[Sequence and polymorphism analysis of porcine hormone-sensitive lipase gene 5'-UTR and exon I].

Abstract

Hormone-sensitive lipase (HSL) is the key enzyme responsible for the mobilization of free acids from adipose tissue, and it is also the most important enzyme that affect fat deposition. In this paper, the porcine hormone-sensitive lipase gene 5'-UTR and exon I were sequenced. The sequence number in GenBank are AY332499, AY332497, AY332504, AY332505. A GC-CG in the DNA sequence -13 - -12 bp of porcine HSL gene 5'-UTR was detected between Duroc, Meishan, Qingping pig, Largewhite and Landrace. A G-->A missense mutation was detected in HSL gene exon I of different pig breeds. The characterization of the BsaH I PCR-RFLP polymorphism in exon I of the porcine HSL gene of different breeds and "Largewhite x Meishan" F2 group was analyzed. By association analysis between BsaH I PCR-RFLP polymorphism and GG, GG, AA genotypes of HSL gene exon I, a significant difference of pig eye area was found between AG and GG genotypes (P<0.05) in F2 group.

Full text

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! 遗 传 学 报! !"#$ %&’&#("$ )(’("$，"#$%& ’(()，*’（+） ：*)+ ,*)-.//0 (*1- 2+31’
收稿日期： ’((+ 2(’ 2(-； 修回日期： ’((+ 2(4 23)
基金项目： 国家自然科学基金 （编号： *--((3(+） 、 国家 “ 54*” 计划 （编号： ’((*""’+*(*(） 、 国家博士点基金项目 （编号： ’((’()(+((4） ［/6#7
#8$9:; <= 9>: 0?9%8@?& 0?96$?& /A%:@A: B86@;?9%8@ 8C D>%@? （08E *--((3(+） ， D>%@:F: 0?9%8@?& G$8H$?IF C8$ J%H> K:A>@8&8H=
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’((’()(+((4） ］
作者简介： 雷明刚（3-1+ 2） ， 男， 博士， 研究方向： 动物分子遗传与育种。P7I?%&：Q:%IHRI?%&E >S?6E :;6E A@
!! 通讯作者。熊远著（3-*( 2） ， 男， 教授， 院士， 研究方向： 动物遗传育种。T%8@H=S>R#6<&%AE U>E ><E A@
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I69?9%8@ U?F ;:9:A9:; %@ 0)< H:@: :T8@" 8C ;%CC:$:@9 #%H <$::;FE K>: A>?$?A9:$%S?9%8@ 8C 9>: =7$J" GDL7
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C", D*.(2：>8$I8@:7F:@F%9%N: &%#?F:（ J/Q） ；GDL7LBQG；#8$A%@:；A&8@%@H ?@; F:a6:@A%@H
不同品种猪 !"# 基因 ) <6=>? 和外显子!
片段的克隆测序及多态性分析
雷明刚3，吴珍芳’，邓昌彦3，戴丽荷3，张振波3，熊远著3， !
（3^ 华中农业大学农业部猪遗传育种重点开放实验室，武汉! +*((1(；
’^ 华南农业大学动物科学系，广州! )3(4+(）
摘! 要：激素敏感脂肪酶 （J8$I8@:7F:@F%9%N: &%#?F:， J/Q） 是负责分解脂肪组织中甘油三酯释放游离脂肪酸的关
键和限速酶， 也是影响动物脂肪沉积的关键酶。将 0)< 基因作为影响猪脂肪代谢和沉积相关性状的候选基因， 对
不同品种猪 0)< 基因 )‘7XKL 和外显子"片段进行了克隆测序并开展多态性与性状间的关系研究。序列比较发
现， 在测定的 0)< 基因靠近起始密码子 （"KV） 的 +3- <# 中， 杜洛克、 梅山猪、 大白猪和清平猪序列完全一致， 与长
白猪序列比较， 在 23* , 23’ <# 位置存在 VD!DV 的碱基变异； 梅山猪 （* 个体） 、 通城猪 （* 个体） 、 长白猪 （* 个

