type a I’espece ne Porte aucune
autapomorphie. Ceci etant, Titanosaurus falloti doit etre
considere comme un nomen dubium. Le materiel de Tang
Vay est quant a Iui rapport6 a un nouveau genre et a une
nouvelle espece.
2. SysGmatique
Super-ordre Dinosauria, Owen 1842
Ordre Saurischia, Seeley 1888
lnfra-ordre Sauropoda, Marsh 1878
Titanosauriformes, Salgado, Coria et Calvo 1997
Titanosauria, Bonaparte et Coria 1993
Tangvayosaurus, nov.gen.
hymologie : du nom de la localite type, Tang Vay, et du
Grec sauros (Iezard).
Espike type : Tangvayosaurus hoffeti, nov. sp.
Diagnose : la meme que pour I’espece.
Tangvayosaurus hoffeti,
nov.
sp.
hymologie : I’espece est dediee a Josue-Heilmann Hof-
fet, membre du Service geologique de I’lndochine et pre-
mier decouvreur de dinosaures en Asie du Sud-Est.
Localit type : Tang Vay, province de Savannakhet,
Laos.
Horizon : formation des Gres superieurs, Aptien-Al-
bien.
Holotype : une partie de squelette TV4-1 a TV4-36
conservee au mu&e des Dinosaures de Savannakhet (fi-
gure 2, a-c).
Materiel rapport6 : I’ensemble du materiel trouve a
Tang Vay 2 est lui aussi attribue A Tangvayosaurus hoffeti ;
neanmoins, n’ayant pas ete trouve sur le meme gisement
et n’ayant en communavec le materiel decrit par Hoffet et
celui de Tang Vay 4 qu’une extremite distale de femur, ce
materiel n’est pas utilise pour la diagnose du genre, meme
s’il est decrit et utilise a des fins comparatives (figure 2,
d-f). Le femur (figure 3), I’extremite distale et les deux t&es
proximales de femur trouves par Hoffet (1942) pres de
Muong Phalane, et la grande vertebre caudale attribuee a
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la terre et des planetes / Earth & Planetary Sciences
1999.329, m-616

R. Allain et al
la
vd a
lb
I’ornithopode
Mandschurosaurus laosensis
par Hoffet
(1944,
figure
5), similaire A celle trouv6e sur le site de Tang
Vay4, sont quant h eux rapport& au nouveau genre
(sp. indet).
Diagnose sptkifique : titanosaure primitif, long d’une
quinzaine de m&tres ; kpines neurales des vertilbres dor-
sales post&ieures non bifurquees ; arc neural en position
anterieure sur le centrum des vertebres caudales moyen-
nes et post&ieures ; vertPbres caudales amphicoeles ; sur-
face articulaire pubienne de I’ischion &endue dorso-
ventralement ; extr6mit6s distales des ischions presque
coplanaires ; rapportentre la longueur de I’ischion et celle
du pubis infbrieur 5 0,9 ; tiers proximal du bord lateral du
femur d6fEchi medialement ; condyle fibulaire en posi-
tion tres m6diale par rapport au bord lat&al du femur.
3. Description
Les pi&es d&rites ici font partie d’une moiti6 de sque-
lette composite, reconstitu6e et expos6e au mu&e des
Dinosaures de Savannakhet, formee des pi&es r&olt@es 5
Tang Vay 2 et 5 Tang Vay 4.
A une exception pres, les cinq ou six premieres vert&
bres caudales, ainsi que les toutes derni&res, sont absen-
tes. Les centra des 38 autres caudales sont amphicceles et
presentent tous une constriction mkdiane. Seules les
22 premi&es portent indubitablement des chevrons. L’arc
neural est en position t&s anterieure sur le centrum (fi-
gure 2, f). Les 6pines neurales des vert6bres caudales
anterieures sont rectangulaires et IfSgPrement inclinbes
vers I’arrigre. Cette inclinaison est de plus en plus marqu6e
sur les caudales moyennes, avant que I’6pine neurale ne
disparaisse completement pour les verthbres du bout de la
queue.
Figure 1. Surface de fouille A Tang
Vay 4 (a) et h Tang Vay 2 (b). as :
astragale ; cd : c&e dorsale ; ch :
chevron ; dt : dents de thCropode ;
fe : fkmur ; fi : fibula ; is : ischion ;
mc : metacarpien ; mt : mktatar-
sien ; pu : pubis ; ti : tibia ; vc : ver-
tebre cervicale ; vd : vertPbre dor-
sale ; vq : vertebre caudale ; vqa :
vertebre caudale antkieure ; I-IV :
doigts ; l-3 : phalanges. Barres
d’khelle = 1 m.
