Invasive molluscs in fresh and brackish waters of the Northern Black Sea Region [in Russian]

М
.

О
.

С
о
н
М
о
л
л
ю
с
к
и
-
в
с
е
л
е
н
ц
ы

в

п
р
е
с
н
ы
х

и

с
о
л
о
н
о
в
а
т
ы
х

в
о
д
а
х

С
е
в
е
р
н
о
г
о

П
р
и
ч
е
р
н
о
м
о
р
ь
я

О
д
е
с
с
а
G
Д
р
у
к
g
2
0
0
7
Н
ац
ио
на
ль
на
я
ак
ад
ем
ия
н
ау
к
Ук
ра
ин
ы
О
де
сс
ки
й
ф
ил
иа
л
И
нс
т
ит
ут
а
би
ол
ог
ии
ю
ж
ны
х
м
ор
ей

им
. А
. О
. К
ов
ал
ев
ск
ог
о

Б
Б
К
2
8.
69
1.
9



С
6
20

У
Д
К
5
94
:6
16
-0
36
.4
С
о
н

М
и
х
а
и
л

О
л
е
г
о
в
и
ч

М
ол
лю
ск
и-
вс
ел
ен
цы
в
п
ре
сн
ы
х
и
со
ло
но
ва
ты
х
во
да
х
С
е в
ер
но
го
П
ри
че
рн
ом
ор
ья
: М
он
ог
ра
ф
ия
. —
О
де
сс
а:
Д
ру
к,

20
07
. —
1
32
с
.,
ил
.
IS
B
N
0
00
00
00
00
00
00 Р
ец
ен
зе
н
ты
:
до
кт
ор
б
ио
ло
ги
че
ск
их
н
ау
к
Б
.

Г
.

А
л
е
к
с
а
н
д
р
о
в

(О
де
сс
ки
й
ф
ил
иа
л
И
нс
ти
ту
та
б
ио
ло
ги
и
ю
ж
ны
х
м
ор
ей

им
. А
. О
. К
ов
ал
ев
ск
ог
о
Н
А
Н
У
кр
аи
ны
);

до
кт
ор
б
ио
ло
ги
че
ск
их
н
ау
к
В
.

В
.

А
н
и
с
т
р
а
т
е
н
к
о

(И
нс
ти
ту
т
зо
ол
ог
ии
и
м
. И
. И
. Ш
м
ал
ьг
ау
зе
на
Н
А
Н
У
кр
аи
ны
)
У
т
ве
рж
де
но
к
п
еч
ат
и
уч
ен
ы
м
с
ов
ет
ом

О
де
сс
ко
го
ф
ил
иа
ла
И
нс
т
ит
ут
а
би
ол
ог
ии
ю
ж
ны
х
м
ор
ей

им
. А
. О
. К
ов
ал
ев
ск
ог
о
Н
А
Н
У
кр
аи
ны
В
м
он
ог
ра
ф
ии
в
пе
рв
ы
е
об
об
щ
ен
ы
с
ве
де
ни
я
об
и
нв
аз
ия
х
м
ол
-
лю
ск
ов
в
п
ре
сн
ы
е
и
со
ло
но
ва
ты
е
во
ды
С
ев
ер
но
го
П
ри
че
рн
ом
о-
рь
я.
Р
ас
см
от
ре
ны
в
оп
ро
сы
в
ид
ов
ог
о
со
ст
ав
а,
с
ис
те
м
ат
ик
и,
э
ко
ло
-
ги
и
и
зо
ог
ео
гр
аф
ии
э
кз
от
ич
ес
ки
х
ви
до
в.
П
ри
ве
де
ны
д
ан
ны
е
о
хр
о-
но
ло
ги
и
их
э
кс
па
нс
ии
. В
пе
рв
ы
е
об
оз
на
че
но
н
ов
ое
н
ап
ра
вл
ен
ие
и
н-
ва
зи
й
—
Ч
ер
но
м
ор
ск
ий
п
ри
бр
еж
ны
й
ин
ва
зи
он
ны
й
ко
ри
до
р
(р
ас
се
-
ле
ни
е
вд
ол
ь
по
бе
ре
ж
ий
А
зо
во
-Ч
ер
но
м
ор
ск
ог
о
ба
сс
ей
на
п
о
пр
ер
ы
-
ви
ст
ой
ц
еп
оч
ке
п
ри
бр
еж
ны
х
во
до
ем
ов
),
п
оз
во
ля
ю
щ
ее
о
бм
ен
э
кз
о-
ти
че
ск
им
и
ви
да
м
и
м
еж
ду
н
иж
ни
м
и
те
че
ни
ям
и
кр
уп
ны
х
ба
сс
ей
но
в
ре
ги
он
а.
Р
ас
см
от
ре
ны
п
ри
чи
ны
о
тл
ич
ий
в
х
ар
ак
те
ре
и
нв
аз
ий
а
зо
-
во
-ч
ер
но
м
ор
ск
их
р
ел
ик
то
в.
О
бо
сн
ов
ан
а
си
ст
ем
а
пр
ог
но
зи
ро
ва
ни
я
ин
ва
зи
й
на
о
сн
ов
ан
ии
а
на
ли
за
п
от
ен
ци
ал
ьн
ы
х
ве
кт
ор
ов
в
се
ле
ни
я.

