Distribución del nicho ecológico actual y futuro de anfibios y reptiles invasores: Competencias en las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo Sostenible en Colombia.

Full text

la restauración ecOlógica en la Práctica: Memorias del I Congreso Colombiano de Restauración Ecológica
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13. DISTRIBUCIÓN DEL NICHO ECOLÓGICO ACTUAL y fUTURO
DE ANfIBIOS y REPTILES ExÓTICOS: INvASIONES POTENCIALES
EN LAS CORPORACIONES AUTÓNOMAS REGIONALES
y DE DESARROLLO SUSTENTABLE EN COLOMBIA
J. Nicolás Urbina-Cardona1,2 y Fernando Castro2
1Conservation International, Colombia
nurbina@yahoo.com
2Grupo Laboratorio de Herpetología, Facultad de Ciencias, Universidad del Valle,
Cali - Colombia
RESUMEN
El proceso de la invasión de especies exóticas introducidas, es un factor crítico en la extinción local de especies nativas debido
a las presiones y cambios locales que generan a nivel ecosistémico, así como de ensamblajes y poblaciones nativas. El presente
estudio determina de manera predictiva la distribución del nicho ecológico actual y futuro (año 2050) de siete especies de an-
bios y reptiles con potencial invasor para Colombia y determina su potencial invasión por jurisdicción CAR-CDS debido a las
competencias que la Política Nacional de Biodiversidad les atribuye en el control y erradicación local de especies invasoras. Así
se determinó una invasión entre 0 y 37% en Colombia de las siete especies consideradas y se estimó a futuro un cambio a -0.7
y 43.4% de Colombia. Hemidactylus brooki se muestra como la especie más exitosa con un nicho ecológico actual del 29.2%
pero que a futuro podría aumentar a 72.6%; y Lithobates catesbeianus una de las especies invasoras más agresivas a nivel mundial
presenta una distribución del 11.7% en el país pero según el modelo utilizado reduciría a futuro en un 11% su nicho ecológico
potencial principalmente en las jurisdicciones de 17 corporaciones. Este estudio busca proveer una línea base como herramienta
para que las corporaciones (CARs y CDSs) realicen búsquedas y detecciones tempranas de estas especies invasoras en sus ecosis-
temas naturales con el n de adoptar medidas de monitoreo, seguimiento y control de las especies invasoras y puedan priorizar
áreas para la erradicación de estas poblaciones.
Palabras clave: especies invasoras, distribución geográca, cambio climático, herpetofauna, MaxEnt.
INTRODUCCIÓN
La invasión de especies foráneas o exóticas aunada a la perdida y fragmentación de hábitat son importantes amenazas para
la supervivencia y persistencia de la herpetofauna Neotropical (Urbina-Cardona 2008). Un ecosistema perturbado por defores-
tación, degradación o eventos que resultan de cambios climáticos extremos, se vuelve más propenso a ser invadido por especies
exóticas (sensu Kaiser 1997) debido a que con la cascada de extinciones de especies endémicas (causada por la fragmentación del
hábitat; Laurance et al. 2002), nuevos nichos quedan disponibles para ser ocupados por especies con gran capacidad de adapta-
ción, como las invasoras, evitando la recolonización por parte de especies nativas (Kaiser 1997, Gutiérrez 2006, Catford et al.
2009). Por lo general en la mayoría de los casos, la introducción de especies exóticas se relaciona con procesos de colonización
humana al trasladar especies intencionalmente para usos como especies cinegéticas, cacería, control de plagas, alimento, entre
otros (Gutiérrez 2006). En el caso de los anbios y reptiles, algunas especies son capturadas en vida silvestre y comercializadas
como alimento (e. g. Lithobates catesbeianus), mascotas (e.g. Hemidactylus spp., Norops sagrei, Eleutherodactylus johnstonei), con-
trol de plagas (e.g. Rhinella marina) y como insumo en la medicina tradicional (Kaiser 1997, Schlaepfer et al. 2005).
Para que una especie exótica llegue a representar un verdadero problema para la biodiversidad nativa debe (Catford et
al. 2009): (1) romper la barrera geográca que la separa de su rango geográco natural (e.g. montañas, mares, cuencas), (2)
adaptarse a las condiciones abióticas locales del nuevo hábitat, (3) lograr la sobrevivencia de sus poblaciones para competir e-
cientemente con las especies nativas (e.g. alteración de interacciones bióticas), (4) las poblaciones de la especie invasora deben
incrementarse y dispersarse rápidamente (como en el caso de R. marina que las poblaciones invasoras en Australia alcanzaron
una densidad poblacional diez veces mayor a su área nativa en el Neotrópico), rompiendo barreras a nivel de paisaje. Al llegar a
este estado de colonización se puede considerar como una especie invasora (Hellman et al. 2008, Catford et al. 2009). Cuando
una especie exótica invade un hábitat natural puede causar graves daños a la estructura y función del ecosistema y provocar
desequilibrios ecológicos entre poblaciones de especies nativas (e.g. cambios en composición de ensamblajes, patrones de domi-
nancia, estructura tróca y viabilidad poblacional) debido al desplazamiento y extirpación local de especies, así como el cambio

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en las interacciones bióticas (e.g. competencia, mutualismo, predación, parasitismo) y la posible trasmisión de enfermedades
(Gutiérrez 2006). Especícamente para el caso de L. catesbeianus se ha demostrado que el comercio masivo de ésta especie ha
incrementado su invasión en hábitats naturales distintos al lugar de su origen natural, afectando directamente poblaciones na-
tivas por predación y competencia, e indirectamente al ser portadora pasiva de un hongo (Batrachochytrium dendrobatidis), que
elimina sistemáticamente a los anbios incluso en los ambientes más conservados (Mazzoni et al. 2003, Schloegel et al. 2009).