,& :p &S :p:
Plan of the excavation surface at
Tang Vay 4 (a) and Tang Vay 2 (b).
as: astragalus; cd: dorsal rib; ch:
chevron bones; dt: theropod teeth;
fe: femur; fi: fibula; is: ischion; mc:
metacarpal; mt: metatarsal; pu: pu-
bis; ti: tibia; vc: cervical vertebra;
vd: dorsal vertebra; vq: caudal ver-
I ,
tebra; vqa: antenor causal verte-
bra; I-IV: first to fourth digits; 1-3:
1 fwst to third phalanges. Scale
bars = 1 m.
612
C. R.
Acad. Sci.
Paris.
Sciences de la terre et des plan&es I Earth & Planetary Sciences
1999.329,609-6 16

Un nouveau Qenre de dinosaure sauropode de la formation des G&s su&rieurs, Laos
Figure 2. Tangvayosaurus hoffefi.
a. lschion gauche, vue dorsomk
diale. TV4-3.
b.
Pubis droit, vue
ventrolat&ale. TV4-5. c. Femur
droit, we postkieure. TV4-1. d. Fi-
bula gauche, vue anMrieure. TV2-
40. e. Tibia gauche, vue post&
rieure. TV2-39. f. Vertebre caudale,
thrale. TV2-6.
a
Jangvayosaurus hoffeti. a. Left is-
chion, dorsomedial view. TV4-3.
b. Right pubis, ventrolateral view.
TV4-5. c. Right femur, posterior
view. TV4-1. d. Left fibula, anterior
view. TV2-40. e. Left tibia, posterior
view. TV2-39. f. Caudal vertebra,
lateral view. TV2-6.
Le pubis, plus grand et plus massif que I’ischion (lon-
gueur ischion/pubis < 0,9), prksente une extrkmiM distale
fortement dkveloppke. Le foramen pubien, compktement
fermk, indique que nous sommes en pr&ence d’un indi-
vidu adulte. La lame du pubis est orientke postkro-
medialement et l’angle entre la lame et le bord ischiatique
du pubis est relativement bien marquk (figure 2, b). II n’y a
pas de coossification entre les diff@rents OS du bassin. Le
contact entre le pubis et I’ischion est etendu dorso-
ventralement et reprkente un peu moins de la moitik de la
longueur totale du pubis. A la difference d’fuhelopuset de
Camarasaurus, la lame de I’ischion est dirigke plus ventra-
lement que caudalement (McIntosh, 1990, figure 16.15).
Elle prksente une courbure rGguIi&e et son extremite
distale klargie est aplatie dorso-ventralement (figure 2, a).
Le pedoncule iliaque est fortement dkveloppk
Le corps du fkmur est droit en vue laterale et prksente un
fort aplatissement antf%o-postkrieur. Le quatriPme tro-
chanter, peu developpe, est situ6 au-dessus de la moitik de
la longueur de la diaphyse. Le bord latkal du femur
s’ktend Ieggrement vers I’extkieur en arrivant pr&s de
I’extremite distale, alors que son tiers proximal est, inver-
50
cm
sement, defkhi mkdialement (figure 2, c). Le condyle
tibia1 est situ6 directement sur le bord m@dial du fbmur,
alors que le condyle fibulaire est en position mediale par
rapport au bard latkal, qui prksente un epicondyle bien
dkveloppb.
Les extremitks proximale et distale du tibia sont tr&s
ktendues transversalement : I’extension de I’extremite dis-
tale, largement due a la courbure externe du bord lateral
de I’os, est moins importante que celle de I’extrkmitk
proximale (figure 2, e). Celle-ci est plus de deux fois plus
longue transversalement qu’antkro-postkieurement. Ce
caracthre autapomorphique donne sa particularit au ma-
tkriel lao, puisque I’extrkmitt+ proximale du tibia est sub-
circulaire chez les autres nbosauropodes. La diaphyse, trPs
robuste, prksente un aplatissement ant&o-postkieur tr&s
marque (Taquet, 1994, PT 15). La cr&te cnbmiale, dirigke
latkralement, est t&s fortement d&eloppke et recouvre
entikement I’extremitk proximale de la fibula. La fibula,
longue et elan&e, est un peu plus grande que le tibia
(figure 2, d). Son extrkmitk proximale est plate, alors que
la distale prkente une convexitk sur sa face mkdiale, au
niveau du contact avec I’astragale. La surface articulaire
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la terre et des plan&es /
Earth & Planetary Sciences
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1999.329,609-616

R. Alloin et al.
Figure 3. Tangvayosaurus sp., Mu&e geologique d’HanoL Femur
droit, vue postbrieure, figur6 pour la pemitre fois par Hoffet (1942).
le3Bmsf
Tangvayosaurussp., Geological Museum, Hano’i. Right femur, poste-
rior view, figured for the first time by Hoffet (1942).
pour le tibia est bien marquee. Le trochanter lateral est
situ6 au dessus de la moitie de la longueur de la diaphyse.