Р
аб
от
а
ав
то
ра
ч
ас
ти
чн
о
по
дд
ер
ж
ан
а
м
еж
ду
на
ро
дн
ы
м
п
ро
ек
то
м

A
L
A
R
M
(
E
ur
op
ea
n
C
om
m
is
si
on
6
th
F
ra
m
ew
or
k
P
ro
gr
am
I
nt
eg
ra
te
d
P
ro
je
ct
A
L
A
R
M
).
К
ни
га
п
ре
дс
та
вл
яе
т
ин
те
ре
с
дл
я
ш
ир
ок
ог
о
кр
уг
а
сп
ец
иа
ли
ст
ов
.
©
М
. О
. С
он
, 2
00
7
С
6
20
С
1
90
70
00
00
0




20
07
О
г
л
а
в
л
е
н
и
е
С
пи
со
к
со
кр
ащ
ен
ий
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..5
Вв
ед
ен
ие
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
6
М
ат
ер
иа
л
и
м
ет
од
ик
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..1
0
Гл
ав
а
1.
Э
кз
от
ич
ес
ки
е
м
ол
лю
ск
и
в
пр
ес
ны
х
и
со
ло
но
ва
ты
х
во
да
х
С
ев
ер
но
го
П
ри
че
рн
ом
ор
ья
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
13
И
нв
аз
ив
ны
е
ко
рб
ик
ул
ы
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.1
4
К
ит
ай
ск
ая
б
ез
зу
бк
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
20
И
нв
аз
ив
ны
е
Po
ta
m
op
yr
gu
s..
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
22
А
кв
ар
иу
м
ны
е
ви
ды
к
ак
и
ст
оч
ни
к
ин
ва
зи
и
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
25
А
кв
ар
иу
м
ны
е
Ph
ys
id
ae
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
25
А
кв
ар
иу
м
ны
е
Th
ia
ri
da
e .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.2
7
A
m
pu
la
ri
a
sp
. ..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..2
8
Bi
om
ph
al
ar
ia
g
la
br
at
a
Sa
y,
1
81
8
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..2
8
H
el
is
om
a
du
ry
i (
W
et
he
rb
y,
1
87
9)
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.2
8
К
ри
пт
ог
ен
ны
е
ви
ды
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
29
C
od
ie
lla
le
ac
hi
(S
he
pp
ar
d,
1
82
3)
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..2
9
Ph
ys
a
sk
in
ne
ri
(T
ay
lo
r,
19
54
) .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.2
9
С
ол
он
ов
ат
ов
од
ны
е
дв
ус
тв
ор
ки
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
34
M
yt
ilo
ps
is
le
uc
op
ha
et
a
(C
on
ra
d,
1
83
1)
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.3
4
H
yp
an
is
g
la
br
a
(O
st
ro
um
off
,
19
05
) .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..3
5
К
ри
пт
ич
ес
ки
й
вс
ел
ен
ец
F
er
ri
ss
ia
fr
ag
ili
s (
Tr
yo
n,
1
86
3)
...
...
...
...
...
...
..
35
Н
ах
од
ки
, т
ре
бу
ю
щ
ие
д
ал
ьн
ей
ш
ег
о
по
дт
ве
рж
де
ни
я
и
ин
те
рп
ре
та
ци
и
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
38
Гл
ав
а
2.
Р
ег
ио
на
ль
ны
е
ос
об
ен
но
ст
и
эк
сп
ан
си
и
эк
зо
ти
че
ск
их

м
ол
лю
ск
ов
в
п
ре
сн
ы
х
и
со
ло
но
ва
ты
х
во
да
х
С
ев
ер
но
го

П
ри
че
рн
ом
ор
ья
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.4
0
М
ех
ан
из
м
ы
р
ас
се
ле
ни
я
ин
ва
зи
вн
ы
х
м
ол
лю
ск
ов
..
...
...
...
...
...
...
...
...
..
42
А
бо
рт
ив
ны
й
пе
ре
но
с .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..4
4
П
ер
ен
ос
с
з
ак
ре
пл
ен
ие
м
в
р
еф
уг
иу
м
ах
, н
о
бе
з
вы
хо
да
и
з
ни
х .
...
...
.4
4
П
ер
ен
ос
с
з
ак
ре
пл
ен
ие
м
в
р
еф
уг
иу
м
ах
, с
в
ы
хо
до
м
и
з
ни
х
и
с
по
сл
ед
ую
щ
им
р
ас
се
ле
ни
ем
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..4
4
П
ер
ен
ос
и
с
ле
ду
ю
щ
ее
н
еп
ос
ре
дс
тв
ен
но
з
а
ни
м
р
ас
се
ле
ни
е
...
...
...
...
45
Ес
те
ст
ве
нн
ая
д
ис
пе
рс
ия
, н
ос
ящ
ая
х
ар
ак
те
р
эк
сп
ан
си
и
...
...
...
...
...
...
.4
5
С
пе
ци
ф
ик
а
эк
сп
ан
си
и
м
ол
лю
ск
ов
-в
се
ле
нц
ев
в
р
аз
ли
чн
ы
х
ре
чн
ы
х
ба
сс
ей
на
х
С
ев
ер
но
го
П
ри
че
рн
ом
ор
ья
...
...
...
...
...
...
...
...
.4
6
Д
ун
ай
и
п
ри
ду
на
йс
ки
е
во
до
ем
ы
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.4
6
Д
не
ст
ро
вс
ки
й
ба
сс
ей
н
и
Н
иж
не
дн
ес
тр
ов
ск
ая
о
ро
си
те
ль
на
я
си
ст
ем
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.4
9

