Morphological studies on the systematics of South East Asian Water Monitors (Varanus salvator complex): nominotypic populations and taxonomic overview

Abstract

The South East Asian water monitor, sometimes referred to as Varanus salvator (subspecies) complex, is the most widespread species among all varanids. Despite its extensive distribution in combination with conspicuous differences in colour pattern and scalation characters of recognized subspecies and other distinct isolated populations, the water monitor has not been reviewed taxonomically for more than 60 years. Because of the unresolved systematics of this subspecies complex morphological and morphometric characters were studied resulting in new data on the taxonomy of V. salvator. More than 330 specimens from 41 localities from nearly all parts of the species’ range make up our database. The present study deals with all nominotypic populations of V. salvator (Laurenti, 1768) and provides a general taxonomic overview over all other extant subspecies. The Philippine subspecies marmoratus, nuchalis and cumingi are herein resurrected to their original species status. Since the holotype of V. salvator, i.e. the model for Albertus Seba’s (1735) illustration of the iconotype, has to be regarded as lost, a neotype is designated to serve the stability of zoological nomenclature. Moreover, the morphological distinctiveness of V. salvator from Sri Lanka is demonstrated resulting in the resurrection of the mainland form V. s. macromaculatus Deraniyagala, 1944 from synonymy. Consequently, V. s. salvator is solely restricted to the type locality Sri Lanka. The validity of the melanistic taxon komaini Nutphand, 1987 of continental South East Asia could not be confirmed morphologically. As a result, we regard komaini as a junior synonym of V. s. macromaculatus. In contrast, the melanistic taxon togianus Peters, 1872 from the Sulawesian region could be resurrected to species rank because of its unique and diagnostic morphology. However, the taxonomic status of other Sulawesi water monitor populations remains still unresolved.

Full text

109

Varanus salvator




      Varanus salvator
  




V. salvator

V. salvator 

marmoratusnuchaliscumingi
 V. salvator   

V. salvator 
 V. s. macromaculatus
V. s. salvator  
 komaini
  komaini
V. s. macromaculatustogianus

   

Varanus salvator








            
Stellio salvator

        
s. salva-
tor   


110

Varanus
Soterosaurus
Varanus salvator 

V. s. salvator
V. s. bivittatus
V. s. marmoratus
V. s. cumingi
V. s. nuchalis
V. s. togianus
V. s. andamanensis
V. s. komaini

Lacerta monitor



V. salvator 
V. niloticusmonitor

V. s.salvatorDraco

111
Varanus salvator
salvator
Lacerta monitornomen rejectum 
 

Lacertus Tupinambis
V. salvatorV. niloticus



Tupinambis
Tupinambis elegans
salvatorniloticusbengalensis

VaranusTupinam-
bis elegans
Tupinambis bivittatus
V. salvator
    V. salvator
     
bivittatus   
V. salvator


Tupinambis bivittatusHydrosaurus
 
 Varanus cumingi
V. salvatorcumingi 
marmoratus bivittatus
 salvatorHydrosaurus


Monitor bivittatuscelebensis

Varanus salvator
       


     
 salvator
cumingi, togianusnuchalis


Varanus

Varanus salvator V. s. sal-
vator
cumingi nuchalis
V. salvator
marmoratus

112

V. salvator
  togianus 
scutigerulus
V. scutigeru-
lus  V.
scutigerulusV. rudi-
collis V.
swartiV. salvator 
V. s. komaini


V. salvatorSoterosaurus
   Soterosaurus 
V. rudicollis

V. salvator   
 
  
   
  

V.sal-
vator


Varanus salvator
           








 





       


     



113
Varanus salvator





                    



 
 

V. salvator


komaini
salvator




V. s. bivittatusmarmoratusnuchalis cumingi


marmoratus
marmoratus
mar-
moratus

V. s. marmoratus
V. marmoratusnuchalis
V. s. nuchalis
nuchalis
cumingi
cumingi
cumingi
 Togianustogianus




                          
  
       


114





       
 




  

  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  

  
  
  
  
  

  
  
  

  

  

  
  
  


115
Varanus salvator








   


V.
salvator



















                              


    



x






116



            



  





            










     


  
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        
        

V. salvator 

117
Varanus salvator



         
 


             









togianus


x

    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    


118




            













 


xxx
x  x  x
marmoratus
x
togianus xinter alia

OTUs
151413121110987654321
Mean values of index 10
2,1
2,0
1,9
1,8
1,7
      




      
    

