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VOL. 35, NO. 3 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST SEP. 2010
PERSPECTIVES
La “Gallina Ciega” (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) Vista Como
Un “Ingeniero del Suelo”
Angel Alonso Romero-López1*, Miguel Angel Morón1, Agustín Aragón2, y
Francisco Javier Villalobos3
Resumen. Se presenta una revisión actualizada sobre el potencial de la “gallina
ciega” (GC) como un insecto que puede promover la fertilidad del suelo.
Históricamente la GC ha sido considerada como una plaga de importancia
económica, debido a que causa daños en diversos cultivos agrícolas. Sin
embargo, muchas especies también consumen restos vegetales en proceso de
descomposición. De acuerdo con la literatura, la GC brinda beneficios a los suelos
agrícolas al descomponer la materia orgánica y contribuir a la formación de
sustancias húmicas de manera similar a como lo hacen las lombrices de tierra. Las
principales actividades benéficas de las GC y por las cuales pueden ser
consideradas como “ingenieros del suelo” (IS) son: (1) incremento de la porosidad,
drenaje y aireación del suelo, al comportarse de manera similar a las lombrices e
influir positivamente en las características físicas del mismo; (2) mejoramiento de
las características químicas del suelo al inmovilizar y distribuir nutrientes, así como
al mineralizar y/o humificar la materia orgánica, funcionando así como catalizadores
biológicos, y (3) estimulación de las diversas actividades biológicas del suelo,
incrementando la descomposición microbiológica de la materia orgánica, regulando
la composición biótica y exportando algunos de los nutrientes del suelo contenidos
en su fase adulta, hacia el subsistema supraedáfico. Todo ello permite ver a la GC
como IS y permite replantear una nueva perspectiva sobre su actividad como
plaga, lo cual puede inspirar posibles soluciones para su manejo.
Abstract. An updated review has been made on the potential of “white grubs” as
beneficial insects for increasing soil fertility. Historically white grubs have been
considered economic pests because they cause damage in diverse agricultural
crops. However, many species of white grubs also consume plant residues in the
decaying process. According to the written literature, white grubs may promote
fertility in agricultural soils mainly through decomposition of organic matter,
rendering humic substances in a similar way as earthworms do. Main activities in
which white grubs are considered as soil engineers that may increase soil fertility
are that: 1) white grubs may act as earthworms because they may positively affect
________________________
1
Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, Apartado Postal 63,
C.P. 91000, México; *aaromelo@gmail.com, miguel.moron@inecol.edu.mx.
2
Departamento de Agroecología y Ambiente, Instituto de Ciencias Benemérita Universidad
Autónoma de Puebla, 14 sur 6301, Col. San Manuel, Puebla, Puebla C.P. 72570, México;
aragon@siu.buap.mx.
3
El Colegio de la Frontera Sur Unidad San Cristóbal, Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n,
Barrio María Auxiliadora, C.P. 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México;
fvillalobos@ecosur.mx.
332
soil physical functions through increasing soil pore space and improve drainage and
aeration; 2) white grubs may affect soil chemical functions either by nutrient
immobilization, nutrient distribution, mineralization and/or humification in a dynamic
way acting like biological facilitators, and 3) white grubs may stimulate soil biological
activities by increasing microbiological decomposition of organic matter and
regulating soil biotic composition and exporting aboveground soil nutrients
contained in the adult beetle. All of these activities may give us a different vision of
the problem caused by white grub when it is regarded as a soil engineer and may
inspire possible solutions for their management.
Introducción
Las “gallinas ciegas” (GC) son larvas de escarabajos del suelo incluidas en
la familia Melolonthidae (Morón et al. 1997), las cuales forman parte de la
macrofauna edáfica y comúnmente se les asocia con la agricultura por sus efectos
negativos en cultivos de importancia económica (Morón 2003, Pérez-Agis et al.
