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Lichtkompaßorientierung beim Wasserläufer Velia currens F. (Heteroptera) am Tage und zur Nachtzeit
... Many investigations about sun compass orientation imply the polariza- tion pattern without referring to it specifically, e.g. papers concerning the importance of the sun's altitude in bee orientation (Lindauer, 1957;New, 1961) as well as for direction finding in Velia currens (Birukow, 1956), Geotrupes silvaticus (Birukow and de Valois, 1957) and Talitrus saltator (Pardi and Papi, 1952). Santschi's well known mirror experiments (1911,1923) were the first to prove the sun compass orientation, but as he had no knowledge of the polarization pattern in the sky, he could not explain the fact that he only succeeded in the myrmieine ant Messor barbarus in diverting the ants from their homing course but not in the formicine ant Cataglyphis bicolor. ...
... Earlier investigations concerning the importance of the sun's altitude are not regarding the influence of the polarization pattern. In open field experiments, therefore, the altitude of the sun was found to be unimportant for sun compass orientation ( Pardi and Papi, 1952;Birukow, 1956;Jander, 1965). Birukow and de Valois (1957) on the other hand showed by laboratory experiments that the altitude of a lamp could influence the courses of Geotrupes silvaticus. ...
1.
The desert ant,Cataglyphis bicolor, is able to orient towards the pattern of polarized light in the sky even without perceiving information on the sun''s position. The accuracy of artificially induced homing courses is not influenced by performing the experiments just before sunrise and after sunset or by shading the sun.
2.
However, after destroying the polarization pattern by appropriate filtering of the skylight (Figs. 1 and 2) the azimuth of the sun was found to be sufficient when working as an isolated orientation parameter (Fig. 5). No influence of the sun''s altitude could be shown by mirror experiments (Fig. 6b).
3.
By artificially shifting the sun''s azimuth either during the foraging or during the return run the sun''s azimuth competes with the polarization pattern. In that situation the sun has no influence on direction finding (Fig. 6a and b).
4.
The ants tested beneath various colour folios working as large sized spectral filters do not show any direction finding capacities as soon as wavelengths shorter than 410 nm are cut off (Fig. 7). This holds irrespective of whether the sun is visible or not. The accuracy of the homing courses is totally restored by means of an edge filter transmitting in the range 390 nm (Fig. 9).
5.
The results strongly support the hypothesis that only the uv.-receptors are involved in polarization analysis.
... Therefore, it is reasonable to suppose that the light compass is a basic and widely shared trait in Heteroptera. However, among heteropteran, thus far only one study has demonstrated the existence of the light compass (Birukow, 1956). The study showed that a water bug, Velia currens, uses the direction of the sun when determining its escape response. ...
The female of the subsocial shield bug, Parastrachia japonensis, provisions food to her nymphs using path integration, a type of navigational strategy that acquires information indicating the traveler's direction and distance. In this study we investigated whether and how P. japonensis females use a light compass involved in orientation at a constant angle with respect to a light source. First, we let the female run toward its burrow in an experimental room when a lamp set on the floor was turned on. Then, we changed the direction of the light source 180 degrees horizontally by switching off the lamp and turning on another lamp on the opposite side. In response to this change, the homing bug turned back immediately. Next, we examined the effects of the light source from two different elevations. It accomplished its path integration task when the light was placed at an azimuth of 45 degrees. When the light was at the zenith (90 degrees), however, the bug lost the correct home direction. These results suggest that in their path integration system P. japonensis use light sources as compass references and, further, that they can estimate their direction from a point located at mid-sky but not the zenith.
... The analysis of the circular distributions was performed with the methods reported by Batschelet (1981). For each release, we calculated the mean angle and 584 A. Ugolini & C. Castellini length of the mean resultant vector. ...
To provide a first assessment of the parameters used by adult individuals of the supralittoral isopod Tylos europaeus to recognize the sun as a compass orienting reference, we used the apparatus designed and tested with the amphipod T. saltator. The apparatus reproduces a scenario similar to the natural one (with a false sun and sky illuminated artificially). The scenario produced inside the apparatus is sufficient to induce the isopods to exhibit solar orientation similar to that of conspecifics tested under the natural sun and sky. Nevertheless, this ability depends on some threshold values of illumination of the artificial sun and sky: to obtain a good orientation the irradiance of the artificial sun and sky should be more than 0.4 and 1.3 μW/cm2 respectively. When the artificial sky is not illuminated, the individuals show only a photopositive tendency.
