500 years ago, 50 years ago... Time of discoveries and foundations.

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Recientemente fuimos testigos de una inu-
sual conjunción histórica. En el periodo anual
comprendido entre mediados del 2002 y el mis-
mo lapso del 2003, la comunidad académica
costarricense conmemoró tres eventos signifi-
cativos, que sin duda representaron puntos de
inflexión histórica: el 500 aniversario del con-
tacto de indígenas y españoles en tierras costa-
rricenses, el 50 aniversario de la publicación
Hace 500 años, hace 50 años … Tiempo de descubrimientos y fundaciones
Bernal Morera
Editor
del modelo de la doble hélice del ADN y el
50 aniversario de existencia de la Revista de
Biología Tropical.
Estos motivos nos permiten revivir, recons-
truir y reinterpretar aquellos momentos de
amplias consecuencias para nuestro presente.
El 25 de setiembre de 1502, se registra el
arribo de la flota de Cristobal Colón a Cariay,
en la región caribeña de la “costa rica”, en su
Rev. Biol. Trop. 52 (3): XIX-XXX, 2004
www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu
EDITORIAL
Fig. 1. Las Huellas de Acahualinca, junto al lago Xolotlán en Managua, Nicaragua.
Fueron impresas en ceniza volcánica por paleoindios (unas 12 personas entre adultos y
niños) y representan uno de los más antiguos vestigios de la presencia humana en Améri-
ca. (Fotografía de Alain Musset, Université Paris III, Sorbone Nouvelle).
“... fondeamos en una isleta llamada Quiribí, y en un pueblo
de Tierra Firme llamado Cariay, que era de la mejor gente,
país y sitio que hasta entonces habíamos hallado ...”

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REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICALXX
cuarto y último viaje de exploración por Cen-
troamérica. Como recordaría, años después,
su hijo Hernando Colón (1571), quien estuvo
presente en dicha expedición:
“... fondeamos en una isleta llamada Qui-
ribí, y en un pueblo de Tierra Firme lla-
mado Cariay, que era de la mejor gente,
país y sitio que hasta entonces habíamos
hallado ...”
Si bien los amerindios habían descubierto
y poblado el continente americano entre 10000
y 30000 años antes que los europeos (Fig.
1), y si bien la invasión y conquista española
del territorio del Valle Central de Costa Rica
esperaría medio siglo (1561-1563), sin duda,
podemos tomar aquella fecha de 1502 como
referente del inicio de la población multiétnica
actual, no por lo que sucedió, si no por lo que
ahí se vislumbró que ocurriría a largo plazo.
La flota castellana, forzada por las
circunstancias, permaneció en frente de
aquellas tierras -hoy costarricenses-, mien-
tras reparaban sus buques y se restablecían
sus enfermos: el tiempo suficiente para que
se estableciera un primer contacto entre los
marineros y la población local. Del encuen-
tro nos ha quedado evidencia documental del
mutuo descubrimiento (Colón 1503, Colón
1571); contacto temeroso y bastante pacífico,
etnográfico, naturalista y exploratorio. Pero
ningún hecho resultó más premonitorio del
futuro, que el envío de dos jóvenes mujeres
por el líder indígena al español. Descrito en
las palabras de Hernando Colón:
“... enviaron a las naves un indio viejo
de venerable presencia, con una bandera
puesta en un palo y con dos muchachas,
una de ocho años y otra de catorce ... Y a
instancias del viejo que las llevaba, acep-
tamos que quedasen con nosotros. En lo
cual no solo mostraban más ingenio del
que se había visto en otros, sino que en
las muchachas se observó una gran for-
taleza, porque siendo los cristianos de
tan extraña vista, trata y generación, no
dieron muestra alguna de dolor ni de tris-
teza, manteniéndose siempre con semblante
alegre y honesto, por lo que fueron muy bien
tratadas por el Almirante, que hizo que se
les diese de vestir y de comer; y luego man-
dó que fuesen devueltas a tierra, ...”
Poco importa que el Almirante Colón
malinterpretara o rechazara la oferta de alianza,
el honor o símbolo de amistad, y tras hospedar a
las jóvenes un día las haya enviado de regreso.
