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Abstract

Recibido: 30 marzo 1999; aceptado: 18 mayo 1999. Resumen. Esta revisión tiene dos objetivos: (1) describir la distribución de contribu-ciones de la etología a las áreas de la conservación y (2) evaluar la participación de etólogos y biólogos de la conservación en estas aplicaciones. El análisis de la litera-tura científica de la última década sugiere un crecimiento exponencial del interés y las aplicaciones en la interacción etología-conservación. Respecto a sus áreas de in-fluencia, la etología tiene impacto sobre dos áreas de la conservación: manejo soste-nido de fauna y protección de especies en peligro. Los aportes son menores en la conservación de paisajes y ecosistemas y en el diseño y manejo de áreas naturales, si bien existen ciertas aplicaciones específicas con proyecciones muy prometedoras dentro de estas áreas. La participación de los etólogos en los procesos de toma de decisiones y definiciones de políticas es limitada. Algunos autores destacan el papel de la etología en la educación ambiental y de valoración de la diversidad biológica, en aspectos metodológicos y en la investigación del comportamiento humano vincula-do al uso de recursos naturales. Abstract. The importance of ethology in conservation. The objectives of this review are: (1) to describe the distribution of contributions of ethology to the different areas of conservation, and (2) to evaluate the role of ethologists and conservation biologists on these applications. The analyses of the scientific literature of the last decade suggests an exponential growth of the interest and applications of ethology to conservation. In relation to the areas of influence, ethology impacts mainly on two conservation areas: sustainable management of wildlife and protection of endangered species. There are minor applications to conservation of landscapes and ecosystems, and on the design and management of natural areas. However, there are promising applications in certain specific subjects within these areas of conservation. There is a limited role of ethologists on the decision making processes and definition of politics. Some authors emphasise the importance of ethology on environmental education and valorisation of biological diversity, on field methodology, and on human behaviour research related to the use of natural resources.
Etología, 7:69-75 (1999) 69
Importancia de la etología en la Conservación
Marcelo H. Cassini
Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján, Rutas 5 y 7, 6700 Luján, Argentina
y Organización PROFAUNA, Argentina.
mcassini@mail.unlu.edu.ar
Recibido: 30 marzo 1999; aceptado: 18 mayo 1999.
Resumen. Esta revisión tiene dos objetivos: (1) describir la distribución de contribu-
ciones de la etología a las áreas de la conservación y (2) evaluar la participación de
etólogos y biólogos de la conservación en estas aplicaciones. El análisis de la litera-
tura científica de la última década sugiere un crecimiento exponencial del interés y las
aplicaciones en la interacción etología-conservación. Respecto a sus áreas de in-
fluencia, la etología tiene impacto sobre dos áreas de la conservación: manejo soste-
nido de fauna y protección de especies en peligro. Los aportes son menores en la
conservación de paisajes y ecosistemas y en el diseño y manejo de áreas naturales,
si bien existen ciertas aplicaciones específicas con proyecciones muy prometedoras
dentro de estas áreas. La participación de los etólogos en los procesos de toma de
decisiones y definiciones de políticas es limitada. Algunos autores destacan el papel
de la etología en la educación ambiental y de valoración de la diversidad biológica, en
aspectos metodológicos y en la investigación del comportamiento humano vincula-
do al uso de recursos naturales.
Abstract. The importance of ethology in conservation. The objectives of this review
are: (1) to describe the distribution of contributions of ethology to the different areas
of conservation, and (2) to evaluate the role of ethologists and conservation biologists
on these applications. The analyses of the scientific literature of the last decade
suggests an exponential growth of the interest and applications of ethology to
conservation. In relation to the areas of influence, ethology impacts mainly on two
conservation areas: sustainable management of wildlife and protection of endangered
species. There are minor applications to conservation of landscapes and ecosystems,
and on the design and management of natural areas. However, there are promising
applications in certain specific subjects within these areas of conservation. There is
a limited role of ethologists on the decision making processes and definition of
politics. Some authors emphasise the importance of ethology on environmental
education and valorisation of biological diversity, on field methodology, and on
human behaviour research related to the use of natural resources.
Key words: literature review, conservation, ethology, animal behaviour.
Introducción
A principios de la década del 90, aparecieron los prime-
ros intentos de presentar de forma más o menos
estructurada las posibilidades de aplicación de la etología
a la conservación de la fauna y sus ambientes. Por ejem-
plo, MacDonald (1990) publica una revisión del tema en
los anuarios del Cuarto Simposio Internacional de Con-
servación de Fauna. Otro ejemplo es la publicación de
Monaghan (1993) en la revista Etología. Esta investiga-
dora discute el aporte de la etología a la conservación
dentro de un rango más amplio de aplicaciones, que in-
cluye la producción animal (es interesante mencionar
que, en una revisión previa de la etología aplicada reali-
zada en 1984, Monaghan no incluye los aportes a la con-
servación). Estos ejemplos representan esfuerzos de
investigadores aislados por difundir las posibilidades
de aplicar los avances del conocimiento etológico.
En 1995 se realizaron las primeras reuniones cien-
tíficas dedicadas exclusivamente a la relación entre la
1999 Sociedad Española de Etologíac
Cassini: Importancia de la etología en la Conservación70
etología y la conservación. Fueron dos simposios, uno
organizado por la Animal Behavior Society en Estados
Unidos y otro organizado por la revista Oikos en Suecia.
A partir de allí comenzaron a aparecer cada vez con más
frecuencia esfuerzos por difundir este campo del cono-
cimiento a través de libros, artículos en revistas periódi-
cas, sesiones de congresos y reuniones especiales. Las
publicaciones se pueden clasificar en dos grupos: traba-
jos de revisión del estado del tema y descripciones de
estudios específicos sobre el comportamiento de espe-
cies en peligro o bajo explotación que sirvieron para di-
señar estrategias de conservación más eficientes.
Casi todas las revisiones están escritas por
etólogos que siguen aproximadamente el mismo esque-
ma de presentación del problema. Comienzan con una
evaluación de la importancia asignada por los etólogos
a la conservación de las especies que estudian, y por los
biólogos de la conservación al papel de la etología. Si-
guen con una descripción de las áreas de la biología de
la conservación en las que la etología puede cumplir o
cumple un papel y luego hacen votos para una mayor
integración entre ambas disciplinas. Curiosamente, exis-
te poca referencia mutua entre revisiones.
