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1 Einleitung
Ausgehend von sich ständig ändernden Randbedingungen und einer hohen Indi-
vidualität der Bewegungen werden beim „Differenziellen Lernen und Lehren“ die
Athleten mit ständig wechselnden Situationen konfrontiert (SCHÖLLHORN, HURTH
& KORTMANN, 2007, S. 58). Der Überlegenheit dieses systemdynamisch motivierten
Ansatzes wurde u. a. im Volleyball (RÖMER & SCHÖLLHORN, 2003), Sprint (SCHÖLL-
HORN, RÖBER, JAITNER, HELLSTERN & KÄUBLER, 2001), Fußball (SCHÖLLHORN, SECHEL-
MANN, TROCKEL & WESTERS, 2004) und Tennis (OTT, BURGER & LÜBBERT, 2006)
nachgewiesen.
Dieser Beitrag versucht, neurowissenschaftliche Befunde über Informations-
kodierungsvorgänge hinsichtlich ihrer sportmotorischen Relevanz zu reflektieren,
wobei insbesondere die in der Motorikforschung bisher wenig beachteten Er-
kenntnisse zu Entladungssynchronisationen und kurzzeitigen Dopaminaktivie-
rungen diskutiert werden. Dabei zeigt sich, dass der Erfolg des differenziellen
Lernansatzes möglicherweise auf der Charakteristik dieser zerebralen Informa-
tionsverarbeitungsvorgänge gründet.
2 Sport und zerebrale Informationsverarbeitung
Die Beschaffenheit derjenigen neuronalen Vorgänge, die mit dem Vollzug sport-
motorischer Fertigkeiten und sportmotorischem Lernen einhergehen, ist weitge-
hend unbekannt. Für sportliche Bewegung existiert kein Tiermodell. Es bestehen
tierexperimentelle Befunde zu neuronalen Vorgängen beim instrumentellen Ler-
nen, wobei Bewegung hierbei als beobachtbare Verhaltensäußerung verstanden
wird und sich diese Betrachtung von der in den Bewegungswissenschaften unter-
scheidet. Beim instrumentellen Lernen erwirbt ein Tier das Wissen, dass eine
motorische Handlung zu einem gewünschten Ergebnis führt. Instrumentelles Ler-
nen erfordert das Erlernen der Möglichkeiten von Handlung und Ergebnis und
von Ergebnissen als erwünschte Ziele. Natürlich bestehen zwischen einem Hand-
stützüberschlag und dem Hebeldrücken eines Affen gravierende Unterschiede.
Allerdings erscheint es wahrscheinlich, dass die Kodierung sportmotorischer Fer-
tigkeiten ähnliche neuronale Vorgänge erfordert wie motorisches Verhalten im
Tierexperiment und somit sportmotorische Lernvorgänge auf den zerebralen Vor-
SpW 38. Jg., 2008, Nr. 4
Frieder Beck
Technische Universität München
Sportmotorik und Gehirn
Differenzielles Lernen aus der Perspektive interner
Informationsverarbeitungsvorgänge
424 Frieder Beck
gängen motorischen Lernens im Sinne beobachtbarer Verhaltensveränderungen
gründen. Ausgehend von konzeptionellen Anforderungen an eine zerebrale Infor-
mationsverarbeitung werden im Folgenden tier- und humanexperimentelle Be-
funde angeführt, die auf die Bedeutung phasischer, dopaminerger Aktivität, neu-
ronaler Entladungssynchronisationen und synaptischer Plastizität für sportmoto-
risch relevante Lernvorgänge verweisen sollen. Hieraus lassen sich theoretische
Konsequenzen für den sportlichen Fertigkeitserwerb erschließen, die die Vermu-
tung stützen, dass der Erfolg des differenziellen Lern- und Lehransatzes auf den
dargestellten neuronalen Informationskodierungsvorgängen gründet.
3 Sportmotorisch relevante Informationsverarbeitungsvorgänge
Aus der Erfahrung wissen wir, dass das Nervensystem ein langzeitliches Gedächt-
nis für motorische Fertigkeiten entwickeln kann: Beispielsweise vergessen wir
niemals, wie man Fahrrad fährt oder schwimmt. Eine zerebrale Informationsverar-
beitung sportmotorischer Leistungen muss damit unter anderem folgende kon-
zeptionelle Anforderungen erfüllen, die in äußerster Kürze dargestellt werden:
(1) Das Gehirn muss auf Zell- und Netzwerkebene sportmotorisch relevante
Informationen kodieren. Diese Kodierung muss dabei in gewissen Grenzen verän-
derbar bleiben und neue Informationen integrieren können.
(2) Sportliche Bewegung ist eine sehr komplexe menschliche Leistung, die die
Einbindung nicht nur motorischer Kerngruppen im engeren Sinne, sondern auch
Strukturen sensorischer Rückmeldung und anderer Verarbeitungskategorien er-
fordert. Im Gehirn müssen hierzu distributiv verteilte Netzwerkelemente flexibel
zusammengebunden werden. Diese Vernetzung muss koordiniert werden.
(3) Das Erlernen einer sportmotorischen Fertigkeit erfordert die Registrierung
positiver Handlungsergebnisse. Hierfür muss der Organismus ein internes Bewer-
tungssystem bereitstellen.
Im Folgenden werden neuronale Vorgänge dargestellt, die die jeweiligen Vorga-
ben erfüllen. Diese werden anschließend hinsichtlich ihrer Existenz und Bedeu-
tung für die Sportmotorik reflektiert.
3.1 Die Kodierung sportmotorisch relevanter Information über
synaptische Plastizität
Tierexperimentelle Studien und Befunde über Vorgänge im menschlichen Gehirn
bei der Ausführung sehr einfacher Bewegungen, z. B. Fingerbewegungen, zeigen,
dass der Neokortex beim Erlernen von motorischen Fertigkeiten eine bedeutende
Rolle besitzt (KARNI, MEYER, JEZZARD, ADAMS, TURNER & UNGERLEIDER, 1995; PASCUAL-
LEONE, NGUYET, COHEN, BRASIL-NETO, CAMMAROTA & HALLETT, 1995; PEARCE, THICK-
BROOM, BYRNES & MASTAGLIA, 2000) und motorisches Lernen die Einbindung des
motorischen Kortex, des Kleinhirns und der Basalganglien erfordert (GRAYBIEL,
1998; KARNI, MEYER, REY-HIPOLITO, JEZZARD, ADAMS, TURNER et al., 1998; PENHUNE &
DOYON, 2002; HIKOSAKA, NAKAHARA, SAKAI & NAKAMURA, 2002). Der Sitz motorischer
Gedächtnisinhalte kann in der initialen Phase motorischen Lernens anderen zere-
bralen Netzwerken zugeordnet werden als während der späten Konsolidierungs-
Sportmotorik und Gehirn 425
phase (SHADMEHR & HOLCOMB, 1997; MEDINA, REPA, MAUK & LEDOUX, 2002; UNGER-
LEIDER, DOYON & KARNI, 2002; FISCHER, NITSCHKE, MELCHERT, ERDMANN & BORN,
2005; KASSARDJIAN, TAN, CHUNG, HESKIN, PETERSON & BROUSSARD, 2005), wobei in
der Konsolidierungsphase ein vom Üben unabhängiges Lernen beobachtet wer-
den kann (KARNI & SAGI, 1993; MCGAUGH, 2000; UNGERLEIDER, DOYON & KARNI,
2002; WALKER, 2004). Der Rückschluss, dass motorische Gedächtnisinhalte von
einem zerebralen Netzwerk in ein anderes übertragen werden, ist hierbei jedoch
nicht zulässig. Sehr wahrscheinlich verändern sich die Stärken der Repräsenta-
tionen so, dass diese unabhängig von der Aktivierung anderer Netzwerke einge-
setzt werden können und somit als übertragen erscheinen (ATALLAH, FRANK &
O’REILLY, 2004). Eine zunehmende Bewegungsautomatisierung einfacher Fertig-
keiten scheint mit Veränderungen in der Aktivität unterschiedlicher Zellnetzwerke
einherzugehen (SAKAI, RAMNANI & PASSINGHAM, 2002; POLDRACK, SABB, FOERDE, TOM,
ASARNOW, BOOKHEIMER & KNOWLTON, 2005; PUTTEMANS, WENDEROTH & SWINNEN,
2005). Im motorischen Kortex von Menschen (COHEN, BRASIL-NETO, PASCUAL-LEONE
& HALLETT, 1993; PEARCE et al., 2000), Affen (NUDO, MILLIKEN, JENKINS & MERZENICH,
1996) und Ratten (KLEIM, BARBAY & NUDO, 1998; KLEIM, COOPER, HOGG, REIDEL,
REMPLE & NUDO, 2002; REMPLE, BRUNEAU, VANDENBERG, GOERTZEN & KLEIM, 2001;
CONNER, CULBERSON, PACKOWSKI, CHIBA & TUSZYNSKI, 2003) beobachtet man Verän-
derungen in kortikalen Repräsentationen nach motorischem Lernen. Es existieren
starke Hinweise dafür, dass einer solchen durch motorisches Lernen hervorgeru-
fenen kortikalen Plastizität u. a. Formen der Langzeitpotenzierung (LTP, Long
Term Potentiation) und der Langzeitdepression (LTD, Long Term Depression)
zugrunde liegen (SANES & DONOGHUE, 2000; RIOULT-PEDOTTI & DONOGHUE, 2003).