Los motivos indígenas del envío de esposas a
los caciques fueron explicados posteriormente
-en 1529- al cronista Gonzalo Fernández de
Oviedo en el Golfo de Nicoya o de los Güetares
(ver Meléndez 1974), y es una costumbre que
se mantiene en la actualidad. Lo trascendental
es que está aquí sembrada la semilla de lo que
sería la relación entre indígenas y europeos, de
su más duradero producto, del crisol que daría
origen a la población actual costarricense.
Dentro de un marco histórico extenso,
este resulta ser otro ejemplo del patrón de
migración “específico del sexo”, con diferen-
tes tasas de flujo génico entre hombres y muje-
res (Pérez-Lezaun et al. 1999). Se trata de un
poderoso mecanismo en la evolución humana,
el cual tiende a homogeneizar las diferencias
genéticas acumuladas entre grupos vecinos.
Estamos descubriendo recientemente, que
la contribución de las mujeres amerindias
dejó una profunda e indeleble huella en la
población costarricense, mucho más impor-
tante que lo que antes se había pensado. Un
primer esfuerzo por rescatar para la historia -al
menos- los nombres de aquellas mujeres que
fundaron la población actual de Costa Rica es
presentado aquí por Meléndez Obando (2004).
Futuros estudios podrán tal vez profundizar en
sus orígenes étnicos. En tanto, semejantes pro-
cesos ocurrirían -tarde o temprano- también
en otros lugares de la América Latina, como
Brasil (Alves-Silva et al. 2000, ver Salzano
2004), Colombia (Carvajal-Carmona et al.
2000), México (Green et al. 2000) y Uruguay
(Bonilla et al. 2004).
Además de conmemorar como cada año
este acontecimiento que llevó a cambios

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INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATIONXXI
profundos, esta vez hemos leido algunos de
los registros históricos poblacionales que nos
han transmitido nuestros antecesores, a través
de la molécula del ADN, solo para compren-
der que esta historia requiere ser reevaluada y
reescrita.
Asistimos, asimismo, a la celebración
de uno de los eventos más significativos en
la historia de la ciencia occidental. El 25 de
abril de 1953, James Watson y Francis Crick
publicaron el modelo de la estructura del acido
desoxiribonucleico (ADN). Probablemente el
trabajo más importante de la biología desde
El Origen de la Especies de Charles Darwin.
Dicho trabajo, y sus dos artículos acompañan-
tes, les valieron el premio Nobel compartido a
Watson, Crick y a Maurice Wilkins en 1962.
Pero al igual que comentamos en la historia
anterior, el papel femenino en dicho modelo
-esta vez en la persona de Rosalind Franklin-
fue menospreciado hasta muy recientemente.
Sin duda la esencia y fascinación por la
molécula del ADN, la han convertido en un
ícono moderno, que ha permeado nuestro
“imaginario colectivo” y ha provocado una
profunda impresión en la visión de la sociedad
respecto de la historia, la medicina y al arte de
nuestro tiempo (Dennis y Cambell 2003). Pero
más que eso, el modelo de la doble hélice es
un monumento al poder ilimitado de la imagi-
nación humana, manifiesto del esfuerzo por
comprender la naturaleza.
Con la doble hélice se proporcionó las
bases para la comprensión del mecanismo de
duplicación y herencia del material genético,
de su daño y reparación, y de la diversidad y
evolución de las especies. La ciencia del ADN
hizo posible la clonación de genes individuales,
la secuenciación de genomas completos, y el
desarrollo de la bioinformática, y generó las
herramientas que llevaron a la revolución bio-
tecnológica, al diagnóstico molecular, a la iden-
tificación genético-forense, y al desarrollo de
organismos transgénicos. Además, influenció
nuestra visión -aún en desarrollo- de las interac-
ciones entre la genética y los factores ambien-
tales en la enfermedad humana, y se prevé que
transformará la medicina clínica y traerá cam-
bios en la práctica del cuidado de la salud.