L’astragale est rugueux sur I’ensemble de sa surface. La
face distale est convexe et la face proximale legerement
concave. L’astragale presente deux concavites, I’une sur
sa face laterale, ou vient s’inserer la fibula, et I’autre sur sa
face posterieure, divisee par une Crete dirigee ventro-
medialement. Le processus ascendant s’etend sur la marge
posterieure de 1’0s. La reduction en epaisseur de la partie
post&o-mediale de I’astragale lui donne, en vues poste-
rieure et anterieure, une forme subtriangulaire.
Seuls les trois premiers metatarsiens sont conserves.
Bien que le second metatarsien soit le plus grand des trois,
le premier presente une extremite proximale tres develop-
pee, qui montre le role primordial du doigt I dans le
support du poids de la jambe. Les metatarsiens ne sont pas
etroitement accoles les uns aux autres, mais disposes en
&entail. Les neuf phalanges du pied gauche retrouvees
permettent d’estimer la formule phalangienne du pied :
2-3-3-2-l. Mis a part les phalanges ungueales, les autres
phalanges sont plus larges transversalement que longues
proximo-distalement. La penultieme phalange du doigt II
est rudimentaire et celle du doigt IV a disparu. Seuls les
trois premiers doigts portent des phalanges ungueales. La
premiere, la plus grande des trois, est aussi grande que le
metatarsien I.
4. Discussion
Tangvayosaurus hoffeti, de la fin du Cretace inferieur du
Laos, et Phuwiangosaurus sirindhornae (Martin et al.,
1994 ; Suteethorn et al., 199.5), de la fin du jurassique -
debut du C&ace de Tha’ilande, sont a I’heure actuelle les
deux seuls sauropodes connus en Asie du Sud-Est. Les
deux genres semblent tres etroitement lies et different
essentiellement par la morphologie de leur bassin : I’angle
entre I’axe de la lame du pubis et le bord ischiatique est
moins marque chez Tangvayosaurus; la longueur du
contact entre ischion et pubis est plus grande chez Tan-
gvayosaurus ; la courbure caudale de I’ischion est moins
prononcee et plus reguliere chez Tangvayosaurus.
Lors de la creation du genre, Martin et al. (1994) furent
dans I’impossibilite de rattacher Phuwiangosaurus a une
famille de sauropode connue, en se basant sur la classifi-
cation de McIntosh (1990). Buffetaut et Sutheethorn
(1999) suggerent, quanta eux, de rapprocher Phuwiango-
saurus des Nemegtosauridae sur la seule base du materiel
dentaire. Ce lien n’est pas soutenu par les recentes analy-
ses cladistiques des sauropodes (Wilson et Sereno, 1998 ;
Upchurch, 1998), qui permettent de preciser les relations
phylogenetiques de Phuwiangosaurus et de Tangvayosau-
rus. La position Q basale D de Phuwiangosaurus au sein
des titanosauro’ides a deja et6 suggeree par Upchurch
(1998). Nous avons choisi de suivre ici la classification de
Wilson et Sereno (1998) pour etablir les affinites de Tan-
gvayosaurus. De nombreux caracteres derives ont ainsi
et6 releves sur le materiel lao. Parmi ceux-ci, on distingue
deux synapomorphies de Neosauropoda (processus as-
cendant de l’astragale etendu sur la marge posterieure de
I’astragale ; astragale triangulaire en vue anterieure et
posterieure, avec reduction de la profondeur proximo-
distale du cot6 medial), deux de Macronaria (ouverture de
I’articulation proximale des chevrons des vertebres cau-
dales anterieures ; extremites distales des deux ischions
aplaties dorso-ventralement et coplanaires), deux du
clade regroupant Camarasaurus et les titanosauriformes
(vertebres dorsales posterieures opisthocoales ; grande
surface de contact dorsoventrale entre le pubis et I’is-
chion) et, enfin, une de titanosauriformes (tiers proximal
du bord lateral du femur, deflechi medialement).
Les relations phylogenetiques au sein des titanosaurifor-
mes restent encore tres peu claires (Upchurch, 1998).