En este artículo, analizo el contenido de estas re-
visiones respetando el procedimiento seguido por sus
autores y luego sintetizo el estado de situación de esta
área de investigaciones. Intento contestar las siguien-
tes preguntas: (1) están los etólogos interesados por la
conservación, (2) están los biólogos de la conservación
y los encargados de gestión de recursos naturales inte-
resados por el comportamiento de los animales que in-
tentan preservar o manejar, y (3) cuáles son las áreas en
las que la Etología ha realizado y puede realizar aportes.
Interés de los etólogos por la conservación
Sutherland (1998) analizó los temas de los 229 artículos
publicados en la revista Animal Behaviour durante 1996
y encontró que ninguno de ellos estaba relacionado di-
rectamente con la conservación. También encontró que
en la última Conferencia Internacional de Etología reali-
zada en Viena (Austria) en 1997, sólo 9 de las 577 presen-
taciones estaban vinculadas con el tema de
conservación. En forma similar Arcese et al. (1997) anali-
zaron 17 libros de texto sobre comportamiento animal y
encontraron que sólo dos libros contenían la palabra
‘conservación’ en sus índices. Clemmons & Buchohlz
(1997) también enfatizan la falta de atención de los
etólogos hacia los temas de conservación.
Sutherland (1998) interpretó esta aparente falta
de interés de la comunidad etológica por los temas de
conservación, como el efecto combinado de dos facto-
res. Por un lado, los estudiosos del comportamiento pa-
recen sentir que no cumplen un papel trascendental en
la biología de la conservación. Por otro lado, la existen-
cia de un prejuicio instalado en esta comunidad que es-
tablece que la conservación es un área poco estimulante
intelectualmente.
Mi opinión respecto al interés de los etólogos
por la conservación es más optimista. Creo que el apa-
rente problema se debe a que nos enfrentamos con un
área de investigación incipiente. Intentaré demostrar que
nos encontramos en el primer segmento de una curva de
crecimiento exponencial de este campo de aplicación de
la etología. Como en cualquier disciplina científica, exis-
te una etapa inicial de investigación básica para luego
poder ingresar a un proceso de transferencia y
aplicabilidad. La disciplina más importante pero más re-
ciente de la etología, la ecología del comportamiento, ha
sufrido una maduración teórica impresionante en los úl-
timos 20 años. Este proceso era imprescindible para en-
trar a la etapa de aplicación, que se inició hace unos
pocos años.
Por lo tanto, un análisis acertado del impacto de
la etología en la conservación debe contemplar la evolu-
ción del tema en los años más recientes. En términos de
publicaciones, el crecimiento exponencial se hace evi-
dente en la cantidad de libros que han aparecido sobre el
tema: entre 1997 y 1999, se han editado tres libros que se
dedican exclusivamente a este tema, casi un récord den-
tro de la tasa de publicaciones etológicas. Con respecto
a las reuniones científicas, si bien es cierto que la Confe-
rencia de Viena fue pobre en artículos sobre conserva-
ción, no lo fue la reunión anterior realizada en Hawaii
(USA, 1996), donde hubo dos sesiones enteras de pre-
sentaciones orales dedicadas al tema, ni lo será la re-
unión a realizarse en India (1999) de acuerdo al contenido
del programa preliminar. Esta presencia del tema en las
reuniones realizadas en la segunda mitad de la década
contrasta con la ausencia casi total en las reuniones rea-
lizadas en la primera mitad. También debe destacarse que
las dos sociedades internacionales de comportamiento
animal (Animal Behavior Society y Association for the
Study of Animal Behaviour) han realizado sus primeras
reuniones exclusivamente dedicadas al tema en años muy
recientes (1995 y 1997).
Interés de los biólogos de la conservación
por la etología
Varios autores han analizado la literatura convencional
en biología de la conservación en búsqueda de referen-
cias a la función de la etología. Sus resultados fueron
desalentadores. Berger (1996) revisó 22 libros de con-
servación publicados entre 1986 y 1996 y encontró po-
cas referencias a temas conductuales. Clemmons &
Buchholz (1997) señalan que el primer libro editado en
biología de la conservación no menciona la biología del
comportamiento, ni siquiera entre las disciplinas de im-
portancia secundaria.
La Tabla 1 resume los análisis de Dingle et al. (1997)
y Sutherland (1998) sobre la revista Conservation
Biology. Mientras que los primeros autores no encon-
traron ningún trabajo en temas de comportamiento en
413 artículos publicados entre 1993 y 1995, Sutherland
encontró nueve artículos publicados en 1996 que conte-
nían el término comportamiento en su título.
Antes mencioné que, según mi balance de la situa-
ción actual de la interacción etología-conservación, se
está produciendo un cambio radical pero muy reciente.
Etología, 7:69-75 (1999) 71
Para demostrar mi propuesta analicé los 34 artículos pu-
blicados en el primer volumen de la revista Animal
Conservation, aparecida en 1998. Dada su novedad, asu-
mí que esta revista reflejaría la aproximación más moder-
na y reciente a la conservación de fauna. Los resultados
se muestran en la Tabla 2.
Casi el 50% de los artículos tiene alguna referencia
a temas de comportamiento (incluyendo aquellas refe-
rencias en las que se analiza y enfatiza la importancia de
las diferencias individuales sobre los parámetros
poblacionales en algún aspecto de la conservación).
Diferencié cuando la mención de aspectos conductuales
se realizaba en el título, el resumen, la descripción de la
metodología o la discusión (Tabla 2). Cinco artículos lle-
van en su título la referencia a temas de comportamiento
y tienen como objetivo de estudio algún aspecto de la
interacción comportamiento-conservación. Cuatro men-
cionan aspectos conductuales en el resumen. Dos artí-
culos utilizan técnicas de registro típicas de la etología,
aunque no discuten sus resultados bajo el marco de esta
disciplina. En uno de éstos, se censan e identifican mur-
ciélagos alimentándose, utilizando los sonidos emitidos
por los animales (Racey et al., 1998). El otro es un estu-
dio que estima todos los parámetros reproductores de
poblaciones de aves utilizando las técnicas clásicas de
los etólogos (Komdeur et al., 1998). Finalmente, cinco
artículos mencionan la importancia de algún tipo de con-
ducta en la discusión.
De este análisis de la revista Animal Conservation
se puede concluir que, en la mitad de las investigaciones
más recientes en esta área, la conducta animal es consi-
derada una variable importante o, por lo menos, que no
se puede ignorar. Este resultado contrasta con las eva-
luaciones de otros autores que mencioné anteriormente
que fueron basadas en material publicado antes de 1996.
