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Revisión del Género Junellia (Verbenaceae)1,2

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Abstract and Figures

Resumen Se presenta una revisión del género Junellia Moldenke, nom. cons. El género comprende 39 especies y seis variedades distribuidas en América del Sur, desde Perú y Bolivia hasta la Argentina y Chile. Se establece un reordenamiento de las categorías infragenéricas a nivel de secciones; se cambia de subgénero Junellia subgén. Thryothamnus (Phil.) Botta secc. Junelliopsis Botta, dándose la siguiente nueva combinación: Junellia subgén. Junellia secc. Junelliopsis (Botta) P. Peralta & Múlgura; y se funda una nueva sección para las especies excluidas de Junellia subgén. Thryothamnus secc. Junelliopsis: Junellia subgén. Thryothamnus secc. Dentium P. Peralta & Múlgura. Las siguientes secciones y series se sinonimizan: Junellia subgén. Thryothamnus secc. Junelliopsis Botta, Verbena L. secc. Junellia (Moldenke) Tronc. ser. Minutifoliae Tronc., Verbena secc. Junellia ser. Thymifoliae Tronc., Verbena secc. Verbenaca Walp. ser. Erinaceae Walp., Verbena secc. Verbenaca ser. Seriphioideae Walp. y Verbena ser. Pauciflorae Briq. Se neotipifican: Verbena juniperina Lag., V. ligustrina Lag., V. minima Meyen, V. thymifolia Lag., V. tridactylites Lag. y V. tridens Lag. Se lectotipifican: Diostea filifolia Miers, V. asparagoides Gillies & Hook. ex Hook., V. bisulcata Hayek, V. connatibracteata Kuntze, V. digitata Phil., V. lorentzii Niederl. ex Hieron., V. ourostachya Briq., V. pygmaea R. E. Fr., V. selaginoides Kunth ex Walp., V. spathulata Gillies & Hook. ex Hook. var. grandiflora Schauer, V. spathulata var. parviflora Schauer y V. uniflora Phil. var. glabriuscula Kuntze. Se transfieren a la sinonimia los siguientes taxones: Junellia echegarayi (Hieron.) Moldenke var. cordifolia Moldenke, J. echegarayi var. puberulenta Moldenke [= J. echegarayi], J. spathulata (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var. grandiflora (Schauer) Botta [= J. spathulata var. glauca (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta], J. tripartita Moldenke, J. longidentata Moldenke var. glandulosa Botta [= J. aspera (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var. aspera], V. comberi Sandwith [= J. caespitosa (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke], V. dolichothyrsa Sandwith [= J. connatibracteata (Kuntze) Moldenke], V. colchaguensis Phil. [= J. lavandulaefolia (Phil.) Moldenke] y V. scoparia Gillies & Hook. ex Hook. var. puberula Tronc. [= J. scoparia (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta]. Se realizan dos nuevas combinaciones a nivel subespecífico: J. toninii (Kuntze) Moldenke var. mulinoides (Speg.) P. Peralta & Múlgura, J. aspera var. longidentata (Moldenke) P. Peralta & Múlgura. Se incluye una clave para identificar las especies y variedades, se actualiza la sinonimia de cada una de ellas, que se describen e ilustran y se brinda su distribución geográfica.
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REVISIO
´N DEL GE
´NERO
JUNELLIA (VERBENACEAE)
1, 2
Paola Peralta,
3
Marı
´aE.Mu
´lgura de Romero,
3
Silvia S. Denham,
3
y Silvia M. Botta
{
RESUMEN
Se presenta una revisio
´n del ge
´nero Junellia Moldenke, nom. cons. El ge
´nero comprende 39 especies y seis variedades
distribuidas en Ame
´rica del Sur, desde Peru
´y Bolivia hasta la Argentina y Chile. Se establece un reordenamiento de las
categorı
´as infragene
´ricas a nivel de secciones; se cambia de subge
´nero Junellia subge
´n. Thryothamnus (Phil.) Botta secc.