... FRISCH reported orientation by polarized light in honey bees (1948,1949,1950,1951,1954,1956), BIRUKOW (1956) in the corixid Velia currens F. and JANDLER (1957) in ants. However, there are no published results on the effect of polarized light on the orientation of insects attracted by light-traps. ...
The authors worked up a material collected during 14 years at 20 sites of the Hungarian forestry and agricultural light-trap network system. In this study they examined the effect of the polarization and intensity of the reflected moonlight on the abundance of 5 lepidopteran and 2 coleopteran species in the trap catches. The material consisted of 55,003 specimen.
The relative abundances of the insects in catches per day were calculated for each swarming time, and these were arranged by species and flights according to moon phases and the catches of the corresponding days of lunations were meaned. In this way, the mean relative abundances (MRA) vs. moon phase, characteristic for the species, were calculated. Then these daily MRAs of the 7 species were meaned, these general MRAs (GMRAs) served as a basis of the further analysis.
In the next step, from the GMRAs power spectra were calculated; the period times belonging to their extreme values were 14.5, 30, 10, 7.4, and 3.3 d, respectively.
We calculated the correlation coefficient between the GMRAs and the polarization rate (PR) of the moonlight (r = + 0.87).
Together with these, the theoretical RAs of insects caught at new moon divided by at full moon, were calculated, by using probability methods and data of the illumination conditions (light emission) of the Jermy-type light-trap, the Moon and the night sky.
It was concluded that the calculated period time of 14.5 d was related to the polarization rate of the moonlight. The highest trap catches coincided with the maximal polarization rates.
From the 30 day's period it was postulated that the intensity has a modificator effect. At new moon and at full moon (both phases emitting unpolarized light) the number of insects caught is influenced by the conditions of light intensity in the surrounding of the trap, which determine also the distance of attractiveness.
So the moonlight effects both the extension of the collecting area and flight activity of the insects by the cyclic changes of light intensity and polarization rate. Therefore the number of the insects caught is influenced by the lunar cycle.
Zur Wirkung der Mondphasen und der Intensität des polarisierten Mondlichtes auf Lichtfallen-Fänge
Fünf Lepidopteren- und zwei Coleopteren-Arten mit insgesamt 55 003 Individuen, die während 14 Jahren in 20 auf forst- und landwirtschaftlichen Flächen in Ungarn verteilten Lichtfallen gefangen worden waren, wurden daraufhin untersucht, ob ihr Auftreten Beziehungen zur Mondphase und zur Intensität des polarisierten Mondlichtes erkennen läßt. Es wurde die mittlere relative Abundanz (MRA) der 7 Arten in Beziehung zur Mondphase berechnet. Sodann wurden die täglichen MRAs bestimmt und diese generellen MRAs (GMRAs) als Grundlage für die weitere Analyse verwendet. Der nächste Schritt bestand in der Berechnung der Mächtigkeitsspektren aus den GMRAs. Die zu den Extremwerten gehörenden Perioden betrugen 30, 14, 5, 10, 7, 4 und 3,3 d. Der zwischen den GMRAs und der Polarisationsrate (PR) des Mondlichtes bestehende Korrelationskoeffizient wurde bestimmt (r = + 0,87). Zusammen mit diesen wurden die theoretischen RAs des Insektenfanges bei Neumond und Vollmond berechnet, wobei Probabilitätsmethoden sowie Daten der Beleuchtungsverhältnisse (Lichtemission) der JERMY-Lichtfallen des Mondes und der des nächtlichen Himmels zugrunde gelegt wurden.
Es wurde gefunden, daß die berechnete Periode von 14,5 d zur Polarisationsrate des Mondlichts in Beziehung stand. Die höchsten Fangwerte entsprachen den maximalen Polarisationsraten. Aus der 30-Tagesperiode wurde abgeleitet, daß die Lichtintensität modifizierende Wirkung besitzt. Bei Neumond und Vollmond (beide Phasen emittieren unpolarisiertes Licht) wurde die Zahl der gefangenen Insekten von den Lichtverhältnissen in der Fallenumgebung beeinflußt, die außerdem auch die Entfernung der Fallenwirkung bestimmten. Nach alledem beeinflußt das Mondlicht die Ausdehnung sowohl des Fangareals als auch der Flugaktivität der Insekten auf Grund der zyklischen Veränderungen der Intensität und Polarisationsrate. Somit wird die Zahl der gefangenen Insekten vom Mondzyklus beeinflußt.