Nuevamente queda planteada la existencia de un incre-
mento muy reciente del interés de los biólogos de la
conservación por la etología.
Areas de la conservación
Para analizar la importancia de la etología en la conserva-
ción, realicé una clasificación de los principales proble-
mas de conservación en seis áreas: manejo sostenido,
especies amenazadas, reservas y protección de paisa-
jes, preservación de ecosistemas, metodología y un área
de política, educación, ética y sociedad. Antes de conti-
nuar hablando del papel de la etología, realizaré una bre-
ve descripción de estas áreas.
Manejo sostenido
El manejo extractivo de una población animal involucra
la explotación y el control de poblaciones que normal-
mente no se encuentran en peligro de extinción y, en
algunos casos, requieren una reducción del tamaño
poblacional. Para incluir el manejo dentro del campo de
la biología de la conservación, debe realizarse bajo el
criterio de sustentabilidad. El manejo de fauna incluye la
explotación sostenida de especies que tienen interés
económico, para lo cual frecuentemente se aplican mo-
delos poblacionales que permiten estimar la cantidad
adecuada de extracción que no ponga en riesgo la viabi-
lidad o supervivencia de las poblaciones. También se
incluyen los métodos de control de las diversas formas
de interferencia entre fauna silvestre y la actividad hu-
mana. Algunos ejemplos de estas interferencias son las
plagas para la producción agraria, las irrupciones peli-
grosas o molestas de animales silvestres en
asentamientos humanos ubicados cerca o dentro de áreas
protegidas, y la interferencia sobre vías de comunica-
ción como los aeropuertos. La introducción de especies
exóticas frecuentemente produce efectos perjudiciales
sobre la fauna y flora autóctonas que pueden ser reduci-
dos mediante políticas de manejo. Tradicionalmente, el
manejo de fauna no sólo se realizaba sin un criterio de
sustentabilidad, sino que tampoco tomaba en cuenta la
cuestión del bienestar y el derecho de los animales. Ac-
tualmente, estas nociones éticas comienzan a incorpo-
rarse en el diseño de planes de manejo. Un ejemplo de
ello son las nuevas reglamentaciones de la caza deporti-
va.
Tabla 1. Artículos publicados en la revista Biological Conservation entre
los años 1993 y 1996 y artículos en los cuales se considera algún
aspecto etológico. Esta información fue extraída de Dingle et al. (1997)
y Sutherland (1998).
Año Artículos totales Con mención al comportamiento
1993 129 0
1994 150 0
1995 134 0
1996 97 9
Total 510 9
Tabla 2. Artículos publicados en el primer volumen de la revista Animal
Conservation (1998) en los que aparecen referencias etológicas en el
título, en el resumen, en la metodología o en la discusión.
Referencia al comportamiento Número de artículos
En título 5
En resumen 4
En metodología 2
En discusión 5
Total con referencias 16
Total sin referencias 18
Especies amenazadas
Otra de las metas de la biología de la conservación es la
de recuperar poblaciones o especies amenazadas por la
extinción. Normalmente, las especies bajo estudio son
las denominadas especies ‘pilares’ o ‘claves’. Estas es-
pecies son seleccionadas porque: (1) cumplen un papel
fundamental en el mantenimiento de la estructura de una
comunidad biótica (por ejemplo, los perrillos de las pra-
deras Cynomys spp. en las praderas norteamericanas),
Cassini: Importancia de la etología en la Conservación72
(2) tienen valor estético o simbólico (cetáceos o grandes
carnívoros) o (3) representan un potencial recurso eco-
nómico para pobladores locales (loros neotropicales).
Los métodos más frecuentemente empleados en la
recuperación de especies amenazadas son el uso de mo-
delos de viabilidad poblacional, los programas de cría en
cautiverio y re-introducción y la evaluación de los re-
querimientos de hábitat. Otras aplicaciones más especí-
ficas son la evitación de hibridación y el control de
enfermedades.
El análisis de viabilidad poblacional es un méto-
do que consiste en diseñar modelos basados en infor-
mación poblacional y ambiental para generar
proyecciones sobre la probabilidad de extinción de una
especie en condiciones naturales. Estos modelos pue-
den incorporar información explícita sobre la estructura
meta-poblacional o sobre la estructura genética de las
poblaciones. Los modelos genéticos consideran los efec-
tos aleatorios que ocurren en poblaciones pequeñas ta-
les como deriva génica, consanguinidad y cuellos de
botella. Estos modelos predicen un tamaño poblacional
mínimo efectivo que garantiza su supervivencia.
La evaluación de los requerimientos de hábitat
puede descubrir información clave sobre una especie en
peligro que puede utilizarse para generar un método es-
pecífico de recuperación. También permite detectar es-
pecies particularmente vulnerables por contar con
especializaciones en sus requerimientos.
Otro aspecto de la investigación sobre especies
amenazadas consiste en la evitación de interacciones
interespecíficas nocivas para la conservación de estas
especies. La formación de híbridos se ha descubierto
recientemente como un problema crítico para ciertos gru-
pos taxonómicos, como es el caso de los mamíferos car-
nívoros. La transmisión de enfermedades es otro aspecto
fundamental para la conservación de ciertas especies,
para las cuales el contacto con especies domésticas
representa un enorme peligro de contagio que puede
diezmar las poblaciones.
Reservas y protección de paisajes
La recuperación de especies amenazadas para prevenir
la pérdida de diversidad biológica es uno de los objeti-
vos fundamentales de la biología de la conservación.
Debido a la elevada tasa de extinción de especies ocurri-
da en las últimas décadas, una política focalizada exclu-
sivamente en la protección de especies individuales es
ineficiente. Es por ello que, desde su nacimiento, la bio-
logía de la conservación se ha ocupado de identificar
áreas de alta biodiversidad, entender los procesos
ecológicos involucrados en su mantenimiento y generar
criterios para el diseño y manejo de áreas protegidas.
Uno de los temas centrales de la conservación de
paisajes es su pérdida y fragmentación permanente. La
comprensión del efecto de la fragmentación del hábitat
sobre las comunidades silvestres es esencial para la bio-
logía de la conservación.