Die LTP führt zu einer überdauernden Zunahme der Übertragungsstärke an den
synaptischen Endungen, die LTD zu einer überdauernden Reduktion der synap-
tischen Übertragung. Es wird weitgehend angenommen, dass solche Prozesse
synaptischer Stärkenveränderungen einen zentralen Mechanismus zur Speiche-
rung von Gedächtnisinhalten darstellen (z. B. MARTIN & MORRIS, 2002; LISMAN,
SCHULMAN & CLINE, 2002; MORRIS, MOSER, RIEDEL, MARTIN, SANDIN, DAY et al., 2003;
MALENKA & BEAR, 2004). Viele Varianten der LTP und LTD wurden identifiziert und
einige der zugrunde liegenden biochemischen und biophysikalischen Mechanis-
men wurden aufgeklärt (z. B. LISMAN, 2003; MALENKA & BEAR, 2004). Die Auslösung
und die Dauer der LTP hängen von den Modalitäten elektrischer Stimulation ab,
insbesondere von der Reizhäufigkeit (ABRAHAM, 2003). Zur Auslösung der LTP
müssen mehrere Inputaxone gleichzeitig aktiv sein und nur dort findet diese statt
(BLISS & COLLINGRIDGE, 1993). Der Nachweis, dass synaptische Plastizität die Grund-
lage von Lernen darstellt, konnte bisher nicht erbracht werden (MARTIN & MORRIS,
2002). Jedoch entsprechen viele Formen von LTP der HEBBschen Idee (1949), über
eine aktivitätsabhängige Modifikation der Synapsenstärken Gedächtnisinhalte in
Zellverbänden zu speichern. Wie LISMAN (LISMAN, LICHTMAN & SANES, 2003) be-
merkt, existieren zu dieser Theorie bisher keine geeigneten Alternativen. Es er-
scheint damit sehr unwahrscheinlich, dass LTP ein von Gedächtnis unabhängiges
Epiphänomen darstellt. Der Arbeitsgruppe um BEAR (WHITLOCK, HEYNEN, SHULER
& BEAR, 2006) gelang es, im Hippocampus von Ratten durch chemische Markie-
rung der Synapsen nachzuweisen, dass beim Lernen genau dieselben synap-
tischen Veränderungen auftreten wie bei der LTP, die durch künstliche Stimulation
426 Frieder Beck
ausgelöst wird. Die LTP kann mittlerweile in immer mehr Gehirnbereichen nach-
gewiesen werden. MALENKA und BEAR (2004) kommen nach Durchsicht der Be-
funde zu der Überzeugung, dass die bisher gefundenen vielen Varianten der LTP
und LTD in unterschiedlichen Netzwerken verschiedene Formen erfahrungsabhän-
giger Plastizität darstellen, die auch Lern- und Gedächtnisprozesse beinhalten.
Gerade Netzwerke, die in die Organisation sportmotorischer Leistungen einge-
bunden sind, müssen eine hohe Flexibilität gegenüber Veränderungen im verar-
beiteten Input aufweisen und können nicht vollständig genetisch determiniert
sein. Beispielsweise müssen Größenveränderungen der Extremitäten kontinuier-
lich in die Bewegungsorganisation integriert und überdauernde Verbesserungen
im Bewegungsvollzug kontinuierlich ermöglicht werden. Da synaptische Plastizi-
tät den genuinen Speichervorgang darstellt, den Prinzipien der Selbstorganisation
genügt und ermöglicht, kontinuierlich Information zu integrieren, erscheint diese
als eine ideale Strategie zur Kodierung sportmotorisch relevanter Information.
Tatsächlich konnte im primären motorischen Kortex (M1) von Ratten synaptische
Stärkenveränderungen nachgewiesen werden (JACOBS & DONOGHUE, 1991; HESS &
DONOGHUE, 1994) und Zusammenhänge zwischen motorischem Lernen und LTP
bzw. LTD beobachtet werden (RIOULT-PEDOTTI, FRIEDMAN, HESS & DONOGHUE, 2000;
RIOULT-PEDOTTI, FRIEDMAN & DONOGHUE, 2000; SANES & DONOGHUE, 2000; RIOULT-
PEDOTTI & DONOGHUE, 2003; SANES, 2003). Hierzu parallele Befunde aus Unter-
suchungen beim Menschen unterstützen die Vermutung, dass LTP im mensch-
lichen M1 nach motorischem Training auftritt (STEFAN, KUNESCH, COHEN, BENECKE
& CLASSEN, 2000; ZIEMANN et al., 2004) und für motorische Anpassungsprozesse
bei Umgebungsveränderungen notwendig ist (TAHAR, BLANCHET & DOYON, 2004).
Synaptische Plastizität konnte im M1 und in vielen anderen Netzwerken beobach-
tet werden; LTP/LTD wurden an Zellverbindungen unterschiedlichster Gehirn-
bereiche nachgewiesen. Die einheitliche histologische Feinstruktur des Kortex
verweist darauf, dass LTP und LTD auch in nicht zugänglichen Bereichen nach-
weisbar wären.
3.2 Flexible Ausweisung von Kohärenzbezügen durch
Synchronisationen
Einzelne kortikale Bereiche sind allein nicht im Stande, willkürliche Bewegungen
zu entwickeln; hierfür ist die Aktivierung mehrerer Areale erforderlich (z. B. ROTH,
2003). Der Vollzug komplexer sportlicher Bewegungen wird sicherlich die Aktivie-
rung großer und hochgradig verteilter Neuronenpopulationen erfordern. Bildge-
bende Studien zeigen weiterhin, dass die unterschiedliche Rolle spezifischer
Netzwerke für unterschiedliche motorische Aufgaben nicht nur in den Unterschie-
den ihrer neuronalen Aktivität begründet liegt, sondern auch in den Verände-
rungen der Interaktionen mit anderen Netzwerken (GARRAUX, MCKINNEY, WU,
KANSAKU, NOLTE & HALLETT, 2005). Solche intra- und interarealen Aktivierungsbe-
züge müssen koordiniert werden. Die neuronale Informationsverarbeitung sport-
motorischer Leistungen wird daher sehr wahrscheinlich parallele und distributive
Arbeitsweisen ermöglichen. Das Gehirn wird weiterhin aufgrund der Beschränkt-
heit verfügbarer Neuronen zur Bereitstellung der scheinbar unbegrenzten Anzahl
möglicher menschlicher Bewegungsmuster kombinatorische Probleme lösen
Sportmotorik und Gehirn 427
müssen, d. h. es muss Aktivitätsmuster dynamisch rekombinieren. Hierzu bedarf
es einer exakten zeitlichen Abstimmung neuronaler Aktivierung, die in einer be-
stehenden neuronalen Architektur zu verschiedenen Zeiten unterschiedliche
Konstellationen von Zellkombinationen ausweisen kann. Es wurde dargestellt,
dass solche Bindungsprobleme durch einen zeitlichen Integrationsmechanismus
gelöst werden können (VON DER MALSBURG, 1983; GRAY & SINGER, 1989; SINGER, 1993;
1999). Diesem Vorschlag zufolge stellt die Signatur für eine kurzfristige Bindung
von Zellen untereinander die Synchronizität der Entladungen der jeweils einge-
bundenen Nervenzellen dar. Im visuellen Kortex konnten das Auftreten und die
funktionelle Wirksamkeit einer solchen kurzfristigen Synchronisation von Zellen-
sembles nachgewiesen werden (GRAY & SINGER, 1989; SINGER, 1999). Synchronisier-
te Aktivität im Frequenzbereich von 4–8 Hz (Thetabereich) und 30–80 Hz (Gam-
mabereich) wird als allgemeiner dynamischer Mechanismus zur Integration ver-
teilter Neuronenverbände diskutiert (FELL, FERNANDEZ, KLAVER, ELGER & FRIES, 2003;
FRIES, 2005; KAHANA, 2006). Präzise Synchronisationen von Neuronenverbänden
im Gammabereich beobachtet man beim Menschen in Phasen erhöhter Aufmerk-
samkeit und bei Wahrnehmungs- und Gedächtnisprozessen (MILTNER, BRAUN, AR-
NOLD, WITTE & TAUB, 1999; MÜLLER, GRUBER & KEIL, 2000; FELL, KLAVER, LEHNERTZ,
GRUNWALD, SCHALLER, ELGER et al., 2001; FRIES, REYNOLDS, RORIE & DESIMONE, 2001;
GRUBER, KEIL & MÜLLER, 2001; 2002; DEBENER, HERMANN, KRANCZIOCH, GEMBRIS &
ENGEL, 2003; SEDERBERG, KAHANA, HOWARD, DONNER & MADSEN, 2003; TALLON-BAUDRY,
BERTRAND, HENAFF, ISNARD & FISCHER, 2005). Bei verbalen Gedächtnisaufgaben
(RAGHAVACHARI, KAHANA, RIZZURO, CAPLAN, KIRSCHEN, BOURGEOIS et al., 2001; JENSEN
& TESCHE, 2002), beim erfolgreichen Abrufen von Gedächtnisinhalten (WEISS, MÜL-
LER & RAPPELSBERGER, 2000; SEDERBERG et al., 2003; WEISS, MÜLLER, SCHACK, KING,
KUTAS & RAPPELSBERGER, 2005; OSIPOVA, TAKASHIMA, OOSTENVELD, FERNANDEZ, MARIS,
& JENSEN, 2006) und Wiedererkennen zuvor studierter Gegenstände (KLIMESCH,
HANSLMAYR, SAUSENG, GRUBER, BROZINSKY, KROLL, YONELINAS & DOPPELMAYR, 2006)
beobachtet man eine gesteigerte Theta- und Gamma-Synchronisation.
Distributiv verteilte Netzwerkelemente können durch Synchronisation ihrer
Entladungstätigkeiten kurzfristig als zusammengehörig ausgewiesen werden. Da-
durch können zeitgleich mehrere Zellverbände kohärent aktiviert werden, ohne
dass diese sich vermengen. Damit wird die zur internen Organisation sportlicher
Bewegung notwendige flexible, bereichsübergreifende Kombination von Signalen
ermöglicht. In Verbindung mit Greifbewegungen (MURTHY & FETZ, 1996a; 1996b)
und visuell gesteuerten Zielbewegungen (PRUT, VAADIA, BERGMAN, HAALMAN, SLO-
VIN & ABELES, 1998) konnten im motorischen Kortex von Primaten neuronale Syn-
chronisationen beobachtet werden. Bei Bewältigung von einfachen visuell-moto-
rischen Aufgaben wurden bei Katzen, Affen und Menschen Synchronisationen
zwischen den verschiedenen, involvierten Arealen nachgewiesen (BRESSLER,
COPPOLA & NAKAMURA, 1993; ROELFSEMA, ENGEL, KÖNIG & SINGER, 1997; BERNASCONI,
VON STEIN & KÖNIG, 2000; KILNER, BAKER, SALENIUS, HARI & LEMON, 2000; BROVELLI,
DING, LEDBERG, CHEN, NAKAMURA & BRESSLER, 2004). Es konnte ein von der Richtung
abhängiger Anstieg der Amplituden im Bereich 40 Hz bis 180 Hz während Joystick-
bewegungen in vier unterschiedliche Richtungen beobachtet werden (LEUTHARDT,
SCHALK, WOLPAW, OJEMANN & MORAN, 2004). SCHIEBER (2002) konnte zeigen, dass
die Wahrscheinlichkeit einer synchronen Neuronenaktivität im M1 bei Handbewe-
428 Frieder Beck
gungsaufgaben mit zunehmender Komplexität und Zeitdauer eines Trainings
steigt. Während der Vorbereitung und dem Vollzug von Willkürbewegungen wird
eine gesteigerte Synchronisation zwischen dem menschlichen supplementären
motorischen Areal (SMA) und den primären sensorimotorischen Bereichen ge-
messen (OHARA, MIMA, BABA, IKEDA, KUNIEDA, MATSUMOTO et al., 2001). Es konnten
neuronale Synchronisationen im Gammabereich zwischen den beteiligten Mus-
keln und dem Motorkortex nachgewiesen werden (LAUCHAUX, GEORGE, TALLON-
BUADRY, MARTINERIE, HUGUEVILLE, MINOTTI et al., 2005). Neuronale Synchronisa-
tionen entziehen sich den bildgebenden Verfahren. Für die Beobachtung von
Synchronisationen einzelner Netzwerkpopulationen und den Nachweis ihrer
funktionellen Bedeutung sind invasive Methoden notwendig. Beim Menschen ar-
beitet man hierbei mit Oberflächenableitungen, die nur beschränkte Hinweise
liefern können. Da allerdings zwischen tierexperimentellen und humanexperi-
mentellen Befunden aus Navigations- und Orientierungsexperimenten bezüglich
des Auftretens und der Lokalisation neuronaler Synchronisationen große Überein-
stimmungen bestehen (KAHANA, 2006) und unter anderem im motorischen Kortex
von Säugern und Menschen die Synchronisation von neuronalen Antworten beob-
achtet werden kann, erscheint es wahrscheinlich, dass eine sportmotorisch rele-
vante Bindung verteilter Netzwerkaktivität anteilig über die Synchronisation neu-
ronaler Entladungstätigkeit organisiert wird.
