Valor nutritivo y cinética de fermentaciónin vitro de mezclas forrajeras utilizadas en sistemas silvopastoriles intensivos

Abstract

Se determinó la cinética fermentativa in vitro de mezclas de forrajes empleados en sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi), utilizando siete tratamientos con proporciones distintas de los pastos Cynodon plectostachyus (TTO1) y Megathyrsus maximus (TTO2), así como de las forrajeras Leucaena leucocephala (TTO3) y Guazuma ulmifolia (TTO4). Mediante la técnica de producción de gas in Vitro, se evaluó la degradabilidad, cinética de degradación y fermentación de la materia orgánica, el volumen final de producción de gas, entre otros indicadores. Se observó una menor producción acumulada de gas (144,7ml) en TTO3, mientras que TTO6, presentó la mayor producción (340,23ml). El tiempo de colonización fue mayor en TTO4 (10,31 horas). Tanto TTO5 (L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 30%; M. maximus 50%) como TTO6 (G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%; M. maximus 50%), presentaron los mayores porcentajes de degradación (73,90 y 65,51) sin diferencia entre ellos. A las 96 horas de incubación el mayor valor de degradación lo presentó TTO1 (61,5%) y el menor valor fue para TTO3 (45,6%). El modelo estimó que la fracción soluble fue mayor en los tratamientos TTO3 y TTO7 (G. ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%; M. maximus 40%), respectivamente 23,8% y 26,3%; TTO6 presentó el valor más alto de la fracción degradable (56,4%) mientras que TTO3 fue el de menor valor (24,0%). La fracción indigestible más baja fue para TTO5 (19,4%). Estos resultados sugieren que al ser mezclados dentro de la dieta, los forrajes usados típicamente en SSPI tienen efectos asociativos que modifican el perfil fermentativo.

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Zootecnia Trop., 33 (4): 295-306. 2015
Recibido: 01/10/14 Aprobado: 13/09/16
Valor nutritivo y cinética de fermentación in vitro de mezclas
forrajeras utilizadas en sistemas silvopastoriles intensivos
Nutritional value and kinetics of in vitro fermentation
of forage mixtures used in intensive silvopastoral systems
César A. Cuartas Cardona1*, Juan F. Naranjo Ramírez2, Ariel M. Tarazona Morales3,
Rolando Barahona Rosales3, Julián E. Rivera Herrera4, Fredy A. Arenas Sánchez5,
Guillermo A. Correa Londoño6
1Grupo Biogénesis, Grupo GIPDTA. *Correo electrónico: cecuartas@gmail.com. 2Grupo INCA-CES. 3Universidad
Nacional de Colombia (UNAL), FCA, Dpto de Producción Animal. 4Centro para la Investigación en Sistemas
Sostenibles de Producción Agropecuaria (CIPAV). 5Corporación Universitaria Lasallista (CUL). 6UNAL, FCA, Dpto
de Ciencias Agronómicas.
RESUMEN
Se determinó la cinética fermentativa in vitro
de mezclas de forrajes empleados en sistemas
silvopastoriles intensivos (SSPi), utilizando siete
tratamientos con proporciones distintas de los pastos
Cynodon plectostachyus (TTO1) y Megathyrsus
maximus (TTO2), así como de las forrajeras Leucaena
leucocephala (TTO3) y Guazuma ulmifolia (TTO4).
Mediante la técnica de producción de gas in Vitro,
se evaluó la degradabilidad, cinética de degradación
y fermentación de la materia orgánica, el volumen
fi nal de producción de gas, entre otros indicadores.
Se observó una menor producción acumulada de gas
(144,7ml) en TTO3, mientras que TTO6, presentó
la mayor producción (340,23ml). El tiempo de
colonización fue mayor en TTO4 (10,31 horas). Tanto
TTO5 (L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 30%;
M. maximus 50%) como TTO6 (G. ulmifolia 20%, C.
plectostachyus 30%; M. maximus 50%), presentaron
los mayores porcentajes de degradación (73,90 y
65,51) sin diferencia entre ellos. A las 96 horas de
incubación el mayor valor de degradación lo presentó
TTO1 (61,5%) y el menor valor fue para TTO3
(45,6%). El modelo estimó que la fracción soluble fue
mayor en los tratamientos TTO3 y TTO7 (G. ulmifolia
20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus
20%; M. maximus 40%), respectivamente 23,8%
y 26,3%; TTO6 presentó el valor más alto de la
fracción degradable (56,4%) mientras que TTO3 fue
el de menor valor (24,0%). La fracción indigestible
más baja fue para TTO5 (19,4%). Estos resultados
sugieren que al ser mezclados dentro de la dieta, los
forrajes usados típicamente en SSPI tienen efectos
asociativos que modifi can el perfi l fermentativo.