Salgado et al. (1997) ont suggere quatre synapomorphies
additionnelles pour definir le clade des titanosauriformes :
a) presence de lamine mediale prespinale sur les vertebres
dorsales posterieures ; b) arc neural en position anterieure
par rapport aux centra des vertebres caudales moyennes et
posterieures ; c) griffe du doigt I de la main reduite ou
absente ; d) pedoncule pubien perpendiculaire a I’axe
defini par les vertebres sac&es. Seuls les deux premiers
caracteres sont observables chez Tangvayosaurus et, si le
deuxieme se verifie (figure 2, f), les lamines mediales pres-
pinales sont absentes sur les vertebres dorsales de notre
materiel.
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C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de lo terre et des plan&tes
/
Earth
&Planetary Sciences
1999.329,609-616

Un nouveau genre de dinosaure sauropode de la formation des G&s sup&ieurs, Laos
Par ailleurs, Tangvayosaurus et Phuwiangosaurus pre-
sentent un caractere derive, utilise aussi bien par Salgado
et al. (1997) que par Bonaparte et Coria (1993), pour
definir, au sein des titanosauriformes, le clade Titanosau-
ria. Ce caractere, (( pubis significativement plus long que
I’ischion D, est le seul qui permette de preciser la position
des deux sauropodes asiatiques au sein des titanosaurifor-
mes, en rapprochant plus ces deux genres des titanosaures
que des brachiosaures. Aucune autre synapomorphie de
Titanosauria (e.g. centrum des vertebres caudales ante-
rieures fortement procoeles, vertebres caudales anterieu-
reset moyennes pourvues de lamines pre- et postspinales)
n’a pour l’instant ete reconnue chez Tangvayosaurus ou
Phuwiangosaurus.
Phuwiangosaurus et Tangvayosaurus apparaissent done
etre les deux titanosaures les plus vieux, mais aussi les plus
primitifs, puisqu’ils restent morphologiquement assez
eloignb de leurs cousins sud-americains. Au vu de ces
premiers rbultats, I’hypothese d’upchuch (1995), sugge-
rant que la repartition des titanosaures etait restreinte au
Gondwana durant le Jurassique superieur n’est pas soute-
nue. Le bloc indochinois entre, en effet, en contact avec
les continents laurasiatiques d&s le Permien superieur
(Mouret, 1994 ; Battail et al., 1995), et la formation Sao
Khua, de laquelle provient Phuwiangosaurus (Martin et
al., 1994), est datee a la fin du Jurassique - debut du
C&ace. Un modele vicariant semble plus a meme d’ex-
pliquer la distribution des titanosaures au Jurassique supe-
rieur - C&ace inferieur que le modele par dispersion
suggere par Upchurch (1995). Une origine sud-asiatique
anterieure au Jurassique superieur des titanosaures n’est
pas non plus a exclure.
5. Conclusion
Mis a part les psittacosauridb, recemment trouves au
Laos, mais connus egalement dans I’Aptien-Albien de
Chine, de Mongolie, de Russie et de Thai’lande (Buffetaut
et al., 1989 ; Sereno, 1990), les faunes de dinosaures du
C&ace inferieur d’Asie sont particulierement mal
connues. Les restes de cette Cpoque retrouves en Asie du
Sud-Est, aussi bien au Laos qu’en Tha’ilande, montrent un
assemblage original de dinosaures, presentant tous des
caracteres primitifs. En effet, Phuwiangosaurus et Tan-
gvayosaurus presentent peu d’affinites avec les sauropo-
des chinois du Jurassique, tels que Shunosaurus, Euhelo-
pus ou Omeisaurus et sont, comme nous l’avons vu, les
plus plesiomorphes des titanosaures ; les psittacosaurides
sont reconnus comme &ant les ceratopsiens les plus pri-
mitifs (Sereno, 1990) ; et Siamotyrannus, enfin, est le plus
ancien et le plus primitif des tyrannosaurides (Buffetaut et
al., 1996). Les affinites exactes des restes d’iguanodontides
decouverts au Laos (Hoffet, 1944 ; Taquet et al., 1992)
demeurent pour l’instant inconnues et une etude precise
de I’ensemble du materiel est necessaire pour confirmer
I’hypothese d’une immigration en provenance d’Europe a
la fin du C&ace inferieur (Buffetaut et Suteethorn, 1998).
Quoi qu’il en soit, I’assemblage original de dinosaures du
Cretace inferieur d’Asie du Sud-Est semble avoir joue un
role important dans la mise en place de la faune fini-
cretade.
Remerciemenh Ce
travail a itt& reali& avec le soutien de la Fondation de France et du ministere des Affaires &ang&es. Les
auteurs remercient 6galement le rapporteur pour sa r&vision critique du manuscrit.
6. RCf&ences
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