Junelliopsis Botta, da
´ndose la siguiente nueva combinacio
´n: Junellia subge
´n. Junellia secc. Junelliopsis (Botta) P. Peralta &
Mu
´lgura; y se funda una nueva seccio
´n para las especies excluidas de Junellia subge
´n. Thryothamnus secc. Junelliopsis:
Junellia subge
´n. Thryothamnus secc. Dentium P. Peralta & Mu
´lgura. Las siguientes secciones y series se sinonimizan: Junellia
subge
´n. Thryothamnus secc. Junelliopsis Botta, Verbena L. secc. Junellia (Moldenke) Tronc. ser. Minutifoliae Tronc., Verbena
secc. Junellia ser. Thymifoliae Tronc., Verbena secc. Verbenaca Walp. ser. Erinaceae Walp., Verbena secc. Verbenaca ser.
Seriphioideae Walp. y Verbena ser. Pauciflorae Briq. Se neotipifican: Verbena juniperina Lag., V. ligustrina Lag., V. minima
Meyen, V. thymifolia Lag., V. tridactylites Lag. y V. tridens Lag. Se lectotipifican: Diostea filifolia Miers, V. asparagoides
Gillies & Hook. ex Hook., V. bisulcata Hayek, V. connatibracteata Kuntze, V. digitata Phil., V. lorentzii Niederl. ex Hieron., V.
ourostachya Briq., V. pygmaea R. E. Fr., V. selaginoides Kunth ex Walp., V. spathulata Gillies & Hook. ex Hook. var.
grandiflora Schauer, V. spathulata var. parviflora Schauer y V. uniflora Phil. var. glabriuscula Kuntze. Se transfieren a la
sinonimia los siguientes taxones: Junellia echegarayi (Hieron.) Moldenke var. cordifolia Moldenke, J. echegarayi var.
puberulenta Moldenke [5J. echegarayi], J. spathulata (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var. grandiflora (Schauer) Botta
[5J. spathulata var. glauca (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta], J. tripartita Moldenke, J. longidentata Moldenke var.
glandulosa Botta [5J. aspera (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var. aspera], V. comberi Sandwith [5J. caespitosa (Gillies
& Hook. ex Hook.) Moldenke], V. dolichothyrsa Sandwith [5J. connatibracteata (Kuntze) Moldenke], V. colchaguensis Phil.
[5J. lavandulaefolia (Phil.) Moldenke] y V. scoparia Gillies & Hook. ex Hook. var. puberula Tronc. [5J. scoparia (Gillies &
Hook. ex Hook.) Botta]. Se realizan dos nuevas combinaciones a nivel subespecı
´fico: J. toninii (Kuntze) Moldenke var.
mulinoides (Speg.) P. Peralta & Mu
´lgura, J. aspera var. longidentata (Moldenke) P. Peralta & Mu
´lgura. Se incluye una clave
para identificar las especies y variedades, se actualiza la sinonimia de cada una de ellas, que se describen e ilustran y se
brinda su distribucio
´n geogra
´fica.
ABSTRACT
A systematic treatment of the genus Junellia Moldenke, nom. cons. is presented. The genus comprises 39 species and six
varieties growing in South America from Peru and Bolivia to Argentina and Chile. Infrageneric names are re-ordered at the
sectional level; Junellia subg. Thryothamnus (Phil.) Botta sect. Junelliopsis Botta is moved to another subgenus and the
resulting new combination is made: Junellia subg. Junellia sect. Junelliopsis (Botta) P. Peralta & Mu
´lgura; and a new name
for taxa excluded from Junellia subg. Thryothamnus sect. Junelliopsis is established: Junellia subg. Thryothamnus sect.
Dentium P. Peralta & Mu
´lgura. The following sections and series are synonymized: Junellia subg. Thryothamnus sect.