Die enge Verbundenheit der Synchronisationen im Gammabereich mit den
Prozessen zur Bildung von Gedächtnisinhalten gründet möglicherweise auf den
Wechselwirkungen zwischen synchronisierter Aktivität und synaptischer Plastizi-
tät. Synaptische Verbindungen zwischen synchron aktiven Neuronen sind hin-
sichtlich ihrer Stärken über eine „spike-timing“-abhängige Plastizität veränderbar
(DAN & POO, 2004). Gesteigerte Synchronisation zwischen Neuronen induziert LTP
(MARKRAM, LÜBKE, FROTSCHER & SAKMANN, 1997; ZHANG, TAO, HOLT, HARRIS & POO,
1998; DAN & POO, 2004). Synchron eintreffende erregende Aktionspotenziale sind
zudem effizienter im Auslösen postsynaptischer Potenziale als zeitlich auseinan-
der liegende (Singer, 1999). Somit verstärkt eine gesteigerte Synchronisation die
Wirkung der hierbei involvierten Neurone auf deren Zielzellen (FRIES, 2005). Über
die enge Verbindung zu LTP werden die Synchronisationen im Gammabereich
neben der Bindung verteilter Netzwerkaktivität auch Einfluss auf die Informations-
speicherung und damit auf sportmotorische Lernvorgänge nehmen.
3.3 Phasische, dopaminerge Aktivität als sportmotorisch
relevantes Lernsignal
Aufgrund der Erkenntnisse über Basalganglienerkrankungen wird in der Motorik-
forschung überwiegend das nigrostriatale Dopaminsystem in enger Verbindung
mit willkürlichen Bewegungen gesehen. Im Folgenden wird hingegen insbesonde-
re die Rolle des mesolimbischen Dopaminsystems für Bewegung und den Erwerb
sportlicher Fertigkeiten diskutiert.
3.3.1 Phasische, dopaminerge Aktivität als globales Lernsignal
Dopamin ist ein Neurotransmitter, der eng mit motivationalen Mechanismen,
Sucht, Lernen und Aufmerksamkeit in Verbindung gebracht wird. Es wurden meh-
Sportmotorik und Gehirn 429
rere Dopaminsysteme identifiziert. Innerhalb der Basalganglien projizieren Dopa-
minneurone der Substantia nigra (SN, A9) in das dorsale Striatum; Dopaminneu-
rone im ventralen Tegmentumbereich (VTA, A10) projizieren in den Nucleus ac-
cumbens (NAC; ventrales Striatum) und in die Amygdala und andere limbische
Bereiche (BEAR, CONNORS & PARADISO, 2006, S. 502 f.).
Tonische (dauerhafte) Dopaminaktivierungen bestimmen die Ausführung von
gelernten Bewegungen, während phasische (kurzzeitige) Aktivitäten in Lernvor-
gänge eingebunden scheinen (CAGNIARD, BEELER, BRITT, MCGEHEE, MARINELLI &
ZHUANG, 2006; SMITH, LI, BECKER & KAPUR, 2006). Nach komplexen motorischen
Handlungen beobachtet man im Tierversuch in SN und ventralen tegmentalen
Bereichen A8, A9 und A10 Dopaminneurone, die phasisch stärker feuern, wenn
ein Handlungsergebnis besser ist als erwartet (MIRENOWICZ & SCHULTZ, 1994; HOL-
LERMANN & SCHULTZ, 1998; WAELTI, DICKINSON & SCHULZ, 2001; BAYER & GLIMCHER,
2005). Deren Aktivität bleibt dagegen unverändert, wenn die Folgen der Handlung
den Erwartungen entsprechen; die Aktivität dieser Neurone verringert sich, wenn
das Ergebnis schlechter als erwartet ausfällt. Nach einer Lernphase werden die
Neurone bereits aktiv, wenn der Stimulus die Belohnung ankündigt. Eine 50%ige
Erfolgseinschätzung scheint die maximale Auslösung dopaminerger Detektion der
Unerwartetheit eines positiven Ergebnisses darzustellen (SCHULTZ, 2002; FIORILLO,
TOBLER & SCHULTZ, 2003). Hierbei zeigen einige Dopaminneurone bei Darstellung
des Belohnung versprechenden Reizes eine graduell sich steigernde Aktivität, je
mehr der Belohnungserhalt mit Unsicherheit assoziiert ist. Die maximale Aktivität
wird beobachtet, wenn das Eintreffen dieser Belohnung mit einer Wahrscheinlich-
keit von 0,5 assoziiert ist. In der Verhaltensforschung bezeichnet eine Belohnung
jedes Objekt oder Ereignis, das Annäherungsverhalten und Konsum hervorruft
und das Erlernen eines solchen Verhaltens entwickelt (SCHULTZ, 2007). Die dopa-
minerge Aktivierung nach unerwarteten Belohnungen wird nur im ventralen und
dorsalen Striatum beobachtet, wenn der Erhalt der Belohnung eine motorische
Handlung erfordert (O’DOHERTY, DAYAN, FRISTON, CRITCHLEY & DOLAN, 2003). Er-
fordert eine unerwartete Belohnung keine motorische Handlung, tritt diese Akti-
vierung nur im ventralen Striatum auf (MCCLURE, BERNS & MONTAGUE, 2003;
O’DOHERTY et al., 2003; O’DOHERTY, DAYAN, SCHULTZ, DEICHMANN, FRISTON & DOLAN,
2004). Auch der NAC, der von dopaminergen Neuronen der VTA innerviert wird,
zeigt bei unerwarteter Belohnung eine größere Aktivität als bei erwarteter Beloh-
nung (SPICER, GALVAN, HARE, VOSS, GLOVER & CASEY, 2006).
Um flexibel und effizient in der Umwelt agieren zu können, müssen nach KÜN-
ZELL (2003, S. 10) Lebewesen bedeutsame von unbedeutenden und im Hinblick auf
adaptive Vorgänge günstige von ungünstigen Ereignissen unterscheiden können.
Die Aktivierungscharakteristik der Dopaminantworten entspricht einem Lern-
und Verstärkersignal. Das Dopaminsystem ist sehr weit verzweigt, erreicht fast je-
des Neuron im Striatum (GROVES, GARCIA-MUNOZ, LINDER, MANLEY, MARTONE &
YOUNG, 1995) und dringt in tiefe Schichten des frontalen Kortex vor (WILLIAMS &
GOLDMAN-RAKIC, 1993). Daher stellt diese dopaminerge Antwort möglicherweise
ein globales Verstärker- und Lernsignal dar (auch SCHULTZ & DICKINSON, 2000).
Dafür muss Lernen erfolgen, wenn der Vorhersagefehler positiv ist und die Beloh-
nung nicht vorhergesagt wurde. Wenn der Fehler 0 und die Belohnung vorhersag-
bar ist, sollten keine Lernprozesse aktiviert werden. Ist die Belohnung geringer als
430 Frieder Beck
erwartet, muss ein Lernen innerhalb der Strukturen, die eine Verhaltensoptimie-
rung entwickeln, unterbleiben. Tatsächlich erfordert im präfrontalen Kortex (PFC)
die LTP eine Aktivierung von Dopaminrezeptoren, insbesondere der D1-Rezep-
toren (GURDEN, TAKITA & JAY, 2000), die eine der beiden Rezeptorsubtypenklassen
darstellen. D1-Agonisten fördern die LTP von hippocampalen-präfrontalen Synap-
sen, D1-Antagonisten stören diese (GURDEN et al., 2000). Eine D1-Rezeptoren-Akti-
vierung im NAC und PFC ist im Tierversuch für Lernen notwendig (SMITH-ROE &
KELLEY, 2000; BALDWIN, SADEGHIAN & KELLEY, 2002). Kortikostriatale synaptische
Verbindungen werden verstärkt, wenn die prä- und postsynaptische Aktivität von
einem Dopaminanstieg begleitet wird; die Verbindungen werden geschwächt,
wenn die prä- und postsynaptische Aktivität von einer Dopaminabnahme begleitet
wird (REYNOLDS & WICKENS, 2002). Bildgebende Verfahren zeigen, dass beim Men-
schen solche kortikostriatalen Verbindungen grundlegend für Lernprozesse sind,
die auf Feedback basieren (SHOHAMY, MYERS, GROSSMAN, SAGE, GLUCK & POLDRACK,
2004). Untersuchungen am akustischen System von Ratten zeigen, dass der Kortex
sich nur dann als plastisch erweist, wenn mit dem zu lernenden Reiz gleichzeitig
das Dopaminsystem aktiviert wird (BAO, CHAN & MERZENICH, 2001). Zudem wurde
nur bei Affen, die auf bestimmte Stimulation hin mit Futter belohnt wurden, korti-
kale Reorganisation beobachtet; die Kontrolltiere, die denselben Stimulus, aber die
Belohnung für eine andere Stimulation bekamen, wiesen keine Veränderungen
auf (JENKINS, MERZENICH & OCHS, 1990). Mit fortschreitendem Trainingsprozess
und zunehmendem Beherrschen der belohnenden Aufgaben wird bei Ratten das
Dopaminsignal kontinuierlich schwächer (BAYER & GLIMCHER, 2005; CHOI, BALSAM
& HORVITZ, 2005). Ratten, die instrumentelle Aufgaben deutlich schneller als an-
dere Ratten erlernen, zeigen höhere Dopaminspiegel im NAC während der Lern-
phasen (CHENG & FEENSTRA, 2006). Es konnte auch beim Menschen beobachtet
werden, dass die Höhe korrelierter Aktivität zwischen den Ursprungsbereichen
dopaminerger Verbindungen und dem SMA bzw. dem prä-SMA entscheidend ist
für das erfolgreiche Lernen von Stimulus-Reaktions-Ketten (BOETTIGER & D’ESPOSITO,
2005). Allerdings sind dopaminverarmte Mäuse fähig, Belohnungsassoziationen in
Irrgärten-Aufgaben zu lernen (ROBINSON et al., 2005). Diese Mäuse zeigen auch
erlernte Platzpräferenzen (CANNON & PATEL, 2006). Dies entspricht der Vorstellung,
dass Dopamin per se nicht notwendig für das Erlernen von Assoziationen über
Belohnungen ist, aber Vorgänge im Gehirn dahingegen verändert, dass Lernen
hervorgerufen wird.