La mayoría de nosotros ha nacido y cre-
cido con la doble hélice, y a pesar de esto,
apenas se está empezando a considerar cuán
rápido la biología del ADN ha progresado en
lo largo de solo una vida humana. La influen-
cia de tal descubrimiento y sus desarrollos
ulteriores en nuestro medio fue analizada por
Albertazi (2004) y se ve reflejada en varios
de los artículos de este número, mostrándonos
cuán lejos ha viajado la doble hélice, aún en un
pequeño país del “tercer mundo”. Sin embar-
go, a pesar del amplio impacto que ha provoca-
do en nuestras vidas, solo podemos intuir las
revoluciones que todavía estan por venir.
En tercera instancia, celebramos el 50
aniversario de publicación ininterrumpida de
la Revista de Biología Tropical desde julio de
1953. Un hecho trascendente para la comuni-
dad científica costarricense que consolidaba
así su madurez, como ha sido ampliamente
analizado (Aguilar 2002, Cortés y Nielsen
2002, Gutiérrez 2002, Hanson 2002, León
2002, Lomonte y Ainsworth 2002), y además
relevante para la biología latinoamericana por
cuanto la Revista ha acogido trabajos de inves-
tigadores de todo el mundo, pero mayoritaria-
mente de esta región (Monge-Nájera y Díaz
1988, Monge-Nájera et al. 2004), y ha logrado
posicionarse como una revista líder en el área
tropical y un importante portal internacional,
dentro de la llamada “corriente principal” de
la ciencia.
Desde sus inicios (Vol 1. No 1.), distintos
aspectos de la genética humana, fundamental
pero no exclusivamente referidos a la pobla-
ción de Costa Rica, han encontrado albergue
en sus páginas. Así, se han publicado aquí 36
artículos científicos de temas relacionados con
hematología, genética de enfermedades huma-
nas, interacciones genética-ambiente y genéti-
ca poblacional latinoamericana (Apéndice 1).
Motivados por tan singular cadena de acon-
tecimientos, decidimos publicar este número
especial de la Revista -que hoy ve la luz- sobre
la genética de las poblaciones humanas de

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REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICALXXII
Costa Rica y América Latina, que reflejara tan-
to sus aspectos evolutivos y de salud humana,
como de genética de enfermedades simples y
complejas, mapeo génico, interacción genéti-
ca y ambiente, y genética de poblaciones. Ello
calza con un momento histórico en el cual la
población del Valle Central se ha convertido
en uno de los modelos más relevantes para la
búsqueda de genes asociados a enfermedades
multifactoriales.
A esta iniciativa se sumaron además los
investigadores que trabajan con la nueva bio-
tecnología, en los campos relacionados directa-
mente con el ADN.
Tenemos ahora el honor de presentar el
producto del esfuerzo conjunto de la comuni-
dad científica costarricense y de algunos de
sus más notables colaboradores. Por demás,
como puede observarse aquí, la proporción
de género entre los autores en la ciencia de
la genética costarricense está bastante equuili-
brada. Esperamos que este número sea motivo
inspirador de interacciones coordinadas, que
posibiliten futuros desarrollos teóricos y tecno-
lógicos, y que permitan la apertura del sistema
de salud nacional a los avances de la genética
y genómica. Esperamos que esto posibilite la
transmisión de tales conocimientos en aplica-
ciones prácticas de medicina del siglo XXI,
preventiva, predictiva, individualizada y apega-
da a los principios éticos fundamentales. A la
vez esperamos que este número sea motivo de
estímulo para las nuevas generaciones: a ellas
corresponderá avanzar esta obra colectiva.
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pical: its contribution to the development of the Geo-
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Alves-Silva, J., M. da Silva Santos, P.E. Guimaraes, A.C.
Ferreira, H.J. Bandelt, S.D. Pena & V.F. Prado. 2000.
The ancestry of Brazilian mtDNA lineages. Am J
Hum Genet. 67: 444-461.
Bonilla, C., B. Bertoni, S. Gonzalez, H. Cardoso, N.
Brum-Zorrilla & M. Sans. 2004. Substantial Native
American female contribution to the population of
Tacuarembo, Uruguay, reveals past episodes of sex-
biased gene flow. Am. J. Hum. Biol. 16: 289-297.
Carvajal-Carmona, L.G., I.D. Soto, N. Pineda, D.
Ortiz-Barrientos, C. Duque, J. Ospina-Duque, M.