La creación de áreas protegidas normalmente se
basa en el principio de conservar polos de biodiversidad
y en prioridades políticas y de disponibilidad de áreas
naturales. La biología de la conservación ha aportado
principios para el diseño de estas áreas, derivados de
teorías tales como la teoría biogeográfica de islas o los
modelos de dinámica meta-poblacional. En algunos ca-
sos menos frecuentes, las áreas son seleccionadas para
proteger una o un grupo ‘clave’ de especies.
A medida que la tasa de creación de nuevos par-
ques nacionales y reservas va disminuyendo, el énfasis
de la biología de la conservación se va orientando hacia
mejorar la eficacia de estas áreas en la preservación de la
diversidad biológica. Dentro de este campo de investi-
gación, se pueden distinguir dos aspectos: el mejora-
miento del diseño de las áreas y la definición de principios
generales de manejo. Este re-diseño de áreas protegidas
incluye la modificación del tamaño de las áreas o la crea-
ción de corredores para mejorar la conexión entre reser-
vas.
Además de lograr mejoras en el diseño, es funda-
mental generar estrategias eficientes de manejo de las
áreas protegidas. Nuevas formas de manejo incluyen la
creación de zonas periféricas a centros intangibles en
los que se practique cierto grado de explotación de re-
cursos (reservas extractivas) y el eco-turismo. Tanto el
rediseño como el manejo requieren de un conocimiento
más profundo y detallado del paisaje y las comunidades
animales y vegetales que se intentan preservar.
Preservación de ecosistemas
Gran parte de la diversidad biológica se encuentra fuera
de las áreas protegidas, en tierras con distintas formas
de uso humano. El manejo de estos ecosistemas altera-
dos requiere de una aproximación holística donde la pro-
tección de la fauna y flora debe armonizarse con el uso
racional de recursos abióticos, como el agua y el suelo, y
políticas regionales de desarrollo sostenido. En algunos
sitios, el deterioro de los ecosistemas antropizados es
tan grande que se han comenzado a desarrollar técnicas
para la restauración de las comunidades originales que
poblaban estos sitios. La restauración de ecosistemas
requiere de un conocimiento profundo del flujo de ener-
gía y materia y de las interacciones entre comunidades
animales y vegetales.
Uno de los problemas centrales de la conservación
de ecosistemas alterados es la contaminación ambien-
tal. Para evaluar el impacto de la contaminación sobre
las comunidades bióticas, frecuentemente se usan espe-
cies indicadoras, que permiten predecir el efecto pertur-
bador de contaminantes antes que repercutan
definitivamente sobre todo el sistema.
Política, educación, filosofía y sociedad
Fuera del campo estricto de la investigación en biología
de la conservación, existen varios ámbitos en los que se
buscan e incorporan soluciones a los problemas ambien-
tales. Esquemáticamente, se pueden clasificar en políti-
ca, educación y filosofía ambientales. Las personas e
instituciones encargadas de diseñar políticas de medio
ambiente muchas veces manejan tiempos e información
distintos a los de los biólogos. Frente a problemas ur-
gentes, ellos deben encontrar soluciones rápidas de lle-
var a cabo y no siempre pueden esperar los resultados
Etología, 7:69-75 (1999) 73
de las investigaciones. Por otra parte, la toma de decisio-
nes vinculadas a la solución de problemas ambientales
no solo se basa en cuestiones puramente científicas,
sino que depende de las prioridades de política local o
nacional, económicas, sociales y legales. Por ejemplo, el
tráfico de fauna y flora es un problema muy grave donde
convergen una diversidad de intereses que escapan a
las propuestas que pueden desprenderse de la investi-
gación biológica.
La educación ambiental es un campo de acción
muy importante en el terreno de la actividad
conservacionista. También existe un aspecto filosófico
de la conservación que incluye la valoración de la con-
templación de la vida silvestre desde un punto de vista
estético, la evaluación de los derechos intrínsecos de
los animales con una actitud ética y otras discusiones
filosóficas sobre el significado de la conservación.
Finalmente, existe todo un ámbito de investiga-
ción sociológica y psicológica de la conducta humana
con relación a la vida silvestre. Este incluye temáticas
tan variadas que van desde la evaluación del impacto
del crecimiento demográfico mundial al estudio de las
estrategias de uso de recursos naturales por comunida-
des indígenas.
El papel de la etología en la conservación
La Tabla 3 sintetiza la opinión vertida en nueve revisio-
nes sobre las áreas de la conservación en las que la
etología puede o no realizar aportes (MacDonald, 1990;
Monaghan, 1993; Curio, 1996; Clemmons & Buchhloz,
1997; Beissinger, 1997; Arcese et al., 1997; Caro, 1998;
Rubinstein, 1998; y Sutherland 1998). Si se analiza el con-
tenido de esta tabla considerando las seis grandes áreas
de la conservación, se observan diferencias importan-
Tabla 3. Areas de la conservación en las que la etología puede o no cumplir un papel relevante, de acuerdo a nueve revisiones publicadas entre 1990
y 1998. Ma: MacDonald (1990), Mo: Monaghan (1993), Cu: Curio (1996), Cl: Clemmons y Buchhloz (1997), Be: Beissinger (1997), Ar: Arcese et al.
(1997), Ca: Caro (1998), Ru: Rubinstein (1998), Su: Sutherland (1998).
Areas de la conservación
Explotación sostenida
Control de interferencias ("plagas")
Introducción de exóticas
Viabilidad poblacional
Aleatoriedad genética
Cría en cautiverio y reintroducción
Requerimientos de hábitat
Interacciones inter-específicas
Fragmentación y pérdida de hábitat
Creación de áreas protegidas
Re-diseño de áreas protegidas
Manejo de áreas protegidas
Manejo de ecosistemas
Restauración de ecosistemas
Especies indicadoras
Definición de prioridades en planes
Estética, educación y filosofía
Comportamiento humano
No
No
No No
No
No
No
No
No
No
Manejo sostenido
Protección de especies amenazadas
Reservas y protección de paisajes
Preservación de ecosistemas
Política, educación, filosofía y sociedad
Metodología
Ma Mo Cu Cl Be Ar Ca Ru
Su
Cassini: Importancia de la etología en la Conservación74
tes. El manejo sostenido, la preservación de especies
amenazadas y los aspectos metodológicos son los que
recibieron el mayor número de opiniones favorables,
mientras que los temas de reservas y protección de pai-
sajes, preservación de ecosistemas y el área de política,
educación, filosofía y sociedad son los que presentan
opiniones negativas y menor número de afirmativas.
