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Mecanismos de orientación durante la migración reproductora del tritón alpino en Cantabria

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Abstract

Cuando oímos hablar de los mecanismos de orientación utilizados por los animales en sus desplazamientos o migraciones, casi siempre tendemos a pensar en las aves migratorias que recorren todos los años miles de kilómetros para pasar el invierno en lugares más cálidos, o en las palomas, que son capaces de volver a su palomar después de ser soltadas en lugares muy alejados de éste, o incluso en animales marinos, que recorren inmensas distancias por los océanos en sus migraciones (DINGLE, 1996). Lo más sencillo para estos animales sería viajar ateniéndose a rutas ya conocidas, utilizando, por ejemplo, referencias geográficas. Sin embargo, esto no siempre es posible, por lo que han de recurrir a mecanismos más complejos, efectuando una verdadera navegación. Esto significa que utilizan una serie de mecanismos que les permiten averiguar su posición geográfica en relación con el lugar de destino, seleccionar el rumbo preciso que les conduzca hasta él y, por último, corregir en caso necesario ese rumbo. Pero estos mecanismos no son exclusivos de los animales que efectúan recorridos de larga distancia. Otras muchas especies necesitan utilizar sistemas de orientación para, simplemente, recorrer unos cientos de metros o pocos kilómetros al desplazarse desde el lugar donde habitan gran parte del año hasta las zonas específicas de reproducción, como es el caso del Tritón alpino (Triturus alpestris). POR SU COLORIDO, EL TRITÓN ALPINO ES EL MÁS VISTOSO DE LOS TRITONES PRESENTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
GRANDES REPORTAJES Mecanismos de orientación durante la migración reproductora del
TRITÓN ALPINO EN CANTABRIA
Por FRANCISCO JAVIER DIEGO-RASILLA* y ROSA M. LUENGO**
Cuando oímos hablar de los mecanismos de orientación utilizados por los animales en sus
desplazamientos o migraciones, casi siempre tendemos a pensar en las aves migratorias
que recorren todos los años miles de kilómetros para pasar el invierno en lugares más
cálidos, o en las palomas, que son capaces de volver a su palomar después de ser
soltadas en lugares muy alejados de éste, o incluso en animales marinos, que recorren
inmensas distancias por los océanos en sus migraciones (DINGLE, 1996). Lo más sencillo
para estos animales sería viajar ateniéndose a rutas ya conocidas, utilizando, por
ejemplo, referencias geográficas. Sin embargo, esto no siempre es posible, por lo que han
de recurrir a mecanismos más complejos, efectuando una verdadera navegación. Esto
significa que utilizan una serie de mecanismos que les permiten averiguar su posición
geográfica en relación con el lugar de destino, seleccionar el rumbo preciso que les
conduzca hasta él y, por último, corregir en caso necesario ese rumbo.
Pero estos mecanismos no son exclusivos de los animales que efectúan recorridos de
larga distancia. Otras muchas especies necesitan utilizar sistemas de orientación para,
simplemente, recorrer unos cientos de metros o pocos kilómetros al desplazarse desde el
lugar donde habitan gran parte del año hasta las zonas específicas de reproducción, como
es el caso del Tritón alpino
(Triturus alpestris)
.
POR SU COLORIDO, EL TRITÓN ALPINO ES EL MÁS
VISTOSO DE LOS TRITONES PRESENTES EN LA
PENÍNSULA IBÉRICA.
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LOCUSTELLA
© Foto: Francisco Javier Diego-Rasilla
Un medio indispensable
Dentro del Parque Natural Saja-Besaya abundan los medios acuáticos, esenciales
para la reproducción de los anfibios.
© Fotos: Manuel Martínez Fernández
Especie y área de estudio
Los tritones pertenecen al orden de los urodelos
(anfibios con cola en estado adulto), grupo al
que también pertenecen las salamandras.
Etimológicamente, anfibio significa “doble
vida”, lo que hace referencia a que poseen una
fase larvaria acuática, seguida de una fase
adulta mayoritariamente terrestre. En el tritón
alpino, tanto los huevos como las larvas son
por completo acuáticos, por lo que los adultos
necesitan desplazarse a un medio acuático para
su reproducción. Utilizan entonces una amplia
variedad de recursos, principalmente charcas,
lagunas y lagos de montaña, fuentes, pilones,
abrevaderos, pozas en riachuelos y turberas.