McCarthy, P. Montoya, V.M. Alvarez, G. Bedoya &
A. Ruiz-Linares. 2000. Strong Amerind/white sex
bias and a possible Sephardic contribution among
the founders of a population in northwest Colombia.
Am. J. Hum. Genet. 67: 1287-1295.
Colón, C. 1503. “Carta de Jamaica”. (Carta que escribió
D. Cristóbal Colón,Virrey y Almirante de la Indias,
a los cristianos y muy poderosos Rey y Reina de
España, nuestros señores, en que le notifica cuanto
le ha acontecido en su viage; y las tierras, provincias,
ciudades, ríos y otras cosas maravillosas, y donde
hay minas de oro en mucha cantidad, y otras cosas
de gran riqueza y valor). pp. 34-37. In AGHCR (Aca-
demia de Geografía e Historia de Costa Rica). 2002.
Colón en Centroamérica. Documentos relativos al
IV viaje. EU, Universidad de Costa Rica, San José,
Costa Rica.
Colón, H. 1571. Vida del Almirante don Cristóbal Colón.
pp. 15. In AGHCR (Academia de Geografía e Histo-
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Documentos relativos al IV viaje. EU, Universidad
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INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATIONXXIII
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Salzano, F.M. 2004. Interethnic variability and admixture
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Nucleic Acids. Nature 171: 737-738.

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INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATIONXXV
Just recently were we witnesses of a rather
unusual historical conjunction. In the annual
period understood between mid 2002 and mid
2003, the Costa Rican academic community
commemorated three significant events, which
undoubtedly represented points of historical
inflexion: the 500th anniversary of the contact
between indigenous people and Spaniards in
Costa Rican lands, the 50th anniversary since
the publication of the model of the double
helix of DNA and the 50th anniversary of
existence of the Tropical Biology Magazine.
These motives allow us to re-live, reconstruct
and reinterpret those moments of broad conse-
quences for our present.
September 25th, 1502, the arrival of
Christopher Columbus’s fleet at Cariay is
registered, in the Caribbean region of the “rich
coast”, in his fourth and last trip of exploration
through Central America. As would remember,
500 years ago, 50 years ago... Time of discoveries and foundations
Bernal Morera
Editor
EDITORIAL
Fig. 1. The Acahualinca footprints, near Xolotlán lake, Managua, Nicaragua. They were
printed on volcanic ashes by paleoindians (arround 12 people, including adults and
children), and represent one of the oldest remains of human presence in the American
continent (Copyright Alain Musset, Université Paris III, Sorbone Nouvelle).
“…we dropped anchor in an islet called Quiribí,
and in a village on firm land called Cariay, in which we found
the best people, country and place so far…”

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REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL XXVI
some years later, his son Hernando Columbus
(1571), who was present in the above men-
tioned expedition:
“…we dropped anchor in an islet called
Quiribí, in a village on firm land called
Cariay, in which we found the best people,
country and place so far…”
Though the American indigenous peoples
had discovered and populated the American
continent between 10 000 and 30 000 years
before Europeans (Fig. 1), and though the
invasion and Spanish conquest of the territory
of the Central Valley of Costa Rica would wait
half a century (1561-1563), undoubtedly, we
can take that date of 1502 as a starting point
of the multiethnic current population, not for
what happened, but by what was foreseen at
this point that would happen in the long term.
The Castilian fleet, forced by the circum-
stances, remained in front of those lands -today
Costa Rican-, while they repaired their ships
and their patients recovered: just enough time
in order to establish the first contact between the
sailors and the local population. Of this meeting
we have documented evidence of the mutual
discovery (Colon 1503, Colon 1571); encounter
which was fearful and pacific enough, ethno-
graphic, naturalistic and of exploratory contact.
But no fact turned out to be more indicative
of the future, than the sending of two young
women by the indigenous leader to the Spanish.