2008). Gran parte de los estudios se han enfocado en atender los efectos nocivos
que provocan las especies rizófagas de GC a nivel agrícola. Sin embargo, la
información sobre los beneficios que la GC puede ofrecer al suelo es relativamente
escasa y aislada (Morón 1983a, 2001; Villalobos 1994; Brown et al. 2003; Oliveira
et al. 2003). Por ello, el objetivo de este trabajo es actualizar la información sobre
el tema y analizar las perspectivas para una mayor difusión del potencial benéfico
de este insecto.
Diversidad y Función de la Fauna del Suelo. La fauna edáfica está
constituida por organismos que pasan toda o una parte de su ciclo de vida sobre la
superficie inmediata del suelo o dentro de él, incluyendo desde animales
microscópicos hasta vertebrados de talla mediana (Lavelle et al. 1992). De
acuerdo con el tamaño del adulto (diámetro) y tipo de respiración, los animales
pueden subdividirse en tres categorías: (1) microfauna, constituida por animales
acuáticos que viven en el agua que está entre las partículas del suelo y miden entre
0.10 y 0.60 mm (protozoarios, rotíferos y nemátodos); (2) mesofauna, formada por
animales de respiración aérea cuyo tamaño va de 0.60 mm a 10.4 mm (algunos
microartrópodos y enquitreidos), y (3) macrofauna, animales de respiración aérea
de más de 10.4 mm que se mueven activamente a través del suelo y que pueden
elaborar galerías y cámaras en las cuales viven (lombrices, hormigas, larvas de
escarabajos y roedores) (Fragoso et al. 2001, Brechelt 2004). Por su papel directo
en la fertilidad de un suelo, también vale la pena mencionar a la microflora como un
importante grupo de la biota edáfica dentro de la cual destacan las bacterias y los
hongos ascomicetos (Stevenson 1982). Las interacciones entre la microflora y la
fauna edáfica son fundamentales para los procesos de reciclaje de nutrientes
(Lavelle et al. 1997). De acuerdo a su comportamiento dentro del suelo, la
macrofauna puede ser: (1) epígea (macroartrópodos detritívoros, lombrices
pigmentadas y escarabajos, los cuales promueven la descomposición de la
hojarasca ubicada en la superficie del suelo); (2) endógea (lombrices endógeas o
geófagas, termitas y algunas larvas de escarabajos, los cuales se alimentan de
materia orgánica o de raíces en el interior del suelo; y (3) anécica (lombrices,
termitas, y hormigas, las cuales reubican la hojarasca de las capas superficiales
hacia el interior del suelo y cambian la dinámica de su descomposición y su
distribución espacial) (Lavelle et al. 1997, Brown et al. 2001). La macrofauna
incluye organismos de más de veinte grupos taxonómicos, que pueden ser
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considerados como benéficos o como plagas de cultivos. Dentro de este grupo, los
escarabajos suelen ser los más diversos, aunque en abundancia predominan
generalmente las termitas y las hormigas y en biomasa las lombrices (Fragoso et
al. 2001). En una hectárea, la abundancia de toda la macrofauna puede alcanzar
varios millones de individuos y su biomasa varias toneladas (Merlim et al. 2005).
En cuanto a la diversidad, la macrofauna podría superar el millar de especies por
hectárea en ecosistemas complejos, como la selva tropical (Morón 2004).
La actividad de la macrofauna del suelo puede regular los procesos de
descomposición y esto deriva en una mayor o menor productividad del ecosistema.
Entre los organismos herbívoros que pueden disminuir esta productividad destacan
las hormigas, larvas de escarabajos, gusanos de alambre, larvas de lepidópteros, y
caracoles. Estos organismos pueden causar una reducción de la biomasa aérea o
subterránea, afectando el crecimiento y la absorción de agua y nutrientes de las
plantas (Morón 2004). La fauna que normalmente se considera como benéfica ha
sido menos estudiada. Dentro de esta se incluyen los individuos que se alimentan
de restos de materiales orgánicos, contribuyendo a incrementar su tasa de
descomposición que genera una consecuente liberación de nutrientes, lo cual es
aprovechado por las plantas (Brown et al. 2001). Otro de los resultados de la
descomposición realizada por la macrofauna es la formación de sustancias
húmicas que confieren al suelo propiedades para el crecimiento vegetal (Stevenson
1982). En este grupo “benéfico” destacan las lombrices, las termitas y las
hormigas, que son considerados como “ingenieros del ecosistema” o “ingenieros
del suelo” (IS) (sensu Jones et al. 1994, Jones et al. 1997, Jouquet et al. 2006).