Palabras Clave: Degradabilidad in vitro, cinética
de fermentación, Guazuma ulmifolia, Leucaena
leucocephala, mezclas de forrajes, producción de gas.
ABSTRACT
The in vitro fermentation kinetics of forage mixtures
used in intensive silvopastoral systems (SSPI) was
determined, using seven treatments with different
proportions of the grasses Cynodon plectostachyus
(TTO1) and Megathyrsus maximus (TTO2), as well as
the forage legumes Leucaena leucocephala (TTO3)
and Guazuma ulmifolia (TTO4). The organic matter
degradation, the total cumulative gases production,
the fermentation and degradation kinetics of organic
matter and some other indicators was determided
through the in vitro gas production technique. The
TTO3 cumulative gas production was smallest
(144,7mL) while TTO6 had the greatest (340,23 mL).
Colonization time was higher in TTO4 (10,31 horas).
TTO5 (L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 30%;
M. maximus 50%) and TTO6 (G. ulmifolia 20%, C.
plectostachyus 30%; M. maximus 50%), had the
highest percentages of degradation (73,90 y 65,51)
without difference between them. After 96 hours, the
greatest organic matter degradation was observed in
TTO1 (61,5%) and the lowest in TTO3 (45,6%). It was
estimated that the soluble fraction was higher in TTO3
and TTO7 (G. ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%,
C. plectostachyus 20%; M. maximus 40%), 23,8%
and 26,3% respectively; the degradable fraction was
the greatest in TTO6 (56,4%) than TTO3 with the
lowest (24,0%). The indigestible degradable fraction
was lower for TTO5 (19,4%). These results suggest
that forages typically used in SSPI when mixed into
the diet, have associative effects that modify their
fermentation profi le.
Key Words:In vitro degradability, fermentation kinetic,
forage mixtures, gas production, Guazuma ulmifolia,
Leucaena leucocephala.

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Vol. 33 (4) ZOOTECNIA TROPICAL 2015
INTRODUCCIÓN
Uno de los retos comunes en alimentación
de rumiantes dentro de la producción animal
tropical es la formulación adecuada de dietas,
donde paradójicamente, se cuenta con una gran
diversidad de plantas forrajeras. Para mejorar
la efi ciencia de la fermentación es necesario
equilibrar la oferta de energía y nitrógeno (N)
en el rumen (Leng, 1990). La aplicación de este
concepto en la formulación de raciones requiere
disponer de datos de dinámica fermentativa
(Fox et al., 1992; Russell et al., 1992; Sniffen
et al., 1992). Estos se pueden obtener usando
la técnica de producción de gases, técnica que
permite estudiar la interacción entre diferentes
alimentos y puede ser empleada para evaluar el
efecto de la inclusión de suplementos energéticos
y proteicos (alimentos concentrados, forrajes
de árboles y arbustos) en las características de
degradación de la dieta básica (Mauricio et al.,
1999; France et al., 1999; Williams, 2000).
El estudio de la degradación ruminal, permite
conocer la magnitud y velocidad en la que se
fermentan los alimentos o sus componentes;
indispensable en la evaluación nutritiva de
forrajes (Buchanan and Fox, 2000; López et
al., 2000). En el rumen, la fermentación de los
forrajes sufre una fase inicial de digestión lenta,
seguida de una fase de aceleración y otra de
desaceleración hasta alcanzar un valor asintótico,
llamado digestibilidad potencial (Weimer, 1998).
Esta digestibilidad varía de acuerdo a las
características propias de los forrajes incluidos
en la dieta, al tipo y nivel de suplementación. Es
importante determinar las tasas de degradación
para permitir la elaboración de modelos que
expliquen los procesos dinámicos de la digestión
y aclaren los mecanismos de consumo de
forrajes (Barahona y Sánchez, 2005; France et
al., 2008).
Aunque la interpretación de la cinética de
degradación de los alimentos para rumiantes ha
cobrado importancia, hasta hoy son incipientes
los trabajos que abordan esta temática bajo
las condiciones de nuestros sistemas de
producción en países tropicales (Naranjo et al.,
2005; Posada y Rosero, 2006). En el caso de los
sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) esto
es particularmente importante de este modo, la
efi ciencia productiva y ambiental de la ganadería
tropical (Cuartas et al., 2014; Tarazona et al.,
2013). Las investigaciones en este tema son
de gran importancia, ya que los resultados
obtenidos pueden ser aplicados al mejoramiento
de los diseños de SSPi, cuyos benefi cios han
sido ampliamente reportados (Cuartas et al.,
2014).