Esta tendencia tiene una posible explicación rela-
cionada con las características propias de la investiga-
ción etológica y su tendencia a trabajar a una escala
ecológica pequeña. La etología estudia los fenómenos
ecológicos y comportamentales al nivel de organismos
individuales y de poblaciones, muchas veces enfatizando
las diferencias entre individuos o clases de individuos
dentro de una población. Esta aproximación parece estar
integrándose apropiadamente a la investigación sobre
conservación y manejo de especies individuales, donde
el énfasis está puesto en la naturaleza de las poblacio-
nes.
En cambio, las escalas de paisaje y ecosistema
son ajenas a la tradición de la investigación etológica, si
bien existen cada vez más acercamientos teóricos y em-
píricos de la ecología del comportamiento a la ecología
de paisajes (Lima & Zollner, 1996) y a la ecología de
comunidades (Rosenweig, 1995). Sin embargo, aún los
autores más cautelosos en su opinión respecto al papel
de la etología (v.g., Beissinger, 1997; Caro, 1998), reco-
nocen la influencia posible de la etología en algunos
aspectos específicos de la preservación de paisajes y
ecosistemas. Por ejemplo, el re-diseño de áreas protegi-
das puede requerir el ajuste del tamaño de las reservas a
partir de información sobre el uso del hábitat de espe-
cies clave, como el caso de mamíferos carnívoros o aves
rapaces. Otro ejemplo es el valor de los corredores, uno
de los temas que acapara mayor interés actualmente en
la protección de paisajes y su biodiversidad. La incorpo-
ración de corredores al manejo de áreas protegidas con-
siste en desarrollar conexiones entre reservas o parches
de hábitat que permitan un mayor intercambio genético
entre poblaciones aisladas y la recolonización. La con-
ducta de dispersión es probablemente un factor clave en
el éxito de estos corredores (Caro, 1998). Un tercer ejem-
plo se puede encontrar en la restauración de ecosistemas,
para lo cual resulta de particular interés el uso de anima-
les silvestres para recuperar la vegetación, como
dispersores de semillas y polinizadores e, inversamente,
la función de los predadores de semillas que pueden
retardar esta recuperación. Un uso eficiente de estas téc-
nicas requiere de un conocimiento profundo de la con-
ducta alimentaria de estas especies.
La mayoría de los autores coinciden en la poca
influencia que ha tenido la etología en el diseño de polí-
ticas de conservación. Clemmens y Buchholz (1997) atri-
buyen parte de esta casi nula presencia de la disciplina
en el terreno de la toma de decisiones políticas a que las
asociaciones que reúnen a los etólogos no se han
involucrado institucionalmente con los órganos de de-
cisión política. Estos mismos autores destacan la posibi-
lidad de que los etólogos ofrezcan datos efectivos y
evidencia convincente para facilitar la promoción de so-
luciones políticas. Algunos autores (Clemmens &
Buchholz, 1997; Rubienstein, 1998; Sutherland, 1998)
destacan la importancia que ha tenido la difusión de la
temática etológica en los medios masivos de comunica-
ción (por ejemplo, a través de documentales) como me-
dio de iniciar una sensibilización hacia la naturaleza en la
audiencia de esos medios.
Por último, hay dos aspectos de la etología que
revisten interés para la conservación, según varias revi-
siones. Una es la metodológica, especialmente en lo re-
ferente al desarrollo de nuevas técnicas de censo que
son utilizadas en los relevamientos de fauna. La otra,
corresponde a los estudios de comportamiento humano,
por ejemplo la comprensión de los patrones de explota-
ción de recursos naturales.
Conclusiones
La etología ha crecido enormemente en los últimos 20
años, especialmente a partir del desarrollo de una de sus
ramas, la ecología del comportamiento (Krebs & Davies
1997). Esta disciplina combina ideas provenientes de la
teoría de la evolución, de la ecología y de la etología
clásica para explicar el valor adaptativo y las consecuen-
cias ecológicas del comportamiento animal. La ecología
del comportamiento ha demostrado que la conducta ani-
mal no es un carácter fijo sino que varía plásticamente
entre individuos y condiciones ambientales. Además,
nuevos desarrollos teóricos señalan el papel fundamen-
tal que cumple la conducta en los patrones de distribu-
ción y abundancia de las poblaciones animales. Todos
estos avances teóricos han comenzado a influir en la
teoría y la práctica de la biología de la conservación.
Esta influencia ha sido mayor en el campo de la preser-
vación y manejo de especies individuales, aunque existe
la perspectiva de un impacto futuro en la conservación
de paisajes y ecosistemas.
El éxito de este proceso dependerá de diversos
factores entre los que se encuentran modificaciones en
las actitudes personales e institucionales de los etólogos
y una mayor receptividad de los administradores y ges-
tores de las políticas medio-ambientales. Muchos estu-
diosos del comportamiento están preocupados por la
veloz tasa de desaparición de especies animales y el de-
terioro de sus hábitats. El etólogo de campo se enfrenta
cotidianamente a este colapso ambiental cuando realiza
sus investigaciones. En muchos casos, esta crisis reper-
cute directamente sobre la validez de sus investigacio-
nes, ya que el paradigma adaptacionista sufre dificultades
de aplicación cuando la conducta es estudiada en un
contexto ambiental alterado que no se corresponde con
aquel para el cual la conducta sufrió el proceso de adap-
tación. Pero también el enfrentamiento cotidiano con la
gravedad de la situación, hace que muchos etólogos se
involucren emocional y moralmente en un compromiso
por la conservación. Pero el cambio no debería depender
solamente de la motivación individual de algunos
etólogos sino de políticas concertadas desde las organi-
zaciones científicas que los representan.
En este esfuerzo por articular la etología en el te-
rreno de la biología y la política de conservación son
también necesarios cambios en las aproximaciones teó-
ricas. En este sentido, quiero destacar lo afirmado por
Beissinger (1997) acerca de la necesidad de que los
Etología, 7:69-75 (1999) 75
etólogos puedan traducir la conducta en sus consecuen-
cias demográficas y espaciales, lo que permitiría trasla-
dar los fenómenos comportamentales a escalas
ecológicas mayores y volverlos más accesibles para la
toma de decisiones de políticas de conservación. Tam-
bién es necesario eliminar el prejuicio que indica que la
temática aplicada a la conservación no es intelectual-
mente estimulante (Sutherland, 1998).