С
п
и
с
о
к

с
о
к
р
а
щ
е
н
и
й

ЗИ
Н
РА
Н
—
З
оо
ло
ги
че
ск
ий
и
нс
ти
ту
т
Ро
сс
ий
ск
ой
а
ка
де
ми
и
на
ук

(С
ан
кт
-П
ет
ер
бу
рг
)
ГП
М
Н
АН
У
—
Г
ос
уд
ар
ст
ве
нн
ый
п
ри
ро
до
ве
дч
ес
ки
й
му
зе
й
На
ци
о-
на
ль
но
й
ак
ад
ем
ии
н
ау
к У
кр
аи
ны
(Л
ьв
ов
)
ДБ
З
НА
НУ
—
Д
ун
ай
ск
ий
б
ио
сф
ер
ны
й
за
по
ве
дн
ик
Н
ац
ио
на
ль
но
й
ак
ад
ем
ии
н
ау
к У
кр
аи
ны
(В
ил
ко
во
)
ОН
У
—
О
де
сс
ки
й
на
ци
он
ал
ьн
ый
у
ни
ве
рс
ит
ет
и
м.
И
. И
. М
еч
ни
ко
ва
ОФ
И
нБ
Ю
М
—
О
де
сс
ки
й
фи
ли
ал
И
нс
ти
ту
та
б
ио
ло
ги
и
юж
ны
х м
ор
ей

На
ци
он
ал
ьн
ой
ак
ад
ем
ии
н
ау
к У
кр
аи
ны
ИЗ
Ш
К
—
И
нс
ти
ту
т з
оо
ло
ги
и
им
. И
. И
. Ш
ма
ль
га
уз
ен
а
На
ци
он
ал
ьн
ой

ак
ад
ем
ии
н
ау
к У
кр
аи
ны
(К
ие
в)
ПК
СО
—
П
он
то
-К
ас
пи
йс
ка
я с
ол
он
ов
ат
ов
од
на
я о
бл
ас
ть
ПО
—
П
ал
еа
рк
ти
че
ск
ая
о
бл
ас
ть
СП
—
С
ев
ер
но
е
Пр
ич
ер
но
мо
рь
е
АЧ
Б
—
А
зо
во
-Ч
ер
но
мо
рс
ки
й
ба
сс
ей
н
М
КЗ
Н
—
М
еж
ду
на
ро
дн
ый
ко
де
кс
зо
ол
ог
ич
ес
ко
й
но
ме
нк
ла
ту
ры
Д
не
пр
ов
ск
о-
Бу
гс
ки
й
ба
сс
ей
н
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
50
М
ал
ы
е
ре
ки
П
ри
аз
ов
ья
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..5
1
Ба
сс
ей
н
С
ух
ог
о
ли
м
ан
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.5
1
Вн
еб
ас
се
йн
ов
ы
е
во
до
ем
ы
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.5
1
Гл
ав
а
3.
А
вт
ох
то
нн
ы
е
гр
уп
пы
м
ол
лю
ск
ов
С
ев
ер
но
го

П
ри
че
рн
ом
ор
ья
к
ак
д
он
ор
ы
б
ио
ло
ги
че
ск
их
и
нв
аз
ий
...
...
...
...
.5
4
П
ри
чи
ны
р
аз
ли
чи
й
в
ха
ра
кт
ер
е
ин
ва
зи
й
аз
ов
о-
че
рн
ом
ор
ск
их
р
ел
ик
то
в
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
62
Ре
ги
он
ал
ьн
ы
е
ас
пе
кт
ы
э
кс
па
нс
ии
м
ол
лю
ск
ов
—
б
ли
ж
ни
х
вс
ел
ен
це
в .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.6
5
Н
ап
ра
вл
ен
ия
э
кс
па
нс
ии
м
ол
лю
ск
ов
—
б
ли
ж
ни
х
вс
ел
ен
це
в
...
...
...
..6
5
Д
не
ст
р
и
Н
иж
не
дн
ес
тр
ов
ск
ая
о
ро
си
те
ль
на
я
си
ст
ем
а
...
...
...
...
...
...
...
.6
6
Д
ун
ай
и
п
ри
ду
на
йс
ки
е
во
до
ем
ы
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.6
8
Ба
сс
ей
н
С
ух
ог
о
ли
м
ан
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.7
0
К
ры
м
и
о
ро
си
те
ль
на
я
си
ст
ем
а
С
ев
ер
о-
К
ры
м
ск
ог
о
ка
на
ла
...
...
...
...
..7
0
Гл
ав
а
4.
Р
ет
ро
сп
ек
ти
вн
ы
й
зо
ог
ео
гр
аф
ич
ес
ки
й
ан
ал
из

би
ол
ог
ич
ес
ки
х
ин
ва
зи
й
в
С
ев
ер
но
м
П
ри
че
рн
ом
ор
ье
...
...
...
...
.7
2
Гл
ав
а
5.
П
ро
бл
ем
ы
п
ро
гн
оз
ир
ов
ан
ия
э
кс
па
нс
ии
ч
уж
ер
од
ны
х
м
ол
лю
ск
ов
в
С
ев
ер
но
е
П
ри
че
рн
ом
ор
ье
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
76
Во
зм
ож
но
ст
и
ан
ал
из
а
ин
ва
зи
вн
ос
ти
в
ид
а
до
в
се
ле
ни
я
...
...
...
...
...
.7
6
Во
зм
ож
но
ст
и
ан
ал
из
а
ин
ва
зи
бе
ль
но
ст
и
ре
ги
он
ал
ьн
ой