Der Umstand, dass Dopaminneurone auch die Unsicherheit eines Belohnungs-
erhalts kodieren und dass Handlungen und Reize, die einer Dopaminausschüttung
folgen, hoher Anreiz zugeordnet wird (vgl. unten) und dass die Tiere bemüht sind,
diese Handlungen zu wiederholen bzw. diese Reize aufzusuchen, legt nahe, dass
unsichere Situationen ihrerseits belohnend wirken können. Da eine unsichere Si-
tuation immer auch eine Lernmöglichkeit bietet, liegt nach SCHULTZ und Kollegen
(FIORILLO et al., 2003) hierin möglicherweise ein evolutionärer Vorgang, der hoch
unsicheren Szenarios große Beachtung schenkt und damit Lernen ermöglicht.
Die neurowissenschaftlichen Befunde zeigen eine enge Verbindung zwischen
Lernen und dopaminerger Aktivierung und stützen damit die Vermutung, dass
Dopamin ein globales Lernsignal darstellt. Die das Lernsignal reflektierende Do-
paminneurone wurden in der VTA und SN beobachtet. Die VTA innerviert das
Sportmotorik und Gehirn 431
ven trale Striatum, die SN projiziert in das dorsale Striatum. Das ventrale Stiatum
steht in enger Verbindung zum PFC, Hippocampus und zur Amygdala (PENNARTZ,
GROE NEWEGEN & LOPES DA SILVA, 1994; O’DONNELL & GRACE, 1995; GROENEWEGEN,
MULDER, BEIJER, WRIGHT, LOPES DA SILVA, PENNARTZ, 1999). Der dorsale Teil des Stri-
atums besitzt bedeutende motorische Funktionen und scheint insbesondere in
motorisches Lernen eingebunden zu sein (PACKARD & KNOWLTON, 2002). Diese
anatomische Organisation erscheint somit ideal, um im Striatum dopaminerge
Ereignisbewertung in die Organisation motorischen Verhaltens zu integrieren.
3.3.2 Phasische, dopaminerge Aktivität als sportmotorisch
relevantes Lernsignal
Im Folgenden werden Hinweise dafür dargestellt, dass Dopaminneurone abstrakte
Belohnungen und Belohnungen vermittelnde Reize kodieren können und dopa-
minerge Signale in Lernvorgänge auch nichtprimärer Reizkategorien, wie sport-
motorisch relevante Kontexte, eingebunden sein können. Weiterhin wird erläutert,
dass Dopaminaktivierungen belohnenden Verhaltensantworten hohe Anreizbe-
deutung zuweisen, die die Anstrengung für die Erreichung einer Belohnung ver-
mitteln, die dopaminerge Neurotransmission des NAC hierbei eine bedeutende
Rolle besitzt und dass Bewegung eine natürliche Belohnung darstellen kann. Die-
se Zusammenhänge verweisen auf die Einbindung dopaminerger Aktivierungen
in Lernvorgänge sportmotorischer Relevanz.
Wie oben erläutert, verschiebt sich nach einer Lernphase die Aktivität vieler
dopaminerger Neurone von der Antwort auf unerwartete, positive Ereignisse hin
zur Kodierung derjenigen Schlüsselreize, die diese Belohnung ankündigen. Damit
verweist die Einbindung dopaminerger Aktivierung in die Beantwortung be-
stimmter belohnender Reize auf die mögliche Rolle von Dopaminzellen bei Lern-
vorgängen innerhalb dieser Reizkategorien. Hierbei lassen sich Hinweise für die
Einbindung der Dopaminaktivierungen auch in sportmotorische Lernvorgänge
darstellen: Im Tierversuch zeigen Dopaminzellen phasische Antworten nach Prä-
sentation von Belohnungen sowie visuellen und auditiven Reizen, die Belohnung
vorhersagen (ROMO & SCHULTZ, 1990; SCHULTZ & ROMO, 1990; LJUNGBERG, APICELLA
& SCHULTZ, 1992) und neuartige Stimuli, die aufmerksamkeitsinduzierende Merk-
male besitzen (HORVITZ, 2000). Es existieren deutliche Hinweise aus bildgebenden
Verfahren, dass die über Dopamin vermittelten Bedeutungszuordnungen von Rei-
zen auch bei Lernprozessen im menschlichen Gehirn auftreten (MCCLURE et al.,
2003; O’DOHERTY et al., 2003) und dass die phasische dopaminerge Aktivierung
sich allgemein auf positive, verhaltensrelevante Reize bezieht (DELGADO, NYSTROM,
FISSELL, NOLL & FIEZ, 2000; BREITER, AHARON, KAHNEMAN, DALE & SHIZGA, 2001; HOR-
VITZ, 2002; PAGNONI, ZINK, MONTAGNE & BERNS, 2002; ELLIOTT, NEWMAN, LONGE &
DEAKIN, 2003; ZINK, PAGNONI, MARTIN-SKURSKI, CHAPPELOW & BERNS, 2004). Bildge-
bende Verfahren zeigen eine striatale Dopaminaktivierung beim Menschen bezüg-
lich belohnender primärer Stimuli (BERNS, MCCLURE, PAGNONI & MONTAGUE, 2001;
MCCLURE ET AL., 2003; O’DOHERTY, DEICHMANN, CRITCHLEY & DOLAN, 2002; O’DOHERTY
et al., 2003; PAGNONI et al., 2002) und auch bezüglich konditionierter und abstrakter
Belohnungen, z. B. dem Erhalt von Geld (BREITER et al., 2001; DELGADO et al., 2000;
ELLIOTT, FRISTON & DOLAN, 2000; ELLIOTT et al., 2003), der Betrachtung von Malerei
(VARTANIAN & GOEL, 2004) und romantischen Bildern von Partnern (BARTELS &
432 Frieder Beck
ZEKI, 2004; ARON, FISHER, MASHEK, STRONG, LI & BROWN, 2005). Die Befunde zeigen,
dass auch abstrakte Reizkategorien dopaminerg kodiert werden. Rechnergestütze
Modelle verweisen darauf, dass die phasischen Dopaminantworten auf unerwar-
tete, positive Ereignisse der dargestellten Vorgänge das Erlernen von Reiz-Beloh-
nungsassoziationen ermöglichen (MCCLURE et al., 2003).
Dopamin vermittelt weiterhin die Motivation für eine Belohnung („Wanting“),
während Opioide in die Wahrnehmung der Belohnung eingebunden sind („liking“)
(KELLEY & BERRIDGE, 2002). Diese Wanting-Liking-Trennung bezüglich Dopamin
und Opioiden ist auch beim Menschen nachgewiesen und wird bei Mäusen durch
die unterschiedliche Lokalisation im Gehirn reflektiert (BERRIDGE & ROBINSON,
2003). Untersuchungen mit genveränderten Mäusen stärken die Vermutung, dass
Dopamin die Zuschreibung hoher motivationaler Anreizbedeutung vermittelt
(ROBINSON, SANDSTROM, DENENBERG & PALMITER, 2005; BERRIDGE, 2005). BERRIDGE
und ROBINSON (1998) entwickelten aus der Befundlage zu Verhaltenseffekten nach
Veränderungen in der Dopaminaktivierung die sehr fruchtbare Idee der „incen-
tive salience“, wonach Dopaminaktivierungen den Anreizwert von Objekten und
Handlungen zuweisen, die dann für eine Handlungsauswahl genützt werden. Da-
bei steigert die direkte Stimulation der dopaminergen Neurotransmission im NAC
die Bedeutung eines Anreizes in dem Sinne, dass ein verstärktes „wanting“ bezüg-
lich dieser Belohnung hervorgerufen wird (WYVELL & BERRIDGE, 2001). Dopamin-
erge Transmission im NAC vermittelt die Anstrengung, mit der ein Ziel verfolgt
wird und ist in die aktivierenden Aspekte von zielgerichtetem Verhalten eingebun-
den (SALAMONE & CORREA, 2002; SALAMONE, CORREA, MINGOTE & WEBER, 2003). Auch
Situationskontexte, die einer dopaminergen Aktivierung zugrunde liegen, schei-
nen hohe motivationale Signifikanz zu erhalten. Ratten verbringen mehr Zeit in
Räumen, in denen sie passive Injektionen von Psychostimulantien, die eine stria-
tale Dopaminausschüttung hervorrufen, erhalten haben, als in den Räumen, in
denen sie Salzlösungen injiziert bekamen (TZSCHENTKE, 1998). Dieses Verhalten
wird durch Blockade striataler Dopaminneurone unterbunden (WISE, 1996). Hand-
lungen, die einem Erhalt von Psychostimulantien folgen, werden von Tieren an-
schließend häufig wiederholt (WOOLVERTON, 1992). Wenn Mäuse einer spezi-
fischen Zuchtlinie, die auffällig intensiv und häufig im Laufrad rennen, davon ab-
gehalten werden, ihren täglichen Trainingslauf im Rad zu absolvieren, dann treten
die gleichen neuronalen Aktivierungsmuster auf, die bei süchtigen Ratten beob-
achtet werden, wenn diesen ihr täglicher Schuss Kokain, Nikotin oder Morphium
vorenthalten wird (RHODES, GARLAND & GAMMIE, 2003; 2005). Laufradrennen
scheint hierbei eine natürliche Belohnung darzustellen (NESTLER, BARROT & SELF,
2001; WERME, MESSER, OLSON, GILDEN, THOREN, NESTLER et al., 2002; EIKELBOOM &
LATTANZIO, 2003). Beobachtungen bei Parkinson-Patienten und Tieren, die unter
einer verminderten dopaminergen Neurotransmission leiden, stützen die Vermu-
tung, dass Dopamin auch in die willkürliche Bewegungsinitiierung, v. a. in die
Initiierung motorischer Handlungen ohne externale Auslösereize, eingebunden
ist (JAHANSHI & FRITH, 1998; SCHETTINO et al., 2004; CHOI et al., 2005).