En este artículo, he descripto cómo el interés por
la interacción entre la etología y la conservación ha teni-
do un crecimiento explosivo en los últimos cinco años.
Los resultados concretos de esta interacción son mu-
chos aunque, en su mayoría, muy recientes. En esta revi-
sión no me he detenido a describir ejemplos específicos
de los aportes de la etología a la conservación, ya que
éstos pueden encontrarse en los demás artículos de este
número especial de la revista Etología.
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... Las poblaciones responden a variaciones que son resultado de las "historias de vida" de los organismos dándoles características morfológicas, fisiológicas y etológicas (Moreno, 2001). La importancia de los estudios etológicos radica en que el comportamiento juega un papel importante en la abundancia y la distribución de los organismos, por lo que tiene gran impacto en las prácticas de conservación en estudios de preservación (Cassini, 1999; de Sá Leitão y de Araújo, 2014). ...
... Los animales como las personas son seres sociales, por lo que los estudios de comportamiento han sido usados principalmente para la domesticación de organismos (Cassini, 1999;Petryna y Bavera, 2002). ...
... Por lo que es importante promover la conservación de las especies. El impacto de la etologia (como disciplina) en las prácticas de preservación se debe a que de esta forma se conocen las fuentes naturales de variación (Cassini, 1999). En las zonas cercanas al malecón de Puerto Vallarta y al borde de una playa privada (en el mismo puerto) se observó una menor actividad de los organismos a lo largo del estudio, esto quizá relacionado con la presencia humana. ...
Article
p>The social and reproductive behaviour of G. grapsus are related to aggressive demonstrations. These interactions are common in the acquisition or defence of resources. In this study was observed the behaviour of a crabs population and its relation to the frequency of mutilation in Puerto Vallarta, Jalisco. 93.16% of the total recording time, the organisms remained standing (20.14%), feeding (19.27%), walking (16.98%) or in the refuge (32.08%). Only 5.21% of the time corresponds to aggressive behaviours, since the first reaction to an aggression is run away, only 1.88% of the recording time the organisms were fighting. The sex ratio was 1:0.64 males/females. 62.50% of the females and 40% of the males showed mutilations, but there was no significant difference between females and males. However, in the months of August and July the males presented greater mutilation that was related to the reproductive period. During the reproduction and in general for the activities of G. grapsus , the displacement is characterized by the jumps that it makes, reason why the number of mutilations directly affects in the survival of the organism.</p
... Los etólogos actuales incursionan en los orígenes de la conducta animal y por supuesto en su valor adaptativo (CARRANZA, 2016), tema que destaca el papel de la selección natural en el desarrollo de diferentes conductas que permiten la supervivencia de la fauna silvestre y doméstica. También se le da importancia a la etología como una herramienta para la conservación de la fauna silvestre (BEISSINGER, 1997;RUBENSTEIN, 1998;CASSINI, 1999;SAMPEDRO y CABEZAS, 2009), debido a la situación por la que atraviesa la diversidad biológica por los cambios globales del clima, la extinción de especies y el deterioro evidente del ambiente en todo el planeta.Es una disciplina que se encuentra enmarcada en la teoría Darwinista de la evolución. ...
... La educación ambiental constituye una herramienta fundamental para la conservación de la diversidad biológica (CASSINI, 1999) y no se concibe su papel si no se acude a una base científica sólida que permita convencer y aún interesar a las personas de cualquier edad, sexo o condición social, en relación con el objeto de conservación. Normalmente los especialistas en esta tarea acuden a elementos de la conducta de las especies en peligro o sencillamente que caracterizan una localidad, buscando la motivación necesaria que promueva la conservación de tales localidades y/o especies. ...
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The origins of ethology as a discipline are explained and is a proof of the Darwinian theory of the action of natural selection leading to the adaptive strategies that allow survival of living organisms. The emergence of behavioral ecology stands out as an important tool for the conservation of biological diversity. Its premises are explained, as well as several examples of behavior that affect the effective size of populations and anthropogenic impacts on various behaviors.Finally, the use of behavioral ecology as an indicator of the state of ecosystems and species and to develop environmental education is exemplified.
... Se aferra a un mono acurrucado, con rasgos en apariencia humanos. Muestreo de monos nocturnos en el departamento del Quindío n los planes de manejo, así como en otras estrategias de conservación de especies amenazadas, es fundamental el conocimiento previo de aspectos ecológicos y comportamentales tales como la dieta, la zona de alimentación, el tiempo que invierten los individuos en diferentes actividades, los rangos de hogar y los sitios de descanso (Cassini, 1999). Estos aspectos ecológicos y comportamentales se ven directamente afectados por las amenazas intrínsecas de cada una de las especies, comprometiendo de esta manera las funciones ecológicas y el equilibrio de los servicios ecosistémicos asociados a las áreas que estas especies ocupan (Altesor et al., 2011). ...
... En las últimas décadas la publicación de varias monografías sobre etología y conservación (Reed y Dobson 1993;Burghardt y Milostan 1995;Curio 1996;Caro 1998;Sutherland 1998;Mace 2000; Berger-Tal y Saltz 2016) pone de manifiesto que el estudio del comportamiento debe ser una realidad en los diseños de los planes de gestión de especies amenazadas y en la toma de decisiones. Cassini (1999) revisó la importancia de la Etología en la conservación a partir de la opinión de diferentes autores. Su revisión indicó que la mayoría de los investigadores coinciden en resaltar 14 Cordero-Rivera y Galicia-Mendoza 2017 Ecosistemas 26(3): 13-20 Figura 1. Las mariposas (en este caso Cithaerias pireta (izquierda), de Jatun Sacha, Ecuador) son el orden de insectos con mayor valoración social en la cultura occidental, mientras que los odonatos son especialmente valorados en la cultura japonesa (macho territorial de Mnais (derecha), fotografiado en Hakone, Japón). ...
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The current "biodiversity crisis" has influenced the birth of Conservation Biology as a scientific discipline, which has developed in parallel with the birth and maturity of another ecological science: The scientific study of behaviour. In spite of this temporal coincidence, the exchanges between Conservation Biology and Behavioural Ecology have been scarce, particularly in the case of arthropods. In this paper, we review some areas of insect conservation where ethology can provide management solutions and techniques: habitat selection, captive breeding and reintroduction, pest and invasive species control, conservation of insect-plant mutualisms and other interactions, design of protected areas and corridors and biodiversity assessments. We discuss some practical examples of the evaluation of arthropod diversity using sounds, the relevance of behaviour of Lycaenid ant parasites in the conservation of these butterflies, the behaviour of invasive species, some examples of behavioural attributes that can be used to predict extinction risks, and how dispersal behaviour affects the vulnerability of insect populations. Finally, it is argued that the conservation of behaviours is part of the conservation of biodiversity, since the behaviour is a level of biodiversity that usually is not taken into account. Given the intrinsic and scientific interest of behaviour, the conservation of insects can not leave ethology aside (or is it the other way around?).