El tritón alpino es el más escaso de los tritones
españoles. Mantiene poblaciones dispersas y,
en general, de tamaños relativamente bajos,
figurando con el estatus de “raro” en el
Libro
Rojo de los Vertebrados de España.
Estas
poblaciones sufren la amenaza de la pérdida de
muchos de sus lugares de reproducción por
contaminación, desecación y destrucción de las
charcas y abrevaderos. El abandono de los usos
ganaderos tradicionales constituye una de las
principales causas de la destrucción o alteración
de sus hábitats. En algunas zonas, la principal
amenaza es la introducción de especies
alóctonas en medios acuáticos, principalmente
peces y cangrejos.
Nuestro trabajo con esta especie se ha
desarrollado en el Parque Natural Saja-Besaya
(Cantabria), donde este tritón se reproduce
fundamentalmente en medios acuáticos dentro
de hayedos y robledales. En esta área comparte
frecuentemente las charcas de cría con el Tritón
palmeado
(Triturus helveticus)
y con la Rana
bermeja
(Rana temporaria)
.
Hábitat ideal
El Parque Natural Saja-Besaya está cubierto en
gran parte por robles y hayas. En los claros del
bosque y en sus límites podemos encontrar
también otras especies como avellanos,
acebos, espinos y serbales.
© Fotos: Manuel Martínez Fernández
14
LOCUSTELLA
Mecanismos de orientación
Al iniciar nuestros estudios sobre los
mecanismos de orientación de los tritones
alpinos sabíamos que disponían, en principio,
de diversas fuentes de información direccional.
Otras especies de animales confían en
diferentes señales durante sus migraciones,
como son la posición del Sol o las estrellas, la
luz polarizada, estímulos olfativos, sonidos de
baja frecuencia, la dirección del viento y el
campo magnético terrestre (ABLE, 1980).
El campo magnético de la Tierra constituye
una de las fuentes de información direccional
más uniformes y accesibles que los animales
puedan utilizar en sus migraciones. Así, son
sensibles al campo geomagnético las tortugas
marinas, varias especies de aves, peces (como
los salmones, tiburones y rayas), mamíferos,
anfibios, insectos, crustáceos y moluscos
(WILTSCHKO & WILTSCHKO, 1995). Por lo tanto,
nos pareció interesante analizar si el tritón
alpino poseía también esta sensibilidad.
Los tritones alpinos realizan importantes
desplazamientos migratorios hacia las charcas
en las que efectúan la reproducción,
mostrando una notable fidelidad hacia estos
lugares de puesta, a los que regresan en años
sucesivos (JOLY & MIAUD, 1989). Basándonos en
este impulso migratorio, diseñamos nuestros
primeros experimentos sobre su conducta de
orientación. Comenzamos capturando
animales recién llegados a sus charcas de cría
al comienzo de la primavera. Posteriormente,
los desplazamos desde allí hasta el lugar de
experimentación, situado a unos 9 km, en
ausencia de todo tipo de estímulos
direccionales durante el trayecto. Una vez allí,
estudiamos en una arena circular simétrica su
comportamiento de orientación en función de
la disponibilidad de estímulos celestes (bajo
cielos despejados o en la oscuridad) y del
campo magnético ambiental o de un campo
magnético invertido mediante imanes de
neodimio (DIEGO-RASILLA, 2003). En cada
ensayo situábamos a un tritón en el centro de
la arena circular (un contenedor circular de
15
LOCUSTELLA
CON LA LLEGADA DEL OTOÑO, LOS ROBLES Y
HAYAS COLOREAN EL PARQUE NATURAL CON
SUS TONOS MARRÓN-ROJIZOS.
© Fotos: Manuel Martínez Fernández
plástico opaco) y le permitíamos desenvolverse
sin restricciones en su interior. Los tritones se
desplazaban por el interior de la arena hasta
contactar con sus paredes y después recorrían
el perímetro de la misma dando vueltas en
círculos. Nuestro criterio, para establecer el
rumbo de orientación elegido por cada animal,
fue registrar el rumbo correspondiente al punto
en el que el tritón contactaba con la pared de
la arena circular.