En este estudio se modeló la distribución actual y futura (año 2050) de siete especies de anbios y reptiles con potencial
invasor, con el n de determinar su rango de distribución geográca en el país y se determinó su distribución geográca por ju-
risdicción CAR-CDS para generar una línea base en el conocimiento de la distribución de estas especies invasoras en Colombia.
Este trabajo realiza aportes para fortalecer la gestión en el control y erradicación de especies invasoras en el país, debido a que a
la luz de la Política Nacional de Biodiversidad, “la introducción de especies invasoras y organismos modicados genéticamente
a los ecosistemas naturales del país, y el trasplante de especies entre ecosistemas, se controlarán mediante acciones conjuntas de
las CAR, los Ministerios de Agricultura y del Medio Ambiente, y la Aduana Nacional”. A su vez, la resolución #0848 del 23 de
mayo de 2008 determina que “para efectos de adoptar medidas para la prevención, control y manejo de las especies exóticas in-
troducidas, invasoras y trasplantadas presentes en el territorio nacional, las corporaciones autónomas regionales (CARs y CDSs)
autorizarán y/o adelantarán directamente las actividades que en cada caso se estimen pertinentes, tales como el otorgamiento de
permisos de caza de control y demás medidas de manejo que resulten aplicables conforme a las disposiciones legales vigentes”.
MéTODOS
OBTENCIÓN DE LOCALIDADES DE ESPECIES
Se identicó un grupo de especies de anbios y reptiles con alto potencial invasor:
1. Tres especies invasoras registradas ocialmente en Colombia: Lithobates catesbeianus, Eleutherodactylus johnstonei, He-
midactylus brookii.
2. Tres especies invasoras con distribución conocida en Mesoamérica que podrían llegar a Colombia: Hemidactylus turci-
cus, Norops sagrei, Ramphotyphlops braminus.
3. Una especie nativa de Colombia que es invasora en otros lugares fuera del Neotrópico (e.g. Australia, Antillas): Rhinella
marina.
A partir de la búsqueda de registros geográcos de siete especies en bases de datos en línea HerpNet (http://www.herpnet.
org), Species Link (http://splink.cria.org.br), Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB; http://www.conabio.
gob.mx/remib/doctos/remib_esp.html), Invasives Information Network of the Inter-American Biodiversity Information Network
(IABIN I3N; http://i3n.iabin.net/), algunas localidades de museos de Colombia (véase agradecimientos) y artículos cientícos
(Giovanelli et al. 2008) se construyó una base de datos de 1681 registros únicos para todo el Neotrópico con una media de 240
(DS=386) entre 24 y 1100 registros por especie.
OBTENCIÓN DE vARIABLES CLIMÁTICAS (ACTUALES y fUTURAS)
Los datos climáticos actuales y futuros se tomaron de la base de datos WorldClim (http://www.worldclim.org/) generados a
partir de la interpolación de bases de datos climáticas globales con datos desde el año 1950 - 2000 (Hijmans et al. 2005), y con
19 variables bioclimáticas actuales y futuras a una resolución de 1km2. Las variables bioclimáticas son derivadas de valores men-
suales de temperatura y precipitación, representando para la temperatura y precipitación: tendencias anuales, estacionalidad y
factores extremos o limitantes; representando la variabilidad climática relacionada estrechamente con la biología y ecosiología
de las especies (Urbina-Cardona y Flores-Villela 2010). Para el escenario climático futuro se usó el modelo general de circu-
lación (modelo climático: CCCMA), con el escenario de emisiones A2a para el año 2050 que asume que la dependencia del
hombre por combustibles fósiles aumentará, incrementando la emisión de gases de efecto invernadero.