эк
ос
ис
те
м
ы
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
81
С
ис
те
м
а
пр
ог
но
зи
ро
ва
ни
я
ин
ва
зи
й,
п
ос
тр
ое
нн
ая

на
о
сн
ов
ан
ии
а
на
ли
за
п
от
ен
ци
ал
ьн
ы
х
ве
кт
ор
ов
в
се
ле
ни
я
...
.8
2
П
ро
гн
оз
ир
ов
ан
ие
п
ер
ви
чн
ы
х
и
вт
ор
ич
ны
х
би
ол
ог
ич
ес
ки
х
ин
ва
зи
й
м
ол
лю
ск
ов
в
и
сс
ле
ду
ем
ы
й
ре
ги
он
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.8
5
П
ро
гн
оз
ир
ов
ан
ие
в
то
ри
чн
ы
х
би
ол
ог
ич
ес
ки
х
ин
ва
зи
й
с
пр
ив
ле
че
ни
ем
с
ис
те
м
б
ы
ст
ро
го
р
еа
ги
ро
ва
ни
я
...
...
...
...
...
...
...
95
О
це
нк
а
ос
об
ен
но
ст
ей
и
в
оз
м
ож
но
ст
ей
п
ре
дл
ож
ен
но
й
си
ст
ем
ы
п
ро
гн
оз
ир
ов
ан
ия
..
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
10
1
Бл
аг
од
ар
но
ст
и
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.1
07
А
нн
от
ац
ии
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
10
8
П
ри
ло
ж
ен
ие
1
. Ф
от
ог
ра
ф
ии
м
ол
лю
ск
ов
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
..
10
9
П
ри
ло
ж
ен
ие
2
. Р
ас
пр
ос
тр
ан
ен
ие
э
кз
от
ич
ес
ки
х
м
ол
лю
ск
ов

в
С
ев
ер
но
м
П
ри
че
рн
ом
ор
ье
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.1
13
П
ри
ло
ж
ен
ие
3
. В
аж
ны
е
на
хо
дк
и,
с
де
ла
нн
ы
е
во
в
ре
м
я
по
дг
от
ов
ки
р
ук
оп
ис
и .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.1
17
Л
ит
ер
ат
ур
а .
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
.1
18

6М
о
л
л
ю
с
к
и
-
в
с
е
л
е
н
ц
ы

в

п
р
е
с
н
ы
х

и

с
о
л
о
н
о
в
а
т
ы
х

в
о
д
а
х

С
е
в
е
р
н
о
г
о

П
р
и
ч
е
р
н
о
м
о
р
ь
я
7
В
в
е
д
е
н
и
е
К
к
он
цу
X
X
—
н
ач
ал
у
X
X
I
ве
ка
б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
с
та
ли
о
д-
но
й
из
н
аи
бо
ле
е
зн
ач
ит
ел
ьн
ы
х
со
ст
ав
ля
ю
щ
их
в
э
во
лю
ци
и
би
о-
сф
ер
ы
. В
ч
ис
ле
и
х
по
сл
ед
ст
ви
й
м
ож
но
н
аз
ва
ть
д
е
с
е
п
а
р
а
т
и
з
а
ц
и
ю

би
от
ы
—
с
ти
ра
ни
е
гр
ан
иц
б
ио
ге
ог
ра
ф
ич
ес
ки
х
об
ла
ст
ей
,
тр
ан
с-
ф
ор
м
ац
ию
п
ри
ро
дн
ы
х
эк
ос
ис
те
м
и
и
зм
ен
ен
ия
в
б
ио
ра
зн
оо
бр
а-
зи
и
от
де
ль
ны
х
ре
ги
он
ов
.
В
ли
ян
ие
б
ио
ло
ги
че
ск
их
и
нв
аз
ий
н
а
хо
зя
йс
тв
ен
ну
ю
д
ея
те
ль
-
но
ст
ь
че
ло
ве
ка
с
то
ль
в
ел
ик
о,
ч
то
с
по
со
бн
о
пр
ив
од
ит
ь
к
зн
ач
и-
те
ль
ны
м
д
ля
э
ко
но
м
ик
и
по
те
ря
м
. Т
ак
, н
ап
ри
м
ер
, п
од
сч
ет
у
бы
т-
ко
в
от
в
ид
ов
-в
се
ле
нц
ев
в
С
ое
ди
не
нн
ы
х
Ш
та
та
х
А
м
ер
ик
и
за
п
о-
сл
ед
ни
е
го
ды
п
ок
аз
ал
д
ов
ол
ьн
о
зн
ач
ит
ел
ьн
ую
ц
иф
ру
—
1
20
м
лр
д
до
лл
ар
ов
в
г
од
[P
im
en
te
l e
t a
l.,
20
05
].
М
ол
лю
ск
и
в
св
яз
и
с
бо
ль
ш
им
ч
ис
ло
м
в
ид
ов
, р
аз
но
об
ра
зи
ем

ж
из
не
нн
ы
х
ст
ра
те
ги
й
и
ва
ж
но
й
ро
ль
ю
в
э
ко
си
ст
ем
ах
я
вл
яю
тс
я
од
но
й
из
к
лю
че
вы
х
гр
уп
п
ор
га
ни
зм
ов
в
п
ро
це
сс
ах
б
ио
ло
ги
че
ск
их