Los IS se caracterizan por su habilidad para desplazarse a través del suelo y
construir estructuras órgano-minerales con propiedades físicas, químicas y
microbiológicas específicas, generalmente llamadas estructuras biogénicas
(perforaciones, galerías y depósitos de excremento). Con su actividad, influyen
sobre las propiedades del suelo al ejercer un efecto regulador sobre otros
organismos a través de la competencia por los recursos (Brown et al. 2000,
Jouquet et al. 2006).
La GC Como Integrante de la Macrofauna Edáfica. En general, los
melolóntidos presentan un ciclo biológico variable en su duración y en el tiempo
que transcurre entre una generación y otra (Ritcher 1958). De acuerdo con la
especie y el entorno ecológico, el ciclo de vida de estos insectos se compone de
una fase de huevo, tres estadios de larvas o GC, una prepupa, una fase de pupa, y
la etapa adulta. El ciclo completo puede variar de seis meses a varios años
(Ritcher 1958, Morón et al. 1997). Todas las especies de este grupo son
holometábolas y las GC permanecen en el suelo durante una buena parte de su
ciclo biológico. La morfología externa de las GC corresponde al tipo de larva
escarabeiforme, entre 3 y 90 mm de largo, con un peso fresco de 0.05 a 27 g; éstas
pueden encontrarse en densidades cercanas a los 600 individuos/m², lo cual
coincide con las abundantes muestras de melolóntidos adultos, obtenidas en
numerosas localidades representativas de diferentes ecosistemas (Morón 2001).
Como GC se desarrollan dentro del suelo o en troncos en proceso de
descomposición, alimentándose de raíces vivas y en proceso de descomposición,
tejidos xilosos, hojarasca, humus (Morón et al. 1997), composta y pilas de estiércol
(Ramírez-Salinas y Castro-Ramírez 2000), así como detritus de la hormiga Atta
mexicana (Navarrete-Heredia 2001). Incluso, se ha reportado que algunas larvas
del melolóntido Costelytra zealandica White, especie con actividad rizofágica
evidente, pueden ingerir lombrices en pastizales introducidos de Nueva Zelanda y
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cumplir con su ciclo de vida completo por dos generaciones, en suelos
enriquecidos con estiércol ovino y desprovistos de raíces vivas (ver Villalobos
1994).
La actividad de la GC en el suelo se asocia generalmente con daños a las
raíces de diversas plantas cultivadas (Morón 2003, Castro-Ramírez et al. 2006,
Aragón et al. 2008). Algunas especies de GC se consideran como plagas agrícolas
(Aragón 2005) y pueden provocar pérdidas estimadas entre el 30 y 40% de la
producción de grano de maíz por unidad de superficie, en zonas agrícolas
mexicanas (Villalobos et al. 2003, Castro-Ramírez et al. 2006). En México, éstos y
otros daños son atribuidos principalmente a especies del género Phyllophaga. Se
estima que por lo menos veinte de ellas son las responsables de daños de
intensidad variable en cerca de dieciocho cultivos básicos, industriales o de
exportación y con frecuencia se carece de una identificación precisa de la especie
a la que pertenecen sus larvas (Morón 2003). En cambio, pocos autores han
informado parcialmente sobre algún aspecto de la importancia o utilidad de la GC
(incluso como adultos) en el suelo. Se ha propuesto su potencial como
recicladores y restauradores ecológicos (Morón 1985, Villalobos 1994), indicadores
de perturbación ambiental (Morón y Terrón 1984) o indicadores de biodiversidad
(Morón 1994). Asimismo, Núñez-Valdez et al. (2008) han intentado reconvertir su
función rizofágica en saprofágica, mediante el uso de toxinas bacterianas
estudiadas con métodos biotecnológicos. Para ampliar y profundizar sobre este
tema, se requiere comparar de manera cuantitativa el papel benéfico de las GC con
otros macroinvertebrados.