En estos experimentos, su capacidad de
orientación rumbo a la charca de cría se
mantuvo mientras estuvieron presentes, al
mismo tiempo, las pistas celestes y el campo
magnético ambiental (FIGURA 1). Sin embargo,
tanto la ausencia de estímulos celestes, como
nuestra alteración experimental del campo
magnético alrededor de los animales, les
impidieron orientarse en dirección a su charca
(FIGURA 2). La utilización de imanes para
invertir el campo magnético afectó
significativamente a los animales, ya que se
orientaron al azar. Sin embargo, los imanes no
sólo invirtieron la dirección del campo
magnético, sino que además modificaron otros
componentes del campo como la inclinación y
la intensidad total. Por lo tanto, la incapacidad
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LOCUSTELLA
FIGURA I
RESPUESTAS DE ORIENTACIÓN DEL TRITÓN ALPINO BAJO UN
CIELO DESPEJADO Y EN PRESENCIA DEL CAMPO MAGNÉTICO
AMBIENTAL. (A) LOS TRITONES FUERON ENSAYADOS EN UN
LUGAR EN EL QUE EL RUMBO DE VUELTA A CASA ES 235º.
EL RUMBO MEDIO QUE SELECCIONARON FUE 233º. (B) LOS
TRITONES FUERON ENSAYADOS EN UN LUGAR EN EL QUE EL
RUMBO DE VUELTA A CASA ES 319º; SU RUMBO MEDIO FUE
294º. LOS SÍMBOLOS INDICAN EL RUMBO ELEGIDO POR
CADA UNO DE LOS TRITONES. APARECEN REPRESENTADOS
EL RUMBO MEDIO DEL CONJUNTO DE LOS ANIMALES Y SU
INTERVALO DE CONFIANZA AL 95% (ESTADÍSTICAMENTE, SI
EL RUMBO EN EL QUE SE ENCUENTRA LA CHARCA ESTÁ
INCLUIDO DENTRO DEL INTERVALO DE CONFIANZA,
PODEMOS AFIRMAR QUE LOS TRITONES SE ORIENTAN DE
VUELTA A CASA). LA FLECHA QUE APARECE FUERA DE CADA
CÍRCULO SEÑALA LA DIRECCIÓN DE LA CHARCA.
FIGURA 2
RESPUESTAS DE ORIENTACIÓN DEL TRITÓN ALPINO. (A)
ORIENTACIÓN BAJO UN CIELO DESPEJADO Y EN PRESENCIA
DEL CAMPO MAGNÉTICO ALTERADO. (B) ORIENTACIÓN EN
OSCURIDAD. LOS SÍMBOLOS INDICAN EL RUMBO ELEGIDO
POR CADA UNO DE LOS TRITONES. LA FLECHA QUE APARECE
FUERA DE CADA CÍRCULO SEÑALA LA DIRECCIÓN DE LA
CHARCA (235º).
de los tritones para orientarse ante el campo
generado por los imanes pudo ser una
respuesta a la intensidad y/o inclinación, más
que a la dirección del campo geomagnético.
Estos resultados proporcionaron la primera
evidencia experimental de que los tritones
alpinos utilizan estímulos celestes y
magnéticos durante sus migraciones (DIEGO-
RASILLA, 2003). Sugieren también, que estos
animales podrían poseer un mecanismo de
magnetorrecepción dependiente de la luz,
similar al descrito en otra especie de tritón
(PHILLIPS & BORLAND, 1992), aunque serán
precisas investigaciones más detalladas para
verificarlo.