Por lo planteado anteriormente, el objetivo de
este estudio fue determinar el valor nutritivo
de algunas forrajeras y mezclas usadas en los
SSPi así como, sus dinámicas de degradación
in Vitro, a fi n de obtener valores de referencia
para el desarrollo de dietas y nuevos arreglos
en SSPi.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización y descripción de los sistemas
Las muestras evaluadas se obtuvieron de tres
SSPi ubicados en el departamento de Sucre,
Colombia, con coordenadas 09°51’24.86’’; N
75°26’02.44’’O, en la zona de vida bosque seco
tropical bs-T (Holdridge, 1987); a una altitud de
134 m.s.n.m, con precipitación promedio de
1.000 mm/año, humedad relativa de 83,5% y
temperatura de 27,1oC. El componente gramínea
en los tres SSPi estuvo representado por los
pastos Cynodon plectostachyus y Megathyrsus
maximus; los arreglos de arbustos fueron SSPi
1 con Leucaena leucocephala; SSPi 2 con
Guazuma ulmifolia y SSPi 3 con una mezcla
de L. leucocephala y G. ulmifolia. Los tres
SSPi contaban con dos especies de árboles
maderables nativos; guayacán rosado (Tabebuia
rosea) y solera (Cordia gerascanthus), en
arreglos lineales dentro de los SSPi a una
distancia de 30 metros entre fi las, aunque
estos últimos no hacen parte de la dieta de los
animales, son importantes dentro de la dinámica
del sistema. El uso de árboles maderables
obedece a una política nacional en Colombia
que incentiva la producción de madera asociada
a la ganadería.
En estos SSPi, las arbustivas fueron manejadas a
1 metro de altura con densidades mayores a 8.000
arbustos/ha, donde grupos de machos cebuínos
de 250 kg de peso promedio, pastoreaban en
horarios y frecuencias diferentes, en franjas de
600 m2 y rotación con cinta eléctrica cada 12 o
24 horas.

Cuartas et al. Valor nutritivo y cinética de fermentación in vitro de mezclas forrajeras...
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Recolección y procesamiento de los forrajes
La recolección se realizó en época de lluvia en
los tres SSPi, los forrajes verdes tenían 45 días
de descanso en el momento de la colecta, fueron
secados en estufa de aire forzado y molidos con
criba de 1 mm para determinar: Materia Seca
(MS), Cenizas (CEN), Proteína Cruda (PC),
Lignina (LIG) y Extracto Etéreo (EE) de acuerdo
con lo establecido en la Asociación Ofi cial de
Análisis Químico, por sus siglas en inglés AOAC
(1990); Fibra Detergente Neutro (FDN) y Fibra
Detergente Acido (FDA), según Van Soest et
al. (1991). El fraccionamiento de la proteína se
realizó de acuerdo a Licitra et al. (1996).
Tratamientos
Se diseñaron siete tratamientos cuyos
porcentajes de inclusión de las mezclas se
escogieron teniendo en cuenta las publicaciones
previas del grupo de investigación relacionadas
con estudios de consumo (Molina et al., 2015;
Cuartas et al., 2015).
Los siguientes tratamientos corresponden
a mezclas de forrajes provenientes de la
valoración de SSPi: TTO1: C. plectostachyus;
TTO2: M. maximus; TTO3: L. leucocephala;
TTO4: G. ulmifolia; TTO5: L. leucocephala
20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%;
TTO6: G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%,
M. maximus 50%; TTO7: G. ulmifolia 20%, L.
leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%, M.
maximus 40%
Producción de gas in Vitro
La producción de gas in Vitro se evaluó según
Theodorou et al. (1994), incubando 0,5 g de
muestra en botellas de vidrio de 110 ml. durante
6 horarios de retiro (6, 12, 24, 48, 72 y 96 horas),
3 repeticiones y 2 replicas de los tratamientos
evaluados. El medio de incubación se preparó a
partir de una mezcla de solución amortiguadora
conforme McDougall (1948), macrominerales,
microminerales, resazurina y una solución
reductora.
El líquido ruminal fue obtenido de 3 vacas
saludables en pastoreo de C. plectostachyus
con 40 días de descanso, canuladas al rumen.