Para un total de 19 variables geográcas actuales y las mismas variables interpoladas a un escenario de cambio climatico (mo-
delo CCCMA, escenario a2a, año 2050): (1) mean annual temperature, (2) mean diurnal range, (3) isothermality, (4) temperature
seasonality, (5) maximum temperature of the warmest month, (6) minimum temperature of the coldest month, (7) annual temperature
range, (8) mean temperature of the wettest quarter, (9) mean temperature of the driest quarter,(10) mean temperature of the warmest
quarter, (11) mean temperature of the coldest quarter, (12) annual precipitation, (13) precipitation of the wettest month, (14) precipi-

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tation of the driest month, (15) precipitation seasonality, (16) mean precipitation of the wettest quarter, (17) mean precipitation of the
driest quarter, (18) mean precipitation of the warmest quarter, (19) mean precipitation of the coldest quarter. Tanto las 19 variables
actuales como las 19 variables futuras fueron cortadas para el área de estudio, circunscrita por los 48 países que se encuentran
en el Neotrópico continental e insular en un área de 20.483.672 Km2.
MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO
El modelado de nicho ecológico de una especie, se basa en registros geográcos de presencia de especies y hace inferencia
sobre la probabilidad de la distribución de la máxima entropía con el uso del software MaxEnt (Phillips et al. 2006) sujeta a la
asociación entre las especies y las variables ambientales en un espacio geográco. El modelo resultante es la probabilidad relativa
de la distribución de una especie a lo largo del espacio geográco denido, donde valores probabilísticos mayores indican que la
verosimilitud en una celda (pixel de 1km2) tiene potencialmente las condiciones ambientales adecuadas para el establecimiento
de la especie modelada (Elith et al. 2006, Phillips et al. 2006).
Se generaron modelos geográcos de nicho ecológico proyectados como distribuciones potenciales de siete especies (tres
anuros, tres saurios y una serpiente) con alto potencial invasor, usando el programa MaxEnt versión 3.3.1 (Phillips et al. 2006).
Los modelos resultantes se obtuvieron en formato logarítmico y usando un 25% de los datos como set de prueba y el 75% como
set de entrenamiento. Se uso el formato de salida logístico debido a que es robusto cuando la ocurrencia es desconocida y su
interpretación biológica es más fácil debido a que asume que la probabilidad de presencia estimada para una especie, está basada
en las restricciones impuestas por las variables ambientales (Phillips y Dudik 2008).
La calidad del modelo se evaluó a través de los valores del área bajo la curva (AUC por sus siglas en inglés; Phillips et al.
2006) que caracterizan el desempeño del modelo de distribución, así como un valor mayor en la curva de prueba que la curva
predicha al azar (“receiver operating characteristic ROC sensitivity-specicity”; Phillips et al. 2006). En el presente estudio todos
los modelos presentaron valores de AUC mayores de 0.9 y p < a 0.05; indicando distribuciones con alto poder predictivo (Tabla
1). Los modelos de nicho ecológico actual y futuro incluidos en los análisis se reclasicaron en presencias y ausencias, usando
como valor umbral, el valor 10% del set de entrenamiento (10 percentil training data; Urbina-Cardona y Loyola, 2008 Urbina-
Cardona y Flores-Villela 2010). Este valor umbral es apropiado para modelos que se han generado usando registros tomados
de gran diversidad de bases de datos por lo que no se cuenta con una certeza de su correcta georeferenciación o identicación
taxonómica de las especies (E. Martinez-Meyer com. pers. 2008).
Tabla 1. Distribución actual y futura (año 2050) de especies de anbios y reptiles con potencial de invasión en Colombia.
Especies Origen n AUC
Distribución
geográca actual
Distribución
geográca futura
(2050)
Cambio
total
actual a
futuro
(%)
Rango
geográco
% de
Colombia
Rango
geográco
% de
Colombia
Anbios
Eleutherodactylus johnstonei Antillas menores 52 0.976 119535.9 10.5 146307.8 12.8 2.3
Rhinella marina** Neotrópico 1100 0.928 430230.0 37.7 856016.5 75.0 37.3
Lithobates catesbeianus Noreste de EU 240 0.957 133493.0 11.7 125859.0 11.0 -0.7
Reptiles
Hemidactylus brookii India y Este de
Africa 24 0.988 333770.9 29.2 829259.5 72.6 43.4
Hemidactylus turcicus* Mediterráneo 60 0.918 60518.2 5.3 382374.9 33.5 28.2
Norops sagrei* Antillas 143 0.996 7383.6 0.6 16299.2 1.4 0.8
Ramphotyphlops braminus* Africa y Asia 62 0.988 279.3 0.0 3472.0 0.3 0.3
* Especie invasora con distribución conocida en Mesoamérica que podría llegar a Colombia.
** Especie nativa de Colombia que es invasora en otros lugares fuera del Neotrópico (e.g. Antillas, Australia).

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ANÁLISIS GEOGRÁfICO DE LAS DISTRIBUCIONES POTENCIALES
Una vez evaluada la validez de los modelos de distribución actual y futura para las siete especies seleccionadas se procedió
a cortar cada modelo geográco, resultante para el Neotrópico, a un área circunscrita a la extensión de Colombia a un área de
1.141.962 Km2.
Las distribuciones potenciales (reclasicadas a presencia-ausencia y cortadas a la extensión de Colombia) de cada una de las
siete especies, se sobrepusieron con el mapa de jurisdicción de las Corporaciones Autónomas Regionales (CAR) y Centros de
Desarrollo Sustentable (CDS) de Colombia, usando el programa ArcMap 9.2. Usando el programa ArcView, con la extensión
Projector! y la proyección “Equal Area Cylindrical”, se calculó el área de distribución potencial actual y futura de cada especie
en Colombia, así como el área de distribución de cada especie en cada CAR-CDS.
