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Catastrophic regime shifts in model ecological communities are true phase transitions

08/2010;
Source: arXiv

ABSTRACT Ecosystems often undergo abrupt regime shifts in response to gradual external changes. These shifts are theoretically understood as a regime switch between alternative stable states of the ecosystem dynamical response to smooth changes in external conditions. Usual models introduce nonlinearities in the macroscopic dynamics of the ecosystem that lead to different stable attractors among which the shift takes place. Here we propose an alternative explanation of catastrophic regime shifts based on a recent model that pictures ecological communities as systems in continuous fluctuation, according to certain transition probabilities, between different micro-states in the phase space of viable communities. We introduce a spontaneous extinction rate that accounts for gradual changes in external conditions, and upon variations on this control parameter the system undergoes a regime shift with similar features to those previously reported. Under our microscopic viewpoint we recover the main results obtained in previous theoretical and empirical work (anomalous variance, hysteresis cycles, trophic cascades). The model predicts a gradual loss of species in trophic levels from bottom to top near the transition. But more importantly, the spectral analysis of the transition probability matrix allows us to rigorously establish that we are observing the fingerprints, in a finite size system, of a true phase transition driven by background extinctions. Comment: 19 pages, 11 figures, revised version

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    ABSTRACT: En esta tesis hemos aplicado las técnicas y herramientas de la mecánica estadística y la teoría de procesos estocásticos al estudio y análisis de tres modelos representativos de sistemas biológicos de interés. Estos modelos se han introducido siguiendo el espíritu de la mecánica estadística, es decir, tratando de desarrollar modelos simplificados que predigan, al menos cualitativamente, los fenómenos biológicos que se intentan describir. En particular, nos hemos centrado en dos tipos de sistemas: (i) conjuntos heterogéneos de virus y (ii) ecosistemas, los cuales han sido descritos desde dos puntos de vista distintos pero complementarios: como redes de interacciones tróficas, por un lado, y como distribuciones de tamaño, por otro, olvidándonos de la taxonomía y describiendo las especies exclusivamente según su tamaño corporal. Como sistemas complejos, todos muestran los fenómenos de auto-organización y transiciones de fase, y se pueden describir adecuadamente, desde un punto de vista teórico, en el marco de la mecánica estadística. Esta tesis tiene una clara división en tres partes. En la primera (Capítulo 2) se introduce y analiza un modelo espacial de propagación de infecciones virales. La replicación a altas tasas de mutación y la producción de un gran número de réplicas es una estrategia usual que los virus han desarrollado para sobrevivir, y que les permite una rápida adaptación a ambientes variables. Esto fuerza a las células susceptibles de infección a desarrollar mecanismos de lucha contra el virus. Es de vital importancia entender los mecanismos que producen la extinción de cepas virales, para el diseño de terapias y protocolos que anulen la propagación. La explicación tradicional proviene de la teoría de cuasiespecies (Eigen 1971), según la cual la mutación a ritmos altos puede provocar la extinción del fenotipo más adaptado. Sin embargo, la evidencia experimental acumulada desde entonces ha dado lugar a modelos más realistas. Nuestro modelo de infección viral (Cuesta et al. 2010) se basa en un nuevo mecanismo de extinción debido a la competición espacial para infectar células susceptibles. El modelo describe la dinámica de un conjunto fenotípicamente heterogéneo de virus sujeto a mutaciones beneficiosas, deletéreas y letales. Además, la célula es capaz de desarrollar defensas contra la infección. Cuando el número de células accesibles es ilimitado, la población viral puede crecer ilimitadamente para evitar la extinción. Por el contrario, cuando la restricción espacial se hace explícita en el modelo, la ventaja que el virus puede obtener queda limitada por la accesibilidad a células vecinas, y la extinción resulta cuando las defensas celulares aumentan por encima de un umbral crítico. Nuestros resultados pueden ser relevantes para enterder la propagación de infecciones en cosechas o tejidos que limiten la movilidad viral, como las hojas de plantas. Este modelo es, por tanto, relevante en cuanto a las implicaciones que diferentes geometrías tienen en el diseño de terapias de control efectivas. En la segunda parte (Capítulos 3–5) nos centramos en el modelado matemático de ecosistemas como redes tróficas. El proceso histórico por el cual los ecosistemas van formándose es un claro ejemplo de auto-organización. Aunque el estado de cada comunidad ecológica es consecuencia directa de su historia, hay patrones globales que se pueden extraer de ellas. Nuestro trabajo (Capitán et al. 2009; Capitán y Cuesta 2010b; Capitán et al. 2010) es una manifestación de este hecho. En estos trabajos introducimos un modelo sencillo de “ensamblado” de ecosistemas para el que podemos analizar todos los posibles caminos generados por invasiones sucesivas de especies. Así, el modelo caracteriza de forma completa el espacio de fases del sistema como un grafo dirigido, cuyos nodos son las comunidades modelo y cuyos enlaces son transiciones entre ellas inducidas por invasiones. Esto nos permite describir el proceso de ensambado como una cadena de Markov, de la que demostramos que tiene un único conjunto de estados recurrentes, que resulta ser el estado final