Junelliopsis Botta, Verbena L. sect. Junellia (Moldenke) Tronc. ser. Minutifoliae Tronc., Verbena sect. Junellia ser.
Thymifoliae Tronc., Verbena sect. Verbenaca Walp. ser. Erinaceae Walp., Verbena sect. Verbenaca ser. Seriphioideae Walp.,
and Verbena ser. Pauciflorae Briq. The following taxa are neotypified: V. juniperina Lag., V. ligustrina Lag., V. minima
Meyen, V. thymifolia Lag., V. tridactylites Lag., and V. tridens Lag. Lectotypes for the following species are given: Diostea
filifolia Miers, V. asparagoides Gillies & Hook. ex Hook., V. bisulcata Hayek, V. connatibracteata Kuntze, V. digitata Phil.,
V. lorentzii Niederl. ex Hieron., V. ourostachya Briq., V. pygmaea R. E. Fr., V. selaginoides Kunth ex Walp., V. spathulata
Gillies & Hook. ex Hook. var. grandiflora Schauer, V. spathulata var. parviflora Schauer, and V. uniflora Phil. var.
glabriuscula Kuntze. The following taxa are synonymized: Junellia echegarayi (Hieron.) Moldenke var. cordifolia Moldenke,
J. echegarayi var. puberulenta Moldenke [5J. echegarayi], J. spathulata (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var.
grandiflora (Schauer) Botta [5J. spathulata var. glauca (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta], J. tripartita Moldenke, J.
longidentata Moldenke var. glandulosa Botta [5J. aspera (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke var. aspera], V. comberi
Sandwith [5J. caespitosa (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke], V. dolichothyrsa Sandwith [5J. connatibracteata (Kuntze)
Moldenke], V. colchaguensis Phil. [5J. lavandulaefolia (Phil.) Moldenke], and V. scoparia Gillies & Hook. ex Hook. var.
puberula Tronc. [5J. scoparia (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta]. Two new combinations of subspecific names are
established: J. toninii (Kuntze) Moldenke var. mulinoides (Speg.) P. Peralta & Mu
´lgura and J. aspera var. longidentata
1
Se agradece al CONICET, por la financiacio
´n durante el desarrollo del presente trabajo, a trave
´s del PIP 2514/01, como
asimismo a los curadores de los diferentes herbarios que nos brindaron informacio
´n y facilitaron el pre
´stamo de material.
Asimismo agradecemos al Dr. O. Morrone, por la lectura crı
´tica del manuscrito, a la Dra. S. Martı
´nez por su ayuda para
resolver problemas nomenclaturales y al personal del IBODA, por la asistencia brindada. Los manuscritos dejados por S. Botta
(1942–1994) sirvieron de base para la realizacio
´n de este trabajo.
2
Los editores agradecen a Diana Gunter su colaboracio
´n en la redaccio
´n de este manuscrito.
3
Instituto de Bota
´nica Darwinion, Labarde
´n 200, CC 22 (B1642HYD), San Isidro, Buenos Aires, Argentina. Autor para la
correspondencia: pperalta@darwin.edu.ar.
doi: 10.3417/2004167
ANN.MISSOURI BOT.GARD. 95: 338–390. PUBLISHED ON 18 JUNE 2008.
(Moldenke) P. Peralta & Mu
´lgura. A key to identify these species is given, as well as synonymy, descriptions, illustrations,
and geographical distribution.
Key words: Junellia, Verbenaceae, Verbeneae.
Junellia Moldenke es un ge
´nero americano repre-
sentado por 39 especies distribuidas desde Peru
´y
Bolivia hasta la Argentina y Chile.
En 1989, Botta resume la historia taxono
´mica del
ge
´nero y explica los caracteres usados para la
delimitacio
´n del mismo dentro de la tribu Verbeneae.