Seit 1958 ist bekannt, daß Fische, ebenso wie Vögel, Eidechsen und verschiedene Arthropoden die Sonnenbewegung kompensieren können (Hasler, Horrall, Wisby und Braemer, 1958). Hierdurch können alle diese Tiere bei Sonnensicht am Tage beliebige Himmelsrichtungen einhalten. Ein solcher Kompaß kann im Dienste der verschiedensten Funktionen stehen. Darüber ist bei Fischen allerdings so gut wie nichts bekannt.
Two populations of hermit crabs, Pagurus longicarpus, one from the testing location on Narragansett Bay and the other from the Pettaquamscutt River, an estuary 7·5 km to the south of that location, were tested for directional preferences in outdoor ‘Zugunruhe’ tanks. The estuarine population exhibited seasonal migrations into and out of the estuary and indicated a directional preference under sunny and partially cloudy skies. The Narragansett Bay population exhibited seasonal inshore-offshore movements and did not indicate a preferred direction. Relocation and retesting indicated that the directionality was fixed; therefore, homing was not involved. Attempts to phase-shift the biological clock regulating sun-compass mechanisms were only partially successful. Many of the crabs indicated no shift. It is hypothesized that the Pettaquamscutt River estuarine population randomly migrates into the estuary in the spring, at which time the direction of the estuary's mouth is learned. Several environmental features, including a sun-compass, are used when leaving the estuary in autumn.
One-year-old nymphs of the wood cricket Nemobius sylvestris released in an open ground, for instance in the middle of a forest path, orientate their escape towards the outlines of the nearby tree trunks. This orientation reaction fluctuates during daytime, being lowest around 15.00 hours. Furthermore the majority of the insects returned to the trees located on the same side of the path where they were captured. During ontogenesis, this orientation behaviour can be divided into several characteristic stages. At first, 0 to 2 week-old nymphs are able to orientate towards black targets but not towards trees. Three-week-old nymphs can orientate towards the trees, but the preferential escape direction towards the dwelling area only appears at 6 weeks. It is suggested that with successive associations signal-reinforcement occurs during ontogenesis, firstly with tree-trunks, secondly with an astronomical direction.
Bei Uferspinnen der Gattung Arctosa ist ein astronomischer Orientierungsmechanismus bekannt, der den Tieren ermglicht, wenn sie auf dem Wasser ausgesetzt werden, in der Richtung nach dem Ufer zu fliehen (Papi 1955a und b, Papi u. Mitarb. 1957).Auf Grund einer zweiten Bestimmung anderer Spezialisten wird der Artname der in den vorigen Beobachtungen verwendeten Tiere berichtigt. Auch mittels neuerer Versuche wird die Fhigkeit, sich astronomisch zu orientieren, bei 3 Arctosa-Arten bewiesen. Die Streuung der Fluchtversuche, die Abweichung der resultierenden Richtung der gesamten Fluchtversuche von der erwarteten Richtung und die Streuung der durchschnittlichen Richtungen der einzelnen Tiere werden als Ma der Orientierungsgenauigkeit verwendet.
A. variana und A. cinerea, zwei auf wassernahes Ufer und wassernahen Strand beschrnkte Arten, orientieren sich viel genauer als die Dnenbewohnerin A. perita, die nicht an die unmittelbare Einwirkung des Wassers gebunden ist. Die Genauigkeit der Orientierung scheint mit der Lebensweise der Arten in Beziehung zu stehen.