RESULTADOS y DISCUSIÓN
Las condiciones ambientales de un nicho ecológico pueden ser representadas en múltiples áreas a lo largo de un espacio geo-
gráco (Hutchinson 1957). Sin embargo, se debe tener en cuenta que, al interpretar el nicho ecológico modelado, no necesaria-
mente las especies se podrán distribuir a lo largo de este espacio (sensu hipervolumen n-dimensional (Hutchinson 1957)) debido
a restricciones etológicas y de dispersión (e.g. barreras biogeográcas), así como interacciones interespecícas que suceden a
escalas locales, sesgando los patrones ecológicos a gran escala (Elith et al. 2006, Phillips y Dudik 2008). Sin embargo, ante la
ausencia de mejores alternativas de análisis predictivos, los modelos de nicho ecológico se han convertido en una técnica globa-
lizada para generar la línea base en estudios ecológicos y de biogeografía de la conservación (Jetz et al. 2008). Especícamente
el estudio geográco de las especies invasoras se ha abordado recientemente a partir del uso de modelos de nicho ecológico para
predecir cambios en los rangos de distribución de especies bajo escenarios de cambio climático (Rouget et al. 2004, uiller et
al. 2005, Freedman et al. 2008, Giovanelli et al. 2008). Broennimann et al. (2007) sugieren que en algunos casos el modelo de
nicho ecológico no es robusto al predecir el rango actual de invasión de una especie pero sí es muy acertado para predecir áreas
con alta vulnerabilidad de invasión por parte de esa especie.
En el presente estudio se determinó que las siete especies modeladas presentan una distribución potencial actual distinta
(entre 0 y 37.7% de Colombia) y dieren en su distribución futura en escenarios de cambio climático (entre -0.7 y 43.4% de
Colombia) siendo Rhinella marina (Figura 1a) y Hemidactylus brookii (Figura 1a) las que incrementarán en mayor medida su
distribución para el año 2050, distribuyéndose en el 75 y 72.6% del país, respectivamente (Tabla 1). Rhinella marina, entendida
como especie nativa en el Neotrópico pero que tiene una tendencia a invadir otras latitudes (dispersándose hasta 15 km al año
(Lever 2001, Marsh y Trenham 2001)), presenta en Colombia un efecto de expansión altitudinal marcado. H. brooki, saurio
introducido y que se encuentra fuertemente asociado a los hábitats que ofrecen los asentamientos humanos, con gran éxito en
la colonización de infraestructura del asentamiento antrópico.
A partir del estudio del cambio entre la distribución del nicho ecológico actual y futuro de las especies, se pudo determinar
qué (Tabla 2): (a) E. johnstonei (Figura 1c) incrementará en más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de 12
corporaciones (CORPOCALDAS, CORPOMOJANA, EPA, CORPOGUAVIO, CSB, CRQ, CORPOCHIVOR, COR-
NARE, CORPORINOQUIA, DAGMA, CORPOURABA y CARDIQUE); (b) L. catesbeianus (Figura 1d) incrementará en
más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de dos corporaciones (CORPOGUAJIRA y CVS); (c) H. brookii
(Figura 1b) incrementará en más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de 13 corporaciones (CDA, CARSU-
CRE, CRA, CARDIQUE, CORPOAMAZONIA, BAMA, CORPOMOJANA, CORPORINOQUIA, CORMACARENA,
CORPOGUAJIRA, CODECHOCO, CORPAMAG, CVS); (d) H. turcicus (Figura 1e), aunque hasta el momento no se
ha registrado en el país, podría incrementar en más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de 13 corporacio-
nes (CVS, EPA, CORPAMAG, CRA, CORMACARENA, CARSUCRE, CORPOMOJANA, CAS, CORPORINOQUIA,
CARDIQUE, CDA, CORPOCESAR, CSB); (e) N. sagrei (Figura 1f), aunque hasta el momento no se ha registrado en el
país, podría incrementar en más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de tres corporaciones (CODECHOCO,
CVC, CORPONARIÑO); y (f) R. braminus (Figura 1g), aunque hasta el momento no se ha registrado en el país, podría
incrementar en más del 100% su distribución futura en las jurisdicciones de tres corporaciones (CARDIQUE, CRA, COR-
POGUAJIRA). Finalmente, (g) R. marina, a pesar de ser una especie nativa que se encuentra distribuida actualmente en el
37.7% del país, podrá colonizar progresivamente ecosistemas más altos incrementando su rango geográco hasta colonizar el
75% del país.