Antecedentes Sobre las Actividades de la GC que Favorecen la
Fertilidad del Suelo. Debido a su abundancia y diversidad de funciones
ecológicas (Villalobos 1994), las especies de GC saprófagas y fitófagas pueden ser
utilizadas como indicadoras de calidad ambiental (Tapia-Rojas et al. 2003). Se
sabe que las larvas de algunas especies de Phyllophaga prefieren suelos areno-
arcillosos o arcillo-arenosos, oscuros, profundos, bien drenados, con un alto
porcentaje de nitratos, ricos en materia orgánica y con un pH entre 4.23 y 7.64
(Katovich et al. 1998). Otras especies con requerimientos más flexibles parecen
tolerar un intervalo de variaciones en las características edáficas. El aumento de
insolación, el decremento de permeabilidad o el cambio de pH, asociado a la
disminución de la densidad de árboles o el aumento del predominio de especies
arbóreas, herbáceas o arbustivas pueden ser bien toleradas por algunas especies
pero no por otras (Tapia-Rojas et al. 2003). Con base en estas propiedades, las
GC podrían emplearse como bioindicadoras, aunque hace falta promover este
potencial, escasamente aplicado en México.
La GC puede consumir de 45 a 80 veces su peso en raíces o materia
orgánica para completar su desarrollo (Morón 2001). Con base en esta capacidad
de consumo, pueden llegar a evacuar proporciones importantes de heces ricas en
nutrientes, acumular y recircular parte de la materia orgánica, aumentar la
porosidad del suelo y alimentar a una amplia gama de depredadores, parásitos y
parasitoides (Villalobos 1994, Morón 2001). De acuerdo a ello y con base en las
propuestas de Morón (1983a, 2001), Villalobos (1994), y Oliveira et al. (2003), las
GC pueden ofrecer diversos beneficios ecológicos al suelo, entre los que destacan:
(1) mediante sus contracciones corporales y el accionar de sus piezas bucales,
raster y patas, que desplazan gran cantidad de suelo y abren galerías que
favorecen la circulación de aire y agua, lo que a su vez favorece la penetración de
raíces, el transporte de materiales orgánicos e inorgánicos a través de las diversas
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capas edáficas y la mezcla del material orgánico y mineral; (2) al abrir galerías
horizontales y verticales como parte de su locomoción, así como cámaras o celdas
pupales (bioporos) que utilizan antes de su emergencia como adultos, contribuyen
en ambos casos al aumento de porosidad, aireación e infiltración del suelo; (3) al
desplazarse a través de las galerías, capturan y retienen en su cuerpo nutrientes
del suelo, con lo cual podrían prevenir la lixiviación de éstos durante la temporada
de lluvias; (4) mediante la movilización, transporte, redistribución, mineralización y
humificación de nutrientes (principalmente carbono, nitrógeno, fósforo y azufre) y
de sus excrementos enriquecidos con bacterias o productos nitrogenados de fácil
asimilación, contribuyen significativamente al ciclo de nutrientes del suelo y
promueven su fertilidad en un corto, mediano y largo plazo; y (5) al interaccionar
con las raíces, la materia orgánica del suelo, los microorganismos y otros
integrantes de la fauna edáfica, brindando el equilibrio adecuado para que las
plantas se desarrollen y puedan regenerarse en un medio fértil y nutritivo. Éstas y
otras funciones benéficas de la GC, han sido ampliadas y categorizadas como
físicas, químicas y biológicas por Villalobos (1994) y Núñez-Valdez et al. (2005).