Page 2

体） 、 大白猪 （! 个体） !"# 基因外显子!的""# $% 位置有 &!’ 碱基间的变异， &!’ 的转换改变了限制性内切酶
$%&(!酶识别位点， 且导致了编码氨基酸 )*+!,+- 的替换。经 ./01023. 分析， !"# 基因外显子! $%&(!位点
多态性有 ’’、 ’( 和 (( ! 种基因型。 “ 大白 4梅山” 2#代资源家系猪 $%&(!位点不同基因型个体背膘厚、 肌内
脂肪等性状协方差统计分析发现， ’( 基因型和 (( 基因型在眼肌面积上存在显著差异。
关键词：激素敏感脂肪酶；./01023.；猪；克隆测序
中图分类号：56!78 #9 9 9 文献标识码：’9 9 9 文章编号：:!;<1"7;# （#::=） :"1:!="1:>
9 9 激素敏感脂肪酶 （(?@A?B-1C-BCDEDF- +D%*C-，
(53） 是负责分解脂肪组织中甘油三酯释放游离脂肪
酸的关键酶和限速酶， 是调控脂肪组织分解的最关键
因素， 也是影响动物脂肪沉积的关键酶之一
动物将体内的脂肪酸以甘油三酯的形式储存在脂肪
细胞内， 激素敏感脂肪酶能水解甘油三酯成甘油和脂
肪酸以满足动物体的需要。(53 甘油三酯酶活性在
脂肪组织、 心脏中最高。蛋白质分子结构上， (53 有
! 个功能区： 调节区、 催化区、 脂质结合区
包括两个磷酸化位点： 一个为调节位点， 一个为基本
位点。调节位点和基本位点的作用机理在于基本位
点的磷酸化并不直接影响 (53 活性， 而是阻断了调
节位点与 G’H.— — —依赖性蛋白激酶的结合， 从而使
(53 不能被活化而没有活性， 而 (53 活性的变化会
直接影响脂肪组织的分解。
!"# 基因主要在脂肪组织、 肾上腺、 卵巢、 睾
丸、 胎盘、 巨噬细胞、 心脏、 骨骼肌和平滑肌中表
达
肪组织和猪中获得
L$， 包括 < 个外显子， 编码 7;7 个氨基酸
>%7M71N7M# ［>， ;］， 与定位于猪 > 号染色体上磷酸已糖
异构酶位点、 血清后白蛋白1# 位点、 >1磷酸葡萄糖酸
脱氢酶位点、 氟烷基因邻近或连锁［;， 6］。现已证明
这些基因与猪背膘厚度、 瘦肉率和脂肪含量等性状
相关。由于 !"# 在脂肪代谢中发挥着重要作用和
在染色体上所处的位置， 许多研究者认为 !"# 是脂
［7］。哺乳
［#］。调节区
［7］。!"# 基因的 GIJ’ 相继从大鼠、 小鼠、 人脂
［! K=］。猪 !"# 基因全长 7: K77
［=］， 位于
肪沉积和代谢相关性状的重要候选基因［< K7#］。
本文将 !"# 基因作为影响猪脂肪代谢和沉积
相关性状的候选基因， 着眼于发现猪 !"# 基因的遗
传变异和多态性， 对不同品种猪 !"# 基因 =O1PQ0
和外显子!片段进行了克隆测序并开展多态性与性
状间关系研究， 以寻找猪背膘厚和瘦肉率性状的有
效分子遗传标记， 为猪分子标记辅助育种提供理论
依据。
79 材料和方法
!"!# 材# 料
大白猪、 长白猪、 杜洛克猪、 梅山猪和 “ 大白 4
梅山” 资源家系 2#代猪群血样均来自于华中农业
大学试验种猪场和国家家畜工程技术研究中心精品
种猪场； 通城猪血样取自湖北通城种猪场。克隆用
载体和菌株分别是 %HI761Q )-GE?@ 和大肠杆菌
I(="。
!"$# 方# 法
7M#M79 引物设计
参照文献 ［>， 7!］ ， 应用 .@DA-@ =M: 软件设计测
序引物和多态性分析引物， 包括 !"# 基因 =O1PQ0
测序引物 （.7） 、 !"# 基因 RS?B!测序引物 （.#） 、
!"# 基因 RS?B !多态性分析引物 （.!） （表 7） 。
表 !# 引物 %! &%’ 序列及退火温度
()*+, !# -./ 0,12,34,0 56 789:,80 %! &%’ )3; )33,)+93< =,:7,8)=28,
序号
J?M
退火温度
’BB-*+DBT E-A%-@*EU@-
（V）
引物序列
.@DA-@C
=O1端 （=O1-BW）
!O1端 （!O1-BW）
.7
.#
.!
=6
>:
>7
/’&&&&’&Q’’’Q&&’&’
/’&///Q&//QQ’’Q&Q&
/&/’/’’Q&’/’/’&Q/’/Q&&Q
&’’Q’///&/’’’&’/’/
//Q/Q&’&Q//’&&’’/’/
/’&&/’&/&&//&Q’&’’&/’
7M#M#9 基因组 IJ’ 的提取、 ./0 扩增及酶切鉴定 猪血液基因组 IJ’ 的提取参照文献［7"］ ，
!!"
3R, HDBT1&*BT )* &+, ： (?@A?B-15-BCDEDF- 3D%*C- &-B- =O1PQ0 *BW RS?B ! ⋯