Seguidamente se recolectó líquido de varias
partes del rumen, fi ltrado en paños de algodón
y transportado al laboratorio en contenedores
térmicos. Luego de adicionar 45 ml de solución
amortiguadora e inocular con 5 ml de líquido
ruminal (Posada y Rosero, 2006), cada botella
fue sellada con un tapón de goma (14 mm) y
dispuesta en cajas de polietileno expandido
con espesor de 1,5 cm. e incubadas en estufa
a 39°C ± 1ºC.
La presión de gas dentro de la botella se
registró mediante la punción a través del tapón
de goma con una aguja hipodérmica acoplada
a un manómetro Ashcroft® D1005PS Digital
Pressure Gauge ®. Después de cada medición,
se liberó el gas hasta igualar la presión externa
e interna de las botellas.
Estimación del sustrato degradado
La digestibilidad in vitro de la materia orgánica
(DIVMO) se determinó en residuos recuperados
por fi ltración transcurrida las 6, 24, 48 y 96
h de fermentación, retirando en cada horario
3 botellas por tratamiento. Estos residuos
fueron secados a 105ºC en estufa, pesados e
incinerados en una mufl a a 550ºC por 12 horas.
La pérdida de peso después de la incineración
fue usada para determinar la materia orgánica
(MO) no degradable. La DIVMO se calculó
expresando la diferencia entre el contenido de
MO y el sustrato no degradable de la misma
como porcentaje de la MO inicial. El factor de
partición (FP; ml/g MO), que mide la efi ciencia
de la fermentación, fue calculado a las 24, 48 y
96 horas como la relación de la DIVMO (mg) y la
producción acumulada de gas.
Análisis estadístico
Para este análisis se aplicó el diseño de bloques
al azar (DBA) con los siete tratamientos arriba
indicados, cuatro tiempos de fermentación y
tres inóculos, uno de cada vaca canulada (que
conformaban los bloques), para describir la
dinámica de producción acumulativa de gas en
el tiempo se utilizó el modelo no lineal propuesto
por France et al. 1993; tal como lo demuestra la
Ecuación 1. El ajuste de las curvas fue realizado
mediante el procedimiento NLIN de SAS (2008).
(Ecuación 1).
Donde:Vt: volumen de gas en el tiempo t.

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Vol. 33 (4) ZOOTECNIA TROPICAL 2015
Vf: volumen de gas proveniente de la fermentación
completa del sustrato (asíntota).
b: parámetro de ajuste del modelo.
t: tiempo de incubación en horas.
c: tasa constante de producción de gases del
material potencialmente degradable.
L: tiempo de colonización (Fase lag), en horas.
Para estimar los parámetros de la cinética
de degradación de la MO, se usó el
procedimiento NLIN de SAS (2008),
ajustando las curvas de degradación al
modelo matemático propuesto por Ørskov
and McDonald, (1979); visto en la Ecuación 2.
(Ecuación 2).
Donde:
A: fracción soluble (%),
B: fracción potencialmente degradable en rumen
c: tasa de degradación (% h-1)
t: el tiempo en horas.
Para determinar el efecto de los tratamientos en
la degradación de la MO se realizó un análisis
de medidas repetidas en el tiempo con ayuda
del procedimiento MIXED de SAS (2008) y para
la separación de éstas, se utilizó la prueba de
Tukey (P<0,05).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Composición química de los tratamientos
En el Cuadro 1 se presenta la composición
química de los tratamientos empleados.
La composición química de las mezclas de
forrajes estudiadas presenta diferencias
respecto del contenido de proteína y fi bra entre
las gramíneas y las leguminosas. En condiciones
de trópico caluroso, es común observar bajos
tenores de PC y altos contenidos de FDN
(Barahona y Sánchez, 2005).
Los contenidos de FDN de los tratamientos
que incluyeron leguminosas son menores
a las gramíneas solas; por lo tanto, sería
posible esperar consumos mayores de estos
tratamientos, ya que dietas con contenidos
menores de FDN favorecen la ingestión de
más cantidad de nutrientes. Entendiendo que,
animales que consumen mezclas de forrajes
terminan ingiriendo más nutrientes totales
(Cuartas et al., 2015; Gaviria et al., 2015).