Una vez confirmada la hipótesis de que los
tritones alpinos eran sensibles al campo
geomagnético, necesitábamos demostrar que,
cambiando la dirección del campo magnético
alrededor de los tritones, se modificaba la
dirección en la que se orientaban. Pero, esta
vez no debíamos modificar la intensidad, ni la
inclinación del campo alrededor de los
animales. Con este propósito, construimos un
sistema de dos bobinas cuadradas de hilo de
cobre dispuestas perpendicularmente (bobinas
cúbicas de Rubens) y lo instalamos en torno al
escenario de orientación. Cuando se activaban
las bobinas, simultáneamente o por separado,
generaban un débil campo magnético,
relativamente uniforme, en toda la zona
abarcada. Las bobinas se ajustaron para que
produjeran un campo magnético alrededor de
los animales de inclinación e intensidad total
similar al ambiental, pero modificando la
17
LOCUSTELLA
FIGURA 3
FORMATO DE ANÁLISIS DE LOS DATOS. UN NÚMERO
SIMILAR DE TRITONES SON ENSAYADOS EN CADA UNO DE
LOS ALINEAMIENTOS DE CAMPO MAGNÉTICO (NORTE
MAGNÉTICO EN EL NORTE Y NORTE MAGNÉTICO ROTADO AL
SUR, ESTE Y OESTE). EN LOS ANÁLISIS POSTERIORES
COMBINAMOS LOS DATOS CORRESPONDIENTES A LAS
CUATRO CONDICIONES ROTANDO LOS RUMBOS DE MODO
QUE EL NORTE MAGNÉTICO COINCIDA EN LAS CUATRO. ES
DECIR, RESTAMOS 90º A LOS RUMBOS SELECCIONADOS POR
LOS TRITONES ENSAYADOS BAJO EL CAMPO CON EL NORTE
MAGNÉTICO EN EL ESTE, 180º DE LOS RUMBOS DE LOS
TRITONES ENSAYADOS CON EL NORTE MAGNÉTICO EN EL
SUR Y 270º DE LOS RUMBOS DE LOS TRITONES ENSAYADOS
CON EL NORTE MAGNÉTICO EN EL OESTE. SI, COMO EN ESTE
EJEMPLO, LOS TRITONES SE ORIENTAN EN RELACIÓN CON
LOS CAMPOS MAGNÉTICOS, LOS DATOS AGRUPADOS NO SE
ORIENTARÁN AL AZAR.
FIGURA 4
ORIENTACIÓN DEL TRITÓN ALPINO. CADA UNO DE LOS
SÍMBOLOS REPRESENTA EL RUMBO TOMADO POR UN
TRITÓN ENSAYADO EN UNA DE LAS CUATRO ALINEACIONES
DE CAMPO MAGNÉTICO (VER FIGURA 3). APARECEN
REPRESENTADOS EL RUMBO MEDIO DEL CONJUNTO DE LOS
ANIMALES (229º) Y SU INTERVALO DE CONFIANZA AL 95%
(ESTADÍSTICAMENTE, SI EL RUMBO EN EL QUE SE
ENCUENTRA LA CHARCA ESTÁ INCLUIDO DENTRO DEL
INTERVALO DE CONFIANZA, PODEMOS AFIRMAR QUE LOS
TRITONES SE ORIENTAN DE VUELTA A CASA). LA FLECHA
QUE APARECE FUERA DEL CÍRCULO SEÑALA LA DIRECCIÓN
DE LA CHARCA (235º).
dirección del campo a nuestra voluntad (norte
magnético en el Norte y norte magnético
rotado al Sur, Este y Oeste). Los datos
obtenidos fueron agrupados rotando las
cuatro distribuciones de modo que el norte
magnético coincidiera en todas. De este modo,
si los tritones se orientaban en relación con
los campos magnéticos, los datos agrupados
no se orientarían al azar (FIGURA 3).
Igual que en el primer experimento, los
tritones adoptaron un rumbo medio en
dirección a su charca de origen. Estos
resultados demostraron que son sensibles a la
acción del campo magnético de la Tierra y que
pueden orientarse con respecto a él (FIGURA 4).
En realidad, este experimento confirma que la
componente horizontal del campo magnético,
que determina la dirección del mismo, es
utilizada por los animales como fuente de
información direccional.
Durante sus migraciones los tritones efectúan
desplazamientos, en general, inferiores a 5 km
en los que mantienen un rumbo constante
hacia un lugar de destino. Tal orientación
puede conseguirse con un sentido direccional
(“sentido de brújula simple”)
, pero no basta
esa brújula interna para guiar el regreso a
casa desde un lugar desconocido. Se ha
comprobado que diversas especies son
capaces de encontrar el camino de vuelta a
casa después de haber sido desplazadas a un
lugar desconocido para ellas, y lo hacen sin
confiar en referencias geográficas, en pistas
procedentes del lugar de destino, ni en
información obtenida durante tal
desplazamiento (PHILLIPS ET AL., 1995). Además
de un sentido direccional, esta capacidad de
navegación requiere de un sentido de posición
geográfica
(“sentido de mapa”)
elaborado a
partir de la información espacial disponible en
el lugar en que se encuentra el individuo
(KRAMER, 1953).