Page 3

应用常规的酚! 氯仿法提取。"#$ 扩增的目的 %&’
片段经回收纯化，克隆到 ()%*+,- 载体，转化大
肠杆菌 %./!，对 "#$ 方法鉴定正确的阳性克隆
进行序列测定，应用 #0123405 软件进行序列比较
分析。猪 !"# 基因 /6,7-$ 和外显子"多态性分
析分别用 $%&"和 ’()."限制性内切酶酶切，琼
脂糖凝胶电泳，紫外灯下判定基因型，统计基因型
频率和等位基因频率。不同基因型对应性状间关系
的统计分析应用 8’8 9: *; 的 "$<#,=>) 过程
进行。?
;? 结? 果
!"#$ 不同品种猪 !"# 基因 %&’()* 序列测定结果
杜洛克、 梅山猪、 大白猪和清平猪 @ 品种猪
!"# 基因 /6,7-$ 测序结果完全一致， =ABC4BD 登
录号为 ’EFF;@GG。与长白猪序列
!"# 基因 /6,7-$ 在 H*F I H*; J( （以’-= 为 *、
;、 F 碱基） 位置存在碱基变异， 长白猪为 #=， 而另
外 @ 品种猪为 =# （表 ;） 。
［/］比较， 发现猪
表 !$ 不同品种猪 !"# 基因 %&’()* 序列碱基变异情况
)+,-. !$ /01+1234 24 !"# 5.4. %&’()* 36 7266.8.41 925 ,8..7:
品种
CKAAL2
碱基变异位置
)1343MNB 2M3A2
杜洛克 %1KNO
梅山猪 )AM2P4B
清平猪 QMBR(MBR
大白猪 >4KRASPM3A
长白猪 >4BLK4OA
#==# （ H*F I H*; J(） -#’#=#’#’=#’-= （* IF J(） =’##-=#
HHHH （ H*F I H*; J(） HHHHHHHHHHHHHH? ?
HHHH （ H*F I H*; J(） HHHHHHHHHHHHHH? ?
HHHH （ H*F I H*; J(） HHHHHHHHHHHHHH? ?
#=#= （ H*F I H*; J(） HHHHHHHHHHHHHH? ?
? ?HHHHHHH
? ?HHHHHHH
? ? HHHHHHH
? ? HHHHHHH
? ? 经 "KMTAK /:U 软件限制性酶切位点分析， 发现
长白 猪 存 在 $%& " 限 制 性 内 切 酶 识 别 位 点
’#=#=- 序列， 而另外 @ 品种猪没有 $%&"限制性
内切酶识别位点。
!"!$ 不同品种猪 !"# 基因 ;<34!测序结果 （以
’-= 为 * I F J(， !"# 基因 VWNB"长 /*9
J(）
? ? 分别对梅山猪 （F 头） 、 通城猪 （F 头） 、 长白猪
（F 头） 、 大白猪 （F 头） !"# 基因外显子"进行了测
定，=ABC4BD
登 录 序 列 号 为
’EFF;/U@、 ’EFF;/U/。序列比较发现， 在梅山猪
等 *; 个不同品种猪 !"# 基因/6,7-$（,F/ J(）中
有 - !# 碱基间的变异； 不同品种猪 !"# 基因外显
子"中 @@; J( 位置有 ’!= 碱基间的变异 （表 F） 。
==#=-#!==#’-# 中 =!’ 的转换改变了限制
性内切酶 ’()."酶识别位点 （="1#="Y#） ， 且导
致了编码氨基酸 Z40![0A 的替换。
’EFF;@GX、
表 =$ 不同品种猪 !"# 基因外显子!序列碱基变异情况
)+,-. =$ /01+1234 24 !"# 5.4. ;<34! 36 7266.8.41 925 ,8..7:
品种
CKAAL2
碱基变异位置
C1343MNB 2M3A
梅山猪 *（)AM2P4B &N:*）
梅山猪 ;（)AM2P4B &N:;）
梅山猪 F（)AM2P4B &N:F）
通城猪 * （-NBROPABR &N:*）
通城猪 ; （-NBROPABR &N:;）
通城猪 F （-NBROPABR &N:F）
长白猪 * （>4BLK4OA &N:*）
长白猪 ; （>4BLK4OA &N:;）
长白猪 F （>4BLK4OA &N:F）
大白猪 * （>4KRASPM3A &N:*）
大白猪 ; （>4KRASPM3A &N:;）
大白猪 F （>4KRASPM3A &N:F）
#-# （ HF/ J(） #- ⋯ ⋯ ==#’ （@;; J(） -#’⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH’ （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH- （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH’ （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH- （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH’ （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH’ （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH- （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH- （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH- （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
HH# （ HF/ J(） HH ⋯ ⋯ HHH= （@;; J(） HHH⋯ ⋯
!"#
遗传学报? ’O34 =ABA3MO4 8MBMO4? ZN0:F;? &N:@? ;UU/