Cinética de producción de gas in Vitro
El Cuadro 2 presenta los resultados de la
producción de gasin vitro para los 7 tratamientos;
el TTO3 presentó la menor producción
acumulada de gas (Vf=144,7 ml) (P<0,0001)
a diferencia de los demás tratamientos, salvo
la mezcla del TTO7. La mayor producción
TTO1 TTO2 TTO3 TTO4 TTO5 TTO6 TTO7
PC 10,43 11,47 28,75 10,95 14,07 10 16,02
FDN 80,27 75,93 48,55 79,9 69,88 79,76 72,84
FDA 31,43 30,13 15 22,2 25,93 29,37 26,62
LIG 4,97 4,37 14,55 11,75 6,5 4,97 8,98
EE 0,27 0,50 1,75 0,85 0,8 0,55 0,62
CEN 9,17 12,17 5,7 7,8 9,3 9,51 10,56
Los siguientes tratamientos corresponden a mezclas de forrajes provenientes de la valoración de SSPi:TTO1:
C. plectostachyus; TTO2: M. maximus; TTO3: L. leucocephala; TTO4: G. ulmifolia; TTO5: L. leucocephala
20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO6: G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus
50%; TTO7: G. ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%, M. maximus 40%. Proteína
cruda (PC); Fibra detergente neutro y ácido (FDN, FDA); Lignina (LIG); Extracto Etéreo (EE); Cenizas (CEN).
Cuadro1. Composición química de los tratamientos

Cuartas et al. Valor nutritivo y cinética de fermentación in vitro de mezclas forrajeras...
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acumulada de gas se observó en el TTO6
(Vt=340,23 ml), sin diferencia estadística con
los TTO2, TTO1, TTO4 y TTO5. El tiempo de
colonización (lag) fue mayor para el TTO4
(10,31 h; P<0,0001), mientras que el resto de
los tratamientos no presentaron diferencia entre
ellos. La tasa constante de producción de gas
del material potencialmente degradable (c) varió
entre 8,4 para el TTO1 y 11,1% h-1 para el TTO4.
La producción de gases in vitro, está relacionada
con la efi ciencia de utilización del alimento
por parte de los microorganismos ruminales
(Makkar, 2000). Sustratos nutricionalmente más
defi cientes tienden a presentar una fermentación
con mayores proporciones de acetato y butirato
(Blümmel et al., 1999); La síntesis de estos
compuestos está asociada con la producción
de CO2, por lo que estos sustratos presentan
mayores volúmenes de gas por miligramo de
sustrato degradado (Ngamsaeng et al., 2006).
La composición química de los forrajes afecta el
volumen de gas producido y la tasa máxima de
producción de gas in vitro (Makkar et al., 1998).
Se ha reportado, que la producción de gas
está relacionada con la degradación de la FDN
(Nsahlai et al., 1995) y que esa relación parece
ser lineal; produciendo más gas aquellos forrajes
con mayor contenido de FDN (Krizsan et al.,
2012; Pell y Schofi eld, 1993). Los resultados de
este estudio son consistentes con estos reportes,
al observarse las mayores producciones de
gas con las gramíneas solas y las mezcladas;
comparativamente con el tratamiento que sólo
contenía Leucaena y que produjo el menor
volumen de gas.
La determinación del tiempo requerido para
alcanzar el 50% de la producción de gas, es un
indicador de la sincronía fermentativa y puede
mostrar si el sustrato cuenta con características
químicas adecuadas para el buen funcionamiento
de la fermentación (France et al., 1993). En este
caso, la Leucaena pareciera favorecer dicho
proceso porque acelera la fermentación del
sustrato. Al respecto, Machado et al. (2012),
encontraron que forrajes con menor contenido
de FDN tienen tasas de producción de gas
más altas al inicio de la fermentación, ello se
debe a que los pastos con mayor valor nutritivo
permiten mayor colonización y degradación
efi ciente por los microorganismos, haciendo
que la fermentación sea mayor y más rápida
(Nogueira et al., 2000).
No se encontraron evidencias de que la
suplementación de los pastos con las arbóreas
incrementara el Vf de gas. Por el contrario,
Sandoval et al. (2002) reportaron que la in clusión
TTO Vf L C 50% pdn
gas
T para 50%
pdn gas
TTO1 298,3 ± 9,89ab 7,88 ± 0,027 b 0,0840 ± 0,0021 ab 129,8 37,01
TTO2 313,2 ± 9,03 ab 7,82 ± 0,220 b 0,0919 ± 0,01 ab 133,5 37,59
TTO3 144,7 ± 4,26 c 8,56 ± 0,372 b 0,0839 ± 0,003 b 63,0 36,39
TTO4 277,8 ± 9,57 ab 10,31 ± 0,139 a 0,1111 ± 0,002 a 92,1 42,90
TTO5 271,4 ± 6,59 ab 7,16 ± 0,281 b 0,0921 ± 0,003 ab 129,6 33,48
TTO6 340,2 ± 12,23 a 7,26 ± 0,197 b 0,1042 ± 0,003 a 130,7 45,23
TTO7 237,4 ± 10,62bc 8,30 ± 0,297 b 0,1062 ± 0,002 a 105,4 37,84
Vf: volumen acumulado de gas (ml) a la digestión completa del sustrato, L: tiempo de colonización (h), c: tasa constante de
producción de gas del material potencialmente degradable (%/h), pdn: producción, 50% pdn gas en ml, T: tiempo en horas.