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Figura 1. Distribución actual y futura (modelo de circulación CCCMA, escenario de emisiones A2a, año 2050) de anbios y reptiles con
potencial invasor en Colombia. (a) Rhinella marina, (b) Hemidactylus brookii, (c) Eleutherodactylus johnstonei, (d) Lithobates catesbeianus, (e)
Hemidactylus turcicus, (f) Norops sagrei y (g) Ramphotyphlops braminus. En color negro se representan las áreas distribución actual que se man-
tienen en el futuro; en color gris con puntos negros las áreas de distribución actual que se reducen en el futuro; y en color gris la distribución
futura que se incrementa con respecto a la actual.

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OrlandO Vargas ríOs y sandra PaOla reyes B., editOres
Tabla 2. Distribución actual y futura (año 2050) de especies con potencial invasor en las jurisdicciones de CAR y CDS en Colombia. * Especie invasora con distribución conocida en Meso-
américa que podrían llegar a Colombia. ** Especie nativa de Colombia que es invasora en otros lugares fuera del Neotrópico (e.g. Antillas, Australia).
E. johnstonei R. marina ** L. catesbeianus H. brookii H. turcicus * N. sagrei * R. braminus*
Corporación Área (Km2) Actual Futuro Actual Futuro Actual Futuro Actual Futuro Actual Futuro Actual Futuro Actual Futuro
Amvaua 115329.5 813.6 667.3 1155.0 1157.5 1115.0 1139.6 1157.5 1157.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Bama 15283.1 152.1 152.1 151.2 152.1 0.0 1.9 19.6 152.1 0.0 148.4 0.0 0.0 0.0 3.0
CAM 1923974.1 7776.2 7841.8 13943.0 14309.9 11862.7 10044.3 17609.5 18924.2 0.0 325.2 0.0 0.0 0.0 0.0
CAR 1710186.3 8523.2 7369.9 10449.0 10662.9 6907.1 5514.2 15981.3 15200.5 0.0 387.2 0.0 0.0 0.0 0.0
Carder 359881.9 226.0 127.2 3066.6 3003.9 2680.5 2906.9 3570.0 3519.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Cardique 647714.7 1607.9 3570.9 920.9 6354.1 0.0 0.0 356.6 6116.3 839.6 5648.6 0.0 0.0 2.2 120.9
Carsucre 509307.6 2274.1 4401.3 49.9 4000.4 0.0 0.0 32.6 5022.1 623.3 4712.6 0.0 0.0 0.0 0.0
CAS 2590668.0 3761.2 4117.6 19860.1 21307.1 7518.9 8353.3 24408.1 23628.0 326.6 2312.8 0.0 0.0 0.0 0.0
CDA 17930710.4 0.0 2969.5 11500.5 138793.8 280.1 506.9 75.7 123231.8 7474.5 46679.2 4590.8 8649.1 0.0 0.0
CDMB 456793.8 3291.6 1986.9 2742.3 3202.7 2295.8 2063.3 3958.6 3730.7 0.0 557.2 0.0 0.0 0.0 0.0
Codechoco 4732036.0 1696.2 2128.1 21671.6 39098.6 4543.6 3749.9 9156.5 34019.4 0.0 3734.8 3.4 4865.2 0.0 0.0
Corantioquia 3490641.0 2254.8 3944.2 32802.6 33267.1 11037.4 9548.4 29224.0 29208.0 0.0 5130.2 0.0 0.0 0.0 0.0
Cormacarena 8602010.9 3034.1 1659.9 11742.4 35657.8 4853.4 3375.8 7827.6 51449.0 6226.6 50867.6 2720.5 870.1 0.0 0.0
Cornare 814257.5 1738.8 8772.3 7680.3 7401.2 6148.5 5933.5 7666.1 7275.6 0.0 11.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpamag 2307639.8 2652.9 4233.0 11492.9 20460.2 347.0 274.0 6532.4 18244.2 911.9 16840.2 0.0 0.0 0.0 331.3
Corpoamazonia 22563811.4 4216.4 4278.3 73173.5 194761.6 16212.6 14140.3 13810.7 136960.0 0.0 12119.4 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpoboyaca 1616698.4 5328.0 600.3 7804.4 6948.8 3219.7 3255.5 11918.3 9812.1 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpocaldas 744360.8 247.2 8827.9 6307.9 5952.5 4338.8 3815.0 7018.8 6773.1 0.0 705.8 0.0 0.9 0.0 0.0
Corpocesar 2261400.7 1724.5 610.7 12242.4 19975.9 370.7 625.8 10099.0 17995.6 2579.4 14602.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpochivor 304192.8 998.3 7451.2 2056.3 1633.1 415.6 347.4 1184.7 443.2 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpoguajira 2050607.7 9238.2 249.8 10553.8 13465.2 72.1 2627.1 3926.1 15912.7 14780.8 16661.9 0.0 0.0 233.3 2079.1
Corpoguavio 362421.3 169.5 1590.8 2510.2 2733.4 358.4 412.3 2147.3 1652.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Corpomojana 562550.9 278.4 8122.2 1358.3 5609.9 0.0 0.0 731.7 5647.7 682.2 5026.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Corponarino 3083197.3 7589.4 9758.3 22502.0 23370.5 6851.2 5971.4 24188.2 25287.3 0.0 37.2 36.0 327.3 0.0 0.0