ин
ва
зи
й.
Э
кс
па
нс
ия
м
но
ги
х
ви
до
в
м
ол
лю
ск
ов
в
в
од
ны
е
эк
ос
ис
те
-
м
ы
п
ри
во
ди
т
к
ка
та
ст
ро
ф
ич
ес
ки
м
п
ос
ле
дс
тв
ия
м
к
ак
д
ля
п
ри
ро
д-
ны
х
эк
ос
ис
те
м
, т
ак
и
д
ля
х
оз
яй
ст
ве
нн
ой
д
ея
те
ль
но
ст
и
че
ло
ве
ка
.
С
ре
ди
т
ак
их
п
ос
ле
дс
тв
ий
м
ож
но
н
аз
ва
ть
п
ом
ех
и
дл
я
су
до
хо
дс
тв
а,

ра
сп
ро
ст
ра
не
ни
е
па
ра
зи
ти
че
ск
их
з
аб
ол
ев
ан
ий
, т
от
ал
ьн
ое
у
ни
чт
о-
ж
ен
ие
п
ри
бр
еж
но
-в
од
но
й
ра
ст
ит
ел
ьн
ос
ти
(
в
то
м
ч
ис
ле
р
ис
ов
ы
х
пл
ан
та
ци
й)
, н
ар
уш
ен
ие
р
аб
от
ы
а
то
м
ны
х
эл
ек
тр
ос
та
нц
ий
.
И
сс
ле
до
ва
ни
е
би
ол
ог
ич
ес
ки
х
ин
ва
зи
й
яв
ля
ет
ся
о
тн
ос
ит
ел
ь-
но
м
ол
од
ы
м
н
ап
ра
вл
ен
ие
м
.
С
ов
ре
м
ен
ны
е
ис
сл
ед
ов
ан
ия
в
э
то
й
об
ла
ст
и
по
ка
за
ли
с
ущ
ес
тв
ов
ан
ие
к
ру
пн
ы
х
ин
ва
зи
он
ны
х
ко
ри
-
до
ро
в
—
п
ут
ей
э
кс
па
нс
ии
, о
бщ
их
д
ля
б
ол
ьш
ог
о
чи
сл
а
ви
до
в-
вс
е-
ле
нц
ев
. Р
ус
ла
Д
ун
ая
, Д
не
пр
а
и
Д
он
а
по
сл
е
ст
ро
ит
ел
ьс
тв
а
ка
на
ло
в
св
яз
ал
и
С
ев
ер
но
е
П
ри
че
рн
ом
ор
ье
(
С
П
)
с
бо
ль
ш
ей
ч
ас
ть
ю
к
ру
п-
ны
х
ре
чн
ы
х
ба
сс
ей
но
в
Е
вр
оп
ы
. Э
то
п
ри
ве
ло
к
ф
ор
м
ир
ов
ан
ию
н
е-
ск
ол
ьк
их
к
ру
пн
ы
х
ин
ва
зи
он
ны
х
ко
ри
до
ро
в,
в
кл
ю
ча
ю
щ
их
в
с
еб
я
во
дн
ы
е
об
ъе
кт
ы
С
П
, ч
то
в
ы
де
ли
ло
е
го
к
ак
о
ди
н
из
к
лю
че
вы
х
ре
-
ги
он
ов
в
п
ро
це
сс
ах
б
ио
ло
ги
че
ск
их
и
нв
аз
ий
в
м
ир
ов
ом
м
ас
ш
та
бе

[V
aa
te
, 2
00
2;
Б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
.
П
ос
ко
ль
ку
н
ап
ра
вл
ен
ие
н
ау
ки
, з
ан
им
аю
щ
ее
ся
с
пе
ци
ал
ьн
ы
м

из
уч
ен
ие
м
б
ио
ло
ги
че
ск
их
и
нв
аз
ий
, н
ач
ал
о
ф
ор
м
ир
ов
ат
ьс
я
ли
ш
ь
во
в
то
ро
й
по
ло
ви
не
X
X
в
ек
а,
о
бщ
ие
п
ре
дс
та
вл
ен
ия
о
п
ро
це
сс
ах
,
св
яз
ан
ны
х
с
ни
м
и,
и
с
пе
ци
ал
ьн
ая
т
ер
м
ин
ол
ог
ия
т
ол
ьк
о
ф
ор
м
ир
у-
ю
тс
я
[F
al
k-
Pe
te
rs
en
et
a
l.,
20
06
].
В
с
вя
зи
с
э
ти
м
м
ы
п
ри
во
ди
м
о
бз
ор
о
с-
но
вн
ы
х
те
рм
ин
ов
и
п
он
ят
ий
, и
м
ею
щ
их
о
тн
ош
ен
ие
к
э
то
м
у
во
пр
о-
су
. П
ри
э
то
м
м
ы
н
е
бу
де
м
к
ас
ат
ьс
я
по
ня
ти
й
и
яв
ле
ни
й,
с
пе
ци
ф
и-
че
ск
их
д
ля
э
ко
ло
ги
че
ск
их
и
с
ис
те
м
ат
ич
ес
ки
х
гр
уп
п,
н
е
им
ею
щ
их

от
но
ш
ен
ия
к
п
ре
дм
ет
у
на
ш
ег
о
ис
сл
ед
ов
ан
ия
(
ра
ст
ен
ий
, м
ик
ро
ор
-
га
ни
зм
ов
, м
иг
ри
ру
ю
щ
их
ж
ив
от
ны
х,
н
аз
ем
ны
х
ор
га
ни
зм
ов
).
Б
и
о
л
о
г
и
ч
е
с
к
о
й

