Features of colonization and occurring of marine and brackishwater invertebrates in the contour habitats «small stream – sea»

78 © М. О. Сон, А. В. Кошелев, С. А. Кудренко, 2010

МОРСЬКИЙ
ЕКОЛОГІЧНИЙ
ЖУРНАЛ


УДК 577.475
М. О. Сон, м.н.с., А. В. Кошелев, к. б. н., м.н.с., С. А. Кудренко, м.н.с.

Одесский филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,
г. Одесса, Украина

ОСОБЕННОСТИ КОЛОНИЗАЦИИ И ОБИТАНИЯ
МОРСКИХ И СОЛОНОВАТОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
В БИОТОПАХ КОНТУРА «МАЛЫЙ ВОДОТОК – МОРЕ»

В экотоне «малый водоток – море» побережий Чёрного и Азовского морей (изучены малые реки Берда, Бара-
бой, Кача, Бельбек и Дерекойка, дренажные стоки в пляжной зоне Одесской агломерации, родники) обнару-
жены морские и солоноватоводные беспозвоночные: Enchytraeus cryptosetosus, Cyprinotus salina,
Dikerogammarus bispinosus, Chaetogammarus ischnus behningi, Echinogammarus olivii, Orchestia montagui,
Halophiloscia fucorum, Mytilus galloprovincialis, Theodoxus spp., Potamopyrgus antipodarum, Orthocladiinae spp.
Морской элемент естественных водотоков представлен преимущественно супралиторальными видами; ис-
кусственные колонизируются экзотическими видами и понто-каспийцами. Пути колонизации: оседание
планктонной личинки, миграция взрослых особей через русло или зону пляжа, занос птицами на стадии
взрослого организма или латентного яйца.
Ключевые слова: контурный биотоп, экотон, сообщество, реликты, супралитораль.

Контурные биотопы морских побере-
жий представляют собой один из наиболее
чувствительных элементов морской экосисте-
мы, испытывающий в связи с литорализацией
населения существенное антропогенное воз-
действие [3, 12]. Наши специальные исследо-
вания контурных биотопов в рамках фунда-
ментальной темы «Сообщества краевых биото-
пов Чёрного моря: современное состояние,
прогноз изменчивости, рекомендации по их
охране», выполняемой под руководством акад.
НАН Украины Ю. П. Зайцева, позволили вы-
делить новый малоизученный тип экотона –
биотопы контура «малый водоток – море».
Этот экотон формирующийся в местах
впадения в море и лиманы малых водотоков, не
имеющих морфологически оформленной по-
стоянной устьевой зоны, представлен набором
биотопов, отличным от такового в зонах впа-
дения крупных рек. В отличие от крупных рек,
эстуарная зона которых значительно изменяет
береговую линию, в местах впадения малых
водотоков сохраняются ландшафтные элемен-
ты прибойной зоны (в случае Чёрного моря –
псевдо- и супралиторали). Таким образом, в
русле малого водотока в зоне псевдолиторали
пресноводный сток регулярно накрывается
морской водой, а не образует характерную для
эстуария постоянную солоноватоводную зону,
и во время сгонно-нагонных явлений русло
перманентно затопляется морской водой, обра-
зуя в море зону пониженной солености. Другой
отличительной чертой устьевых областей ма-
лых водотоков является возможность значи-
тельных смещений траверса потока в связи с
размыванием породы и тальвега потока (оси
потока при паводке) из-за неравномерности
паводков и отсутствия определяющей стабиль-
ность тальвега сформированной речной доли-
ны, характерной для крупных водотоков. Не-
равномерность интенсивности стока приводит
также к временным разрывам связи между во-
дотоком и приёмным водоемом (формирова-
нию «слепого устья»). С другой стороны,

Особенности колонизации и обитания морских и солоноватоводных беспозвоночных…
Морський екологічний журнал, № 3, Т. IX. 2010 79