Wie dargestellt spielt Dopamin bei der Entwicklung eines Verlangens nach Dro-
gen, dem Hervorrufen einer starken Motivation für den Erhalt von Belohnungen
und für Laufradrennen sowie bei der Initiierung willkürlicher motorischer Akti-
onen eine zentrale Rolle. Im Tierversuch führt physische Aktivität zu einer Dopa-
Sportmotorik und Gehirn 433
minausschüttung v. a. im NAC und dem restlichen Striatum (RHODES et al., 2005).
Eine Aktivierung des NAC ordnet vorherrschenden Situationsbezügen hohen An-
reiz zu, und auch beim Menschen scheint es möglich, dass physische Aktivität
Suchtverhalten provoziert in dem Sinne, dass Entzugssymptome hervorgerufen
werden, wenn ausreichende Bewegung verhindert wird (ANNETT, CRIPPS & STEIN-
BERG, 1997; AIDMAN & WOOLLARD, 2003). Daher scheinen sportliche Ereignisse
grundsätzlich zu einem natürlichen Stimulus für dopaminerges „wanting“ werden
zu können. ZINK und Kollegen (2004) zeigen, dass dopaminerge Antworten beim
Menschen nur auftreten, wenn die Belohnung auf eigenes Verhalten zurückzufüh-
ren ist. Eine solche Rückführung von Handlungserfolg auf eigenes Verhalten stellt
ja eine genuine Eigenschaft sportlichen Handelns dar. Während akuter Laufbelas-
tungen und nach längerem Training steigen die striatalen Dopaminspiegel im
Tierversuch an (MEEUSEN et al., 2001). In Rattengehirnen wurde eine erhöhte Kon-
zentration an Dopamin-Rezeptoren nach physischer Belastung gefunden (GARBER
& FRIEDMANN, 2003). Jedoch konnte ein Anstieg des Dopaminspiegels beim Men-
schen durch Laufbelastung bisher nicht beobachtet werden (WANG et al., 2000).
Allerdings verweisen die angestellten Überlegungen auf die Bedeutung dopamin-
erger Aktivierungen insbesondere hinsichtlich belohnender motorischer Ereig-
nisse. Bei Laufbelastungen werden signifikante Anstiege endogener Opiate erst
mit sehr hoher Anstrengung erreicht (GRÜSSER & THALEMANN, 2006, S. 103). Die
postulierte dopaminerge Aktivität bei unerwartetem Erfolg der motorischen Akti-
on verweist auf eine Fertigkeitsorientierung derjenigen sportlichen Ereignisse, die
eine solche Aktivierung hervorrufen können. Es ist anzunehmen, dass die dopa-
minerge Registrierung sportmotorisch relevanter Ereignisse sich auf das Ausmaß
der Bewältigung der Bewegungsaufgabe bzw. des Bewegungserfolges bezieht.
Diese Vermutung bestärken u. a. die Bedeutung von wahrgenommenen und anti-
zipierten Bewegungseffekten auf die Handlungsplanung (z. B. KUNDE, 2006;
SCHACK & MECHSNER, 2006) und die deutliche Orientierung an Zielen und Funkti-
onen der motorischen Handlungen, die durch Mikrostimulationen im Gyrus prae-
centralis von Affen hervorgerufen wurden (GRAZIANO, TAYLOR & MOORE, 2002). Am
Institut für Sportwissenschaften der Technischen Universität München wird mo-
mentan untersucht, ob Aktivierungen von Repräsentationen sportmotorischer
Fertigkeiten Antworten im dopaminergen Belohnungssystem hervorrufen. Aus
den Befunden lassen sich möglicherweise neue Einsichten in die hier vermutete
Rolle dopaminerger Aktivierungen bei sportmotorischen Lernvorgängen gewin-
nen.
Die Bedeutung dopaminerger Aktivierung als Lernsignal und deren Verände-
rung von der Detektion unerwarteter, positiver Ereignisse hin zur Kodierung Be-
lohnung versprechender Reize verweist auf die Einbindung dopaminerger Lern-
signale bei Belohnungslernen und nach den dargestellten Überlegungen auch bei
sportmotorisch relevanten Ereignissen.
3.3.3 Stabilisierung präfrontaler Aktivitätsmuster über Dopamin
Im Folgenden werde ich darlegen, dass die dopaminerg vermittelte Stabilisierung
von Aktivitätsmustern im PFC bei Bevorzugung synchronisierter Aktivitätsmustern
eine mögliche Grundlage des engen Zusammenhangs zwischen Dopamin und
Lernvorgängen darstellt und dieser Vorgang motorische Relevanz besitzen kann.
434 Frieder Beck
Grundsätzlich ist davon auszugehen, dass der Vollzug sportmotorischer Fertig-
keiten die Aktivierung des PFC erfordert und dieser in der Bewegungsorganisati-
on eine hierarchisch hoch stehende Struktur darstellt (z. B. FÖRSTL, 2005, S. 16 ff.,
196; PASSINGHAM & LAU, 2006). Der NAC stellt eine zentrale Verbindung zwischen
limbischem Input und motorischem Output dar (PENNARTZ et al., 1994; KELLEY,
1999). NAC und PFC werden von Dopaminzellen der VTA innerviert (SWANSON,
1982). Dabei zeigen die Neurone des NAC ein charakteristisches up/down-Zu-
stands-Verhalten in vivo: Überwiegend sind diese in einem hyperpolarisierten
„down“-Zustand um –85 mV und können in einen depolarisierten „up“-Zustand
um –55 mV wechseln, wobei diese Zellen nur im „up“-Zustand feuern (WILSON,
1993; WILSON & KAWAGUCHI, 1996). Solche Aktivitätsmodalitäten treten auch im PFC
auf (LEWIS & O’DONNELL, 2000). Dopaminerge Aktivität moduliert diese „up“-Zu-
stände im PFC und NAC (GOTO & O’DONNELL, 2001). Aktivitätsmuster, die von do-
paminerger Aktivität begleitet werden, werden im PFC verstärkt und erleichtern
Plastizitätsvorgänge (WANG & O’DONNELL, 2001). Damit stabilisiert dopaminerge
Aktivität neuronale Reizmuster im PFC und schützt diese vor Störreizen (COHEN,
BRAVER & BROWN, 2002). Die schnellen Antworten der Dopaminzellen im PFC wer-
den dabei möglicherweise durch eine gleichzeitige Ausschüttung von Glutamat
hervorgerufen (CHUHMA, ZHANG, MASSON, ZHUANG, SULZER, HEN et al., 2004; LAVIN,
NOGUEIRA, LAPISH, WIGHTMAN, PHILLIPS & SEAMANS, 2005). Modellberechnungen von
WOLF und FINKEL (2003) über das besondere Verhalten der Neurone im NAC zei-
gen, dass dieses bimodale Antwortverhalten zu einer Unterdrückung der Aktivität
von Zellen führt, die nicht synchronisierten Input erhalten; die Aktivität der in
synchronisierten Aktivitätsmustern eingebundenen Neurone wird unterstützt.
Damit wirkt die Aktivität der Dopaminneurone als Filter- und Gatingmechanismus
im NAC und dem PFC: Synchronisierte Aktivitätsmuster werden verstärkt und an-
teilig über synaptische Plastizität einer Speicherung zugeführt, während nicht
synchronisierte Muster geblockt werden. Tatsächlich zeigt der PFC in den frühen
Phasen motorischer Lernprozesse starke Aktivität, die sich mit zunehmender Au-
tomatisierung der motorischen Handlung verringert (SAKAI, TAKINO, HIKOSAKA,
MIYAUCHI, SASAKI, PUTZ et al., 1998; POLDRACK et al., 2005; PASSINGHAM & LAU, 2006).
Nach Aktivierung von Dopaminneuronen der VTA misst man in Rattengehirnen
extrazelluläre Dopaminanstiege im PFC über 10 Minuten hinweg (LAVIN et al.,
2005). Diese Überlegungen entsprechen den Beobachtungen, dass dopaminerge
Aktivierungen des NAC sehr bedeutend für den Erwerb und weniger für die Exe-
kution instrumenteller Antworten sind (PARKINSON, DALLEY, CARDINAL, BAMFORD,
FEHNERT, LACHENAL et al., 2002; SMITH-ROE & KELLEY, 2000). Zudem verweisen Stu-
dien mit Mäusen darauf, dass Neuronen im dorsolateralen PFC die Assoziationen
zwischen motorischen Handlungen und den hierfür erhaltenen bzw. ausgebliebe-
nen Belohnungen entwickeln und dabei die jeweiligen Situationskontexte kodie-
ren (TSUJIMOTO & SAWAGUCHI, 2005).
Simulationen von TANAKA (2002) mit „integrate-and-fire“-Modellneuronen zei-
gen, dass Veränderungen in der D1-Aktivierung zu Veränderungen der Speicher-
strategie des PFC führen: Werden zwei visuelle Ziele hintereinander gezeigt, führt
eine schwache D1-Aktivierung dazu, dass im PFC das zuerst gespeicherte Ziel
durch das zweite ersetzt wird. Ist die D1-Aktivierung auf einem mittleren Aktivie-
rungslevel, dann werden beide Ziele gespeichert. Eine hohe D1-Aktivität führt
Sportmotorik und Gehirn 435
dazu, dass das zweite Ziel zurückgewiesen wird, nachdem der Schlüsselreiz für das
zweite Ziel erhalten wurde und somit nur das erste Ziel in der Speicherung ver-
bleibt (TANAKA, 2006). Nach den oben dargestellten Überlegungen wird unerwar-
teter Bewegungserfolg zu einer gesteigerten D1-Aktivierung des PFC führen, die
nach dem Modell von TANAKA (2002) zur Zwischenspeicherung nur derjenigen
Aktivitätsmuster führt, die zeitlich vor der Registrierung des Bewegungserfolges
entwickelt wurden und damit für eine Verhaltensoptimierung Relevanz besitzen.
Dieser Mechanismus ermöglicht die Kompensation der zeitlichen Abstände zwi-
schen Bewegungsvollzug und Bewegungsbewertung. Allerdings sind bewegungs-
relevante kognitive Operationen, v. a. wenn diese in den Vollzug sportlicher Fer-
tigkeiten eingebunden sind, sicherlich deutlich komplexer als die von TANAKA
(2002) simulierten Operationen.