1. Workers of Formica polyctena have been trained to find their way to and from food sources or to carry pupae on inclined or vertical surfaces by keeping a fixed angle to gravity. During these experiments optical or olfactoric orientational aids were lacking. 2. The ants do not confuse the two geomenotactic orientations which are symmetrical with regard to the vertical axis. 3. The resultant directions of geomenotactically oriented ants deviate from the direction that leads to their goal, in a specific manner: if the angle between the goal-direction and the vertical is between 0° and slightly more than 90° then the animals running from nest to goal deviate upwards. Beneath this line they deviate downwards. Homing ants perform differently: their runs deviate downwards from goal-direction if the angle between goal-direction and the vertical upward direction is greater than 60°. These facts are called "biased geomenotactic orientation" (b.g.o.). 4. The b.g.o. is compared with similar irregularities in the wagging-dances of honeybees ("Restmißweisung"). 5. The cause of the b.g.o. of ants could not be explained. The following possible explanations could be excluded: a) B.g.o. is not the effect of insufficient training of the animals. b) B.g.o. cannot be explained by the result of the mechanical forces influencing the ant. c) The gravity receptors situated on the joints between thorax and petiolus and between petiolus and gaster have no influence on b.g.o. 6. It is concluded that several central tendencies influence geotactic orientation-angles and oppose an exact geotactic orientation. The b.g.o. is interpreted as the expression of an inferior geotactic orientational mechanism, which is not fully adapted to direct the ants path in all possible directions to gravity. 7. The most important formulae for statistical evaluation of circular distributed populations are compiled from the literature.
1.
Bewegungen eines Beobachters beeinflussen die Fluchtrichtungen, welche Velia caprai
Tam. auf einer trockenen Arena einschlgt, daher wurde eine Durchsichtarena gebaut, in deren Mitte die Tiere ungestrt eingesetzt werden konnten, die Laufrichtungen lieen sich durch eine Mattscheibe hindurch sehen, das Tier selbst kann den Beobachter whrend des Versuchs nicht sehen.
2.
Weder im Freien noch im geschlossenen Raum hielten die Bachlufer, die aus der Umgebung Graz stammten, auf der Flucht einen kompatreuen Sdkurs ein. Im Freien richteten sie sich vorzglich nach dem Wind, im geschlossenen Raum, mit einer Lampe als Orientierungshilfe, steuerten sie vorwiegend positiv phototaktisch gegen sie.
3.
Die Anemotaxis lie sich im geschlossenen Raum nur ungengend simulieren, zahlreiche Tiere liefen mit der Luftstrmung, in den Freilandversuchen (Pailgrabenversuch, Felieferhofversuch) berwogen die positiv anemotaktisch orientierten Lufe. Bei gleichzeitiger Darbietung von Licht und Luftstrmung aus verschiedenen Richtungen, wirkte das Licht stark anziehend.
4.
Die Fluchtrichtungen von Velien ohne Antennen sind im Strmungsfeld nicht (im windzugewandten Halbkreis) oder nur schlecht (im windabgewandten Halbkreis) gerichtet. Velien, die nur eine Antenne haben, bevorzugen die Strmungsrichtung deutlich, die Lufe sind darber hinaus so orientiert, da vorwiegend die antennentragende Krperseite dem Wind zugekehrt wird. An der anemotaktischen Einstellung sind die Antennen mageblich beteiligt.
5.
Es wird die Mglichkeit diskutiert und durch Versuche gesttzt, da im Freien Geruchskomponenten eine positiv anemotaktische Einstellung induzieren, wie das sonst von vielen Insekten bekannt ist.
1.
Es werden die Versuche von Kalmus ber die Sonnenorientierung von Bienen, die von der Nor-dzur Sdhalbkugel versetzt waren, diskutiert und Bedenken gegen die theoretische Auslegung sowie solche gegen die methodische Durchfhrung vorgebracht.
2.
Die Wiederholung der Kalmusschen Versuche an Ort und Stelle brachte andere Ergebnisse: Nord-sd-versetzte Bienen kalkulierten am neuen Standort die Sonnenwanderung nicht im, sondern ortsgem entgegen dem Uhrzeigersinn ein. Der Verrechnungsmechanismus fr die Sonnenwanderung ist also nicht herkunftsgem angeboren, sondern wird ortsgem erlernt.
3.