Described in Hernando Columbus’ words:
“they sent to the ships an old man of ven-
erable presence, with a flag put in a stick
and with two girls, one of eight years and
other one of fourteen... And to instances
of the old man who was taking them, we
accepted that they stayed with us. In which
not only they were showing more genius
than we had seen in others, but in the girls
a great strength was observed, because
being Christians of such a strange sight,
treatment and generation, they did not
give any sample of pain nor sadness,
remaining always with happy and honest
face, for which they were very well treated
by the Admiral, who saw that they were
given dress and food; and he then ordered
that they should return to land”.
Little matters that Admiral Columbus mis-
interpreted or rejected the offer of alliance, the
honor or symbol of friendship; and after lodg-
ing the young women for one day he sent them
back. The indigenous motives for sending
the wives’ to the chiefs were explained later
-in 1529-to the chronicler Gonzalo Fernández
de Oviedo in the Gulf of Nicoya or of the
Güetares (see Meléndez 1974), and it is a cus-
tom that is kept at present. The transcendental
thing is that the seed is sowed here of what
would be the relation between indigenous and
Europeans, of their more lasting product, of
the cresol that would give origin to the current
Costa Rican population.
Within an extensive historical frame, this
turns out to be another example of the “gender
specific” migration pattern, with different rates
of gene flow between men and women (Perez-
Lezaun et al. 1999). It is about a powerful
mechanism in human evolution, which tends
to homogenize the genetic differences accu-
mulated between neighboring groups.
We are discovering recently, that the con-
tribution of the Amerindian women left a deep
and indelible fingerprint in the Costa Rican
population, much more importantly than what
before had been thought. The first effort for
rescuing from history -at least- the names of
those women who founded the current popu-
lation of Costa Rica is presented here by
Meléndez Obando (2004). Future studies will
perhaps be able to penetrate into their ethnic
origins. Meanwhile, similar processes would
take place -sooner or later- also in other places
of Latin America, such as Brazil (Alves-forest
et al. 2000, to see Salzano 2004), Colombia
(Carvajal-Carmona et al. 2000), Mexico (Green
et al. 2000) and Uruguay (Bonilla et al. 2004).
Besides commemorating, as each year,
this event which led to deep changes; this time
we have read some of the historical population
records that our predecessors have transmitted

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INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATIONXXVII
us, across the DNA molecule, only to under-
stand that this history needs to be re-evalu-
ated and rewritten. We assisted, likewise, to
the celebration of one of the most significant
events in the history of Western Science. On
April 25th, 1953, James Watson and Francis
Crick published the model of the structure of
the deoxyribonucleic acid (DNA). Probably
the most important work in biology since The
Origin of Species by Charles Darwin. The
above mentioned work and its two additional
articles were worth for them the shared Nobel
Prize to Watson, Crick and Maurice Wilkins
in 1962. But as we comment in the previous
story, the feminine role in the fore-mentioned
model -this time in the person of Rosalind
Franklin- was despised until very recently.
Undoubtedly, the essence and fascination
for the DNA molecule have turned it into a
modern icon, which has permeated our “collec-
tive imagery” and has provoked a deep impres-
sion in the vision of society in respect to history,
the medicine and the art of our time (Dennis and
Cambell 2003). But more than that, the model
of the double helix is a monument to the unlim-
ited power of human imagination, manifest of
the effort for comprehending nature.
With the double helix the bases were pro-
vided for the comprehension of the mecha-
nism of duplication and heredity of the genetic
material, of its damage and repair, and of the
diversity and evolution of the species. The sci-
ence of the DNA made possible the cloning of
individual genes, the sequencing of complete
genomes, and the development of the bioin-
formatics, and generated the tools that led to
the biotechnological revolution, the molecular
diagnosis, the forensic genetics identification,
and the development of transgenic organisms.
Besides, it influenced our vision -still develop-
ing- on the interactions between genetics and
environmental factors in human diseases, and it
is foreseen that it will transform clinical medi-
cine and will bring changes in the practices of
healthcare.
The majority of us was born and grew
with the double helix, and in spite of this it is
barely starting to be considered how rapidly
the biology of DNA has progressed along just
one human life. The influence of such a dis-
covery and its subsequent developments in our
surrounding was analyzed by Albertazi (2004)
and is reflected in several of the articles on this
issue, showing how far the double helix has
traveled, even in a small “third world” country.
Nevertheless, in spite of the broad impact it
has provoked in our lives, we can only feel the
revolutions that are yet to come.