Page 4

!"#$ !"# 基因 %&’()* +,*’*-.+ 结果及基因型
和等位基因频率分布
! ! 我们应用 !"#!酶对 "# 头长白猪、 #$ 头大白
猪、 #" 头清平猪、 "# 头杜洛克猪和 %& 头梅山猪进
行 $%& 基因 ’()*+, -.,),/0- 分析， 结果无一样
品被酶切， 没有检测到 !"#!位点引起的 -.,)
,/0- 多态性 （图 1） 。
图 /$ 不同品种猪 !"# 基因 %&’()* 区段
$%&!位点 +,*’*-.+ 分析结果
1： 长白猪； %： 大白猪； "： 梅山猪； #、 ’： 清平猪； 2： 杜洛克猪；
3：40%$$$ 分子量标记。
-01"/$ +,*’*-.+ 23245606 78694: ;< !"# 1838
%&’()* <721=83< 03 >0<<8783:
?01 @788>6 @5 $%&!83A5=8
1： 0567859:； %： ;<8=>?@8:； "： 3:@>?56 A@B； #， ’： C@6BA@6B
A@B； 2：4D8<9；3：40%$$$ E58=:8F
!"B$ !"# 基因 CD;3! +,*’*-.+ 结果及基因型
和等位基因频率分布
! ! 经 ’()G! 限制性内切酶酶切，不同品种猪表
现出较丰富的多态性。大白猪和长白猪为单一的
** 基因型； 杜洛克猪表现为 +* 和 ** 两种基因
型； 通城猪和清平猪均表现为 ++ 和 +* 两种基因
型 （图 %） 。不同品种猪各自不同基因型检出数和等
位基因频率见表#： 杜洛克猪等位基因 * 频率高， 为
$H I’； 脂肪型通城猪和清平猪等位基因 + 频率高，
分别为 $H J1& 和 $H IJ"。
图 !$ 猪 !"# 基因外显子! ’()E !
位点的 +,*’*-.+ 结果
1： -., 产物 （#JI KA） ； %： ** 基因型 （%#1 KA L 1J$ KA L 2&
KA） ； "： +* 基因型 （"$I KA L%#1 KA L1J$ KA L2& KA） ； #：++
基因型 （"$I KA L1J$ KA） ； 3：40%$$$ 分子量标记。
-01"!$ +,*’*-.+ 23245606 78694: ;< !"# 1838
CD;3! 03 >0<<8783: ?016 @5 ’()E!83A5=8
1： -., A8<7D9M （#JI KA） ； %： ** B:6<MNA: （%#1KA L1J$KA L
2&KA） ； "： * B:6<MNA: （"$I KA L%#1 KA L1J$ KA L2& KA） ；
#： ++ B:6<MNA: （"$I KA L1J$ KA） ；3：40%$$$ E58=:8F
表 B$ ’()E!酶酶切不同品种猪 !"# 基因外显子!的 +,* 产物结果
)2@48 B$ )F8 183;:5?8 23> 244848 <78G983H086 03 >0<<8783: ?01 @788>6 >8:8H:8> @5 +,*’*-.+
品种
O8::7>
样本数
P<F <Q A@B>
基因型
R:6<MNA:
++ +***
基因频率
STT:T: Q8:UD:69N
+*
大白猪 058B:V?@M:
长白猪 0567859:
通城猪 +<6B9?:6B
清平猪 C@6BA@6B
杜洛克 4D8<9
“ 大 W梅” /%
/%<Q“ 058B:V?@M: W3:@>?56 ”
’"$$ ’"$F$$$ 1F$$$
%I$$%I$F$$$1F$$$
2$’$1$$$FJ1&$F$I"
’J#& 1%$$FIJ"$F1$&
’$$ 1’"’$F1’$ $FI’$
1"’%"&2"2$F#’%$F’#I
!"%$ !"# 基因 CD;3!不同基因型与猪背膘厚、 肌
内脂肪等性状间关系
! ! 不同基因型与猪背膘厚、 肌内脂肪等性状间关
系统计分析结果见表 ’。统计分析结果显示： +* 基
因型和 ** 基因型在眼肌面积上存在显著差异， 不
同基因型在其他性状上没有显著差异。
!"#
0XY 3@6B)R56B ,- )". ： G<8E<6:)Z:6>@M@[: 0@A5>: R:6: ’()*+, 567 X\<6 ! ⋯