устьевые области малых водотоков часто отли-
чаются большим постоянством температуры и
более высоким содержанием кислорода, чем
крупные реки и прибрежные воды.
Задачей настоящего исследования было
изучение морского и солоноватоводного эле-
мента биоты рассматриваемого типа биотопа с
целью выявления экотонного характера насе-
ляющих его сообществ.
Материал и методы. В 2005 – 2009 гг.
исследован ряд экотонных биотопов побере-
жий Чёрного и Азовского морей: устья малых
рек Кача, Бельбек и Дерекойка (Крым), Берда
(Приазовье), Барабой (Одесская область); вы-
ходы дренажных стоков Одесской агломера-
ции в пляжную зону; устья родников, впадаю-
щих в Чёрное и Азовское моря (побережья
Одесской и Донецкой областей). Помимо тра-
диционных методов сбора морского бентоса
[2], использовались специфичные для изучения
малых водотоков методы отбора проб [6]. Всего
обработано 83 пробы. Собранные материалы
хранятся в коллекционных фондах отдела каче-
ства водной среды Одесского филиала Институ-
та биологии южных морей НАН Украины.
Результаты и обсуждение. В результа-
те выполненных исследований в экотоне «ма-
лый водоток – море» побережий Чёрного и
Азовского морей нами обнаружены следующие
виды морских и солоноватоводных беспозво-
ночных: Enchytraeus cryptosetosus Tynen, 1969,
Cyprinotus salina (Brady, 1868), Dikerogam-
marus bispinosus Martynov, 1925, Chaetogam-
marus ischnus behningi Martynov, 1919, Echino-
gammarus olivii (Milne-Edwards, 1830), Or-
chestia montagui (Audouin, 1862), Halophiloscia
fucorum Verhoeff, 1930, Mytilus galloprovincialis
(Lamarck, 1819), Theodoxus euxinus (Clessin,
1885) и Th. fluviatilis (L., 1758), Potamopyrgus
antipodarum (Gray, 1853), Orthocladiinae gen.
spp.
Для всех типов исследованных водото-
ков в рипали (функционально соответствую-
щей прибойной зоне моря) отмечены скопле-
ния супралиторальных видов, характерных для
прибрежных экосистем региона. В частности,
обнаружены супралиторальные амфиподы
Orchestia montagui, принадлежащие к специа-
лизированному амфибиотическому семейству
Talitridae, малощетинковые кольчатые черви
Enchytraeus cryptosetosus, морские комары
специализированного супралиторального под-
семейства Orthocladiinae и прибрежные изопо-
ды Halophiloscia fucorum. Миграция таких ор-
ганизмов от зоны заплеска к руслу водотока
происходит на стадии взрослой особи путём
активного движения через толщу песка и галь-
ки (амфиподы, изоподы, черви) или полёта
(комары). Известно, что на участках малых рек
и родников с быстрым течением формируются
контурные сообщества на границе «вода – су-
ша», состоящие из обитателей зоны заплеска
(аналог морской супралиторали). В Причерно-
морье такие сообщества описаны для малых
водотоков Крыма. Они включают личинок ам-
фибиотических насекомых, связанных с пер-
манентно смачиваемыми водой покрытыми
водорослями и мхом скалами [4]. Замена тако-
го пресноводного сообщества сообществом
морской супралиторали при выходе малого
водотока в зону пляжа позволяет установить
пространственные границы между экосисте-
мами внутренних вод и контурными сообще-
ствами, входящими в морскую экосистему. В
водотоках естественного происхождения мор-
ской и солоноватоводный элемент фауны бес-
позвоночных представлен преимущественно
такими супралиторальными видами; некоторые
из них (O. montagui, E. cryptosetosus), в отличие
от моря, населяют здесь не только зону заплес-
ка, но и непосредственно дно водотока.
В устье малой реки Дерекойка (г. Ялта)
нами отмечено массовое поселение морской
амфиподы Echinogammarus olivii – высокопо-
движного вида, мигрирующего в устье реки из
моря. На этом участке крупные пористые кам-
ни представляли собой убежища для беспозво-
ночных от смыва быстрым течением и

М. О. Сон, А. В. Кошелев, С. А. Кудренко
80 Морський екологічний журнал, № 3, Т. IX. 2010