Para entender mejor la diferencia entre el
sentido de brújula y el sentido de mapa,
supongamos que nos encontramos en una isla
desde la que nos trasladan, con los ojos
18
LOCUSTELLA
Espectacular colorido
Junto con los tritones palmeados y alpinos, la Salamandra
común
(Salamandra salamandra)
es una de las especies de
urodelos presentes en el Parque Natural Saja-Besaya.
© Foto: Francisco Javier Diego-Rasilla
cubiertos, hasta otra isla situada en mitad del
océano. Una vez allí, nos indican que
regresemos de vuelta a la isla de la que
partimos, que se encuentra a 50 km. Para ello,
habremos de seleccionar un rumbo que nos
lleve de regreso a la primera isla. Si
disponemos de una brújula podríamos elegir
un determinado rumbo y seguirlo con
precisión durante 50 km hasta llegar a nuestro
destino. El problema es que desconocemos
qué rumbo seguir, puesto que no sabemos
cuál es nuestra posición en relación con la isla
de la que partimos. Para conocer nuestra
localización en relación con el lugar de destino
necesitaremos un mapa que nos aporte
información sobre nuestra posición.
Aunque no existe aún un acuerdo sobre la
naturaleza del sentido de mapa de los
animales o sobre las señales usadas en el
mismo, la capacidad de detectar el campo
geomagnético parece la idónea para
determinar la posición. Varios parámetros
geomagnéticos, como la inclinación de las
líneas del campo y la intensidad del campo en
las direcciones horizontal y vertical, varían
geográficamente de forma predecible, por lo
que pueden ser utilizados en el mapa de
navegación. Cualquiera de estas magnitudes
podría servir de componente de un mapa para
determinar la posición con respecto a un
objetivo (SKILES, 1985).
Para realizar una verdadera navegación,
utilizando un mapa, los tritones deben
conocer la alineación de los gradientes
magnéticos alrededor de sus charcas de cría,
de forma que, cuando son desplazados a
lugares desconocidos para ellos, puedan
comparar los valores del campo geomagnético
local con los de su charca, determinando así
su posición geográfica en relación con su
hogar (PHILLIPS, 1986; 1987; PHILLIPS & BORLAND,
1994; PHILLIPS ET AL. 1995). Sin embargo, esto
Vecinos de charca
Dentro de nuestro área de estudio, los tritones
alpinos comparten las charcas en las que se
reproducen con la Rana bermeja y el Tritón
palmeado.
© Fotos: Manuel Martínez Fernández 1
Francisco Javier Diego-Rasilla 3
puede resultar difícil para un animal, dado que
las variaciones temporales de tipo natural en
el campo magnético terrestre constituyen una
fuente potencial de error. Así, las corrientes
eléctricas en la ionosfera y en la propia Tierra
producen fluctuaciones diarias en el campo
magnético. Estas variaciones incluyen las
alteraciones diurnas regulares asociadas con el
viento solar y las tormentas magnéticas
asociadas con las llamaradas solares, además
de algunas alteraciones producidas por los
rayos en las tormentas. Estos cambios suceden
en una escala temporal pequeña que va de
milisegundos a horas. Además, existen
cambios más graduales en el campo
magnético que tienen lugar a lo largo de
muchos años (variación secular), originados
por variaciones en el núcleo terrestre (SKILES,
1985). Debido a que la variación temporal en
el campo magnético terrestre es mayor
durante las horas diurnas, algunos autores
han sugerido que los animales toman estas
lecturas durante la noche, cuando el campo
magnético es relativamente estable (RODDA,
1984; FISCHER ET AL., 2001; PHILLIPS ET AL., 2002).
Esto significa que, para determinar con
exactitud la dirección de vuelta a casa, debiera
ser necesaria una exposición nocturna a los
estímulos magnéticos locales.