Corponor 2199471.1 11096.5 2607.6 15902.6 17103.9 4768.1 3209.2 12121.6 10489.7 0.0 5521.4 0.0 442.8 0.0 0.0
Corporinoquia 17375291.1 1262.7 5019.6 36015.8 105698.1 1068.1 896.9 16506.5 123569.3 22040.1 152008.6 24.3 10.5 0.0 0.0
Corpouraba 1910440.6 3713.6 9158.9 13756.3 17233.1 3972.4 3219.9 14739.8 16040.7 0.0 2123.0 0.0 18.8 0.0 0.0
Cortolima 2406053.2 6131.0 3167.7 14069.5 16741.9 7402.0 9510.2 20948.6 21539.5 0.0 2808.9 0.0 0.0 0.0 0.0
CRA 317126.0 2717.4 1239.5 1252.6 3169.4 0.0 25.3 41.2 2982.3 186.6 3161.4 0.0 0.0 28.9 652.4
CRC 2988323.6 1416.4 479.7 18902.8 19611.9 7307.2 8710.0 22760.2 25758.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
CRQ 194780.1 557.5 4295.2 1671.5 1711.5 1422.7 1561.3 1954.8 1954.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
CSB 1952729.0 1616.0 15007.5 14585.9 18461.8 2073.9 1097.2 12974.6 16657.2 2647.6 11036.1 0.0 0.0 0.0 0.0
CVS 2506049.8 10655.0 127.9 8071.2 24423.0 489.7 1345.4 10218.3 22695.9 9.5 16974.2 0.0 0.0 0.0 0.0
DAGMA 53398.4 232.6 616.7 531.0 325.7 511.4 379.4 535.3 535.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
DAMA 164237.6 469.4 486.0 363.1 281.8 0.0 5.2 1649.6 1649.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
EPA 63947.5 486.0 8241.3 235.9 486.0 0.0 0.0 0.0 460.4 9.9 486.0 0.0 0.0 0.0 182.1
CVC 2065814.4 9202.2 0.0 15084.2 13607.4 12806.3 11036.4 15999.1 19601.5 0.0 0.0 0.9 957.2 0.0 0.0

la restauración ecOlógica en la Práctica: Memorias del I Congreso Colombiano de Restauración Ecológica
186
Afortunadamente la mayoría de invasiones no tienen éxito debido a que las condiciones ambientales no son las adecuadas o a
que las especies nativas aún se encuentran en la capacidad de competir activamente con la especie invasora (sensu mayor resilien-
cia en ambientes conservados), pero cuando una especie invasora se establece, estimula un nuevo arreglo en la estructura de la
comunidad (Gutiérrez 2006). Según los modelos presentados, L. catesbeianus una de las especies invasoras más agresivas a nivel
mundial, reduciría para el año 2050 entre el 10 y 47% su nicho ecológico potencial principalmente en las jurisdicciones de 17
corporaciones (CDMB, CORPOCALDAS, CORPOAMAZONIA, CORPONARINO, CORANTIOQUIA, CVC, CAM,
CORPORINOQUIA, CORPOCHIVOR, CODECHOCO, CORPOURABA, CAR, CORPAMAG, DAGMA, CORMA-
CARENA, CORPONOR, CSB). En la actualidad se está reportando la extinción o reducción de la distribución geográca de
la invasión de L. catesbeianus en Costa Rica (Santos-Barrera et al. 2009). Ficetola et al. (2007) determinan que L. catesbeianus
incrementa su potencial invasor en áreas con alta disponibilidad (e. g. condiciones ambientales adecuadas para el estableci-
miento de la especie) y simultáneamente baja presión de cacería de individuos de L. catesbeianus; y enfatizan la importancia de
integrar variables bióticas y abióticas tomadas a distintas escalas espaciales, para priorizar áreas donde enfatizar el monitoreo
y manejo. Entender cuáles son las condiciones ambientales locales que determinan la reducción del rango geográco de estas
especies invasoras en las CAR-CDS aportaría herramientas robustas para su control y es una línea de investigación prioritaria
para la conservación y manejo de la biodiversidad nativa de Colombia.
CONCLUSIONES
Se debe tener en cuenta que a medida que los ecosistemas se ven fragmentados y degradados en su interior (e. g. entresaca
selectiva de arboles maderables) las especies nativas incrementan su estrés reduciendo su capacidad de resistencia a las invasiones.
De esta manera la presencia y persistencia de especies invasoras en los ambientes naturales generan la desaparición de especies
endémicas que por lo general poseen requerimientos espaciales, ecosiológicos y de alimento muy especícos. La extinción
de grupos funcionales especializados empobrecen el ensamblaje y sus funciones ecológicas, generando la pérdida de servicios
ecosistémicos (e. g. control de plagas vectores de enfermedades, polinización de cultivos, dispersión de semillas, entre otros) con
repercusiones fatales para la economía y salud del hombre.