3.3.4 Dopaminsignale und sportliche Bewegung
Die Befundlage stützt die Vermutung, dass Dopaminsignale der VTA und SN ein
globales Lernsignal darstellen und dieses insbesondere in Belohnungslernen
eingebunden ist. Die dopaminerge Neurotransmission ist eng mit synaptischer
Plastizität kortikostriataler Verbindungen, aber auch mit LTP in unterschiedlichen
Kortexbereichen verbunden. Untersuchungen beim Menschen zeigen, dass auch
abstrakte Reize wie bildende Künste dopaminerg beantwortet werden können
und verweisen darauf, dass auch solche Reizkategorien über dopaminerges Beloh-
nungslernen erfasst werden. Es existieren erste Hinweise darauf, dass die Aktivie-
rung mentaler Repräsentationen erfolgreicher sportlicher Fertigkeiten zu Aktivi-
tätssteigerungen im Belohnungssystem führt. Somit ist es sehr wahrscheinlich,
dass Ereignisse sportlicher Bewegung dopaminerg kodiert werden können und
sportlichen Handlungen dopaminerg hoher Anreiz zugeordnet werden kann. Da-
mit besitzt das Dopaminsystem für die Reflektion unerwarteten Bewegungser-
folgs, für die Einleitung entsprechender synaptischer Lernvorgänge, für das Aufsu-
chen ähnlicher sportlicher Situationen und damit für eine kontinuierliche Ausein-
andersetzung mit sportlichen Lernsituationen hohe Bedeutung.
4 Sportmotorische Relevanz synaptischer Plastizität, neuronaler
Entladungssynchronisationen und dopaminerger Lernsignale
In diesem Beitrag wurden neurowissenschaftliche Hinweise dahingehend gedeu-
tet, dass neben synaptischer Plastizität die Synchronisation neuronaler Entladun-
gen und dopaminerge Aktivierungen zwei zentrale Moderatoren für die überdau-
ernde interne Kodierung von Gedächtnisinhalten sportmotorischer Relevanz
darstellen. Sportmotorisches Lernen lässt sich sicherlich nicht befriedigend über
neuronale Vorgänge erklären und neben den hier dargestellten zerebralen Prozes-
sen werden sicherlich viele andere hierbei eine Rolle spielen. Weiterhin beziehen
sich viele der angeführten Befunde auf Tierstudien; der Nachweis der sportmoto-
rischen Relevanz dieser internen Informationsverarbeitungsvorgänge beim Men-
schen entzieht sich den modernen Untersuchungsmethoden. Insofern bleiben
die dargestellten Überlegungen spekulativ. Neuronennetzwerke stellen die unter-
436 Frieder Beck
schiedlichsten Leistungen bereit. Dabei sind die histologische Mikrostruktur des
Kortex sehr homogen und die interne Struktur unterschiedlicher Areale bei Tieren
und Menschen nahezu identisch. Es ist daher anzunehmen, dass das Gehirn sich
einer einheitlichen kortikalen Informationsverarbeitung bedient. Neben den ange-
führten Befunden und Zusammenhängen bestärkt dies die Vermutung, dass die
dargestellten Prozesse jeweils nicht nur in den für Untersuchungsmethoden zu-
gänglichen Bereichen auftreten, sondern auch der kortikalen Organisation sport-
motorischer Leistungen zugrunde liegen.
Das menschliche Gehirn wird nach diesen Überlegungen sportmotorisch rele-
vante Repräsentationen über phasische, dopaminerge Ereignisbewertung, kurz-
zeitige Synchronisationen der Entladungen entsprechender Netzwerkelemente
und verschiedene Formen synaptischer Plastizität, insbesondere Formen der LTP
bzw. LTD, organisieren. Hierbei bedingt die synaptische Plastizität die über-
dauernde Speicherung motorisch relevanter Informationen, ermöglicht die Syn-
chronisation neuronaler Antworten, kurzfristig informationskodierende Zellver-
bände situationsgerecht und bereichsübergreifend zu kombinieren, als zu sam-
menge hörig auszuweisen und damit eine der jeweiligen Bewegungsaufgabe ange-
messene Neuronenpopulation auszuzeichnen. Die Bewertung relevanter Bewe-
gungseffekte wird über die phasische, dopaminerge Aktivität reflektiert, die über
Gatingvorgänge und die Wirkung auf synaptische Plastizität ein Lernsignal dar-
stellt.
4.1 Theoretische Konsequenzen
Unerwartet positive Handlungsereignisse aktivieren über Dopaminsignale Lern-
vorgänge. Weiterhin hängt die Auslösung der LTP von der Reizhäufigkeit ab. Eine
Interne Bewegungsorganisation
Abb. 1: Darstellung der neuronalen Vorgänge sportmotorischer Relevanz
Kodierung
Synaptische Plastizität
Flexible Vernetzung
Entladungssynchronisationen
Interne Bewertung
Dopaminsignale
– Lernsignal
– Motivation
Aktivierungsanlass:
Unerwarteter
Bewegungserfolg
Stärkung der Verbindungen
korreliert aktivierte
Netzwerkelemente
Sportmotorik und Gehirn 437
hohe Anzahl gleichzeitig eintreffender Aktionspotenziale begünstigt LTP, somit
werden synchronisierte Erregungsmuster LTP fördern. Nach diesem Ansatz unter-
liegen somit Netzwerkelemente, die in die wiederholte, korrelierte Aktivität uner-
wartet erfolgreicher Bewegungen eingebunden sind, bevorzugt Veränderungen
und entwickeln Kohärenzbezüge untereinander. Damit werden bei wiederholten
Bewegungsversuchen zunehmend die invarianten Anteile der jeweiligen Akti-
vierungstopologien erfolgreicher, insbesondere unerwartet erfolgreicher Bewe-
gungs lösungen über Neuronenverbände kodiert.
Die Handlungsauswahl wird zerebral sehr wahrscheinlich über Gatingsignale
zwischen frontalen Bereichen und dem Striatum organisiert (FRANK, 2005). Das
Striatum wird von der SN dopaminerg innerviert. Auch in der SN werden die do-
paminergen Lernsignal-Aktivierungen bei motorischen Handlungen beobachtet.
Da weiterhin LTP im Striatum nachgewiesen wurde und in kortikostriatalen Ver-
bindungen LTP nur auftritt, wenn die prä- und postsynaptische Aktivität von einem
Dopaminanstieg begleitet wird, wird auch die Kodierung der Bewegungsauswahl
die invarianten Anteile unerwartet erfolgreicher Bewegungsversuche reflektieren.
Dies entspricht Modellberechnungen, die zeigen, dass das Striatum über Verän-
derungen der Dopaminaktivierungen lernen kann, für welche Situation welches
motorische Aktivitätsmuster das optimale ist (FRANK, 2005; O’REILLY & FRANK,
2006). Ziele eines Techniktrainings sind das Erlernen derjenigen sportmotorischen
Fertigkeiten, die die Grundlage der sportartspezifischen Techniken bilden und die
situationsgemäße variable Anwendung der Techniken (MARTIN, CARL & LEHNERTZ,
1993, S. 48). Da die neuronalen Strukturen, die die Ausbildung und die Auswahl
optimaler Bewegungslösungen entwickeln, mit Lernvorgängen auf unerwarteten
Bewegungserfolg und häufige, korrelierte Aktivierung reagieren, besitzen diese
Moderatoren für beide Aspekte des sportlichen Techniktrainings hohe Bedeu-
tung.
Weiterhin werden die Synapsenstärken häufig eingebundener Neurone gestei-
gert, während die der weniger aktivierten Einheiten geschwächt werden. Wie auch
Modellrechnungen zeigen (ATALLAH et al., 2004), wird dadurch eine entsprechende
Repräsentation zunehmend „schärfer“. Eine scharfe Repräsentation grenzt sich
gegenüber ihrer Umgebung durch zunehmend größere Unterschiede der Synap-
sengewichte ab. Je schärfer eine Repräsentation ist, desto schwerer ist aus syste-
mischer Perspektive die Neueinbindung anderer Netzwerkelemente oder Zellver-
bände in diese Repräsentation. Durch die vergleichsweise hohen Synapsenstärken
der in einer scharfen Kernrepräsentation eingebundenen Netzwerkelemente sind
diese dagegen leichter aktivierbar.
Da insbesondere die invarianten Anteile der Aktivierungstopologien erfolg-
reicher Bewegungsversuche kodiert werden, wird die einer besonderen sport-
lichen Fertigkeit zuordenbare Repräsentation insbesondere Bewegungsknoten-
punkte reflektieren, bei denen die nicht-muskulären Kräfte und Bewegungsaus-
führungen zeitgleich wiederholt hohe Invarianzen zeigen. Diese spezifischen Be-
wegungsknotenpunkte werden vor allem durch die funktionale Bindung von
Teilbewegungen und invarianten Situationsbedingungen hervorgerufen. Da an
einem solchen Bewegungsknotenpunkt somit sehr ähnliche distributive, neuro-
nale Aktivitätsmuster auftreten, werden die hierbei eingebundenen Zellverbände
wiederholt korreliert aktiviert und Vorgänge synaptischer Plastizität über Entla-
438 Frieder Beck
dungssynchronisation beschleunigt. Somit erfahren diese Knotenpunkte eine be-
vorzugte Kodierung. Weiterhin wird die Kodierung derjenigen Bewegungsanteile,
die einer gemeinsamen funktionalen Bindung hinsichtlich eines Bewegungser-
folgs unterliegen und damit diesen erst ermöglichen, bei erfolgreichem Vollzug
durch die Dopaminaktivierungen beschleunigt. Somit bestimmen Bewegungs-
strukturen, die innerhalb einer Fertigkeit für Bewegungserfolg konstituierend sind
und über wiederholte Bewegungsvollzüge hinweg invariant sind, die neuronale
Repräsentation eines Bewegungsprototypen. Sind spezifische Bewegungsrhyth-
misierungen sportmotorischer Fertigkeiten möglicherweise solche Konvergenz-
zonen von Aktivierungsinvarianzen, die unter einem gemeinsamen funktionalen
Bezug als zusammengehörig ausgewiesen wurden und daher zeitgleich aktiviert
werden?
4.2 Differenzielles Lernen und neuronale Kodierungsvorgänge
In der praktischen Umsetzung der theoretischen Konsequenzen aus den Eigen-
heiten der dargestellten Informationsverarbeitungsvorgänge liegt die Schwierig-
keit darin, die Moderatoren „unerwarteter Bewegungserfolg“ und „Häufigkeit
korrelierter Aktivierung“ methodisch und didaktisch in ein sportliches Technik-
training einzubinden. Unerwarteter Bewegungserfolg erfordert eine dopaminerg
beantwortete Unsicherheit auf Handlungserfolg. Vor diesem Hintergrund ist das
Einschleifen von Bewegungsabläufen über Übungswiederholungen ohne Varia-
tionen der konstituierenden Merkmale problematisch, da es hierbei besonders
Abb. 2: Schematische Übersicht zu den theoretischen Konsequenzen
Theoretische Konsequenzen
Kohärenzbezüge entwickeln sich zwischen Netzwerkelementen, die in die
wiederholte Aktivierung unerwartet erfolgreicher Bewegungen eingebunden sind.