Estimulados por esta hipótesis decidimos
estudiar si los tritones alpinos podían utilizar
el campo magnético terrestre como fuente de
información sobre su posición geográfica
(sentido de mapa), tomando durante la noche
las lecturas de los parámetros del campo
geomagnético (DIEGO-RASILLA & PHILLIPS, EN
REVISIÓN). Lo que hicimos fue capturar animales
al comienzo de la primavera, trasladándoles
en ausencia de todo tipo de información
direccional, a un lugar desconocido para ellos
en el que permanecieron expuestos durante
toda la noche a las señales magnéticas
ambientales. A la mañana siguiente les
trasladamos al sitio de experimentación, en
ausencia de información sobre el trayecto
seguido. Una vez allí, y sin alterar el campo
geomagnético ambiental, estudiamos en una
arena circular sus respuestas de orientación en
relación con su charca de origen. Llevamos a
cabo este procedimiento con animales
capturados en dos charcas distintas. Además,
el lugar en el que uno de los grupos de
LA BUENA CALIDAD DE LAS AGUAS DENTRO DEL
PARQUE NATURAL SAJA-BESAYA, FAVORECE LA
REPRODUCCIÓN DEL TRITON ALPINO EN ELLAS.
© Fotos: Manuel Martínez Fernández
20
LOCUSTELLA
animales pasaron la noche, fue utilizado como
lugar de experimentación para otro grupo y
viceversa. Estos experimentos recíprocos nos
permitieron asegurar la fiabilidad de los
resultados obtenidos. Tanto el lugar donde
pasaron la noche, como el de experimentación
eran desconocidos para los tritones que, sin
embargo, se orientaron como si trataran de
regresar a su charca desde el lugar en el que
pasaron la noche. Este hallazgo constituye la
primera evidencia de que los tritones prestan
atención a la información magnética obtenida
durante la noche (cuando el campo magnético
de la Tierra es más estable), para elaborar su
mapa de navegación y determinar así su
posición geográfica en relación con su charca
(DIEGO-RASILLA & PHILLIPS, EN REVISIÓN). Dado que
los tritones carecieron, durante los
desplazamientos, de todo tipo de información
direccional, no parece probable que
simplemente invirtieran el rumbo del
desplazamiento con intención de regresar a la
charca utilizando un sentido de brújula simple.
Más bien, determinaron la dirección de vuelta
a casa utilizando un mapa de navegación
basado en el campo magnético terrestre, tal
como ha sido descrito en otra especie de
tritón (FISCHER ET AL., 2001; FHILLIPS ET AL., 2002).
Tampoco es posible que los tritones alpinos
utilizasen estímulos olfativos como fuente de
información para el mapa de navegación. La
utilización de estímulos olfativos para regresar
a casa desde una larga distancia se ve
impedida por las turbulencias que
experimenta el aire a nivel del suelo dentro
del bosque en el que viven (BALDOCCHI, 1989).
Debido a estas turbulencias les es imposible
utilizar los olores traídos por el viento para
determinar la localización de las fuentes de
tales olores.
Finalmente, aunque nuestros estudios revelan
que el campo magnético terrestre constituye
una importante fuente de información
utilizada por el tritón alpino para encontrar el
camino de vuelta a casa, otros estímulos
ambientales pueden estar implicados en esta
capacidad. Ya hemos señalado la utilización
de estímulos celestes, como sucede en otra
especie de tritón también presente en
Cantabria, el Tritón jaspeado
(Triturus
marmoratus)
(DIEGO-RASILLA & LUENGO, 2002).
También los estímulos olfativos tienen un
21
LOCUSTELLA
LOS TRITONES ALPINOS PRESENTAN UN CLARO DIMORFISMO
SEXUAL. LAS HEMBRAS (IZQUIERDA) ALCANZAN MAYOR
TAMAÑO Y CARECEN DE LA CARACTERÍSTICA CRESTA DORSAL
QUE EXHIBEN LOS MACHOS (DERECHA) DURANTE LA ÉPOCA DE
CELO. EN LAS HEMBRAS LOS TONOS Y DISEÑOS SON
GENERALMENTE MENOS LLAMATIVOS.