Los siguientes tratamientos corresponden a mezclas de forrajes provenientes de la valoración de SSPi: TTO1: C.
plectostachyus; TTO2: M. maximus; TTO3: L. leucocephala; TTO4: G. ulmifolia; TTO5: L. leucocephala 20%, C.
plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO6: G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO7: G.
ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%, M. maximus 40%; a,b,c Letras diferentes en la misma
columna indican valores con diferencia estadística signifi cativa (P<0,01); EEM: error estándar de la media.
Cuadro 2. Parámetros de producción de gas in vitro para los diferentes tratamientos.

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Vol. 33 (4) ZOOTECNIA TROPICAL 2015
de Leucaena en dietas de gramíneas reduce la
digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS)
y la DIVMO e incrementa la producción de gas.
Por su parte, Rodríguez et al. (2009) reportaron
que la suplementación de Pennisetum
purpureum con cantidades crecientes de
Leucaena, tuvieron una relación lineal positiva
con la producción de gas durante las primeras
5h de fermentación y con la DIVMO estimada
a las 24h, probablemente por la contribución
en MO fermentable de la leguminosa; pero sin
afectar los volúmenes totales de gas producidos
al fi nal de la fermentación.
Degradación in vitro de la MO
En el Cuadro 3 se presenta la DIVMO a
diferentes tiempos de incubación para los
tratamientos evaluados. A las 6 horas de
incubación, los tratamientos TTO4 (27,6) y TTO5
(30,6) presentaron los mayores porcentajes de
degradación (P<0,01), con valores intermedios
para los TTO1, TTO2, TTO4 y TTO7 (P<0,01).
El menor valor de degradación en este horario
fue para la mezcla del TTO6 con un 16,2%
(P<0,01). A las 96 horas de incubación, no hubo
diferencias estadísticas entre los tratamientos
TTO1, TTO5, TTO6 y TTO7, siendo el menor
valor a este tiempo de degradación el TTO4 con
45,6% (P<0,01),
Al evaluar los datos de degradabilidad in vitro
a las 96 horas del TTO4 (45,64) se pudo
observar que no coincide con lo reportado
por Barros et al. (2012) quien encontró que la
DIVMS de la Leucaena es de 64% mientras
que en las gramíneas acompañantes no llegan
al 60%. No obstante, coincide con los reportes
de Paengkoum and Traiyakun (2011), Flores et
al. (1998) así como, Maasdorp and Dzowela
(1998), quienes obtuvieron valores de 53%, 51%,
45,5% respectivamente para la digestibilidad in
vivo e in vitro de la Leucaena. Sin embargo,
Monforte et al. (2005); evaluando M. maximus.,
G. ulmifolia y L. leucocephala con composición
química similar a la de los forrajes del presente
experimento, reportaron valores de DIVMS
de 74,4%, 42,4% y 44,7% respectivamente. A
su vez, Delgado et al. (2001) obtuvieron que
la degradabilidad potencial de una mezcla de
L. leucocephala y pasto eran de 63,4% y que las
tasas de degradación no eran diferentes entre la
mezcla y los forrajes incubados individualmente.
Finalmente, Razz et al. (2004) reportaron una
mayor degradabilidad inicial (20,83%) y efectiva
(49,53%) en la L. leucocephala cuando se
comparó con M. maximus, aunque éste presentó
una degradabilidad fi nal (58,68%) superior. Por
su parte, Vergara et al. (2006), encontraron
que la inclusión de L. leucocephala mejora
los parámetros de la cinética de degradación
potencial del pasto alemán, la que aumentó
cuándo se incubó con L. leucocephala.