Propone adema
´s una clasificacio
´n infragene
´rica
basada en caracteres morfolo
´gicos y anato
´micos de
o
´rganos vegetativos y reproductivos. Las especies del
ge
´nero Junellia no han sido revisadas en su totalidad
yso
´lo han sido tratadas parcialmente en estudios
florı
´sticos regionales (Botta, 1984, 1987, 1993, 1999).
Dicha autora estaba realizando una revisio
´n integral
del ge
´nero cuando fallecio
´en 1994. En esta
contribucio
´n se continu
´a con esta tarea y se revisan
las 39 especies del ge
´nero Junellia y sus variedades,
sobre la base del estudio de los caracteres morfolo
´-
gicos vegetativos y reproductivos.
Botta (1989: 382) hace referencia a una propuesta
de conservacio
´n del nombre Junellia, pero e
´sta no
habı
´a sido au
´n presentada. Finalmente, Botta et al.
(1995) proponen formalmente la conservacio
´n del
nombre Junellia en contra de Monopyrena Speg. y
Thryothamnus Phil. La misma fue recomendada por
Brummit (1998: 867), aceptada en el XVII Congreso
Internacional de Bota
´nica de Missouri y publicada en
el Co
´digo Internacional de Nomenclatura Bota
´nica
(Greuter et al., 2000). Al aceptarse el nombre Junellia
como nombre conservado y Monopyrena yThryotham-
nus como nombres rechazados, quedo
´establecida
como especie tipo del ge
´nero M. serpyllifolia Speg. [5
J. serpyllifolia (Speg.) Moldenke] y por lo tanto se
hace necesario reordenar los nombres de las divi-
siones infragene
´ricas de acuerdo con el Co
´digo
Internacional de Nomenclatura Bota
´nica.
MATERIALES Y ME
´TODOS
Los ejemplares examinados provienen del material
depositado en los siguientes herbarios: BA, BAA,
BAB, CONC, CTES, F, G, H, K, LIL, LP, MERL, MO,
NY, P, SI, TEX (Holmgren et al., 1990). Se proveen
las listas de las especies aceptadas del ge
´nero
Junellia y de los ejemplares examinados en los
Ape
´ndices 1 y 2.
Lectotipificaciones. Las especies descritas por
Lagasca, en base a las colecciones de L. Ne
´e, como
integrante de la Expedicio
´n Malaspina, fueron
destruidos (Ferna
´ndez Casas & Gamarra, 1993; com.
pers. P. Blanco), por eso para las especies de este
autor se hizo necesario designar neotipos para las
mismas.
Acevedo de Vargas (1951), realizo
´un estudio
crı
´tico de las Verbena
´ceas de Chile, lectotipificando,
en los casos necesarios, los nombres dados por
Philippi. Para esto, la autora, utilizo
´los te
´rminos
‘‘Typus’’ e ‘‘Isotypus’’, se considera que los ejemplares
sen
˜alados por ella como ‘‘Typus’’, deben ser tratados
como lectotipos.
CARACTERES MORFOLO
´GICOS
Ha
´bito. Las formas biolo
´gicas que se observan en
el ge
´nero Junellia son nanofanero
´fitos y came
´fitos.
Dentro del primer grupo pueden encontrarse: arbustos
suba
´filos, con hojas usualmente caedizas y general-
mente sin desarrollo de braquiblastos (J. spathulata
(Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke), o arbustos con
hojas de los macroblastos y braquiblastos de desa-
rrollo normal o transformadas en espinas (J. aspa-
ragoides (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, J.
aspera (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, J.
seriphioides (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke).
Los came
´fitos pueden ser pulvinados: vegetales
len
˜osos o sublen
˜osos, bajos, con ramas muy apretadas
formando cojines hemisfe
´ricos ma
´s o menos densos;
estos cojines en algunos casos son espinosos, densos
como en J. erinacea (Gillies & Hook. ex Hook.)
Moldenke y J. ulicina (Phil.) Moldenke, o bien
inermes, generalmente con hojas carnosas, laxos como
en J. thymifolia (Lag.) Moldenke, J. tridactylites (Lag.)