Dieser Lernvorgang luft in folgenden zwei Etappen ab: zunchst prgt sich die Biene bei ihren Ausflgen die grobe Winkelstellung des Zielpunktes zur Sonne ein und orientiert sich bei den nachfolgenden Ausflgen winkelgetreu. Erst im Lauf von etwa 500 Dressurflgen, die auf 5 Dressurnachmittage verteilt sein knnen, lernt die Biene, da die Sonne in einem bestimmten Richtungssinn und mit einer bestimmten Winkelgeschwindigkeit wandert; nach Versetzung in eine fremde Gegend hlt sie demgem die andressierte Komparichtung ein.
4.
Angeboren ist, da die Biene schon vom ersten Ausflug an die Sonne als Orientierungspunkt beachtet und auf Grund ihres vorzglichen Assoziationsvermgens sehr rasch die tageszeitlich festgesetzten Azimutnderungen der Sonnenstellung erfat; ferner die Fhigkeit, die Sonne bereits bei Beginn ihrer Sammelttigkeit als Bezugspunkt fr die Richtungsweisung beim Schwnzeltanz zu Hilfe zu nehmen.
Mittels einer neuen Versuchseinrichtung wird die Fhigkeit der Amphipoden Talitrus saltator (Montagu) sich mit dem Mond meereseinwrts zu orientieren untersucht. Es wurden zwei Populationen verschieden orientierter Ksten benutzt, die eine mit Fluchtrichtung ungefhr nach Westen, die zweite mit Fluchtrichtung etwa nach Sdsdwest. Eine richtige Orientierung der Tiere, die unmittelbar vor dem Versuch gesammelt wurden, wird bei verschiedenen Mondphasen und-stnden besttigt. Aber auch Tiere, welche am vorigen Sonnenuntergang oder sogar am vorigen Neumond erbeutet und dann stndig im Dunkel gehalten wurden, sind meistens richtig orientiert. Es wird behauptet, da zwei verschiedene physiologische Rhythmen die Sonnenund die Mondorientierung von Talitrus bedingen.
Drei Jungstare wurden im Sptsommer 1957 in Wilhelmshaven gefangen und im nchsten Frhjahr auf Himmelsrichtung dressiert. Anschlieend wurde ihr Orientierungsverhalten in Lappland geprft. In der arktischen Sommernacht stellten die Vgel die Wanderung der Sonne von Westen ber Norden nach Osten bei der Orientierung in Rechnung, allerdings ergaben sich leichte Abweichungen von der bei richtiger Beurteilung der Azimutwinkelgeschwindigkeit der Sonne zu erwartenden Wahlrichtung. Die Ergebnisse werden diskutiert und mit den bei Arthropoden gefundenen Resultaten verglichen.
Experiments on solar orientation were conducted with adult amphipods (Talitrus saltator) subjected to a reduction and/or phase shift of the hours of light (L) or dark (D) with respect to the natural photoperiod: 15 h:9 h L:D (controls), 15 h:9 h inverted (i.e. phase-shifted by 12 h and tested with the sun during the subjective night), 4 h:20 h, 20 h:4 h inverted. The sandhoppers were released in a confined environment, and individual orientation angles were recorded. The results confirm the continuous operation, through the entire 24-h period, of a chronometric mechanism of compensation for apparent solar motion. They show excellent agreement with a recently proposed model of compensation for the sun at constant (not differential) speed and they demonstrate a dependence of the speed of the chronometric mechanism on the L:D ratio in the 24-h period.
The accumulated data of a long series of homing experiments carried out with young pigeons is examined in statistical detail. Bico-ordinate navigation can only be demonstrated in sunny conditions, and with overcast skies the birds scatter at random. This holds for a number of different experimental situations. The hypothesis that pigeons use a form of sun-navigation, deriving latitude and longitude from the sun position alone is re-examined in detail. None of the requirements are outside the theoretical range of the organ concerned, or beyond the bounds of possibility. Examination of the errors made under sunny conditions shows that their nature and variation are as expected on the basis of the hypothesis. So also is the variation in error with the length of time of observation. By excluding sun and sky for a number of days before release a re-orientation away from home was obtained. This could only be explained if the birds were failing to correct for the seasonal variation in the sun’s altitude, and deriving their latitude from altitude measurements. Radical changes in accustomed release times produced some increase in longitude errors. After treatment aimed at desynchronizing any internal chronometer a disorientation was obtained in the field. It is therefore very probable that longitude determination is on a time basis, as proposed in the hypothesis. Future lines of research in this problem are indicated.