и
н
в
а
з
и
е
й
н
аз
ы
ва
ет
ся
р
ас
се
ле
ни
е
ви
да
з
а
пр
е-
де
лы
и
ст
ор
ич
ес
ко
го
а
ре
ал
а
по
сл
е
не
ол
ит
а,
п
ря
м
о
ил
и
ко
св
ен
но

вы
зв
ан
но
е
де
ят
ел
ьн
ос
ть
ю
ч
ел
ов
ек
а.
В
ид
, в
п
ро
це
сс
е
би
ол
ог
ич
е-
ск
ой
и
нв
аз
ии
п
ро
ни
кш
ий
з
а
пр
ед
ел
ы
с
во
ег
о
ис
то
ри
че
ск
ог
о
ар
е-
ал
а,
н
аз
ы
ва
ет
ся
в
и
д
о
м
-
в
с
е
л
е
н
ц
е
м
(
ч
у
ж
е
р
о
д
н
ы
м
, н
е
э
н
д
е
м
и
ч
н
ы
м
,
н
е
а
б
о
р
и
г
е
н
н
ы
м
, а
л
л
о
х
т
о
н
н
ы
м
, а
д
в
е
н
т
и
в
н
ы
м
в
ид
ом
).
Д
ля
у
до
б-
ст
ва
р
аз
ли
ча
ю
т
б
л
и
ж
н
и
х
и
д
а
л
ь
н
и
х

в
с
е
л
е
н
ц
е
в
. Д
ал
ьн
ие
в
се
ле
н-
цы
и
ли
э
к
з
о
т
и
ч
е
с
к
и
е
в
ид
ы
—
э
то
ч
уж
ер
од
ны
е
ви
ды
, п
оя
ви
вш
ие
-
ся
в
ф
ау
не
р
ас
см
ат
ри
ва
ем
ой
с
тр
ан
ы
(
ко
нт
ин
ен
та
)
из
д
ру
ги
х
ст
ра
н
(с
д
ру
ги
х
ко
нт
ин
ен
то
в)
[Б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
.
П
ри
ня
то
р
ас
см
ат
ри
ва
ть
т
ри
о
сн
ов
ны
х
со
ст
ав
ля
ю
щ
их
ф
ен
о-
м
ен
а
би
ол
ог
ич
ес
ко
й
ин
ва
зи
и:
и
зм
ен
ен
ие
г
ра
ни
ц
ар
еа
ло
в
от
де
ль
-
ны
х
та
кс
он
ов
, о
св
ое
ни
е
ви
да
м
и
но
вы
х
дл
я
ни
х
би
от
оп
ов
, и
зм
ен
е-
ни
е
эк
ос
ис
те
м
п
од
в
ли
ян
ие
м
в
ид
а-
вс
ел
ен
ца
.
Т
ак
к
ак
а
ре
ал
л
ю
бо
го
в
ид
а
в
хо
де
э
во
лю
ци
и
не
пр
ер
ы
вн
о
из
-
м
ен
яе
тс
я,
с
ле
ду
ет
с
о
вс
ей
в
оз
м
ож
но
й
то
чн
ос
ть
ю
р
аз
ли
ча
ть
р
ас
-
ш
ир
ен
ие
а
ре
ал
а
вс
ле
дс
тв
ие
ч
ел
ов
еч
ес
ко
й
де
ят
ел
ьн
ос
ти
и
р
ас
ш
и-
ре
ни
е
ар
еа
ла
в
р
ам
ка
х
эв
ол
ю
ци
он
ны
х
ил
и
ис
то
ри
че
ск
их
п
ре
об
-
ра
зо
ва
ни
й.
Р
ас
пр
ос
тр
ан
ен
ны
м
к
ри
те
ри
ем
в
р
еш
ен
ии
д
ан
но
й
пр
о-
бл
ем
ы
я
вл
яе
тс
я
по
ня
ти
е
п
е
р
в
и
ч
н
о
г
о

а
р
е
а
л
а
(
н
а
т
и
в
н
о
г
о
,
а
н
ц
е
-
с
т
р
а
л
ь
н
о
г
о
,
и
с
т
о
р
и
ч
е
с
к
о
г
о
),
т
о
ес
ть
а
ре
ал
а
ви
да
д
о
не
ол
ит
ич
е-
ск
ой
р
ев
ол
ю
ци
и
вт
ор
ой
п
ол
ов
ин
ы
г
ол
оц
ен
а
—
т
ог
о
пе
ри
од
а,
к
ог
-
да
х
оз
яй
ст
ве
нн
ая
д
ея
те
ль
но
ст
ь
че
ло
ве
ка
н
ач
ал
а
пр
ио
бр
ет
ат
ь
м
ас
-
ш
та
бы
, п
ри
ве
дш
ие
к
п
ре
об
ра
зо
ва
ни
ю
л
ан
дш
аф
то
в
и
ф
ор
м
ир
ов
а-
ни
ю
т
ра
нс
по
рт
ны
х
пу
те
й
[Б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
. З
он
ы
р
ас
-
се
ле
ни
я
ви
да
з
а
пр
ед
ел
ам
и
пе
рв
ич
но
го
а
ре
ал
а
на
зы
ва
ю
тс
я
п
р
и
-
о
б
р
е
т
е
н
н
ы
м