Cuadro 3. Digestibilidad in vitro de la materia orgánica (DIVMO)
TTO 6 horas 24 horas 48 horas 96 horas
TTO1 19,59 ± 0,537b39,57 ± 0,434 49,27 ± 1,37 61,50 ± 0,419a
TTO2 13,69 ± 0,752b35,37 ± 0,462 45,57 ± 0,922 57,07 ± 0,568b
TTO3 16,86 ± 0,581b32,66 ± 0,576 54,50 ± 0,448 57,29 ± 0,639b
TTO4 27,62 ± 0,579a37,82 ± 0,717 44,43 ± 0,986 45,64 ± 0,292c
TTO5 30,60 ± 0,548a38,25 ± 0,591 50,62 ± 0,678 61,47 ± 0,266a
TTO6 16,17 ± 0,367c35,71 ± 1,69 45,47 ± 1,38 59,81 ± 0,358ab
TTO7 17,56 ± 0,373b35,52 ± 2,01 49,12 ± 2,16 57,76 ± 0,412ab
Los siguientes tratamientos corresponden a mezclas de forrajes provenientes de la valoración de SSPi: TTO1:
C. plectostachyus; TTO2: M. maximus; TTO3: L. leucocephala; TTO4: G. ulmifolia; TTO5: L. leucocephala 20%,
C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO6: G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%;
TTO7: G. ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%, M. maximus 40%; EEM: error estándar
de la media.

Cuartas et al. Valor nutritivo y cinética de fermentación in vitro de mezclas forrajeras...
301
El estudio ha demostrado que la inclusión de
L. leucocephala incrementa la solubilidad inicial
y la fracción potencialmente degradable de
la dieta; las mezclas de forrajes presentaron
mayor degradabilidad que las forrajeras
incubadas solas tanto en las primeras como en
las últimas horas de incubación. Aunque no se
encontró efecto sobre la suplementación de las
gramíneas solas con respecto a los parámetros
de degradabilidad. Es importante mencionar,
que los tratamientos TTO5 y TTO7 por presentar
niveles de proteína superiores (14,07% y
16,02%; como los señalados en el Cuadro 1)
tienen potencial de realizar un aporte superior
de N y podría asociarse a que en condiciones
de producción contribuiría a mejorar el aporte
de este nutriente; favoreciendo la síntesis de
proteína microbiana para las necesidades del
animal (Aumont et al., 1994; Fondevila et al.,
2002; Mota et al., 2005).
Cinética de degradación de la MO
En el Cuadro 4, se presentan los parámetros
de la cinética de degradación de la MO para
los siete 7 tratamientos. La fracción soluble A
fue mayor (P<0,01) en los tratamientos TTO3
con un 23,8% y TTO5 con un 26,3% (P<0,01).
La fracción degradable B fue menor en TTO3
(25,35) que en los demás tratamientos (P<0,01).
No hubo diferencia para la tasa de degradación
estimada (c) de la fracción potencialmente
degradable en ninguno de los tratamientos. La
degradabilidad potencial del sustrato después
de 96 horas de incubación ruminal (A + B)
fue mayor en TTO5 (73,9%), sin diferencia
estadísticamente signifi cativa con las medias de
los tratamientos TTO1 y TTO6 (P>0,01), pero
difi riendo signifi cativamente (P≤0,01) de los
demás tratamientos.
El FP se evalúo a las 24, 48 y 96 horas, para
determinar diferencias en la tasa de degradación
del sustrato asociadas con la producción de
gas. Los mayores factores de partición se
observaron con las leguminosas G. ulmifolia y L.
leucocephala. A las 24 horas, L. leucocephala no
difi rió signifi cativamente de G. ulmifolia (P>0,01)
pero sí del resto de los tratamientos (P≤0,01);
mientras que éstas a las 48 horas difi rieron
signifi cativamente del resto de los tratamientos
(ver Cuadro 4).
En estudios de este tipo es común evaluar
la relación entre el sustrato degradado (mg)
y gas producido ml, (Blümmel et al., 1997).
Este FP es utilizado para indicar la variación
en la producción de la biomasa microbiana y
es de especial interés porque no siempre un
mayor volumen de gas se asocia a una mayor
degradación (Blümmel y Bullerdieck, 1997). En
Param. Parámetros de degradación de MO in vitro, valores
expresados como porcentaje de la MO Factor de Partición
TTOS A B A + B C24 horas 48 horas 96 horas
TTO1 11,9 ± 2,38b52,93 ± 2,03a64,83 ± 0,463ab 0,115 ± 0,003 5,26 ± 0,283c2,92 ± 0,126b2,37 ± 0,05bc
TTO2 4,7 ± 1,98b54,49 ± 1,822a59,19 ± 0,719b0,032± 0,106 4,71 ± 0,487c2,68 ± 0,089b2,15 ± 0,221c
TTO3 23,81 ± 1,46a25,35 ± 0,855b49,16 ± 0,738b0,050 ± 0,007 10,97 ± 0,692a5,50 ± 0,335a3,64± 0,172a
TTO4 5,53 ± 1,08b55,66 ± 0,759a61,18 ± 1,46b0,034 ±0,002 9,71 ± 0,344ab 5,75 ± 0,235a3,18 ± 0,289ab
TTO5 26,26 ± 0,699a47,64 ± 0,937a73,90 ± 1,07a0,016 ± 0,003 4,83 ± 0,872c2,90 ±0,039b2,37 ± 0,052bc
TTO6 9,06 ± 0,651b56,44 ± 2,31a65,51 ± 2,91ab 0,025 ± 0,004 5,32 ± 0,664c2,93 ± 0,079b2,29 ± 0,179c
TTO7 8,67 ± 2,87b52,95 ± 2,21a61,61 ± 1,57b0,031 ± 0,005 5,79 ± 0,183bc 3,54 ± 0,273b2,76 ± 0,083abc
A: fracción soluble; B: fracción degradable; c: tasa de degradación; A+B: degradabilidad potencial.