... Animal behavior is certainly a relevant issue in conservation (Cassini, 1999;MacDonald, 2013). Several authors have reviewed this topic (Curio, 1996;Caro, 1998;Gostling and Sutherland, 2000;Moore et al., 2008;Berger-Tal and Saltz, 2016), and therefore I will not discuss it further. ...
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The concept of biodiversity embraces a multifaceted and hierarchical analysis of the complexity of life, with implications in many areas of science, philosophy, ethics, politics, and even religion. Three levels are included in the commonly accepted definitions: genetical, species, and ecosystem diversity, going from the intraspecific level to the landscape. Here, I argue that a fourth level, never included in biodiversity studies, is of prominent relevance: ethological diversity or “ethodiversity.” There is a growing number of studies describing alternative behaviors, behavioral plasticity, learning, and even personality, as characteristics of animal populations or individuals. Ethodiversity is also relevant in unraveling cryptic biodiversity, such as species that differ in their behavior but are otherwise undistinguishable. Maintaining ethodiversity is therefore essential in conservation, and cannot be achieved simply by focusing on genetic diversity. Behavior has profound ecological consequences, particularly in species interactions, and is a crucial element in the adaptability of animals to new environments. Ethodiversity is important at the intraspecific, inter-population, and species level and has practical relevance in several fields, like captive breeding, eco-novelty, and popular science. Finally, I expect ethodiversity to show a latitudinal cline, with more diverse and elaborate behaviors per species in the tropical regions, given the increase in interactions near the equator.
... Somente a partir das teorias formuladas por Darwin, o comportamento passa a ser entendido como algo em evolução e um instrumento da própria sobrevivência (TINBERGEN, 1980). Pesquisas em Etologia abrangem fenômenos ecológicos e comportamentais, diferenças entre classes hierárquicas, indivíduos e ou populações (CASSINI, 1999). São instrumentos para compreensão de interações ecológicas, sendo utilizados em programas de conservação e preservação da biodiversidade (DEL-CLARO e TOREZAN-SILINGARDI, 2006 ...
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O estudo do comportamento vem se tornando uma ciência multidisciplinar. Para compreendê-lo em sua complexidade é necessário o conhecimento de outras áreas como Bioquímica, Genética, Ecologia, Psicologia, Estatística, Geografia. Estudos em Etologia são instrumentos para compreensão de interações ecológicas, utilizados em programas de conservação e preservação da biodiversidade. Para compreender-se o comportamento das espécies em ambiente natural é relevante a associação entre Etologia e Biogeografia. A Biogeografia estuda a distribuição dos seres vivos e investiga como as espécies interagem biologicamente com os diversos tipos de solo, clima e relevo. Espécies de animais e vegetais introduzidos em ambientes diferentes da sua área de distribuição natural são conhecidas como espécies exóticas, podendo estabelecer-se como espécies exóticas invasoras ao longo do processo de adaptação ao novo hábitat. No Brasil, a introdução da rã-touro em uma fazenda do Estado de Goiás, aparentemente causou o desaparecimento de anuros nativos Leptodactylus ocellatus (rã-manteiga) e Leptodactylus labirinthycus (rã-pimenta). O estudo do comportamento animal auxilia na compreensão da inter-relação entre as espécies e o ecossistema, bem como para o desenvolvimento de técnicas mais adequadas de conservação da biodiversidade. O estudo biogeográfico contribui com a Etologia, uma vez que ele auxilia na compreensão do espaço onde se expressa o comportamento das espécies.
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El departamento del Quindío en los Andes Centrales de Colombia, alberga una alta diversidad de especies de mamíferos, sustentada en las características excepcionales de su geografía, en especial su ubicación, siendo uno de los puentes de comunicación entre las dos vertientes de Cordillera Central, la más alta y antigua en Colombia, a lo que se suma su amplio gradiente de elevación, con extensos ecosistemas andinos (valles, bosques andinos y páramos), y la presencia de una compleja red hidrográfica. La alta diversidad de mamíferos en el departamento, se ve en la actualidad seriamente amenazada por el acelerado deterioro de sus sistemas naturales, particularmente transformados por las actividades productivas, los cambios en la demografía del departamento y el cambio climático. La región Andina en Colombia, ha perdido el 65% de sus bosques de montaña y esta ha sido identificada como la principal amenaza sobre su patrimonio biodiverso; situación que afecta de manera preocupante la supervivencia de especies dependientes de las coberturas boscosas, como es el caso de los marsupiales, habitantes autóctonos del Neotrópico desde hace millones de años. Conscientes del alto nivel de amenaza que enfrentan los mamíferos en el departamento del Quindío, el Centro de Estudios de Alta Montaña (CEAM), y en particular la Colección de Mamíferos de la Universidad del Quindío (CMUQ), inició el programa: “Documentación y conservación de los mamíferos del Quindío”, bajo el cual se ha desarrollado investigación de base y aplicada que ha resultado en la evaluación de las 12 reservas administradas por la Corporación Autónoma Regional del Quindío (CRQ); el desarrollo del taller sobre formulación de planes de manejo de especies focales en el departamento; la formulación de los planes de manejo para el tapir de montaña (Tapirus pinchaque), el venado rojo de montaña (Mazama rufina) y el mono nocturno andino (Aotus lemurinus), y recientemente la implementación del Plan de Adaptación al Cambio Climático para el Quindío. En esta ocasión, presentamos la Estrategia de Conservación de Marsupiales en el departamento del Quindío, labor co-liderada por la Corporación Autónoma Regional del Quindío, en cabeza de su director Dr. José Manuel Cortés Orozco, su Subdirector Dr. Edgar Ancizar y Diana Carolina Valencia Zapata, responsable de la subdirección de Biodiversidad. Fue deseo de la CRQ que la estrategia en su formulación contara con el aporte profesional de la Universidad del Quindío, que en equipo con organizaciones de amplia trayectoria en el campo de la formulación de estrategias de conservación, aportaran a la construcción de este documento, lo que ratifica nuevamente la madurez en gestión ambiental que se ha logrado en el departamento, utilizando los mejores recursos técnicos y humanos que tenemos para dar alternativas de manejo a las problemáticas de nuestra casa. Es de resaltar que la formulación del plan no solo gana en calidad y rigor al ser desarrollado desde una institución académica certificada en Alta Calidad, como los es la Universidad del Quindío, sino que representa la enorme ventaja de haber sido paralelamente, un espacio de formación y aprendizaje para jóvenes quindianos comprometidos con el medio ambiente. Finalmente, quisiera anotar que, en su carácter multivariado y participativo, el desarrollo de los planes de manejo y estrategias de conservación de especies, constituye una oportunidad única para conocernos y reconocernos como sociedad. En el Eje Cafetero, hemos demostrado que la elaboración de herramientas de manejo, puede ser un motor importante de procesos paralelos, sociales, académicos, políticos, en donde las universidades juegan un papel clave de enlace y soporte técnico en los procesos de toma de decisiones.