задерживали часть крупного биогенного стока.
В устьях двух других исследованных малых
рек Крыма – Кача и Бельбек, где соответству-
ющий субстрат отсутствовал, амфиподы не
встречены.
Из морских и солоноватоводных видов
в реке Бельбек зарегистрированы галофильные
остракоды Cyprinotus salina. Этот вид, населя-
ющий преимущественно солёные водоёмы,
способен расселяться путем орнитохории на
стадии латентного яйца. Как указывалось вы-
ше, при падении уровня стока малые водотоки
могут временно терять связь с морем, заканчи-
ваясь «слепыми устьями». Обследование ма-
лых водотоков в период существования «сле-
пого устья» показало, что в это время устьевой
участок часто становится местом массовых
скоплений рыбоядных птиц, привлекаемых
обилием полупроходных рыб, не успевших
выйти в море из русла водотока. Кроме того,
малые водотоки постоянно привлекают птиц
как источник питьевой воды, что делает воз-
можным вселение водных организмов, приспо-
собленных к расселению птицами.
Разнообразные представители морской
и солоноватоводной фауны обнаружены в ма-
лых водотоках антропогенного происхожде-
ния, представленных преимущественно откры-
тыми элементами систем ливневого и дренаж-
ного стока. Для таких искусственных экоси-
стем характерно высокое разнообразие биото-
пов, что позволяет им становиться местом оби-
тания многих бентосных организмов [11].
Несмотря на то, что после зарегулиро-
вания стока Днепра акватория Одесского зали-
ва перестала быть краем опреснённого взморья
Днепровско-Бугского лимана, этот участок со-
хранил отдельные реликтовые элементы –
остатки фауны авандельты Днепра, в частно-
сти, Theodoxus euxinus и Th. fluviatilis [9]. В хо-
де исследований фауны амфипод Одесского
залива обнаружены ещё два вида, вероятно,
также являющиеся реликтами зоны влияния
стока Днепра, – понто-каспийские амфиподы
Dikero-gammarus bispinosus и Chaetogammarus
ischnus behningi. Все вышеуказанные виды
встречались как на участках залива, испыты-
вающих влияние опреснения от сброса вод
дренажной системой, так и во впадающих в
море дренажах. Возможно, наличие в заливе
зон интенсивного сброса дренажных вод (по-
следние 40 – 50 лет сброс воды из 12 штолен
на побережье Одессы в среднем составлял 1400
м3/ч [1]) на локальных участках компенсирова-
ло уменьшение влияния стока Днепра и созда-
ло ряд рефугиумов для обитания слабосолоно-
ватоводной понто-каспийской фауны. Заселе-
ние дренажей относительно высокоподвижны-
ми бентосными моллюсками и нектобентос-
ными амфиподами происходит путём активных
миграций взрослых особей. Вероятно, условия
обитания в русле дренажа привлекают пред-
ставителей понто-каспийской фауны благопри-
ятным кислородным режимом, являющимся
важным фактором для этой экологической
группы.
С другой стороны, на представителей
средиземноморского комплекса опреснение
прибрежных участков может оказывать отри-
цательное влияние. Показано, что сочетание
сброса дренажного стока с возведением в при-
брежной зоне г. Одессы берегозащитных со-
оружений, разделивших её на ряд практически
изолированных акваторий с малой интенсивно-
стью водообмена, оказало угнетающее воздей-
ствие на популяцию черноморской мидии [7].
Экспериментально показано, что понижение
солености ниже 10 ‰ понижает её фильтраци-
онную активность, а также тормозит рост и
половое созревание, а продолжение акклима-
ции к 7 и 6 ‰ приводит к гибели значительной
части моллюсков [8]. В этой связи интересно
обнаружение взрослых особей Mytilus
galloprovincialis, колонизировавших каменную
отсыпку (ракушечник) в русле открытого дре-
нажа на пляже г. Ильичевска. Очевидно, что
пресный водоток не может являться оптималь-

М. О. Сон, А. В. Кошелев, С. А. Кудренко
80 Морський екологічний журнал, № 3, Т. IX. 2010