Moldenke o en placas (con renuevos apenas sobre el
nivel del suelo formando placas len
˜osas de apenas
unos centı
´metros de altura como en J. aretioides (R. E.
Fr.) Moldenke, J. micrantha (Phil.) Moldenke, J.
minima (Meyen) Moldenke, y J. uniflora (Phil.)
Moldenke).
Indumento. Los tricomas observados son de dos
tipos: glandulares y no glandulares. Los primeros son
unicelulares o multicelulares formados por una cabeza
globosa (2–8-celular), una ce
´lula del cuello y la ce
´lula
del pie ma
´s o menos desarrollada dando origen a pelos
glandulares largos y cortos. Los pelos no glandulares
presentan un pie o base multicelular y un cuerpo
apical unicelular, generalmente con cutı
´cula gruesa.
El tipo de pilosidad: hı
´spido, estrigoso, escabroso,
etc., y la combinacio
´n de los distintos tipos de pelos
es constante en las especies estudiadas. Por otra
Volume 95, Number 2 Peralta et al. 339
2008 Revisio´n del Ge´nero Junellia (Verbenaceae)
parte, dentro de una misma especie, la densidad del
indumento puede ser muy variable.
Hojas. Las hojas de los macroblastos son opues-
tas, o a veces tetra
´sticas, se
´siles o brevemente
pecioladas, con la
´mina entera, 2–3-lobada, 2–3-
partida o 2–3-secta, de consistencia herba
´cea,
carta
´cea o crasa, a veces con a
´pice punzante o bien
pueden presentarse reducidas (Junellia spathulata)o
transformada en espinas (J. seriphioides). Las hojas de
los braquiblastos en general son dı
´sticas o imbricadas,
se
´siles, carnosas o no y a veces tambie
´n transformadas
en espinas (J. ulicina). La venacio
´n es pinnada, con
vena primaria u
´nica de recorrido recto. En el caso de
especies con la
´mina desarrollada se presentan cinco o
seis venas de 2uorden, que pueden presentar vena
marginal (J. longidentata Moldenke). En especies con
hojas de los macroblastos tripartidas y espinescentes,
la vena primaria origina dos ramas laterales que
ingresan a cada lo
´bulo, las secundarias son delgadas y
puede presentarse vena marginal (J. tridens (Lag.)
Moldenke).
Inflorescencias. Las inflorescencias son dibotrios
heterote
´ticos o monobotrios, formados por florescencias
en espigas contraı
´das, cilı
´ndricas o corimbiformes,
plurifloras o paucifloras, en varias especies reducidas
a 2–3 flores (Martı
´nez et al., 1996).
Flor. Las flores son hermafroditas, levemente
zigomorfas, con pedicelo muy breve. Ca
´liz tubular,
generalmente 5-dentado, dientes pungentes (Junel-
lia erinacea,J. mulinoides (Speg.) Moldenke) o no
(J. connatibracteata (Kuntze) Moldenke, J. uniflora),
en general subiguales, los abaxiales ma
´s desarrolla-
dos que los adaxiales. La morfologı
´a de los dientes
calicinales, por lo comu
´n, es constante para cada
especie. La corola es hipocraterimorfa, conspicua,
blanca, blanco-crema, amarillenta, rosa a rojiza o
lila, generalmente con tubo bien desarrollado,
exteriormente glabro, pubescente o en algunos casos
glanduloso (J. ulicina), interiormente con una banda
longitudinal y abaxial de pelos agudos, adpresos y
retrorsos; fauce glabra, a veces con escasos pelos,
semejantes a los del interior del tubo corolino, se
observaron pelos moniliformes, en J. tetragonocalyx
(Tronc.) Moldenke. Los estambres son cuatro,
didı
´namos, insertos en la mitad superior del tubo
corolino, con filamentos breves; el conectivo puede
o no superar la longitud de las tecas, algunas veces
se presentan ape
´ndices conectivales desarrollados.