а
р
е
а
л
о
м
.
П
ро
це
сс
о
св
ое
ни
я
ви
да
м
и
но
вы
х
би
от
оп
ов
н
ап
ря
м
ую
с
вя
за
н
с
со
хр
ан
ен
ие
м
и
ли
и
зм
ен
ен
ие
м
ч
уж
ер
од
ны
м
в
ид
ом
п
ри
и
нв
аз
ии
с
во
-
их
м
ор
ф
ол
ог
ич
ес
ки
х,
г
ен
ет
ич
ес
ки
х
и
эк
ол
ог
ич
ес
ки
х
ос
об
ен
но
ст
ей
.
В
в
е
д
е
н
и
е

8М
о
л
л
ю
с
к
и
-
в
с
е
л
е
н
ц
ы

в

п
р
е
с
н
ы
х

и

с
о
л
о
н
о
в
а
т
ы
х

в
о
д
а
х

С
е
в
е
р
н
о
г
о

П
р
и
ч
е
р
н
о
м
о
р
ь
я
9
С
о
дн
ой
с
то
ро
ны
, с
ов
ок
уп
но
ст
ь
ин
ди
ви
до
в,
и
зн
ач
ал
ьн
о
уч
ас
т-
ву
ю
щ
их
в
п
ро
це
сс
е
би
ол
ог
ич
ес
ко
й
ин
ва
зи
и,
к
ак
п
ра
ви
ло
, н
е
пр
ед
-
ст
ав
ля
ет

со
бо
й
вс
ег
о
ге
не
ти
ко
-м
ор
ф
ол
ог
ич
ес
ко
го

ра
зн
оо
бр
а-
зи
я
ви
да
в
а
нц
ес
тр
ал
ьн
ом
а
ре
ал
е,
ч
то
д
ел
ае
т
ви
д
в
пр
ио
бр
ет
ен
-
но
м
а
ре
ал
е
ге
не
ти
че
ск
и
об
ед
не
нн
ы
м
[Б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
.
О
дн
ак
о
в
сл
уч
ае
н
ео
дн
ок
ра
тн
о
по
вт
ор
яю
щ
их
ся
и
нв
аз
ий
в
о
ди
н
ре
ги
он
м
ог
ут
в
се
ля
ть
ся
о
рг
ан
из
м
ы
и
з
ра
зо
бщ
ен
ны
х
ча
ст
ей
а
нц
е-
ст
ра
ль
но
го
а
ре
ал
а,
ч
то
п
ри
во
ди
т
к
по
яв
ле
ни
ю
н
ов
ы
х
ре
ко
м
би
на
-
ци
й
ге
но
в.
Т
от
ж
е
пр
оц
ес
с
во
зм
ож
ен
в
с
лу
ча
е
об
ъе
ди
не
ни
я
в
ре
-
зу
ль
та
те
и
нв
аз
ии
д
из
ъю
нк
ти
вн
ог
о
(р
аз
ор
ва
нн
ог
о)
а
ре
ал
а.
П
ри

ин
ва
зи
и
та
кж
е
во
зм
ож
на
г
иб
ри
ди
за
ци
я
с
бл
из
ко
ро
дс
тв
ен
ны
м
и
ви
да
м
и
(м
ес
тн
ы
м
и
ил
и
за
но
сн
ы
м
и
пр
и
од
но
вр
ем
ен
но
м
в
се
ле
-
ни
и)
, ч
то
м
ож
ет
п
ри
во
ди
ть
к
о
бр
аз
ов
ан
ию
н
ов
ы
х
ра
с
и
ви
до
в.

П
ри
п
оп
ад
ан
ии
в
н
ов
ы
е
ус
ло
ви
я
те
м
пы
э
во
лю
ци
и
ви
да
м
ог
ут

ус
ко
ря
ть
ся
, ч
то
т
ак
ж
е
м
ож
ет
п
ри
во
ди
ть
к
у
ск
ор
ен
но
м
у
ф
ор
м
оо
б-
ра
зо
ва
ни
ю
.
И
зу
че
ни
е
пр
об
ле
м
ы
б
ио
ло
ги
че
ск
их
и
нв
аз
ий
н
ер
аз
ры
вн
о
св
я-
за
но
с
и
зу
че
ни
ем
в
оз
м
ож
но
ст
ей
и
х
пр
ог
но
зи
ро
ва
ни
я,
ч
то
д
ел
а-
ет
к
ра
йн
е
ва
ж
ны
м
р
ас
см
от
ре
ни
е
та
ки
х
по
ня
ти
й
ка
к
п
о
т
е
н
ц
и
а
л
ь
-
н
о

и
н
в
а
з
и
в
н
ы
й

в
и
д
и
и
н
в
а
з
и
б
е
л
ь
н
о
с
т
ь
(
по
те
нц
иа
ль
на
я
ем
ко
ст
ь)

эк
ос
ис
т
ем
ы
.
И
нв
аз
иб
ел
ьн
ос
ть
э
ко
си
ст
ем
ы
—
э
то
в
ос
пр
ии
м
чи
во
ст
ь
по
те
н-
ци
ал
ьн
ой
э
ко
си
ст
ем
ы
-р
ец
ип
ие
нт
а
к
ин
ва
зи
ям
, о
пр
ед
ел
яю
щ
ая
ся