La mayor parte de los estudios sobre el potencial benéfico de la GC, se han
enfocado en la construcción de galerías en el suelo por parte de diferentes
especies brasileñas. Se sabe que larvas de Bothynus spp. (Dynastinae) pueden
construir galerías con una profundidad entre 0.4 y 1.28 m. También se ha
encontrado que los niveles de fósforo, potasio y materia orgánica son altos en las
celdas larvales de estas especies, siendo equivalentes a los de la capa superficial
del suelo y mucho mayor a los encontrados en la capa donde se encuentran esas
cámaras (Gassen 1999). Resultados semejantes se reportan en parcelas de trigo
para larvas del dinastino Diloboderus abderus Sturm, las cuales construyen hasta
73 galerías verticales/m
2
con 1.8 cm de diámetro, detectándose niveles de potasio,
magnesio, calcio y materia orgánica en el interior de las celdas pupales,
equivalentes a los de la capa superficial (10 cm) y superiores a los de la capa entre
15 y 25 cm (Gassen y Kochhann 1993, Gassen 1999). Brown et al. (2003)
enfatizan la importancia de estas galerías para el suelo, tomando en cuenta su
número, diámetro y profundidad, con lo cual es posible estimar su volumen y
predecir las posibles implicaciones sobre las propiedades del suelo (infiltración-
porosidad) en diferentes tipos edáficos y condiciones de manejo del cultivo. Morón-
Ríos (2008) ha documentado la importancia ecológica de Xyloryctes lobicollis Bates
(Dynastinae) en el Estado de Chiapas, cuya actividad como larva contribuye a la
degradación e incorporación de la materia vegetal muerta al suelo forestal.
Asimismo, al alimentarse, los terceros estadios (L
3
) de esta especie promueven la
degradación de la hojarasca en suelos vegetales, llegando a consumir en promedio
227.4 gr de hojarasca al año y aumentando la concentración de nutrientes (calcio y
nitrógeno particularmente) en un 200% en los bolos fecales, en comparación al
suelo circundante. En el Estado de Veracruz, se ha observado que las excretas de
las larvas del cetonino Paragymnetis flavomarginata sallei Schaum, son también un
buen mejorador de suelos. La mayoría de los nutrientes contenidos en el sustrato
en el que se desarrollan, bajo condiciones de cría artificial, usando lombricomposta
de pulpa de café, se conservan, e incluso, algunos de ellos incrementan su
concentración como el nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, carbono y materia
orgánica (sobre todo, la fracción de ácidos húmicos y fúlvicos) (Martínez-Virués
2000). En un estudio más reciente con el cetonino Cotinis mutabilis Gory y
Percheron en el Estado de Puebla, se ha medido el aporte nutricional de sus
336
excretas, obteniéndose datos que sugieren un aporte nutricional benéfico para el
suelo (Pérez-Torres y Aragón, datos no publicados).
La diversidad alimentaria de las GC se relaciona con el género y subfamilia
a la que pertenecen (Ritcher 1958; Morón et al. 1997). La capacidad para
alimentarse de diferentes y variados sustratos se basa en las características de su
tracto intestinal, el cual se compone de dos compartimentos principales: un
intestino medio tubular (mesenterón), sitio de la secreción de numerosas enzimas
hidrolíticas y un intestino posterior bulboso (proctodeo), cuya porción anterior
dilatable se conoce como cámara de fermentación (Lemke et al. 2003; Egert et al.
2005). Aunque ambos compartimentos intestinales están colonizados por diversos
microorganismos, se sabe poco sobre su participación en la digestión. La
composición de la microflora intestinal, las actividades y la distribución espacial de
poblaciones microbianas dentro del intestino de la larva del cetonino africano
Pachnoda ephippiata Gerstaecker, han sido recientemente documentadas (Egert et
al. 2005). Tanto el mesenterón como el proctodeo se caracterizan por las altas
concentraciones de productos microbianos fermentados y una comunidad
microbiana diversa que difiere claramente entre los compartimentos (Egert et al.
2003). Los estudios microbiológicos para GC se han enfocado sobre todo en
entomopatógenos de varias especies plaga con importancia económica (Bauchop y
Clarke 1975, Klein y Jackson 1992, Tan et al. 2006). Algunos patógenos
oportunistas pueden ser también miembros de la microbiota intestinal en individuos
sanos, pero no llegan a ser importantes numéricamente. Además, los estudios
basados en el cultivo de microorganismos in vitro son incapaces de brindar un
punto de vista objetivo sobre la estructura de esta comunidad microbiana (Egert et
al. 2005). Se sabe que el intestino de las larvas es el principal medio por el cual se
regulan estos procesos de movilización de nutrientes hacia el suelo. Esta
regulación, a su vez, influye directamente en la cantidad de algunos nutrientes
esenciales disponibles para el crecimiento de las plantas, como ha sido confirmado
para P. ephippiata (Li et al. 2006).