Bewegungsrepräsentationen
Entwicklung und Auswahl
über
„Häufigkeit korrelierter Aktivierung“
„Unerwarteter Bewegungserfolg“
Bevorzugt kodiert werden Bewegungsstrukturen, die für Bewegungserfolg konstituierend
und über wiederholte Bewegungsvollzüge hinweg invariant sind.
Sportmotorik und Gehirn 439
schwer ist, überdauernd einen unerwarteten Bewegungserfolg und damit eine
dopaminerge Beschleunigung der Kodierungsvorgänge aufrechtzuerhalten.
Beim differenziellen Lehr- und Lernansatz soll die Fähigkeit des zentralen Ner-
vensystems (ZNS) zur Interpolation genutzt werden. Wird unser ZNS mit ausge-
wählten Situationen konfrontiert, so scheint es nicht nur die spezifischen Situati-
onen zu lernen, sondern auch innerhalb bestimmter Grenzen auf die dazwischen
liegenden Zustände zu schließen, zu interpolieren (SCHÖLLHORN et al., 2007, S. 58).
Durch Abtasten der Streugrenzen wird zum einen auf die Fähigkeit des „Interpo-
lierens“ seitens des Athleten stärker zurückgegriffen und zum anderen dem Ath-
leten die Möglichkeit geboten, sich aus der Vielzahl der Übungen diejenigen aus-
zusuchen, die ihm bewusst und/oder unbewusst am meisten zusagen (SCHÖLL-
HORN, 1999, S. 10). Anstatt zuerst für alle möglichen Situationen einer Sportart nach
idealen Lösungen zu suchen, um diese dann nacheinender alle einzuschleifen,
werden beim differenziellen Lernen solche Situationen einmalig ausprobiert und
auch extreme Abweichungen dieser Situationen „durchgespielt“ (SCHÖLLHORN et
al., 2007, S. 58). Die Umsetzung dieses Ansatzes fordert eine immerwährende Va-
riabilität im Lernprozess.
Das differenzielle Lernen bietet also per Definition immer wieder neue, erfolgs-
unsichere Situationen, die unerwarteten Bewegungserfolg ermöglichen. Hier-
durch wird die Wahrscheinlichkeit einer gesteigerten dopaminergen Aktivität und
der damit verbundenen Auslösung von Kodierungsvorgängen erhöht. Die pha-
sische dopaminerge Aktivität wird weiterhin garantieren, dass nur erfolgreiche
Bewegungslösungen bzw. für spezifische Situationen angemessene Bewegungen
einer dauerhaften Kodierung unterliegen und damit Bewegungsvollzüge opti-
miert werden. Je mehr eine Bewegung einer anderen gleicht, desto ähnlicher
werden deren Aktivierungstopologien sein und umso deutlicher wird die Abgren-
zung über Synapsengewichte der hierbei eingebundenen gegenüber den nicht-
eingebundenen Netzwerkelementen sein. Unterscheiden sich wiederholte Bewe-
gungsvollzüge in ihren Aktivierungstopologien so weit, dass wiederholt zwar
dieselben neuronalen Bereiche, aber nur ein geringer Teil der Netzwerkelemente
immer wieder eingebunden wird, werden somit die Abgrenzungen der hierbei
entwickelten Repräsentationen der Bewegung deutlich unschärfer. Damit wird
eine Integration anderer Zellverbände und Neuronen in diese Bewegungsreprä-
sentationen über einen längeren Zeitraum erleichtert. Gerade durch das ständige
Erzeugen von Differenzen zwischen zwei nacheinander folgenden Bewegungs-
ausführungen, wie es das differenzielle Lernen vorsieht, werden sich dopaminerg
vermittelt scharfe Bewegungsrepräsentationen innerhalb einer unscharfen Netz-
werkumgebung entwickeln. Damit scheint eine Integration neuer Zellverbände in
diese scharfen Repräsentationen weiterhin leicht möglich. Aus konzeptioneller
Betrachtung bleiben die gelernten sportlichen Bewegungstechniken damit für
Veränderungen in ihrer Anwendung und auch hinsichtlich einer weiteren Verbes-
serung der Bewegungsausführung offen.
So liegt der Erfolg des aus dem systemdynamischen Ansatz entwickelten
Konzepts differenziellen Lernens und Lehrens (SCHÖLLHORN, 1999, S. 5 ff.) mög-
licherweise in der dopaminergen Aktivierungscharakteristik in Verbindung mit
Vorgängen von Entladungssynchronisationen und synaptischer Plastizität be-
gründet.
440 Frieder Beck
5 Ausblick
Der Beitrag versucht eine Brücke zwischen basalen neuronalen Prozessen und der
Sportmotorik zu schlagen und muss aufgrund bisher fehlender relevanter Befunde
spekulativ bleiben. Am Institut für Sportwissenschaften der Technischen Universi-
tät München wird momentan die in diesem Beitrag vermutete Rolle dopaminerger
Aktivierungen bei sportmotorischen Lernvorgängen untersucht. Folgende For-
schungsvorgehen würden interessante Einblicke in die Zusammenhänge zwischen
dopaminergen Aktivierungen und sportmotorischem Lernen ermöglichen:
1) Nach den erläuterten Zusammenhängen sollten bei der Präsentation von Bil-
dern oder Schlüsselreizen autobiografisch orientierter, positiver Bewegungser-
lebnisse mit bildgebenden Verfahren Aktivitätssteigerungen des dorsalen und
des ventralen Striatums, insbesondere des NACs, zu beobachten sein.
2) Bei Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD)-Patientinnen und -Pati-
enten beobachtet man reduzierte tonische Dopaminspiegel und eine gehemmte
phasische Dopaminaktivierung im Striatum (FRANK, SANTAMARIA, O’REILLY &
WILLCUTT, 2007). ADHD-Patientinnen und -Patienten zeigen eine Erniedrigung
der neuronalen Aktivität im ventralen Striatum während der Antizipation von
Belohnung (SCHERES, MILHAM, KNUTSON & CASTELLANOS, 2007). Nach den hier
dargestellten Überlegungen sollten bei ADHD-Patientinnen und -Patienten
ohne Medikamentation Defizite im Erlernen sportmotorischer Fertigkeiten auf-
treten, die unter Medikamentation verschwinden werden. Zudem sollten bei
ADHD-Patientinnen und -Patienten einmal gelernte sportmotorische Fertig-
keiten auch in Off-Phasen absolvierbar sein.
3) Nach den hier dargestellten Zusammenhängen werden frühe Erfolgs- bzw. Miss-
erfolgstendenzen während sportmotorischer Lernvorgänge unter Stimulation
des Dopaminsystems verstärkt und stabilisiert. Die Aufnahme von Nicotin oder
der Hinweis auf die unmittelbare Auszahlung einer monetären Belohnung füh-
ren zu einer Aktivierung des Dopaminsystems. In solch einer Situation sollten
Bewegungsfehler, die in einer frühen Lernphase auftreten, zu einer bevorzugten
Kodierung der unangemessenen Bewegung führen. Tritt bei Probandinnen und
Probanden in der frühen Lernphase zunächst Bewegungserfolg auf, sollte sich
die angemessene Bewegungslösung im Vergleich zur Kontrollgruppe beschleu-
nigt konsolidieren. Zudem sollte in einem solchen Zustand erhöhter dopami-
nerger Aktivität das Umlernen einer bereits beherrschten Fertigkeit bzw. Bewe-
gungssequenz leichter gelingen.
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... Brain jogging identik dengan gerakan-gerakan multi-tasking artinya gerakan ini mengaktivasi otak kanan dan otak kiri sehingga ini menyebabkan sistem vestibular di telinga bagian dalam terstimulasi yang kemudian mengaktifkan RAS/Formatio Reticularis di batang otak yang memilah informasiinformasi yang penting dan menciptakan kesiagaan yang menunjang konsentrasi dan perhatian di setiap pusat rasional otak (Lisnaini, 2014). Ditambah lagi pembelajaranpembelajaran gerakan yang variatif ini meningkatkan kerja sama sel saraf dan memperbanyak percabangan sel otak (neuron) (Beck, 2008;Lutz, 2014) Hal ini membuat konsentrasi kita bekeja lebih optimal, karena konsentrasi terbagi kedalam beberapa bagian dalam korteks cerebral, semakin banyak neuron yang terbentuk semakin banyak juga area-area di otak yang terhubung yang tentu akan meningkatkan kemampuan kognitif terutama konsentrasi. Kegiatan manusia seperti memperhatikan, mengingat, dan berpikir disalurkan kepada neuronneuron yang terhubung dengan luas (Leibold & Kempter, 2006;King 2014). ...
... Kegiatan manusia seperti memperhatikan, mengingat, dan berpikir disalurkan kepada neuronneuron yang terhubung dengan luas (Leibold & Kempter, 2006;King 2014). Berdasarkan asumsi tersebut gerakan-gerakan dalam brain jogging dapat merangsang sel otak untuk dapat menciptakan percabangan yang baru bahkan membentuk sel otak (neuron) yang baru yang disebabkan oleh rangsangan otak terhadap tugas gerakan yang baru (Beck, 2008;dalam Lutz, 2014;Harmelech et al., 2013). Studi lain menunjukan bahwa latihan brain jogging mampu meningkatkan fungsi kognitif khususnya untuk konsentrasi dan intelegensi pada atlet sepakbola (Komarudin & Mulyana, 2016). ...
Article
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Penurunan fungsi kefasihan matematika dikalangan anak-anak menjadi permasalahan utama dalam penelitian ini. Maka dari itu, penelitian ini bertujuan untuk menguji efek brain jooging terhadap peningkatan variabel kefasihan matematika dan bagaimana peran dari fungsi eksekutif. Metode dalam penelitian ini adalah true eksperimen dengan menggunakan design random pretest and posttest group. Adapun teknik pengambilan sampel yang digunakan dalam penelitian ini menggunakan purpossive sampling. Sampel dalam penelitian ini adalah siswa Kelas II dan III yang berjumlah 46 anak yang memiliki usia maksimal 8 tahun. Tiga Instrumen digunakan untuk mengukur fungsi eksekutif di antaranya Go or No Go Test untuk mengukur inhibition, Corsi Block Test untuk mengukur working memory, Wisconsin Card Sorting Test untuk mengukur cognitive flexibility, sedangkan untuk mengukur Kefasihan Matematika pada anak menggunakan Woodcock-Munoz Battery III. Hasil penelitian menunjukkan bahwa program aktivitas fisik efektif meningkatkan kefasihan matematika. Kesimpulan bahwa fungsi eksekutif berhasil memediasi hubungan antara program aktivitas fisik brain jogging dengan kefasihan matematika.