The Starling's ability to reproduce constant compass directions has been demonstrated in two ways: (1) by using the migratory activity as an indicator: the bird tends in a constant direction; (2) by training the bird to choose one of several (up to 12) feeders, symmetrically distributed round the experimental cage. If the incidence of light is changed by use of a mirror arrangement, the direction chosen by the Starling changes correspondingly. More particularly, it has been proved that the sun is the governing factor. The orientation faculty (in experimental conditions) vanishes if the sun is hidden.
The correct direction is reproduced regardless of the time of day. Care has been taken to confirm this ability to allow for the daily movement of the sun. The bird is shown to respond correctly even to an artificial sun with fixed azimuth‐position. In this case the direction indicated by the bird is not constant in relation to the compass, but changes progressively, following the sun's path in the reverse sense.
The explanatory value of the sun orientation is discussed. At the present stage of our knowledge other orientation mechanisms besides that demonstrated here must be considered. Particularly it is thought that orientation by night in terms of the sun‐orientation is not satisfactory.
New experiments itre described which show that homing pigeons are able to home straightaway over an unknown stretch of 200 miles. Some sort of astronomical navigation is suggested by the fact that the pigeons seem to be orientated even before starting. Several other hypotheses are clearly ruled out. Sun‐navigation is being taken as a working hypothesis in further experiments.
Apart from this orientation method, direction‐learning can be produced by training the pigeons along one homing line. By displacing the birds sideways they are misled, this being the test of direction‐learning.
Pigeons, like Starlings, can be trained to choose food from a definite direction under experimental conditions. Here, too, the sun is the physical clue for orientation. In pigeons, too, the ability to compensate for the daily sun‐movement has been demonstrated.
Experimentelle Ergebnisse
1.
Die Besuchszeit zeitdressierter Bienen lt sich durch mehrstndige Kltewirkung (2–7 C, Kltestarre), durch Einwirkung selbstproduzierten Kohlendioxyds (CO2-Narkose), endlich durch Verftterung von Euchinin (0,02%) verschieben; es ist wahrscheinlich, da die Einwirkung hoher Wrme (39–41 C) den Besuchstermin vorrckt.
2.
Dagegen wird die Besuchszeit durch weniger extreme Temperaturvernderungen, mehrstndige thernarkose (unter 4 Vol.%), mehrstndige Dunkelhaft oder Verftterung von getrockneter Schilddrse (bis 1,5 %) nicht verrckt.
3.
In Besttigung der Resultate Wahls gelang eine Dressur auf zwei verschiedene Orte zu zwei verschiedenen Zeiten.
TheoretischesDie Dressurdauer der Bienen beruht auf inneren Faktoren. Ihre in weiten Grenzen bestehende Temperaturunabhngigkeit kann man auf einen Kompensationsmechanismus beziehen, der durch die in I. 1. genannten Faktoren gestrt werden kann, nicht aber durch die in I. 2. angefhrten. Man kann vermuten, da der Ort dieses, eine 24stndige Eigenfrequenz bedingenden Mechanismus das Stoffwechselgetriebe der Nervenzellen ist und als seinen Trger die dressurerzeugten Engramme (Mneme) dortselbst ansprechen.
In: Zeitschrift f. vergl. Physiol. Bd 9. München, Phil. Diss., 1929 (Nicht für den Austausch).
Riassunto Il Crostaceo AnfipodeTalitrus saltator (Montagu) possiede un meccanismo di orientamento solare che gli permette, mediante una variazione regolare e continua dell'angolo di orientamento nel corso del giorno, di mantenere una direzione di fuga praticamente costante. Esemplari del litorale tirrenico, trasportati in Argentina, hanno assunto un angolo di orientamento col sole conforme all'ora italiana nel momento della esperienza. Ciò dimostra che la regolazione dell'angolo di orientamento è dovuta ad un fattore endogeno e cioè che esiste inTalitrus un senso del tempo.
Die Wanderungen der Insekten
- G. Fraenkel
Sull' esistenze di un senso del tempo in Arctosa perita (Latr.)
- F. Papi
- L. Serretti
L' orientamento diurno di Tylos latreillii (Aud. et Sav.)
- L. Pardi
Lichtkompaßbewegung und Farbensinn der Insekten
- U. Willrich