A partir del conocimiento que se tiene sobre el papel de las lombrices como
IS, se han realizado estudios comparativos con diferentes especies de GC. La
importancia de C. zealandica en la mineralización de la materia orgánica, es similar
a la de la lombriz Allolophora caliginosa Savigny, en Nueva Zelanda (Yaccob 1967).
En este estudio se observó que ambas especies incrementaban la cantidad de
nitrógeno amoniacal y de nitratos en el suelo mediante sus deyecciones. La
actividad de larvas de Aphodius rufipes Linnaeus (Coleoptera: Scarabaeinae) ha
sido comparada con la de lombrices de los géneros Allolobophora, Octolasium y
Lumbricus (Holter 1977). Para especies de melolóntidos mexicanos, el único
reporte de este tipo corresponde a Phyllophaga setifera Burmeister y Cyclocephala
barrerai Martinez, cuya actividad y comportamiento se ha comparado con la de la
lombriz Pontoscolex corethrurus Muller (Romero-López et al. 2010). En este
estudio tanto las GC como las lombrices incrementaron la tasa de respiración
edáfica y tuvieron un efecto en la disminución del pH del suelo.
Perspectivas de Considerar a la GC Como un IS. Para aprovechar los
beneficios de la macrofauna del suelo en la agricultura, es necesario conocer las
características bioecológicas de las especies involucradas. Además, se requiere
conocer el efecto de las diferentes prácticas agrícolas y de los cambios en el
paisaje rural sobre las poblaciones y actividades de los organismos benéficos y/o
perjudiciales. Asimismo, habría que evaluar con precisión el efecto de estos
organismos sobre las propiedades del suelo y el crecimiento de las plantas. Como
337
ya se ha señalado, sólo algunos integrantes de la macrofauna son considerados
como IS por su influencia en la fertilidad y características nutricionales del suelo.
Los IS más comunes son las lombrices, las hormigas y las termitas (Jones et al.
1997, Jouquet et al. 2006). A pesar de los diferentes cuestionamientos y
discusiones sobre los paradigmas inherentes a este y otros términos relacionados
(Wright y Jones 2006, Jouquet et al. 2006), el papel de un IS sigue resultando
fundamental para explicar y atender problemas relacionados con la conservación y
fertilidad del ambiente edáfico. En el caso de los coleópteros, la mayor parte de la
literatura se enfoca a los adultos de aquellas especies con hábitos coprófagos, los
cuales promueven desde la dispersión de semillas hasta el reciclaje de nutrientes y
regulación de parásitos (Favila 2001, Nichols et al. 2008). Para el caso de las GC,
a pesar de los esfuerzos por resaltar su papel como IS, aún hace falta reforzar esta
noción. Lavelle et al. (1997) y Oliveira et al. (2003) fueron los primeros en emplear
el término IS para referirse a estos insectos. En Brasil esta propuesta se ha
basado en los datos obtenidos con especies de Bothynus y Diloboderus (Gassen
1999). Sin embargo, a la fecha no se ha retomado esta idea y la propuesta ha ido
quedándose rezagada con el paso del tiempo. Como impacto inmediato, al
considerar a la GC como un IS se enfatiza su importancia biológica y ecológica
como parte del ecosistema, con lo cual, se ofrece una visión alternativa para
ponderar sus efectos nocivos. Con esta visión sería factible orientar nuevas
investigaciones para comprender mejor este fenómeno.