del proceso dado que sucesivas invasiones no sacan al proceso fuera de este conjunto. A pesar de su simplicidad, nuestro modelo recupera la mayoría de los resultados de modelos previos similares, como el aumento de la biodivdersidad creciente conforme tienen lugar las invasiones, o la tendencia a aumentar en media la población total. Todo ello con la ventaja de que todas las magnitudes pueden calcularse de forma exacta. En el Capítulo 3 realizamos un análisis exhaustivo del modelo. El estudio del grafo nos permite clasificar las comunidades como transitorias o recurrentes, pudiendo ser estas últimas o bien una sola comunidad o bien un conjunto cerrado de ellas conectadas mediante invasiones. Esto prueba que los estados finales del proceso son independientes de la secuencia de invasiones. La cadena de Markov permite hallar una distribución asintótica de probabilidades para los estados recurrentes, que sirve para promediar cuaquier observable así como la variación temporal de las magnitudes en el tiempo. Como los tiempos de absorción al estado recurrente resultan ser pequeños comparados con el tamaño del sistema, el estado final se alcanza rápidamente (en unidades del tiempo medio entre invasiones) y las comunidades pueden verse como un sistema complejo fluctuando en el que las especies se van reemplazando continuamente sin salir del conjunto de patrones recurrentes. En el Capítulo 4 se obtienen algunos resultados analíticos y, mediante ciertas aproximaciones, se reconstruyen los resultados obtenidos mediante simulación. En particular, probamos que las comunidades de los estados finales son piramidales y las densidades de población en equilibrio dependen inversamente del número de especies en cada nivel trófico. Además, resulta que la tasa de crecimiento per cápita de un invasor en el nivel L + 1 (en una comunidad de L niveles tróficos) es clave para explicar la aparición de conjuntos recurrentes complejos. El signo de esa tasa permite separar regiones donde hay un único estado absorbente y regiones con conjuntos recurrentes con más de una comunidad. Hemos obtenido también aproximaciones a la dinámica global de las poblaciones, lo que nos ayuda a determinar con buena aproximación qué comunidades están presentes en los estados finales. La comparación con los resultados obtenidos integrando las ecuaciones numéricamente es excelente. El modelo es “minimalista” y, como tal, permite introducir modificaciones que revelen una fenomelogía completamente nueva. En el Capítulo 5 se discute el efecto que las extinciones espontáneas de especies tienen en nuestro modelo, dando lugar a una transición de fase entre dos estados, uno con comunidades diversas y otro con comunidades de pocas especies. Este fenómeno no es nuevo. En la naturaleza se observa que los ecosistemas pueden sufrir cambios abruptos como respuesta a variaciones ambientales graduales. Tales cambios se explican teóricamente como transiciones entre dos estados estables alternativos. Los modelos al uso introducen términos no lineales en la dinámica que dan lugar a atractores estables diferentes entre los que tiene lugar la transición. Por el contrario, con nuestro modelo damos una expliación alternativa a estos cambios catastróficos de régimen. Las comunidades en nuestro modelo son diferentes micro-estados en el espacio configuracional de la cadena de Markov. La tasa de extinción espontánea, que engloba genéricamente los cambios en las condiciones externas, sirve de parámetro de control. Al aumentar la tasa de extinción se produce un cambio de régimen. Este punto de vista microscópico permite recuperar los principales resultados de los trabajos previos empíricos y teóricos como varianzas anómalas, ciclos de histéresis, cascadas tróficas, etc. Y lo que es más importante, un análisis espectral de la matriz de transiciones de la cadena de Markov nos permite establecer rigurosamente que estamos observando la traza, en un sistema de tamaño finito, de una verdadera transición de fase provocada por extinciones espontáneas (Capitán y Cuesta 2010a). Finalmente, en la tercera parte (Capítulo 6) se introduce y discute un modelo de dinámica de poblaciones para ecosistemas basados en el tamaño. Los ecosistemas marinos se describen bien ignorando las relaciones exactas de depredación entre especies. Bajo esta suposición se observa una regularidad sorprendente en estos escosistemas: la abundancia de organismos en función de su tamaño sigue aproximadamente una ley de potencias válida en varios órdenes de magnitud. Este resultado lo interpretamos como evidencia de que la dinámica de poblaciones en el océano es aproximadamente invariante de escala. Mediante un proceso de Markov definido por los procesos elementales de depredación, reproducción, respiración y mortalidad, derivamos una ecuación en derivadas parciales que describe la dependencia en tiempo y tamaño de las abundancias de especies. Este modelo representa una extensión de modelos previos basados en la ecuación de McKendrick-von Foerster (Silvert y Platt 1978). El exponente de la ley de escala obtenida como estado estacionario viene determinado por el escalado relativo de las tasas de procesos dependientes de la densidad (depredación) y las tasas de procesos independientes de la densidad (reproducción, respiración y mortalidad). La estabilidad del estado estacionario frente a pequéñas perturbaciones es analizada y encontramos que los procesos respiratorios y reproductivos tienen un fuerte efecto estabilizador (Capitán y Delius, 2010). This work has been possible thanks to finantial support from projects MOSAICO (Ministerio de Educación y Ciencia), MOSSNOHO and MODELICO-CM (Comunidad de Madrid), COST Action MP0801 (European Science Foundation) and a contract from Comunidad de Madrid and Fondo Social Europeo.

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