Page 5

表 !" !"# 基因外显子!不同基因型对应的性状间关系
#$%$&’ !" ()**’&$+,)- %’+.’’- /’0’*’-+ 1’-)+23’4 )0 !"# 1’-’ 56)-! $-/ +*$,+4
性状
!"#$%&
基因型 ’()*%+,(
!" （-&.(#) /01）
!! （-&.(#) /01）
"" （-&.(#) /01）
样本数
2*3 *4 ,$5&
678979
宰前活重 （:5）
0;#<5=% >($5=% （:5）
?83@ABC /D369@7?839889 /A388D9?837C86 /D36D?6
平均膘厚 （..）
EF("#5( G#H:4#% （..）
63DAAA /A3DAC7
63A88D /A3DA96
636BAA /A3A9A6
636B69 /A3AB?7
63DDD8 /A3A?@8
63D6A? /A3A?C8
眼肌面积 （H.6）
-*$) (+( #"(# （H.6）
6@3988A /D3AC??
6@3BD@? /D3A7A9
7A3?@7A /A3B868
7A3@DA? /A3B9B9#
6?37D9C /A3?777
6?378@@7 /A3?667G
瘦肉率 （I）
-(#) .(#% ,("H()%#5( （I）
B?3C6C7 /A3?DACB837?AD /A3CB@@B?3?A7@ /A3C8@D
肌内脂肪 （I）
J)%"#.<&H<;#" 4#% （I）
6379D8 /A3DDB8 63CCB? /A3A89B6376C6 /A3DA9B
K 注： 小写字母表示 BI水平差异显著。
K 2*%(：0<G&H"$,% # #)L G $)L$H#%( &$5)$4$H#)% L$44("()H(& G(%>(() %=( .(#)&3
7K 讨K 论
M#"G$%N 等
［B］对猪 #$% 基因的序列和结构研究
发现， 在猪 #$% 基因 BO非翻译区有多个调控元件，
包括脂肪酸特异结合位点 （P#% #H$L &,(H$#; (;(Q
.()%， &$’Q6） 、 糖皮质激素应答元件等， 是重要的
调控区。本研究发现杜洛克、 梅山猪、 大白猪、 清平
猪 C 品种猪 #$% 基因 BOQR!S 序列与 M#"G$%N 等
测定的长白猪序列在 TD7 U TD6 G, 位置存在碱基
变异， 并导致了限制性酶切位点的改变。但 V2E
多态性分析并没有发现不同品种间存在 ()*!酶的
WXSQSP-W 多态性； 不同品种猪在 T7B G, 位置有
一处 X!! 间的碱基变异。吴珍芳等
品种猪 #$% 基因 BO端非翻译区进行了 WXSQ00XW
分析， 没有发现多态性。结合本研究结果， 可以基本
上肯定， 猪 #$% 基因靠近起始密码子的BO端非翻译
区序列是比较保守的。
Y)*;; 等
+,-M!酶的 WXSQSP-W 分析结果： 皮特兰猪、 大白
猪 （. Z8） 和长白猪 （. Z?） 只存在 "" 基因型； 梅
山猪含有等位基因 !、 "； 杜洛克猪 （. ZDD， 无亲缘
关系） 存在 !" 和 "" 基因型 （频率： ! 为 A[ 67；"
为 A[ 88） 。我们对不同品种猪 #$% 基因外显子!
的多态性研究， 得到了类似的结果， 即脂肪型通城猪
和清平猪检测到了更多的等位基因 !， 而瘦肉型大
白、 长白只有等位基因 "， 杜洛克猪则存在 !" 基因
型， 测序结果表明 E!’ 转换导致的 J;(!\#; 的替
［B］
［DB， D9］对不同
［D7］报道了 #$% 基因外显子!基于
换。资源家系多态性与背膘厚、 肌内脂肪等性状间
关系分析， 只发现 !" 基因型和 "" 基因型在眼肌
面积上存在显著差异， 而且 !" 基因型对应的眼肌
面积值最大， !! 基因型次之， "" 基因型校正眼肌
面积最小。因此， 等位基因 !、 " 的遗传效应有待进
一步研究， 以其为将此标记用于标记辅助选择提供
更加翔实的理论依据。
参考文献 （7’0’*’-8’4） ：
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