Antes de profundizar en la viabilidad de la propuesta de la GC como IS, es
preciso definir algunos términos. A pesar de que el status de IS es bien conocido y
jerarquizado, con el paso del tiempo han surgido propuestas que impulsan un
replanteamiento conceptual. Entre las consideraciones más importantes destaca la
de delimitar claramente los alcances del término. Es posible distinguir entre “IS con
fenotipo extendido” e “IS accidentales”, con base en las modificaciones que
producen y porque influyen en su propia biología a través de los efectos de su
alimentación (Jones et al. 1994, 1997; Jouquet et al. 2006). De acuerdo a esto, los
IS con fenotipo extendido concentran sus actividades en pocos puntos del suelo,
construyendo estructuras biogénicas para mantener condiciones óptimas para su
crecimiento. Por otro lado, los IS accidentales al desplazarse vertical y
horizontalmente en el suelo, contribuyen a la homogenización y distribución de
nutrientes en todo el ecosistema. Las hormigas y las termitas podrían ser incluidos
en el primer grupo, mientras que algunas especies de lombrices podrían ser
consideradas como IS accidentales (Jouquet et al. 2006). La GC podría ser
insertada en el segundo grupo, ya que sus L
2
y L
3
presentan un comportamiento
similar al de las lombrices geófagas, con desplazamientos continuos a través de la
matriz edáfica. Sin embargo, cuando las L
3
están por transformarse en prepupas,
dejan de moverse y de defecar, presentan un comportamiento más propio de un IS
con fenotipo extendido. Al disminuir su movilidad estas larvas concentran toda su
actividad benéfica en sitios definidos del suelo como es la celda pupal, la cual en
algunas especies es del doble del volumen que tiene la pupa. La flora microbiana
intestinal propia de las larvas, en particular de las de tercer estadio terminal
(Villalobos 1994, Egert et al. 2005) y los desechos de su actividad alimentaria
utilizados principalmente para la construcción de su celda pupal (Morón 1983b,
Aragón y Morón 1993, Arce-Pérez y Morón 1999), pueden tener un impacto
benéfico en el suelo. Estos materiales que se utilizan para construir la celda pupal
propician un confinamiento de los principales nutrientes, promoviendo la formación
de agregados que contribuyen a formar reservorios órgano-minerales para los
338
microorganismos del suelo y posiblemente un incremento de la actividad
microbiológica en el suelo (Romero-López et al. 2010). Se ha observado también
que larvas de Phyllophaga vetula Horn y Phyllophaga ravida Blanchard confinadas
en laboratorio producen deyecciones lodosas que al secarse se tornan pastosas
hasta que se endurecen formando “pelotillas”. Estas deyecciones podrían dar
información valiosa acerca de las propiedades nutricionales del suelo (Yaccob
1967, Aragón 2005). Asimismo, el efecto de poda que pueden tener los adultos de
estos insectos sobre el follaje de los arbustos y plantas de las que se alimentan y el
hecho de ser una fuente de nutrientes para la fauna que los depreda, son otras
funciones biológicas que deben considerarse en este contexto (Villalobos 1994).
De acuerdo a todo lo anterior, la GC podría cumplir funciones duales de IS
extendido y accidental, dependiendo de su desarrollo larval. Pero para considerar
a la GC como tal, habría que trabajar sobre una visión más integral. También es
necesaria la retroalimentación con otras disciplinas y áreas de estudio, que
permitan conocer mejor la biología y ecología de estos insectos, no sólo en su
etapa larvaria. Se requiere conocer más acerca de la alimentación, búsqueda de
pareja y apareamiento de los adultos, lo cual resulta fundamental para el mejor
desarrollo de las siguientes generaciones. Asimismo, es necesario tomar en
cuenta las experiencias de los productores agrícolas del medio rural mexicano,
quienes a través de los años han desarrollado formas de relación con la GC bajo
una perspectiva más integral, sustentable y con un profundo respeto por la
naturaleza. Pueden ejemplificarse tres casos donde podemos constatar lo
enunciado anteriormente:
En la visión de las comunidades indígenas tzeltales se tiene un respeto
especial por la naturaleza. En enero del 2010 el grupo Jcanan umqu'inal
(“Cuidadores/as de la tierra”), realizó un taller para reflexionar en torno a la
importancia de recuperar la milpa tradicional (policultivo de diferentes variedades
de maíz, frijol, calabaza). En este taller realizado en la misión Jesuita de Bachajón,
Chiapas, se incluyó a la GC como parte del “Altar Maya” que se construyó con
elementos representativos tales como alimentos, flores y otros objetos simbólicos
valiosos que reflejan la visión cosmogónica de los pueblos mayas. Al inicio del
taller un 30% de los productores declararon que sembraban siguiendo el método
tradicional y al final del mismo, el 100% de los asistentes aceptaron que
regresarían para el próximo ciclo de siembra al método que utilizaban sus
ancestros.