OTUs
151413121110987654321
Mean values of character S
160
150
140
130
120

119
Varanus salvator
     
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
      
   
  
   


120


      
  
   
   
  
   
    
    
    
    
    
    
   
  
  
  
    


x

x
  



x
 x
marmoratus x




  
     
     


121
Varanus salvator






V. salvator
            
  
salvator






  




                        


V. salvator






V. salvator
salvator
bivittatuskomaini
V.
salvator togianus

salvator
V. s. salvator 

       

nuchalis

   cumingi
marmoratus


122

marmoratus
cuminginuchalis
  marmoratus 
nuchalis
marmoratus
 cumingicumingi


salvator   
     



togianus
salvator
cumingi

togianus
     salvator






 



 
       cumingi marmoratus 
nuchalissalvator
salvator
       
V. s. bivittatus


komaini

     
salvator

       

togianus
  

togianus 
  salvator

123
Varanus salvator

 

 V. togianus


salvator




 V. salvator 

salvator typical
forms
Phili
pp
ine taxa
Cluster I
SULAWESI
Sri Lanka
salvator
bivittatus
cumingi
nuchalis 1
marmoratus
light (Luzon)
marmoratus
dark
nuchalis 2
togianus (types)
Cluster III
Cluster II





124




togianus






 





Varanus salvator 
marmoratus
 marmoratus 
cumingi
cumingi 
cumingi



marmoratusnuchalis

nuchalis
 nuchalisnuchalis


nuchalis


salvator



  





125
Varanus salvator
            
      





               





           
 
      
  


 V. salvator 
s. salvatorsalvator
s. bivittatusV. s. salvator  
anda-
manensis
marmoratusnuchaliscumingi
V. salvator
V. cumingi
V. nuchalis
togianus
salvatorincertae sedis
      
      
togianus




             Varanu s salv a t o r      
salvator
V. salvator

    




126

s. salvator s. macromaculatus s. bivittatus salvator ssp. togianus marmoratus nuchalis cumingi
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x  x x x x
       
        
x x x x    
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
Varanussalvator

127
Varanus salvator
s. salvator s. macromaculatus s. bivittatus salvator ssp. togianus marmoratus nuchalis cumingi
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x  x x x x
       
        
x x x x    
       
        
x x x x x x x x
       
        
x x x x x x x x
       
Varanussalvator

128

 

Varanus salvatorsalvator
Stellio salvator       



758 Lacerta monitor
Nomen rejectum
Varanus salvator kabaragoya 

    
V. s. salvator



















V. s. macromacu-
latus






















V. s. andama-
nensis


















V. s. bivittatus
























V. salvator

















V. togianus












salvatorV.
salvatorV. togianus   



129
Varanus salvator

Stellio salvator


Draco
 salva-
tor 

V. salvator


salvator



     










   

Stelliosalvator





Stellio salvator


V. s. salvator

salvator
Stellio salvator





130









 






 





       











V. s. salvator


131
Varanus salvator








  
V.
salvator 








x
V. salvator 




  

  

V. s. salvatorx
xxx










  



  

132










           
          

V.
s. andamanensis
V. s. bivittatus
       


V. s. salvator



xx
xx  
x
  salvator
bivittatus
x
V. salvator 
xx

xx
xx
x
x
V. s. bivittatus
xx

V. s. salvatorV. togianus


marmoratusnuchaliscumingi
 V. marmoratusV. nuchalis
V. marmoratusx
V. marmoratusV. cumingi
V. cumingiV. nuchalis


133
Varanus salvator

V. s. salvator







komaini
V. salvator 


Lacerta monitor
 Lacerta monitornomen rejectum 

Stellio salvator 

salvator  s. salvator 

Tupinambis elegans
salva-
torbengalensisniloticus
Tupinambis exilis
Monitor exilis

Mon. bivittatus
Tupinambis bivittatus
     Tup. exilis 


   
V. salvator   


exilis
elegans
Tupinambis elegans
 
Stellio salvatorTupi-
nambis bivittatus   Varanus vitattus     
Uaranus vitattusMonitor elegans Hydrosaurus
bivittatus

134


Tupinambis exilis
Tupinambis exilis 

exilisnomen nudum
 
V. salvator 
Varanus vitattus

Varanus vitattus
Tupinambis bivittatusLacerta bivittata
     
 Varanusbivit-
tatusStellio salvatorvitattus
salvator
Hydrosaurus


Varanus

     


vitattus





         
     