м
но
ж
ес
тв
ом
ф
ак
то
ро
в
и
бы
ст
ро
и
зм
ен
яю
щ
ая
ся
. О
бщ
еп
ри
ня
ты
м

яв
ля
ет
ся
м
не
ни
е,
ч
то
н
аи
бо
ле
е
по
дв
ер
ж
ен
ы
и
нв
аз
ия
м
н
ар
уш
ен
-
ны
е,
о
бе
дн
ен
ны
е
и
эв
ол
ю
ци
он
но
м
ол
од
ы
е
эк
ос
ис
те
м
ы
[
Би
ол
ог
и-
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
. Т
ак
ов
ы
м
и
яв
ля
ю
тс
я,
н
ап
ри
м
ер
, а
нт
ро
по
ге
н-
ны
е
би
от
оп
ы
(
аг
ро
це
но
зы
, в
од
ох
ра
ни
ли
щ
а,
г
ор
од
ск
ие
б
ио
то
пы
)
[С
ве
рл
ов
а,
С
он
, 2
00
6]
, э
ст
уа
ри
и,
м
ол
од
ы
е
м
ор
я
(Б
ел
ое
, Б
ал
ти
йс
ко
е)

и
ос
тр
ов
ны
е
эк
ос
ис
те
м
ы
(
в
ш
ир
ок
ом
с
м
ы
сл
е
—
в
кл
ю
ча
я,
н
ап
ри
-
м
ер
, и
зо
ли
ро
ва
нн
ы
е
во
до
ем
ы
).
П
от
ен
ци
ал
ьн
о
ин
ва
зи
вн
ы
м
и
яв
ля
ю
тс
я
ви
ды
,
об
ла
да
ю
щ
ие

ос
об
ен
но
ст
ям
и,
о
бе
сп
еч
ив
аю
щ
им
и
ус
пе
х
ра
сс
ел
ен
ия
з
а
пр
ед
ел
ы

ис
то
ри
че
ск
ог
о
ар
еа
ла
[Б
ио
ло
ги
че
ск
ие
и
нв
аз
ии
, 2
00
4]
п
ри
б
ла
го
пр
ия
т-
но
м
с
те
че
ни
и
об
ст
оя
те
ль
ст
в.
В
оп
ро
с
о
во
зм
ож
но
ст
и
вы
де
ле
ни
я
та
-
ки
х
ви
до
в
ра
сс
м
от
ре
н
на
м
и
в
за
ве
рш
аю
щ
ем
р
аз
де
ле
м
он
ог
ра
ф
ии
.
О
ст
ае
тс
я
от
кр
ы
ты
м
в
оп
ро
с
о
то
м
, с
ущ
ес
тв
ую
т
ли
с
во
йс
тв
а
ви
-
да
(
ге
не
ти
че
ск
ие
, м
ор
ф
ол
ог
ич
ес
ки
е
и
т.
д
.)
, к
от
ор
ы
е
пр
ед
оп
ре
де
-
ля
ю
т
ег
о
пр
ев
ра
щ
ен
ие
в
и
нв
аз
ив
ны
й
[K
ol
ar
, L
od
ge
, 2
00
1]
. Е
сл
и
не
-
ко
то
ры
е
ав
то
ры
п
ы
та
ю
тс
я
сф
ор
м
ул
ир
ов
ат
ь
ун
ив
ер
са
ль
ны
е
св
ой
-
ст
ва
у
сп
еш
но
го
«
ин
ва
зи
вн
ог
о
ви
да
»
[S
to
hl
gr
en
, S
ch
na
se
, 2
00
6]
,
то

др
уг
ие
п
ол
но
ст
ью
о
тр
иц
аю
т
во
зм
ож
но
ст
ь
вы
яв
ле
ни
я
бу
ду
щ
ег
о
ин
ва
зи
вн
ог
о
ви
да
[М
ир
ки
н,
Н
ау
м
ов
а,
2
00
1]
д
о
ин
ва
зи
и.
С
б
ол
ьш
ей
у
ве
ре
нн
ос
ть
ю
м
ож
но
г
ов
ор
ит
ь
о
по
те
нц
иа
ль
но
й
ин
ва
зи
вн
ос
ти
к
ак
ог
о-
ли
бо
э
ко
ло
ги
че
ск
ог
о
ко
м
пл
ек
са
в
ид
ов
п
ри

на
ли
чи
и
сф
ор
м
ир
ов
ав
ш
ег
ос
я
пу
ти
(
к
о
р
и
д
о
р
а

и
н
в
а
з
и
и
),
п
о
ко
то
-
ро
м
у
од
но
вр
ем
ен
но
п
ро
ис
хо
дя
т
ин
ва
зи
и
ра
зн
ы
х
ви
до
в.
Я
вл
ен
ие

об
ле
гч
ен
ия
и
нт
ег
ра
ци
и
ви
до
в,
э
ко
ло
ги
че
ск
и
со
пр
яж
ен
ны
х
др
уг
с

др
уг
ом
, б
ы
ло
х
ор
ош
о
из
уч
ен
о
в
та
ки
х
во
до
ем
ах
к
ак
В
ел
ик
ие
о
зе
-
ра
[
Ri
cc
ia
rd
i,
M
ac
Isa
ak
, 2
00
0]
,
Б
ал
ти
йс
ко
е
[L
ep
pä
ko
sk
i,
O
le
ni
n,
2
00
1]
и

К
ас
пи
йс
ко
е
[О
рл
ов
а,
2
00
0]
м
ор
я
и
по
лу
чи
ло
н
аз
ва
ни
е
р
а
с
т
в
о
р
е
н
и
е

в
с
е
л
е
н
ц
е
в
и
ли
с
о
п
р
я
ж
е
н
н
а
я

и
н
в
а
з
и
я
[S
im
be
rlo
ff ,
V
on
H
ol
le
, 1
99
4]
.
В
в
е
д
е
н
и
е