Thirdly, we celebrate the 50th anni-
versary of uninterrupted publication of the
Revista Biología Tropical since July, 1953.
A transcendental fact for the Costa Rican
scientific community that consolidated in this
way its maturity, as it has been widely ana-
lyzed (Aguilar 2002, Polite and Nielsen 2002,
Gutiérrez 2002, Hanson 2002, León 2002,
Lomonte and Ainsworth 2002), and besides
relevant to Latin-American biology since the
Revista has received investigators’ works from
all over the world, but for the most part from
this region (Monge-Nájera and Díaz 1988,
Monge-Nájera et al. 2004), and has managed
to position itself as a leader publication in the
field of the tropics and an important interna-
tional portal, inside the so called main stream
of science.
From the very beginning (Vol. 1. No.
1), different aspects of human genetics, fun-
damental but not exclusively related to the
population of Costa Rica, have found shelter
in its pages. In this way, 36 scientific articles
of topics related with hematology, genetics of
human diseases, genetic-environment interac-
tions, and Latin-American population genetics
have been published here (Appendix 1).
Motivated by such a singular chain of
events, we decided to publish this special issue
of the magazine -that today sees the light- on
the genetics of human populations of Costa
Rica and Latin America, which would reflect
its evolutionary and human health aspects,
as well as those related to genetics of simple
and complex diseases, gene mapping, genetic
interaction and environment, and genetics of
populations. This coincides with a historical
moment in which the population of the Costa

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REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICALXXVIII
Rican Central Valley has turned into one of the
most relevant models for the search of genes
associated with multifactor diseases. In this
initiative have also taken part the investigators
who work with the new biotechnologies, in the
fields related directly to the DNA.
We have now the honor of presenting the
product of the joint effort of the Costa Rican
scientific community and some of its more
notable collaborators. On the other hand, as can
be observed here, the gender proportion between
authors in the science of genetics in Costa Rica
is balanced enough. We hope that this issue is
an inspiring motive of coordinated interactions,
which makes future theoretical and technological
developments possible, that will allow the open-
ing of the system of national health care system
the advances of the genetics and genomics. We
hope that this makes possible the transmission
of such knowledge in practical applications of
medicine of the XXIst century, preventive, pre-
dictive, individualized and close to the ethical
fundamental values. Simultaneously we hope
that this number is a motive of stimulus for the
new generations: it will suit them to advance in
this collective work.
REFERENCES
Aguilar, T. 2002. 50 years of the Revista de Biología Tro-
pical: its contribution to the development of the Geo-
Paleontology. Rev. Biol. Trop. 50: 473-476.
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Ferreira, H.J. Bandelt, S.D. Pena & V.F. Prado. 2000.
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American female contribution to the population of
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biased gene flow. Am. J. Hum. Biol. 16: 289-297.
Carvajal-Carmona, L.G., I.D. Soto, N. Pineda, D.
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McCarthy, P. Montoya, V.M. Alvarez, G. Bedoya &
A. Ruiz-Linares. 2000. Strong Amerind/white sex
bias and a possible Sephardic contribution among
the founders of a population in northwest Colombia.
Am. J. Hum. Genet. 67: 1287-1295.
Colón, C. 1503. “Carta de Jamaica”. (Carta que escribió
D. Cristóbal Colón,Virrey y Almirante de la Indias,
a los cristianos y muy poderosos Rey y Reina de
España, nuestros señores, en que le notifica cuanto
le ha acontecido en su viage; y las tierras, provincias,
ciudades, ríos y otras cosas maravillosas, y donde
hay minas de oro en mucha cantidad, y otras cosas
de gran riqueza y valor). pp. 34-37. In AGHCR (Aca-
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INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATIONXXIX
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GENÉTICA DE POBLACIONES / POPULATION GENETICS
Consanguinidad / Consanguinity
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EPIDEMIOLOGÍA GENÉTICA / GENETIC EPIDEMIOLOGY
Cáncer / Cancer
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Mutagénesis Ambiental / Environmental Mutagenesis
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INMUNOLOGÍA Y ALERGOLOGÍA / IMMUNOLOGY AND ALERGOLOGY
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