Otra experiencia fue la vivida con Raymundo Toscano Sánchez, productor
de maíz de Yecapixtla, Morelos, en el año 2001. Don Raymundo, además de
practicar la labranza de conservación por más de 10 años, hacía aplicaciones
repetidas de estiércol bovino (6 a 10 ton/ha) que se producía en su granja donde
realizaba su actividad agrícola y ganadera, de una manera integral. En esta
parcela se encontraron los mejores indicadores de la fertilidad del suelo incluyendo
un porcentaje de materia orgánica de 9.8%. A pesar de que en la actualidad se
han dejado de aplicar insecticidas, el daño por GC sigue siendo prácticamente nulo
en esa parcela.
El tercer ejemplo se remonta a los años 1995 y 1996, en la Reserva de la
Biosfera “El Cielo” en Tamaulipas, en un lugar conocido como “La Joya de Salas”.
Ahí se tuvo contacto con Don Angel Ruíz, campesino del lugar, quien en sus
charlas destacaba el problema histórico de la GC en la zona, en particular en
épocas de ataques severos por parte de este insecto. De acuerdo con Don Angel,
llegó a ser tan fuerte el problema de GC en los maizales, que en alguna ocasión se
339
tuvo que llamar a un sacerdote para hacer oraciones que “sanaran” las milpas
afectadas. Curiosamente, con esta acción el problema de la GC disminuyó durante
algún tiempo, (aunque poco después regresó). Don Angel promovía
insistentemente el “resignificar” el concepto de perdón a la GC. Al ver el efecto
positivo de la aplicación de gallinaza en plantas de maíz sobrevivientes, Don Angel
comenzó a sentir que la perdonaba. Esta aplicación fue realizada unos meses
antes de la siembra en una parcela donde había síntomas evidentes de daño por
GC, de la especies Phyllophaga trichodes y Phyllophaga misteca. Don Angel llegó
a la conclusión de que la GC tiene su lugar en la milpa y que lo único que pide al
agricultor es, como él decía: “denle de comer y así nos dejará algo para las
tortillas”.
Conclusiones
La diversidad, abundancia, biomasa, hábitos y tipo de alimentación de las
GC edáficas, son factores que permiten sugerir un papel importante en los
procesos de reciclaje de nutrientes y en la estabilidad o mejoramiento de las
condiciones físico-químicas del suelo. Asimismo, el contenido de materia orgánica
del suelo y su conservación pueden ser un factor que determine la diferencia entre
los efectos deseables causados por las GC y los efectos indeseables asociados a
su pérdida, en agroecosistemas sobre-explotados. Tomando en cuenta el origen
forestal de algunas especies de GC, aún las del género Phyllophaga consideradas
generalmente como rizófagas estrictas, podrían actuar como saprófagas
facultativas bajo la influencia de una mayor cantidad y calidad de materia orgánica.
Un conocimiento integral de la GC permitirá ponderar las funciones ecológicas de
sus especies y su potencial benéfico para el suelo, en contraposición a sus daños
en diversos cultivos. Estos aspectos han sido escasamente tomados en cuenta en
estudios previos y se requieren evaluar con detalle, en distintos ambientes. La GC
vista como un IS nos invita a cuantificar el efecto de su actividad biológica con
miras a revalorar su papel en los agroecosistemas de México.
Agradecimientos
Al Instituto de Ecología A.C. por el apoyo en la estancia posdoctoral de A.A.
Romero-López. A I. Barois y C. Fragoso por el material bibliográfico facilitado y por
compartir su visión sobre la ciencia del suelo. Al CONACyT por apoyar la estancia
posdoctoral de Francisco J. Villalobos en el ECOSUR.
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