Cada especie invasora tiene un rango distinto de impacto, dependiendo del ecosistema invadido y de su similitud ecológica
con las especies nativas, afectando la estructura y/o los atributos funcionales del ecosistema (Gutiérrez 2006). En el presente tra-
bajo se ha propuesto que dos especies invasoras de anbios (Eleutherodactylus johnstonei, Lithobates catesbeianus) y una de reptil
(Hemidactylus brookii) ya se encuentran en Colombia y su nicho ecológico potencial ocupa actualmente entre el 10-30% del
territorio y que tres especies de reptiles (Hemidactylus turcicus, Norops sagrei, Ramphotyphlops braminus) podrían potencialmente
invadir en la actualidad (con un nicho ecológico potencial actual del 0.6-5% del territorio) y aumentar su rango geográco de
invasión en escenarios de cambio climático entre 0.3-33.5% del territorio nacional. A su vez, es la primera vez que se da la alerta
en la progresiva colonización que efectúa el sapo autóctono Rhinella marina incrementando su rango altitudinal y saliendo de
su distribución natural local con un incremento del 37% de su rango original en escenarios de cambio climático para el país.
Según los modelos presentados, las especies que presentan un nicho ecológico más amplio en Colombia son Rhinella marina
(especie nativa), Hemidactylus brookii, Lithobates catesbeianus y Eleutherodactylus johnstonei, con 37.7%, 29.2%, 11,7% y 10.5%
de la extensión del territorio colombiano en la actualidad, respectivamente. Sin embargo, en escenarios de cambio climático
(modelo CCCMA, escenario A2a, año 2050) las especies que incrementarán en mayor medida su rango geográco serán Hemi-
dactylus brookii (43.3%), Rhinella marina (especie nativa, 37.3%) y Hemidactylus turcicus (28.2%). Especícamente Eleuthero-
dactylus johnstonei incrementará su distribución geográca en el país en la medida que la urbanización y la infraestructura vial
aumente. Debido a su siología y comportamiento E. johnstonei es una gran colonizadora de ambientes perturbados creados
por el desarrollo humano (e. g. jardines, lotes baldíos, construcciones en Cali, Barranquilla y Bucaramanga), pero que coloniza
enigmáticamente infraestructura humana en áreas silvestres remotas, afectando directamente a las especies endémicas del área
invadida y evitando su recolonización (Kaiser 1997, Kaiser et al. 2002).
Es indispensable que las corporaciones (CARs y CDSs) realicen monitoreos constantes de la biodiversidad nativa (espe-
cies endémicas y amenazadas) de su jurisdicción e identiquen ecosistemas mayormente invadidos, para adoptar medidas de
monitoreo, seguimiento y control de especies invasoras. Así mismo es importante otorgar permisos de cacería de control (e.g.
consumo domestico sin zoocría para L. catesbeianus) entre los habitantes de regiones vulnerables a la invasión y generar un
listado de especies de prohibida zoocría e introducción en la jurisdicción para prevenir la invasión en nuevos hábitats (sensu
Hellman et al. 2008). Este trabajo pretende proveer a estas instituciones una línea base para realizar búsquedas y detecciones
tempranas de las especies invasoras y busca dar herramientas en la priorización de áreas para la erradicación de estas pobla-
ciones invasoras.

187
OrlandO Vargas ríOs y sandra PaOla reyes B., editOres
AGRADECIMIENTOS
A Juan E. Carvajal, Vivian Páez, Juan Pablo Hurtado por facilitarnos información sobre la distribución local de las especies
de estudio. A Enrique Martínez Meyer por su asesoría en los modelos de nicho.
LITERATURA CITADA
Broennimann, O., Treier, U. A., Muller-Scharer, H., uiller, W., Peterson, A.T. y A. Guisan. 2007. Evidence of climatic niche
shift during biological invasion. Ecology Letters 10: 701–709.
Catford, J.A., Jansson, R. y C. Nilsson. 2009. Reducing redundancy in invasion ecology by integrating hypotheses into a single
theoretical framework. Diversity and Distributions 15: 22–40.
Elith, J., Graham, C.H., Anderson, R.P., Dudik, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R.J., Huettmann, F., Leathwick, J. R.,
Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L. G., Loiselle, B. A., Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J.
M., Peterson, A. T., Phillips, S. J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R. E., Soberon, J., Williams, S., Wisz,
M. S. & N. E. Zimmermann. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data.
Ecography 29: 129–151
Ficetola, G. F., uiller, W. & C. Miaud. 2007. Prediction and validation of the potential global distribution of a problematic
alien invasive species — the American bullfrog. Diversity and Distributions 13: 476–485.
Freedman, A. H., Buermann, W., Lebreton, M., Chirio, L. & T. B. Smith. 2008. Modeling the Eects of Anthropogenic Ha-
bitat Change on Savanna Snake Invasions into African Rainforest. Conservation Biology 23:81–92.