Article
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Abstract This article attempts to outline the neuronal foundations of movement automatization. In particular, it is shown that an increase in automaticity corresponds to processes of synaptic plasticity in the corticostriatal and corticocortical system. This mechanism is supposed to induce changes in the neuronal representations of the respective skill. Furthermore, the role of phasic dopamine release will be discussed with respect to its modulating effect on processes of plasticity. Keywords Motor learning · Movement automatization · Brain · Dopamine · Striatum
Article
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This article attempts to outline the neuronal foundations of movement automatization. In particular, it is shown that an increase in automaticity corresponds to processes of synaptic plasticity in the cortico-striatal and cortico-cortical system This mechanism is supposed to induce changes in the neuronal representations of the respective skill. Furthermore, the role of phasic dopamine release will be discussed with respect to its modulating effect on processes of plasticity.
Article
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Menschliche Motorik wird wesentlich über die Schleifen zwischen Kortex und den Basalganglien organisiert. In diesem Beitrag werden Befunde und Überlegungen angeführt, wonach Plastizitätsvorgänge in diesen kortikostriatalen Schleifen und im Striatum überdauernde Reorganisationen kortikaler, motorischer Repräsentationen vermitteln und diese Vorgänge sportmotorische Relevanz besitzen. Die dargestellten Zusammenhänge verweisen insbesondere auf die hohe Bedeutung unerwarteten Bewegungserfolgs für motorische Lernvorgänge. The cortico-basal ganglia loops play an important role in the organization of human motor function. This article presents findings and thoughts according to which plasticity processes in these cortico-striatal loops and in the striatum mediate long-lasting reorganization of cortical motor representations and possess relevance for sport-specific motor activity. The correlations described point to the great significance of unexpected success of motor activity for motor learning processes.
Article
Exekutive Funktionen, die durch körperliches und kognitives Training gefördert werden können, sind für die Lernleistung und die sozial-emotionale Entwicklung von Kindern und Jugendlichen von zentraler Bedeutung. Aus diesem Grund sollte zukünftig das Training exekutiver Funktionen im Kindergarten und im Schulkontext und dabei insbesondere sowohl in der Lehreraus- und Weiterbildung als auch im Unterricht fest verankert werden. Gleichzeitig sollten kognitions- und neurowissenschaftliche Studien zum Einfluss des Sports auf die Lernleistung von Heranwachsenden verstärkt unter realen Lernbedingungen und somit in Forschungsschulen stattfinden. Executive functions, which can be encouraged by physical and cognitive training, are pivotally important for the social and emotional development of children and adolescents. For this reason future training of executive functions in kindergarten and school settings should be firmly anchored in both teacher education and continuing education courses as well as in school lessons. At the same time cognitive and neuroscientific studies analyzing the influence of sports on the learning performance of children and adolescents should be conducted under realistic learning conditions and hence in research schools.
Chapter
This book brings together the biology and computational features of the basal ganglia and their related cortical areas along with select examples of how this knowledge can be integrated into neural network models. Recent years have seen a remarkable expansion of knowledge about the anatomical organization of the part of the brain known as the basal ganglia, the signal processing that occurs in these structures, and the many relations both to molecular mechanisms and to cognitive functions. This book brings together the biology and computational features of the basal ganglia and their related cortical areas along with select examples of how this knowledge can be integrated into neural network models. Organized in four parts - fundamentals, motor functions and working memories, reward mechanisms, and cognitive and memory operations - the chapters present a unique admixture of theory, cognitive psychology, anatomy, and both cellular- and systems- level physiology written by experts in each of these areas. The editors have provided commentaries as a helpful guide to each part. Many new discoveries about the biology of the basal ganglia are summarized, and their impact on the computational role of the forebrain in the planning and control of complex motor behaviors discussed. The various findings point toward an unexpected role for the basal ganglia in the contextual analysis of the environment and in the adaptive use of this information for the planning and execution of intelligent behaviors. Parallels are explored between these findings and new connectionist approaches to difficult control problems in robotics and engineering. Contributors James L. Adams, P. Apicella, Michael Arbib, Dana H. Ballard, Andrew G. Barto, J. Brian Burns, Christopher I. Connolly, Peter F. Dominey, Richard P. Dum, John Gabrieli, M. Garcia-Munoz, Patricia S. Goldman-Rakic, Ann M. Graybiel, P. M. Groves, Mary M. Hayhoe, J. R. Hollerman, George Houghton, James C. Houk, Stephen Jackson, Minoru Kimura, A. B. Kirillov, Rolf Kotter, J. C. Linder, T. Ljungberg, M. S. Manley, M. E. Martone, J. Mirenowicz, C. D. Myre, Jeff Pelz, Nathalie Picard, R. Romo, S. F. Sawyer, E Scarnat, Wolfram Schultz, Peter L. Strick, Charles J. Wilson, Jeff Wickens, Donald J. Woodward, S. J. Young Bradford Books imprint
Chapter
We all know what a voluntary action is we all think we know when an action is voluntary, and when it is not. First, there has to be some wish or goal, then an action designed to fulfil that wish or attain that goal. This standard view of voluntary action is prominent in both folk psychology and the professional sphere (e.g. the juridical) and guides a great deal of psychological and philosophical reasoning. But is it that simple though? For example, research from the neurosciences has shown us that the brain activation required to perform the action can actually precede the brain activation representing our conscious desire to perform that action. Only in retrospect do we come to attribute the action we performed to some desire or wish to perform the action. This presents us with a problem if our conscious awareness of an action follows its execution, then is it really a voluntary action? The question guiding this book is: What is the explanatory role of voluntary action, and are there ways that we can reconcile our common-sense intuitions about voluntary actions with the findings from the sciences? This is a debate that crosses the boundaries of philosophy, neuroscience, psychology and social science. This book brings together some of the leading thinkers from these disciplines to consider this deep and often puzzling topic. The result is a fascinating and stimulating debate that will challenge our fundamental assumptions about our sense of free-will.
Chapter
Leading scholars continue the debate over whether consciousness causes behavior or plays no functional role in it, discussing the question in terms of neuroscience, philosophy, law, and public policy. Our intuition tells us that we, our conscious selves, cause our own voluntary acts. Yet scientists have long questioned this; Thomas Huxley, for example, in 1874 compared mental events to a steam whistle that contributes nothing to the work of a locomotive. New experimental evidence (most notable, work by Benjamin Libet and Daniel Wegner) has brought the causal status of human behavior back to the forefront of intellectual discussion. This multidisciplinary collection advances the debate, approaching the question from a variety of perspectives. The contributors begin by examining recent research in neuroscience that suggests that consciousness does not cause behavior, offering the outline of an empirically based model that shows how the brain causes behavior and where consciousness might fit in. Other contributors address the philosophical presuppositions that may have informed the empirical studies, raising questions about what can be legitimately concluded about the existence of free will from Libet's and Wegner's experimental results. Others examine the effect recent psychological and neuroscientific research could have on legal, social, and moral judgments of responsibility and blame—in situations including AClockwork Orange-like scenario of behavior correction. ContributorsWilliam P. Banks, Timothy Bayne, Sarah-Jayne Blakemore, Suparna Choudhury, Walter J. Freeman, Shaun Gallagher, Susan Hurley, Marc Jeannerod, Leonard V. Kaplan, Hakwan Lau, Sabine Maasen, Bertram F. Malle, Alfred R. Mele, Elisabeth Pacherie, Richard Passingham, Susan Pockett, Wolfgang Prinz, Peter W. Ross
Article
Motor sequence learning involves learning of a sequence of effectors with which to execute a series of movements and learning of a sequence of timings at which to execute the movements. In this study, we have segregated the neural correlates of the two learning mechanisms. Moreover, we have found an interaction between the two learning mechanisms in the frontal areas, which we claim as suggesting action-oriented coding in the frontal lobe. We used positron emission tomography and compared three learning conditions with a visuo-motor control condition. In two learning conditions, the subjects learned either a sequence of finger movements with random timing or a sequence of timing with random use of fingers. In the third condition the subjects learned to execute a sequence of specific finger movements at specific timing; we argue that it was only in this condition that the motor sequence was coded as an action-oriented representation. By looking for condition by session interactions (learning vs. control conditions over sessions), we have removed nonspecific time effects and identified areas that showed a learning-related increment of activation during learning. Learning of a finger sequence was associated with an increment of activation in the right intraparietal sulcus region and medial parietal cortex, whereas learning of a timing sequence was associated with an increment of activation in the lateral cerebellum, suggesting separate mechanisms for learning effector and temporal sequences. The left intraparietal sulcus region showed an increment of activation in learning of both finger and timing sequences, suggesting an overlap between the two learning mechanisms. We also found that the mid-dorsolateral prefrontal cortex, together with the medial and lateral premotor areas, became increasingly active when subjects learned a sequence that specified both fingers and timing, that is, when subjects were able to prepare specific motor action. These areas were not active when subjects learned a sequence that specified fingers or timing alone, that is, when subjects were still dependent on external stimuli as to the timing or fingers with which to execute the movements. Frontal areas may integrate the effector and temporal information of a motor sequence and implement an action-oriented representation so as to perform a motor sequence accurately and quickly. We also found that the mid-dorsolateral prefrontal cortex was distinguished from the ventrolateral prefrontal cortex and anterior fronto-polar cortex, which showed sustained activity throughout learning sessions and did not show either an increment or decrement of activation.
Book
Was unterscheidet den Menschen am deutlichsten von allen Tieren? Das Frontalhirn! Ohne den Frontallappen sind höhere kognitive Leistungen, aber auch psychische Erkrankungen nicht denkbar. Die Erforschung dieser faszinierenden Hirnstruktur erzielte in den letzten Jahren große Fortschritte: Erfahren Sie mehr über das Frontalhirn und seinen Einfluß auf - Schizophrenien - Depressionen - Persönlichkeitsstörungen - und andere psychische Erkrankungen Zusammen mit Grundlagen über - Neuroanatomie - Neuropsychologie - Psychopathologie liefert das "Frontalhirn" eine kompakte Übersicht über eine Hirnregion, die Philosophen, Psychologen, Neurowissenschaftler und Nervenärzte seit langem fasziniert. Das Frontalhirn - Charakteristikum des Homo sapiens!