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Diversity of animal behavior, as an essential part of biodiversity, is closely related to the ex situ conservation and behavior management of rare animals. We recorded the processes, contents, and surrounding habitat, derived from behaviors of semi-captive hamadryas baboons (Papio hamadryas) living in Guangzhou Chimelong Safari Park between December 2015 and August 2016. Both instantaneous scan sampling and focal animal sampling methods were used. The behavioral data were collected and coded based on the “posture-act-environment” (PAE) coding system which concerns posture, act, environment and the ecological function of behaviors. All observed behaviors of hamadryas baboons were classified and systematically encoded to construct the PAE behavior spectrum, and behavioral diversity was characterized simultaneously. A total of 18 postures, 120 acts and 208 behaviors were distinguished and the relative frequency of each behavior in relation to gender and age was described. Based on the ecological function of behaviors, these recorded behaviors were divided into 18 categories, including forage, eliminate, thermo-regulate, pair, mate, parent, affinitive, superior, threaten, aggression, submission, communicate, aggregate, rest, locomotive, play, beg, and miscellaneous behaviors. This ethogram extends previous behavioral lists and ethograms of non-human primate species constructed by our predecessors. Furthermore, two categories of behavior (play and beg) were enhanced in the non-human primates’ PAE behavior coding system. The characteristics of these two categories of behaviors were described and discussed, and hence, they are proposed to be new adaptive behavior to the captive environment. This research also probed the ecological function and adaptable significance for most behavior categories, separately. Finally, the index of behavioral diversity among different sex–age classes of semi-captive P. hamadryas were calculated on the basis of PAE coding system. Our results suggest that the behavioral diversity among different sex–age classes of semi-captive P. hamadryas were very close to one other at the overall behavioral level, and the more subdivided the behavioral segmentation was, the more obvious the displayed differences. It also proves that the utilization of the PAE coding system to classify, subdivide, and standardize the behavior of animals will improve the study of behavioral diversity.
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This study examines the relation between the intraspecific aggressiveness level of the polygynous ant Crematogaster longispina, and the distance separating white yarumo trees (Cecropia telealba), this species' habitat. In addition, it investigates whether the degree of interspecific hostility between C. longispina and Myrmelachista sp. has differences. The aggressiveness level was measured through the observation of encounters between worker ants, graded according to an aggressiveness scale. There were differences in the intraspecific aggression degree, but not in the interspecific one. No correlation was found between the intraspecific aggression level and the distance between trees. The measurement of other variables that could better explain the differences in intraspecific aggression levels is suggested. The variation in the intraspecific hostility can be better understood if studies on the genetic structure of colonies are conducted.
Article
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The abundance of foraging bats (Pipistrellus pipistrellus and Myotis daubentonii) and flying insects over two rivers in north-east Scotland (Dee and Ythan), differing eightfold in nitrate levels, were compared by paired samples over three periods in summer 1995, during each of which 10 nights' sampling was undertaken using ultrasonic detectors and insect suction traps. Thirteen out of the 18 pairwise comparisons of bat passes, insect numbers, biomass and diversity were not significantly different. The oligotrophic Dee supported higher numbers of bats than the eutrophic Ythan in June, but this was attributed to an effect of adverse weather conditions affecting the Ythan. In July and August–September, neither bat abundances nor the abundance of Chironomidae and Trichoptera, the main food of the bats, differed significantly between the two rivers, although the Ythan showed higher total insect biomass than the Dee. The Ythan also showed a much higher abundance of small Diptera, mainly Psychodidae and Cecidomyiidae, associated with elevated nitrogen levels in the intensively farmed river valley. Thus a small eutrophic river can support as many bats and as high an insect density as a large oligotrophic one.
Chapter
In just the last few years, behavioral ecologists have begun to address issues in conservation biology. This volume is the first attempt to link these disciplines formally. Here leading researchers explore current topics in conservation biology and discuss how behavioral ecology can contribute to a greater understanding of conservation problems and conservation intervention programs. In each chapter, the authors identify a conservation issue, review the ways it has been addressed, review behavioral ecological data related to it, including their own, evaluate the strengths and weaknesses of the behavioral ecological approach, and put forward specific conservation recommendations. The chapters juxtapose different studies on a wide variety of taxonomic groups. A number of common themes emerge, including the ways in which animal mating systems affect population persistence, the roles of dispersal and inbreeding avoidance for topics such as reserve design and effective population size, the key role of humans in conservation issues, and the importance of baseline data for conservation monitoring and modeling attempts. Each chapter sheds new light on conservation problems, generates innovative avenues of interdisciplinary research, and shows how conservation-minded behavioral ecologists can apply their expertise to some of the most important questions we face today.
Article
Between 1959 and 1968 the entire world population of Seychelles warblers (Acrocephalus sechellensis) comprised only 26–29 individuals entirely confined to Cousin Island (26 ha). Through conservation actions the island population has reached a carrying capacity of ca 320 birds since 1982. The warbler population has significantly lower levels of genetic variation, as determined by multilocus DNA fingerprinting, compared with its mainland relative, the Australian warbler (Acrocephalus australis) and other outbred natural bird populations (mean band sharing coefficients are 0.50, 0.22 and 0.21, respectively), and has a very low annual reproductive rate of 0.28 yearlings per breeding pair. Therefore some degree of inbreeding may have occurred in this population.