Giovanelli, J.G.R., Haddad, C.F.B. & J. Alexandrino. 2008. Predicting the potential distribution of the alien invasive American
bullfrog (Lithobates catesbeianus) in Brazil. Biological Invasions 10:585–590.
Gutiérrez F. de P. 2006. Estado de conocimiento de especies invasoras: propuesta de lineamientos para el control de los impac-
tos. Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 156p.
Jetz, W., Sekercioglu, C. H. & J. E. M. Watson. 2008. Ecological Correlates and Conservation Implications of Overestimating
Species Geographic Ranges. Conservation Biology 22: 110-119.
Hellmann, J. J., Byers, J. E., Bierwagen, B. G. & J.S. Dukes. 2008. Five Potential Consequences of Climate Change for Invasive
Species. Conservation Biology 22(3): 534–543.
Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G., & A. Jarvis. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces
for global land areas. International Journal of Climatology 25: 1965–1978
Hutchinson G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 22: 415–427.
Kaiser, H., Barrio-Amorós, C., Trujillo, J. D. y J. D. Lynch. 2002. Expansion of Eleutherodactylus johnstonei in Northern South
America: Rapid dispersal through human interactions. Herpetological Review 33(4):290-294.
Kaiser, H. 1997. Origins and introductions of the Caribbean frog, Eleutherodactylus johnstonei (Leptodactylidae): management
and conservation concerns. Biodiversity and Conservation 6:1391-1407.
Laurance, W. F., Lovejoy, T. E., Vasconcelos, H. L., Burna, E. M., Didham, R. K., Stouer, P., Gascon, C., Bierregard, R. O.,
Laurance, S. G. & E. Sampaio. 2002. Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a 22-year investigation. Conserva-
tion Biology 16, 605–618.
Lever, C. 2001. e Cane Toad. e History and Ecology of a Successful Colonist. Westbury Publishing, West Yorkshire, UK.
Mazzoni, R., Cinnungham, A. A., Daszak, P., Apolo, A., Perdomo, E. & G. Speranza. 2003. Emerging pathogen of wild am-
phibians in frogs (Rana catesbeiana) farmed for international trade. Emerging Infectious Diseases 9(8):995-998.
Marsh, D. M. & Trenham, P. C. 2001. Metapopulation dynamics and amphibian conservation. Conservation Biology 15,
40–49.

la restauración ecOlógica en la Práctica: Memorias del I Congreso Colombiano de Restauración Ecológica
188
Phillips, S. J. & M. Dudık. 2008. Modelling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive eva-
luation. Ecography 31: 161–175.
Phillips S. J., Anderson, R. P. & R. E. Schapire. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecol
Model 190: 231–259.
Rouget, M., Richardson, D. M., Nel, J. L., Le Maitre, D. C., Egoh, B. & T. Mgidi. 2004. Mapping the potential ranges of
major plant invaders in South Africa, Lesotho and Swaziland using climatic suitability. Diversity and Distributions 10:475-
484.
Santos-Barrera, G., Hammerson, G., Hedges, B. Joglar, R., Inchaustegui, S., Kuangyang, L., Wenhao, Ch, Gu Huiqing, Shi
Haitao, Diesmos, A., Iskandar, D., van Dijk, P. P., Matsui, M., Schmidt, B. Miaud, C. & I. Martínez-Solano 2009. Li-
thobates catesbeianus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of reatened Species. Version 2009.1. <www.iucnredlist.org>.
Downloaded on 02 November 2009.
Schlaepfer, M. A., Hoover, C. & C. K. Dodd, C.K. 2005. Challenges in Evaluating the Impact of the Trade in Amphibians and
Reptiles on Wild Populations. BioScience 55:256-264.
Schloegel, L. M., Picco, A. M., Kilpatrick, A. M., Davies, A.J., Hyatt, A.D. & P. Daszak. 2009. Magnitude of the US trade in
amphibians and presence of Batrachochytrium dendrobatidis and ranavirus infection in imported North American bullfrogs
(Rana catesbeiana). Biological Conservation 142:1420-1426.
uiller, R, W. D.M. Richardson, P. Pysek, G.F. Midgley, G.O. Hughes & M. Rouget. 2005. Niche-based modelling as a tool
for predicting the risk of alien plant invasions at a global scale. Global Change Biology 11:2234–2250.
Urbina-Cardona, J.N. & o. Flores-Villela. 2010. Ecological Niche Modeling and Conservation Area Network Prioritization: A
Case of Study for Mexican Herpetofauna. Conservation Biology 24(1): in press.
Urbina-Cardona, J. N, Loyola RD. 2008. Applying niche-based models to predict endangered-hylid potential distributions: are
neotropical protected areas eective enough? Tropical Conservation Science 1: 417–445.
Urbina-Cardona, J.N. 2008. Conservation of Neotropical herpetofauna: research trends and challenges. Tropical Conservation
Sciences Vol.1 (4):359-375.