ным местообитанием для этого вида. Посколь-
ку расселение мидий осуществляется с

Особенности колонизации и обитания морских и солоноватоводных беспозвоночных…

Морський екологічний журнал, № 3, Т. IX. 2010 81

помощью колонизации донных субстратов
оседающими планктонными личинками,
уместно предположить, что заселение водотока
происходит во время повышений уровня моря,
когда русло водотока полностью накрывается
морской водой и скорость потока уменьшается,
что позволяет личинке осесть на субстрат, не
будучи смытой в море. В родниках Днестров-
ского лимана отмечены поселения дрейссен
(также обладающих планктонной личинкой),
сформировавшиеся подобным путём [5], одна-
ко для них условия быстрых родников соответ-
ствуют экологическому оптимуму, тогда как
описанное поселение мидий находится в зоне
действия лимитирующего фактора низкой со-
лёности.
В устьевых участках дренажей Одессы
и Ильичевска отмечены также экзотические
гастроподы Potamopyrgus antipodarum, отли-
чающиеся широкой эвригалинностью (от прес-
ных вод до участков с океанической солёно-
стью), быстро расселяющиеся вдоль Азово-
Черноморского побережья [10]. Эти вселенцы,
расселяющиеся путем орнитохории (при плот-
ном закрытии крышечки при прохождении че-
рез пищеварительный тракт птиц не перевари-
ваются) массово заселили малые водотоки Се-
веро-Западного Причерноморья. Они обнару-
жены также на мелководном участке Одесско-
го залива вблизи впадения в море русла круп-
ного дренажа.
Состав фауны изученных биотопов и
его изменения представляют собой интерес в
плане их использования в комплексных систе-
мах экологической индикации состояния мор-
ского побережья. В частности, индикаторным
показателем антропогенного воздействия явля-
ется увеличение роли экзотических и понто-
каспийских видов в водотоках антропогенного
происхождения, по сравнению с естественны-
ми водотоками.
Выводы. 1. Выявленные сообщества
устьев малых водотоков, впадающих в Чёрное
и Азовское моря, имеют резко выраженный
экотонный характер. 2. В естественных малых
водотоках морской элемент экотонного сооб-
щества представлен преимущественно супра-
литоральными видами. 3. Искусственные ма-
лые водотоки в связи с ненасыщенностью ав-
тохтонных сообществ и разнообразием ис-
куственных субстратов представляют широкие
возможности для их колонизации экзотиче-
скими видами и понто-каспийскими реликта-
ми. 4. Колонизация морскими и солоновато-
водными беспозвоночными таких биотопов
происходит разнообразными путями: колони-
зация на стадии пелагической личинки; мигра-
ция подвижных взрослых особей через русло
водотока; занос птицами на стадии взрослого
организма или латентного яйца; миграция по-
движных взрослых особей через зону пляжа.
Благодарности. Авторы благодарны акад.
Ю. П. Зайцеву за ценные консультации в области
теории контурных биотопов и д. б. н. Н. М. Шуро-
вой за определение проб малощетинковых червей и
ценные замечания относительно популяционной
экологии митилид.

1. Адобовский В.В., Никаноров В.Н. Дренажные
воды как фактор гидрологического режима бере-
говой зоны моря // Екологічні проблеми Чорного
моря: Збірн. наук. праць Міжнародн. наук.-практ.
конф. (Одеса, 31 травня – 1 червня 2007 р.). –
Одеса: ІНВАЦ, 2007. – С. 3 – 7.
2. Володкович Ю. Л. Методы изучения морского
бентоса / Руководство по методам биологическо-
го анализа морской воды и донных отложений. –
Л.: Гидрометеоиздат, 1980. – С. 150 – 165.
3. Зайцев Ю. П. Контуробионты в мониторинге
океана // Комплексный глобальный мониторинг
Мирового океана: Тр. Междунар. симпоз. T. 2. –
Л.: Гидрометеоиздат, 1985. – С. 76 – 83.
4. Прокопов Г. А. Пространственное распределение
и функциональная роль макрозообентоса в водо-
токах Южного берега Крыма // Структура и
функциональная роль животного населения в
природных и трансформированных экосистемах:
Тез. I международн. конф. (Днепропетровск, 17 –
20 сентября 2001 г.). – Днепропетровск: ДНУ,
2001. – С. 35 – 37.
5. Сон М. О. Моллюски-вселенцы в пресных и со-
лоноватых водах Северного Причерноморья. –
Одесса: Друк, 2007. – 132 с.