Los siguientes tratamientos corresponden a mezclas de forrajes provenientes de la valoración de SSPi:TTO1: C. plectostachyus; TTO2:
M. maximus; TTO3: L. leucocephala; TTO4: G. ulmifolia; TTO5: L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO6:
G. ulmifolia 20%, C. plectostachyus 30%, M. maximus 50%; TTO7: G. ulmifolia 20%, L. leucocephala 20%, C. plectostachyus 20%, M.
maximus 40%. Los valores están expresados junto con sus EEM: error estándar de la media. Letras diferentes en la misma columna
indican valores con diferencia estadística signifi cativa (P<0,01).
Cuadro 4. Indicadores de degradación y factores de partición.

302
Vol. 33 (4) ZOOTECNIA TROPICAL 2015
el presente estudio, el FP disminuyó a medida
que aumentó el tiempo de incubación, lo que es
típico cuando se estudian mezclas de forrajes
(López et al., 1998). El uso del FP permitió
resaltar el papel de las arbustivas en el proceso
fermentativo, al mostrar que G. ulmifolia y
L. leucocephala presentaron los valores de
FP más altos y en algunos casos diferentes a
las gramíneas solas, lo que puede representar
cambios en los patrones fermentativos de
mezclas que contengan leguminosas. Altos
valores de FP sugieren que una mayor
proporción de la MS degradada se utiliza para la
síntesis de biomasa microbiana, lo que parece
suceder en las forrajeras L. leucocephala y G.
ulmifolia y no así entre los pastos incubados
solos o mezclados.
El análisis de los FP sugiere que el proceso
fermentativo fue menos efi ciente con el TTO6.
Cuando la producción de células microbianas por
unidad de sustrato digerido aumenta, una mayor
fracción de la MO degradada se utiliza para
proveer material de construcción para la síntesis
de polímeros celulares, proporcionalmente se
reduce la producción de ácidos grasos de cadena
corta (AGCC), CO2, CH4 y calor (Leng, 1997).
En el TTO6 se observó una mayor producción
de gas para una misma cantidad de sustrato
degradado, lo que podría indicar diferencias
en los modelos de fermentación del sustrato y
diferencias en las poblaciones microbianas.
Los resultados encontrados con respecto al FP
son consistentes con lo reportado por Estrada
et al. (2009), quienes encontraron que la mezcla
pasto-L. leucocephala redujo la producción de
proteína microbiana por cantidad de sustrato
fermentado. Un elevado valor de FP indica
mayor cantidad de sustrato degradado que se
deriva hacia la síntesis de proteína microbiana
(Blümmel et al., 1997), lo que podría estar
asociado a un mayor consumo de MS, más alta
biomasa microbiana, elevada efi ciencia en la
síntesis de proteína microbiana, baja producción
de metano y baja producción de ácidos grasos
volátiles AGV (Blümme et al., 1997).
CONCLUSIONES
La cinética de producción de gas no se alteró
al incubar las gramíneas C. plectostachyus y
M. maximus con los arbustos G. ulmifolia y
L. leucocephala; la menor producción de gas
se presentó cuando se incubó sola Leucaena
(144,7ml). La digestibilidad de las gramíneas
solas y mezcladas no fue diferente después
de 48 horas de incubación. Sin embargo, por
la diferencia en la composición química de
los tratamientos (mayor contenido de proteína
y menor contenido de FDN) la inclusión con
forrajeras es una estrategia importante desde el
punto de vista de oferta de nutrientes para los
animales.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los propietarios y
empleados de los predios Altagracia y Las
Brujas en el Departamento de Sucre, Colombia,
especialmente a Carlos Blanco por su particular
apoyo en las jornadas de trabajo. A la fundación
CIPAV, líder en la investigación con SSPi y
responsable del establecimiento y manejo de los
SSPi evaluados.
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