© Foto: Francisco Javier Diego-Rasilla
papel en la orientación del tritón alpino,
aunque sólo cuando se encuentra próximo a
su charca (JOLY & MIAUD, 1993). Los olores
procedentes de la charca pueden ser captados
por éstos a distancias no mayores de 100 m,
por lo que podrían guiarles hasta la charca de
cría en el último tramo de su recorrido. En
cuanto a los estímulos acústicos, por ejemplo,
hemos hallado una conducta realmente
sorprendente en el Tritón jaspeado. Estos
animales son capaces de reconocer los cantos
emitidos por los machos de otra especie de
anfibio con la que comparten su charca de
reproducción, el Sapo corredor
(Bufo calamita)
,
lo que resulta asombroso, ya que los tritones
no se comunican a través del sonido, como
hacen los sapos y las ranas. Pero es aún más
sorprendente el hecho de que estos tritones
pueden utilizar los cantos del Sapo corredor
como un estímulo direccional que les indica el
lugar preciso en el que se encuentra la charca
hacia la que se dirigen (DIEGO-RASILLA &
LUENGO, 2004).
Estos hallazgos sugieren que múltiples
fuentes de información direccional podrían
estar implicadas en la conducta de
orientación de ésta y otras especies de
anfibios. Su conocimiento abre la puerta a
nuevas líneas de investigación que nos
permitirán entender mejor las estrategias
implicadas en la dispersión de estas especies
y en su capacidad de colonización de nuevas
áreas. Además sería interesante valorar el
impacto humano como generador de intensos
estímulos, tales como ruido y/o campos
magnéticos, que pueden interferir con sus
sistemas de orientación. Este conocimiento
resultará importante al diseñar estrategias
encaminadas a la conservación del Tritón
alpino (SUTHERLAND, 1998), ya que se trata de
una especie poco abundante y vulnerable en
nuestro país.
22
LOCUSTELLA
LOS MACHOS DE LOS TRITONES ALPINOS PRESENTAN LA
REGIÓN CLOACAL MUY ABULTADA. DURANTE LA ÉPOCA DE
CELO POSEEN CRESTAS CAUDALES MÁS ALTAS QUE LAS DE LAS
HEMBRAS, ASÍ COMO UNA CRESTA DORSAL AMARILLENTA O
PLATEADA, CON MANCHAS OSCURAS ALTERNANTES.
© Foto: Francisco Javier Diego-Rasilla
Agradecimientos
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a
Marcos Diego Gutiérrez, por la asistencia
técnica que nos prestó durante nuestras
investigaciones, y a Francisco Javier Manrique,
director del Parque Natural Saja-Besaya, por
facilitarnos todos los permisos necesarios para
la realización de nuestro trabajo dentro del
Parque Natural.
13
LOCUSTELLA
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Para más información sobre el tema,
puede contactar con:
* Departamento de Biología Animal,
Universidad de Salamanca.
e-mail: fjdiego@herpetologica.org
** Departamento de Prevención y Medioambiente,
ENIAC, Salamanca.
e-mail: romiluengo@cop.es
... La presencia de peces parece limitar su presencia en el agua (Clausnitzer, 1983). En Cantabria, alcanza densidades elevadas en charcas con fondos cubiertos por gruesas capas de hojas de especies caducifolias (hayas y robles) entre las que encuentran refugio (Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004). En Navarra la especie está asociada a las zonas de dominio del hayedo y robledal atlántico (Castién y Pérez-Mendía, 1982). ...
... Normalmente, los machos son los primeros en acudir a los puntos de reproducción. En diversas poblaciones se ha comprobado que regresan en años sucesivos a los medios en los que se reproducen, y su capacidad de orientarse de regreso a estos puntos de reproducción está bien documentada (Joly y Miaud, 1989 Miaud, , 1993 Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004; Diego-Rasilla et al., 2005). En condiciones experimentales, son capaces de orientarse en ausencia de estímulos acústicos o visuales (Fontanet, 1991), lo que sugiere que pueden orientarse utilizando otros tipos de información. ...
... Se ha demostrado que pueden utilizar estímulos olfativos para orientarse hacia los medios acuáticos desde distancias cortas (45 – 110 m ) (Joly y Miaud, 1993). También pueden utilizar una combinación de estímulos celestes y magnéticos para orientarse en sus migraciones hacia las charcas en las que se reproducen (Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004; Diego-Rasilla et al., 2005). En experimentos realizados durante la noche, bajo cielos parcialmente nublados y cielos totalmente cubiertos de nubes se ha demostrado que utilizan un compás magnético para orientarse de regreso a las charcas. ...