El gineceo presenta el estilo filiforme, ma
´sdetres
veces el largo del ovario, la base del estilo es
ensanchada, cubriendo el a
´pice de las clusas
(subge
´n. Junellia) o no desarrollada (subge
´n.
Thryothamnus).
Polen. Los granos de polen son radialmente
sime
´tricos, isopolares, elı
´pticos en vista ecuatorial, y
triangulares en vista polar, tricolpados sin ornamen-
taciones notables (Raj, 1983).
Fruto. Clusas subcilı
´ndricas y de seccio
´n sub-
trı
´gona, a veces con expansiones laterales y laminares
del pericarpio que forman dos alas notables (Junellia
seccio
´nVerticiflorae sensu Botta), de base angostada y
sin desarrollo de un repliegue interno y basal de la cara
comisural. El a
´pice puede ser rostrado como en J.
bisulcata (Hayek) Moldenke.
Nu
´mero cromoso
´mico. De acuerdo con Botta y
Brandham (1993) el nu
´mero cromoso
´mico puede ser x
59ox510.
DISTRIBUCIO
´NY HA
´BITAT
El ge
´nero Junellia se extiende en forma continua
desde Peru
´y Bolivia hasta el sur de la Argentina y
Chile, abarcando aproximadamente desde los 65ua
los 75ude longitud oeste y desde los 16ua los 51u
de latitud sur, creciendo desde el nivel del mar, en
la Patagonia argentina, y hasta los 4600 m en la
regio
´n andina (Figs. 1, 2). El mayor nu
´mero de
especies se encuentra en la Patagonia argentina.
Algunas especies son exclusivas de Chile (J. bryoides
(Phil.) Moldenke, J. cinerascens (Schauer) Botta, J.
lavandulaefolia (Phil.) Moldenke, J. selaginoides
(Walp.) Moldenke) o Peru
´(J. arequipensis (Botta)
Botta).
Fitogeogra
´ficamente, se observa una mayor diver-
sidad de taxones en el Dominio Andino-patago
´nico
(Cabrera & Willink, 1973). Ciertas especies de
Junellia son elementos importantes en las comuni-
dades regionales (Boelcke et al., 1985); ası
´, por
ejemplo, J. seriphioides es frecuente en la provincia
Patago
´nica y en la provincia Punen
˜a (Cabrera, 1957,
1978; Roig, 1970); Morello (1958: 117) la menciona,
bajo Verbena L. y junto con J. aspera yJ. juniperina
(Lag.) Moldenke, como una de las especies impor-
tantes en las estepas de arbustos bajos en los faldeos
de la provincia del Monte. Otras especies son
frecuentes en algunos distritos de la provincia
Patago
´nica: J. tridens es muy abundante en la
provincia de Santa Cruz, subdistrito santacrucence
del Distrito Central (Soriano, 1956a, 1983). J.
ligustrina (Lag.) Moldenke es frecuente en el Distrito
del Golfo de San Jorge y en la parte septentrional del
Distrito Central y J. connatibracteata yJ. succulenti-
folia (Kuntze) Moldenke aparecen en el Distrito
Occidental (Cabrera, 1978). Algunos otras especies
tienen un a
´rea ma
´s restringida, por ejemplo J.
congesta (Tronc.) Moldenke y J. cedroides (Sandwith)
Moldenke, ende
´micas de la provincia Patago
´nica
340 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Figura 1. Distribucio
´n de: —A. Junellia arequipensis,J. aretioides,J. asparagoides,J. aspera,J. azorelloides. —B. J.
bisulcata,J. bryoides,J. caespitosa,J. cedroides,J. cinerascens,J. congesta. —C. J. digitata,J. connatibracteata,J. echegarayi.
—D. J. erinacea,J. hystrix,J. juniperina,J. lavandulaefolia,J. ligustrina. —E. J. micrantha,J. minima,J. odonellii,J.
pseudojuncea. —F. J. patagonica,J. scoparia