  

 vitattus
nomen dubium
vitattus
  
V. salvator  


135
Varanus salvator
Varanus binotatus
Varanusbinotatus

 binotatus
Varanus s. salvator
binotatusVaranus bivittatus

Lacertus tupinambis      

Lacertus tupinambis combinatio nova
  
       
V. salvatorV. niloticus
V. salvator
       
     
tupinambis

aranus salvatormacromaculatus     



 
V. s. nicobariensisnico-
bariensis
macromacula-
V. s. macromaculatus


136

tus

 
macromaculatus


Varanus salvator macromaculatus
Varanus salvator macromaculatus

802 Tupinambis elegans
83 Tupinambis exilis
Nomen dubium
834 Varanus vittatus
Nomen du-
bium
842 Varanus binotatus         

Lacertus tupinambis

947 Varanus salvator nicobariensis


Varanus salvator komaini   












V. salvator macromacu-
latus
    




 
          


137
Varanus salvator

       
          









     



  





  


      




  

      
   

 


komaini
komaini
     




V. s. macromaculatus V. salvator



138









V. s. macromaculatus     V. s. salvator 


V. s. macromaculatus


V. s. macromaculatus
V. s. andamanensis

V. s. macromaculatus 
V. s. bivittatus 
xV. s. bivittatus x

V. s. bivittatus

 V. s. macromaculatus 
V.
s. macromaculatusV. s. bivittatus
x
x 

V. s. macromaculatus
V. s. bivittatusV. s. macromaculatus

V. salvator V. s. macromaculatus
x
xxx
xx


V. s. macromaculatus


V. s. macromaculatusV. togianus
macromaculatus
xtogianusx
 
V. s. macromaculatus

V. togianus 

139
Varanus salvator

   V. s. macromaculatus
V. marmoratusV. nuchalis V. cumingi


V. s.
macromaculatusV. marmoratus  V.
nuchalis
macromaculatusxmarmoratusx
nuchalisxV. s. macromaculatus
V. marmoratus V. cumingi 

macromaculatusxcumingi
x








    


   






   




    







             



140




      


V. s. macromaculatus


xx
xx


V. s. macromaculatus

x
xx
xx
xx
xx
xx
x
xx
V. s. macromaculatus



V. s. bivittatus 
V. s. macromaculatus

V. s. macromaculatus  







  
V. s. komaini



V. salvator


141
Varanus salvator


V. salvator


V. rudicollis
V. salvatorV. salvator



 V. s. komaini 




komaini

V. s. komaini

V. s. komaini 

 V. salvator


V. s. komaini
V. s. andamanensis
V. s. andamanensis

V. s.
komaini




   

komaini


Monitor nigricansV. s. bivittatus



V. s.
komaini

V. s. komaini
V. s. macromaculatus

142

V. bengalensisV. dumeriliiV. nebulosusV. rudicollis


s. komaini
s. macromaculatuss. salvator
s. komainis. macromaculatus
V. s. komaini

komaini



x 
x 

 

  
komaini  
 komaini
V. s. macromaculatus
salvator
s.
macromaculatuss. salvators. komaini

            

    V. salvator
     


komaini
macromacu-
latus
Varanus salvator andamanensis
Varanus salvator andamanensis 







V. s. macromaculatus

143
Varanus salvator


Varanus salvator andamanen-
sis






anda-
manensis









 





V. s. andamanensis 


      
V. s. andamanen-
sis



144


           



V. s. an-
damanensis
      

 V. s. andamanensis    
 







V. s.andamanensis



   


  
          

     

  
V. s. andamanensis

           
    




    


V. s. andamanensis


   andamanensis

145
Varanus salvator
  V. s. andamanensis  








V. s. andamanensis




 


           


 

V. s. salvator

 

Varanus
salvator







    

    


V. s. andaman-
ensis
komainiV. s. macromaculatus

V. s. andaman-
ensis

 

146



Varanus salvator bivittatus
Tupinambis bivittatus 
  


829 Monitor nigricans
844 Monitor bivittatus  javanica

845 Varanus crocodilinus

942 Varanus salvator salvator   



Tupinambis bivittatus 
 
Tupinambis bivittatus
Tupinambis
  

    


V. s.bivittatus

147
Varanus salvator

           
V.
s. bivittatus
  






 

             
Tupinambis bivittatus  

Monitor bivittatus 

Stellio salvator


  
s. salvator

s. bivittatus
    

s. salvatorV. s. bivittatus
  

bivittatus

           Tupinambis bivittatus
             

          


          
       
    

  




148