... La presencia de peces parece limitar su presencia en el agua (Clausnitzer, 1983). En Cantabria, alcanza densidades elevadas en charcas con fondos cubiertos por gruesas capas de hojas de especies caducifolias (hayas y robles) entre las que encuentran refugio (Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004). En Navarra la especie está asociada a las zonas de dominio del hayedo y robledal atlántico (Castién y Pérez-Mendía, 1982). ...
... Normalmente, los machos son los primeros en acudir a los puntos de reproducción. En diversas poblaciones se ha comprobado que regresan en años sucesivos a los medios en los que se reproducen, y su capacidad de orientarse de regreso a estos puntos de reproducción está bien documentada (Joly y Miaud, 1989 Miaud, , 1993 Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004; Diego-Rasilla et al., 2005). En condiciones experimentales, son capaces de orientarse en ausencia de estímulos acústicos o visuales (Fontanet, 1991), lo que sugiere que pueden orientarse utilizando otros tipos de información. ...
... Se ha demostrado que pueden utilizar estímulos olfativos para orientarse hacia los medios acuáticos desde distancias cortas (45 – 110 m ) (Joly y Miaud, 1993). También pueden utilizar una combinación de estímulos celestes y magnéticos para orientarse en sus migraciones hacia las charcas en las que se reproducen (Diego-Rasilla, 2003b; Diego-Rasilla y Luengo, 2004; Diego-Rasilla et al., 2005). En experimentos realizados durante la noche, bajo cielos parcialmente nublados y cielos totalmente cubiertos de nubes se ha demostrado que utilizan un compás magnético para orientarse de regreso a las charcas. ...
Article
The question of whether animals navigate using ‘map’ information derived from one or more spatial gradients in the Earth's magnetic field has been debated for half a century. Although there is evidence that certain animals possess the sensory abilities necessary to perceive at least two magnetic components that vary spatially, there previously has been no direct test of the use of magnetic map information by experienced adult migrants. Magnetic information could provide information about an animal's geographic position along a single axis (‘unicoordinate map’) or could be part of a position-fixing system that provides positional information along two nonparallel axes (‘bicoordinate map’) with the second axis being derived from either magnetic or nonmagnetic cues. Here we report that adult eastern red-spotted newts,Notophthalmus viridescens , displaced approximately 45 km NNE of their home ponds oriented in the home direction when exposed either to the ambient magnetic field of the testing site, or to a 2° increase in magnetic inclination (normally found further from the home ponds in the same general direction as the testing site). When exposed to a 2° decrease in inclination resulting in a value that would normally be found on the other side of the home ponds from the testing site, however, newts reversed their direction of orientation. The same changes in magnetic inclination had no effect on shoreward magnetic compass orientation, which does not rely on map information. These findings provide support for two critical predictions of the magnetic map hypothesis, and suggest that information about geographic position along at least one axis relative to home may be derived from the magnetic field.
Article
Male eastern red-spotted newts (Notophthalmus viridescens) under controlled laboratory conditions exhibit unimodal magnetic compass orientation either in a trained compass direction or in the direction of their home pond. If the vertical component of the magnetic field is inverted, newts exhibiting the simple-compass response undergo a 180 degree reversal in orientation, whereas newts orienting in the home direction are unaffected by this treatment. These results indicate that newts use an axial compass mechanism for simple-compass orientation similar to that found in migrating birds. However, a distinct magnetoreception pathway with polar response properties is involved in homing and is possibly linked in some way to the navigational map.
Article
Carbon dioxide, water vapor and other passive scalars are physically transferred between a plant canopy and the atmosphere by turbulence. Intense and intermittent sweep and ejection events transfer most of the mass. Although the capacity for turbulence to transfer material is high, mass transfer is coupled to the diffusive source or sink strength of the foliage and soil and is ultimately limited to a minimum level set by the supply of material, or the demand for it. The diffusive source/sink strength of material leaving or entering leaves and the soil is a function of many physical, biological and chemical attributes and processes. These attributes and processes include the amount and distribution of foliage, the leaf boundary layer and surface resistances, the turbulence and radiative regimes in the canopy, biochemical and photochemical reactions and the scalar concentration field within and above the canopy and inside leaves and the soil. Here we discuss how these factors contribute to turbulent transfer in a deciduous forest.