М. О. Сон, А. В. Кошелев, С. А. Кудренко

82 Морський екологічний журнал, № 3, Т. IX. 2010

6. Чертопруд М. В. Родниковые сообщества макро-
бентоса Московской области // Журнал общей
биологии. – 2006. – 67, № 5. – С. 367 – 384.
7. Шурова Н. М. Пути повышения эффективности
функционирования прибрежных поселений ми-
дий в системе биологической мелиорации мор-
ских вод // Экологические проблемы Чёрного
моря: Сб. научн. ст. ОЦНТЭИ. – Одесса:
ОЦНТЭИ, 1999. – С. 312 – 316.
8. Шурова Н. М. Влияние солености на структуру и
состояние поселений двустворчатого моллюска
Mytilus galloprovincialis // Биология моря. – 2001.
– 27, № 3. – С. 187 – 191.
9. Son M. O. Molluscs of the genus Theodoxus Mont-
fort, 1810 (Gastropoda, Neritidae) of Ukrainian
Black Sea Coast and hypothesis of its descent in the
Black Sea bays // Molluscs, Quaternary, faunal
changes and environmental dynamics. A Symposium
on occasion of 80th birthday of Vojen Lozek (Pra-
gue, July 25 – 28, 2005). – Prague, 2005. – P. 31.
10. Son M. O. Rapid expansion of the New Zealand mud
snail Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in
the Azov-Black Sea Region // Aquatic Invasions. –
2008. – 3, № 3. – P. 335 – 340.
11. Vermonden K., Leuven R. S. E. W., van der Velde G.
et al. Urban drainage systems: an undervalued habi-
tat for aquatic macroinvertebrates // Biological Con-
servation. – 2009. – 142. – P. 1105 – 1115.
12. Zaitsev Yu. Littoral concentration of life in the Black
Sea area and coastal management requirements //
J. Black Sea/Mediterranean Environment. – 2006. –
12. – P. 113 – 128.

Поступила 16 февраля 2010 г.




Особливості колонізації і проживання морських і солонуватоводних безхребетних у біотопі контуру
«малий водостік – море». М. О. Сон, О. В. Кошелев, С. А. Кудренко. В екотоні «малий водостік – море»
узбережь Чорного та Азовського морів (досліджені малі річки Берда, Барабой, Кача, Бельбек і Дерекойка,
дренажні стоки в пляжній зоні Одеської агломерації, струмки) виявлені морські і солонуватоводні безхребет-
ні: Enchytraeus cryptosetosus, Cyprinotus salina, Dikerogammarus bispinosus, Chaetogammarus ischnus behningi,
Echinogammarus olivii, Orchestia montagui , Halophiloscia fucorum, Mytilus galloprovincialis, Theodoxus spp.,
Potamopyrgus antipodarum, Orthocladiinae spp. Морський елемент природних водостоків представлений пере-
важно супраліторальними видами; штучні колонізуються екзотичними видами і понто-каспійцями. Шляхи
колонізації: осідання планктонної личинки, міграція дорослих особин через русло або зону пляжу, замет пти-
цями на стадії дорослого організму або латентного яйця.
Ключові слова: контурний біотоп, екотон, угруповання, релікти, супралітораль

Features of colonization and occurring of marine and brackishwater invertebrates in the contour habitats
«small stream – sea». M. O. Son, A. V. Koshelev, S. A. Kudrenko. In the ecotone «small stream – sea» of the Sea
of Azov and Black Sea coasts (small rivers Berda, Baraboj, Kacha, Belbek, and Derekojka, Big Odessa drainages in
the beach zone, streams) both marine and brackishwater invertebrates (Enchytraeus cryptosetosus, Cyprinotus salina,
Dikerogammarus bispinosus, Chaetogammarus ischnus behningi, Echinogammarus olivii, Orchestia montagui ,
Halophiloscia fucorum, Mytilus galloprovincialis, Theodoxus spp., Potamopyrgus antipodarum, Orthocladiinae spp.)
were noted. The marine element of natural stream is presented mainly by supralittoral species; artificial are colonized
by exotic and Ponto-Caspian species. Pathways of colonization: settling of planktonic larvae, migration of adults
through channels or beach zone, transfer by birds on the adult stage or as latent eggs.
Key words: contour habitat, ecotone, community, relics, supralittoral zone.